國立中山大學 113 年 《普通生物及生化概論》

核心觀念

本題考查味覺（taste）與其受體的配對。五種基本味覺中：

• 鹹味（salty）：主要感受鈉離子 $\ce{Na+}$
• 酸味（sour）：主要感受酸及氫離子 $\ce{H+}$
• 甜味（sweet）：主要感受葡萄糖等糖類
• 苦味（bitter）：常與有害或具毒性物質相關
• 鮮味（umami）：主要感受游離的 L-glutamate（麩胺酸／谷氨酸）

因此，本題的鮮味受體主要偵測 glutamate。

解題方法

先判斷題幹中的 umami 對應哪一種化學刺激，再將各選項與基本味覺配對：

$$\text{umami} \longrightarrow \text{glutamate}$$

舌頭味蕾中的味覺細胞表面具有 T1R1/T1R3 heterodimer（T1R1/T1R3 異源二聚體受體），可偵測 glutamate 等胺基酸，產生鮮味訊號。

其訊息傳遞大致為：

$$\text{Glutamate} \rightarrow \text{T1R1/T1R3} \rightarrow \text{gustducin} \rightarrow \text{PLC}\beta 2 \rightarrow \text{IP}_{3} \rightarrow \text{細胞內 Ca}^{2+}\text{上升} \rightarrow \text{TRPM5} \rightarrow \text{ATP 釋放}$$

ATP 再作為神經傳遞訊號，刺激味覺神經纖維，將鮮味訊息傳至中樞神經系統。

選項分析

(A) sodium

Sodium 指鈉，實際上主要以 $\ce{Na+}$ 形式產生鹹味。鈉離子可透過味覺細胞膜上的離子通道進入細胞，使膜電位去極化，這是鹹味的典型機轉。

因此，$\ce{Na+}$ 是 salty taste（鹹味） 的主要刺激物，不是 umami 的主要受體配體。本選項錯誤。

(B) fatty acid

Fatty acid（脂肪酸）與脂肪味的感受有關，研究中涉及 CD36、GPR120/FFAR4 等受體或感受機制。然而，脂肪酸並不是傳統基本味覺分類中 umami 的主要刺激物。

鮮味的代表性配體是 glutamate，而非 fatty acid。本選項錯誤。

(C) glucose

Glucose（葡萄糖）屬於甜味刺激物。甜味主要由 T1R2/T1R3 heterodimer（T1R2/T1R3 異源二聚體受體） 感受，接著同樣可透過 gustducin、PLC

核心觀念

Signal transduction（訊息傳遞）是細胞接收外界或細胞內訊號，經由一連串分子事件轉換並放大訊息，最後產生特定細胞反應的過程。經典上分為三個步驟：

1. Reception（接收）：訊號分子與特定受體結合。
2. Transduction（轉導）：受體將訊號轉換為細胞內的分子訊息，常涉及第二訊使、蛋白質磷酸化級聯反應或蛋白質構形改變。
3. Response（反應）：細胞產生功能性結果，例如基因表現改變、酵素活性改變、細胞骨架重組或細胞分裂。

因此，標準架構為：

$$\text{Reception} \rightarrow \text{Transduction} \rightarrow \text{Response}$$

解題方法

判斷各選項是否符合細胞訊息傳遞的三階段定義即可。題幹詢問的是「訊息傳遞由哪三個步驟組成」，須尋找三個具有完整先後關係的通用階段，而非特定細胞反應或特定分子事件。

以典型的 GPCR（G protein-coupled receptor，G 蛋白偶聯受體）為例：

• Reception：配體與 GPCR 結合。
• Transduction：活化 G protein，進一步活化 adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶），使 ATP 轉換為 cAMP；cAMP 活化 protein kinase A（PKA），引發磷酸化級聯反應。
• Response：代謝酵素活性改變，或透過 CREB 等轉錄因子改變基因表現。

另一個常見例子是 RTK（receptor tyrosine kinase，受體酪胺酸激酶）：

$$\text{Growth factor} \rightarrow \text{RTK} \rightarrow \text{Ras} \rightarrow \text{Raf} \rightarrow \text{MEK} \rightarrow \text{ERK}$$

ERK 進入細胞核後，可影響轉錄因子，最後造成細胞增殖等反應。這些中間步驟都屬於 transduction，而非獨立的基本階段名稱。

選項分析

(A) reception, transcription, and translation

錯誤。Reception 是訊息傳遞的第一步，但 transcription（轉錄）與 translation（轉譯）屬於基因表現過程，並非所有訊息傳遞都必須經過的兩個階段。

某些訊息傳遞確實會影響基因表現，例如活化轉錄因子後促進 mRNA 生成，再由核糖體進行蛋白質合成；但 transcription 與 translation 只是部分訊號造成的下游事件，不能取代通用的 transduction 與 response。

核心觀念

本題考查噬菌體（bacteriophage）的兩種感染途徑：

• 裂解循環（lytic cycle）：病毒核酸進入宿主後大量複製、製造病毒蛋白與新病毒，最後使宿主細胞裂解死亡。
• 溶原循環（lysogenic cycle）：溫和噬菌體（temperate phage）的病毒 DNA 整合至宿主細菌染色體中，形成前噬菌體（prophage），隨宿主細胞染色體一同複製，宿主細胞通常不會立即死亡。

典型機轉如下：

$$\text{病毒 DNA 進入宿主} \rightarrow \text{病毒 DNA 整合至宿主染色體} \rightarrow \text{形成 prophage} \rightarrow \text{隨宿主 DNA 一同複製}$$

此題的關鍵定義是：lysogenic stage 的核心特徵為病毒 DNA 潛伏並整合於宿主基因組中。

解題方法

看到 lysogenic stage，直接聯想到：

1. 溫和噬菌體感染細菌。
2. 病毒 DNA 不立即大量製造病毒，也不立即破壞宿主。
3. 病毒 DNA 由整合酶（integrase）插入宿主染色體特定位點。
4. 整合後的病毒 DNA 稱為 prophage，會隨宿主染色體複製並傳給子代細胞。

因此，符合溶原循環定義的敘述是「病毒 DNA 整合至宿主基因組」，選擇 (E)。

在某些噬菌體中，環狀病毒 DNA 可藉由位點專一性重組（site-specific recombination）整合至細菌染色體；當宿主受到 DNA 損傷等刺激時，prophage 可被誘導（induction）切離，轉入裂解循環。

選項分析

(A) the viral DNA is replicated outside the host cell.

錯誤。病毒 DNA 必須進入宿主細胞，利用宿主提供的核苷酸、酵素、核糖體與能量系統進行複製及表現。

在溶原階段，病毒 DNA 已整合至宿主染色體，會隨著宿主染色體複製，而不是在宿主細胞外獨立複製。整合後的 DNA 仍由宿主 DNA 複製系統完成複製。

(B) it enters the host cell and kills the host immediately.

錯誤。病毒進入宿主後立即大量複製並使細胞死亡，是**裂解循環（lytic cycle）**的特徵。

核心觀念

抗體（antibody，免疫球蛋白 immunoglobulin）的抗原辨識能力，主要來自其 重鏈（heavy chain）與輕鏈（light chain）的可變區（variable region）。

抗體的基本結構包含：

• 輕鏈可變區（$V_L$）
• 重鏈可變區（$V_H$）
• 輕鏈恆定區（$C_L$）
• 重鏈恆定區（$C_H$）

重鏈與輕鏈的可變區共同形成抗原結合部位（antigen-binding site）。其中，可變區內的互補性決定區（complementarity-determining regions, CDRs）直接構成與抗原表位（epitope）接觸的主要區域。

因此，抗原特異性是由 $V_H$ 與 $V_L$ 的胺基酸序列共同決定。

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解題方法

判斷本題可先區分抗體的兩大功能區：

1. Fab region（抗原結合片段）
   位於抗體兩側的臂部，包含重鏈與輕鏈的可變區，負責辨識並結合特定抗原。

2. Fc region（結晶片段）
   主要由重鏈恆定區構成，負責與 Fc receptor、補體蛋白等作用，執行免疫效應功能，例如吞噬作用、抗體依賴性細胞毒殺作用及補體活化。

題目問的是「recognize the specific antigen」，也就是辨識特定抗原，應鎖定 Fab 的可變區。Fab 的抗原結合部位同時由重鏈可變區與輕鏈可變區形成，因此答案為：

$$\boxed{\text{heavy and light chain variable region}}$$

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選項分析

(A) light chain constant region

錯誤。輕鏈恆定區（$C_L$）的序列在同一類型抗體中相對保守，主要負責維持抗體結構，並非決定抗原特異性的主要區域。

輕鏈恆定區屬於 Fab 的結構之一，但「位於 Fab」不代表「負責辨識抗原」。真正形成抗原結合表面的關鍵區域是輕鏈與重鏈的可變區，尤其是其中的 CDRs。

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(B) light chain variable region

不完整，因此本題判定錯誤。輕鏈可變區（$V_L$）確實參與抗原辨識，也包含部分 CDRs；但一個完整的抗原結合部位通常是由：

$$V_L + V_H$$

共同形成。

只選輕鏈可變區，忽略重鏈可變區對抗原特異性及結合親和力的重要貢獻，因此不是最佳答案。

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(C) heavy chain constant region

錯誤。重鏈恆定區（$C_H$）主要負責抗體的效應功能與類別特徵，例如：

核心觀念

本題考查神經膠細胞（glial cells）在神經系統中的主要功能，以及其與神經元動作電位（action potential）的區別。

神經膠細胞可提供結構支持、協助神經元移動、維持血腦障壁、回收神經傳導物質、清除代謝廢物，並調節神經元周圍的離子與化學環境。相較之下，動作電位的產生與最大去極化電位主要由神經元細胞膜上的電壓閘控離子通道及離子電化學梯度決定。

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解題方法

題幹問的是 glial cells perform multitude of functions except，也就是找出「不是神經膠細胞典型功能」的選項。

判斷方向如下：

1. 先辨認各選項是否屬於神經膠細胞的支持、保護、清除或調節功能。
2. 再確認該選項是否描述神經元本身的電生理特性。
3. 若涉及動作電位，須區分：

• 動作電位的振幅或最大去極化電位
• 動作電位的傳導速度

神經膠細胞，尤其是少突膠細胞（oligodendrocytes）與許旺細胞（Schwann cells），可形成髓鞘（myelin sheath）而提高動作電位的傳導速度，但不會提高動作電位的最大去極化電位。因此答案為 D。

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選項分析

(A) providing framework for neuron migration

此敘述正確。

在胚胎神經系統發育期間，放射狀膠細胞（radial glial cells）可形成支架，供新生神經元沿著其細胞突起移動至適當位置。這對大腦皮質（cerebral cortex）的分層與神經迴路形成尤其重要。

因此，「提供神經元移動的支架」是神經膠細胞的功能。

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(B) forming blood-brain barrier

此敘述正確。

血腦障壁（blood-brain barrier, BBB）的主要物理屏障由腦部微血管內皮細胞（brain capillary endothelial cells）之間的緊密連接（tight junctions）構成，但星狀膠細胞（astrocytes）的終足（end-feet）會包覆血管，並釋放訊號促進及維持內皮細胞的屏障特性。

因此，在一般生物學考試的概念中，星狀膠細胞被視為參與血腦障壁的形成與維持。

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(C) recycling neurotransmitter

此敘述正確。

神經膠細胞可回收突觸間隙中的神經傳導物質，避免其持續刺激突觸後神經元。

以麩胺酸（glutamate）為例：

1. 突觸前神經元釋放 glutamate。
2. 星狀膠細胞攝取 glutamate。
3. 星狀膠細胞中的麩胺酸－麩醯胺合成酶（glutamine synthetase）將其轉換為麩醯胺（glutamine）：

$$\ce{Glutamate + NH4+ + ATP -> Glutamine + ADP + Pi}$$

核心觀念

本題考查魚鰓的「逆流交換（countercurrent exchange）」機制，以及魚鰓如何提高水中氧氣的擴散效率。

魚鰓由鰓弓、鰓絲（gill filaments）與鰓小片（lamellae）構成。鰓小片內有密集的微血管，血液流經微血管時，水則流過鰓小片表面；兩者流動方向相反。

氧氣由水中擴散至血液，二氧化碳則由血液擴散至水中。氣體擴散的方向與效率取決於濃度梯度，可由 Fick’s law 概念表示：

$$\text{擴散速率} \propto \frac{A \times \Delta C}{d}$$

其中 $A$ 為交換面積、$\Delta C$ 為濃度差、$d$ 為擴散距離。魚鰓具有大面積、薄屏障與逆流排列，因此能在整個鰓小片長度維持氧氣的擴散梯度。

解題方法

判斷本題的關鍵是辨認魚鰓的水流與血流方向：

• 水由口腔進入，經過鰓絲與鰓小片後流出。
• 血液在鰓小片微血管中流動，其方向與鰓表面的水流相反。
• 這種相反方向的流動稱為逆流交換。

由於水流中的氧氣濃度在沿途逐漸降低，而血液中的氧氣濃度沿途逐漸升高，兩者在每一段位置仍能保持有利於氧氣進入血液的濃度差。因此，正確敘述是血液與水流向相反。

選項分析

(A) blood and water flow in opposite directions.

正確。魚鰓採用逆流交換機制，鰓小片表面的水流與微血管內的血流方向相反。這使血液在鰓小片各部位都能接觸到氧氣分壓高於血液的水，持續維持氧氣擴散進入血液的梯度。

因此，(A) 為正確答案。

(B) blood and water flow in the same direction.

錯誤。血液與水同向流動屬於「同向交換（concurrent exchange）」模式。若採同向流動，水與血液在流動過程中會逐漸接近平衡，氧氣濃度梯度很快減小，血液無法有效吸收大量氧氣。

魚鰓的高效率正是建立在逆流，而非同向流動之上。

核心觀念

本題考查有髓神經軸突上的「跳躍式傳導」（saltatory conduction）。

在有髓軸突中，髓鞘（myelin sheath）包覆軸突，具有：

• 增加膜電阻，減少局部電流漏失。
• 降低膜電容，使膜電位變化更迅速傳遞。
• 郎飛結（nodes of Ranvier）未被髓鞘包覆，聚集大量電壓閘控型鈉離子通道（voltage-gated $\ce{Na+}$ channels）。

當某一郎飛結產生動作電位時，去極化電流會快速沿髓鞘下方的軸突傳遞，並使下一個郎飛結達到閾值。下一個郎飛結再重新產生動作電位，因此動作電位看似由一個郎飛結「跳」到下一個郎飛結，稱為跳躍式傳導。

動作電位的基本機轉為：

1. 電壓閘控型 $\ce{Na+}$ 通道開啟，$\ce{Na+}$ 內流，造成去極化。
2. $\ce{Na+}$ 通道失活，電壓閘控型 $\ce{K+}$ 通道開啟，$\ce{K+}$ 外流，造成再極化。
3. 動作電位在相鄰郎飛結依序再生，使有髓軸突的傳導速度快於無髓軸突。

解題方法

判斷關鍵在於辨認「saltatory conduction」的定義。只要選項同時涉及：

• 有髓神經軸突；
• 郎飛結；
• 動作電位快速傳導；

即可對應跳躍式傳導。

選項 B 正確描述郎飛結與有髓軸突的關係，且指出此機制能加快神經衝動傳遞，因此為最佳答案。

選項分析

(A) It inhibits direct neurotransmitter release.

錯誤。跳躍式傳導是動作電位沿神經軸突傳遞的方式，並非抑制神經傳導物質（neurotransmitter）的直接釋放。

神經傳導物質釋放發生在突觸前膜。當動作電位抵達軸突末梢時，電壓閘控型 $\ce{Ca^{2+}}$ 通道開啟，$\ce{Ca^{2+}}$ 內流，促使突觸小泡與突觸前膜融合，釋放神經傳導物質。此過程與跳躍式傳導所描述的「郎飛結間快速傳導」不同。

(B) It transmits the action potential at the nodes of Ranvier and thus speeds up impulses on myelinated axons.

正確。動作電位主要在郎飛結處再生，髓鞘下方則以快速的局部電流傳遞去極化訊號，使下一個郎飛結達到閾值。

因此，動作電位不需在軸突膜的每一小段連續產生，而是以郎飛結為單位依序再生，能顯著提高有髓軸突的傳導速度，這正是 saltatory conduction 的定義。

核心觀念

本題考查疫苗接種後產生的適應性免疫（adaptive immunity）與免疫記憶（immunological memory）。

疫苗通常含有病原體的抗原、失活病原體、減毒病原體或其部分成分，能在不造成嚴重疾病的情況下刺激初次免疫反應。此過程會促使具有特異性的淋巴球增殖，形成：

• 記憶 B 細胞（memory B cells）
• 記憶 T 細胞（memory T cells）
• 長壽命漿細胞（long-lived plasma cells）

日後再次遇到相同病原體時，記憶細胞能迅速引發較強的次級免疫反應，使抗體產生更快、濃度更高，並能有效清除病原體。因此，接種疫苗後能抵抗特定病原體，最直接代表的是免疫記憶。

解題方法

題幹的關鍵字有三個：

1. after being vaccinated：曾接受疫苗刺激。
2. specific pathogen：針對特定病原體，具有抗原專一性。
3. resist infection：再次接觸病原體時具有較佳防禦能力。

疫苗先誘發初次免疫反應，建立免疫記憶；再次感染時，記憶 B 細胞與記憶 T 細胞迅速活化，產生次級免疫反應。因此正確選項為 immunological memory。

若以免疫反應時序表示：

$$\text{疫苗抗原刺激} \rightarrow \text{初次免疫反應} \rightarrow \text{記憶細胞形成} \rightarrow \text{再次遇到相同抗原} \rightarrow \text{快速且強烈的次級免疫反應}$$

選項分析

(A) innate immunity（先天性免疫）

錯誤。先天性免疫包括皮膚屏障、吞噬作用、自然殺手細胞、發炎反應、補體與干擾素等，反應迅速但通常缺乏對特定抗原的高度專一性，也不會因疫苗接種而建立典型的抗原特異性記憶。

題幹強調「specific pathogen」以及「vaccinated」，符合適應性免疫，不是先天性免疫。

(B) an allergy（過敏）

核心觀念

「必需營養素（essential nutrient）」是指人體無法自行合成，或無法合成足夠量以維持正常生理功能，因此必須由飲食取得的物質，主要包括：

• 必需胺基酸
• 必需脂肪酸
• 維生素
• 礦物質
• 水

判斷本題的關鍵是：該物質是否為人體必須由食物直接補充的營養素，而不是人體內可自行製造的儲存形式或代謝中間物。

解題方法

逐一判斷各選項：

1. 維生素通常屬於必需營養素。
2. 鈣屬於必需礦物質。
3. 亞麻油酸是人體無法自行合成的必需脂肪酸。
4. 肝醣是人體由葡萄糖合成的醣類儲存形式，不屬於必需營養素。

因此，不符合「必需營養素」定義的是 glycogen，選擇 (C)。

選項分析

(A) vitamin B：正確

Vitamin B 泛指維生素 B 群，包括 thiamine（維生素 B1）、riboflavin（B2）、niacin（B3）、pantothenic acid（B5）、pyridoxine（B6）、biotin（B7）、folate（B9）及 cobalamin（B12）等。

B 群維生素多以輔酶形式參與能量代謝、胺基酸代謝及核酸合成，例如：

• Vitamin B1 衍生的 TPP 參與丙酮酸及 $\alpha$-酮酸的氧化脫羧。
• Vitamin B2 衍生的 FAD、FMN 參與氧化還原反應。
• Vitamin B3 衍生的 NAD$^+$、NADP$^+$ 參與電子傳遞。
• Vitamin B9、B12 參與一碳單位代謝及 DNA 合成。

人體無法自行合成足量 B 群維生素，必須透過飲食取得，因此屬於必需營養素。

(B) calcium：正確

Calcium（鈣）是人體必需的礦物質，主要存在於骨骼及牙齒中，並參與：

• 骨骼與牙齒的礦化
• 肌肉收縮
• 神經傳導
• 血液凝固
• 細胞訊息傳遞

鈣離子亦可作為細胞內第二訊使，協助調節許多酵素與訊號傳遞反應。人體不能自行製造元素鈣，必須由飲食補充，因此是必需營養素。

(C) glycogen：錯誤選項，為本題答案

Glycogen（肝醣）是動物細胞儲存葡萄糖的高度分枝多醣，主要儲存在肝臟與骨骼肌。

肝醣可由葡萄糖經由 glycogenesis（肝醣生成）合成：

$$\text{Glucose} \rightarrow \text{Glucose-6-phosphate} \rightarrow \text{Glucose-1-phosphate} \rightarrow \text{UDP-glucose} \rightarrow \text{Glycogen}$$

關鍵酵素包括：

核心觀念

本題考查餐後的血糖調節，以及胰島素（insulin）與升糖素（glucagon）的分泌變化。

進食後，葡萄糖由腸道吸收，血糖濃度上升，身體進入「吸收後狀態（absorptive state）」：

• 胰島 $\beta$ 細胞分泌胰島素增加。
• 胰島 $\alpha$ 細胞分泌升糖素受到抑制。
• 胰島素促進葡萄糖利用、肝醣合成、脂肪合成與蛋白質合成。
• 升糖素主要在空腹時促進肝醣分解與糖質新生，以維持血糖。

因此，餐後的典型激素組合是「胰島素高、升糖素低」，故官方答案為 (E)。

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解題方法

判斷餐後狀態的第一步，是先確認血糖變化：

$$\text{進食} \rightarrow \text{腸道吸收葡萄糖} \rightarrow \text{血糖上升}$$

血糖上升會刺激胰島素分泌。胰島 $\beta$ 細胞的主要機制如下：

$$\text{葡萄糖進入}\ \beta\text{細胞} \rightarrow \text{glycolysis} \rightarrow \text{pyruvate} \rightarrow \text{TCA cycle} \rightarrow \text{electron transport chain} \rightarrow \text{ATP/ADP 比值上升}$$

ATP 上升會關閉 ATP-sensitive $K^+$ channel（$\ce{KATP}$ channel），使細胞膜去極化，進一步開啟電壓依賴型 $\ce{Ca^{2+}}$ channel：

$$\text{ATP/ADP}\uparrow \rightarrow \ce{KATP}\text{ channel 關閉} \rightarrow \text{膜去極化} \rightarrow \ce{Ca^{2+}}\text{ 內流} \rightarrow \text{胰島素囊泡胞吐}$$

此外，腸道分泌的 incretin，包括 GIP（glucose-dependent insulinotropic polypeptide）與 GLP-1（glucagon-like peptide-1），也會在餐後增強胰島素分泌。

同時，升高的血糖、胰島素及胰島 $\delta$ 細胞分泌的 somatostatin，會抑制升糖素分泌。因此餐後的主要反應是：

$$\text{胰島素分泌增加，升糖素分泌下降}$$

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選項分析

核心觀念

本題考查女性生殖週期中，成熟卵泡排卵（ovulation）的直接內分泌誘因。

排卵是成熟卵泡對黃體生成素大量、短時間分泌的反應，這種現象稱為：

• LH surge（黃體生成素高峰／突增）
• 主要由腦下垂體前葉（anterior pituitary）分泌
• 通常發生於排卵前約 24～36 小時
• 會促使成熟卵泡破裂，釋放次級卵母細胞（secondary oocyte）

因此，本題官方答案為 luteinizing hormone（LH，黃體生成素）。

解題方法

判斷關鍵在於題幹中的 “burst secretion”。在女性生殖生理中，這是典型的 LH surge，而 LH surge 是排卵的直接觸發訊號。

月經週期中，卵泡逐漸成熟，顆粒細胞（granulosa cells）分泌的 estrogen 持續升高。當 estrogen 維持高濃度一段時間後，對下視丘（hypothalamus）與腦下垂體產生正回饋（positive feedback），使：

$$\text{GnRH 增加} \rightarrow \text{LH 大量分泌}$$

LH surge 作用於卵泡膜細胞與顆粒細胞上的 LH receptor，透過 G protein–adenylyl cyclase–cAMP–PKA 訊息傳遞路徑，引發一連串排卵相關變化，包括：

1. 促使卵母細胞恢復並完成減數分裂的部分階段。
2. 促進 cumulus cells（卵丘細胞）擴張。
3. 增加 prostaglandins（前列腺素）生成。
4. 活化蛋白水解酵素，例如 collagenase、plasminogen activator 等。
5. 分解卵泡壁與周圍細胞外基質。
6. 造成成熟卵泡破裂，釋放次級卵母細胞。

簡化的生理順序為：

$$\text{卵泡成熟} \rightarrow \text{Estrogen 持續升高} \rightarrow \text{正回饋} \rightarrow \text{LH surge} \rightarrow \text{排卵}$$

題目問的是「成熟卵泡對哪一種激素的突增產生反應」，因此應選擇 LH。

選項分析

(A) estrogen

錯誤。

Estrogen 主要由成熟卵泡中的顆粒細胞分泌，其濃度在排卵前逐漸升高。高濃度且持續的 estrogen 會對下視丘與腦下垂體產生正回饋，間接誘發 LH surge。

因此，estrogen 是 LH surge 的上游調節因素，不是題目所指直接引起排卵的 burst secretion。

可記為：

核心觀念

本題考的是聲音的「音調（pitch）」如何被聽覺系統辨識。音調主要對應聲波的頻率：

• 頻率高：聽起來音調高。
• 頻率低：聽起來音調低。

在耳蝸（cochlea）中，不同頻率的聲音會使基底膜（basilar membrane）的不同位置產生最大振幅，形成耳蝸的「位置編碼（place coding）」與「音調拓撲排列（tonotopy）」：

• 耳蝸底部（base）：基底膜較窄、較硬，對高頻聲音反應較強。
• 耳蝸頂端（apex）：基底膜較寬、較柔軟，對低頻聲音反應較強。

因此，音調的判定主要依據基底膜上「哪一個特定區域」發生最大振動。

解題方法

判斷本題應沿著聲音傳導及感覺轉換的順序分析：

$$\text{聲波} \rightarrow \text{鼓膜} \rightarrow \text{聽小骨} \rightarrow \text{卵圓窗} \rightarrow \text{耳蝸液體壓力波} \rightarrow \text{基底膜特定區域振動} \rightarrow \text{毛細胞興奮} \rightarrow \text{聽神經傳導}$$

聲波經由鐙骨（stapes）推動卵圓窗，使耳蝸液體產生壓力波。壓力波在耳蝸內形成行進波（traveling wave），並在與聲音頻率相對應的基底膜位置達到最大振幅。該處的內毛細胞（inner hair cells）因毛束偏轉而開啟機械閘控離子通道，引發去極化，接著釋放神經傳導物質，活化聽神經。

所以，本題真正負責「頻率—音調位置對應」的是基底膜的特定區域，選擇 C。

選項分析

(A) the generation of the waves in the cochlear fluid by the specific corresponding region of the oval window.

錯誤。

卵圓窗主要是鐙骨足板往返運動的受力位置。鐙骨推動卵圓窗後，會使耳蝸液體產生壓力波，但卵圓窗本身沒有依照不同聲音頻率分化出的「特定對應區域」。

不同頻率的差異，是在耳蝸內部經由基底膜各區域的力學性質加以分辨，而不是由卵圓窗不同位置產生不同頻率的液體波。

(B) the vibration of the specific corresponding part on the tympanic membrane.

錯誤。

鼓膜（tympanic membrane）會隨外界聲波振動，並將振動傳給錘骨（malleus）。但鼓膜不是以不同局部區域分工來編碼音調的主要構造。

核心觀念

精子（sperm cell）可分為三個主要區域：

1. 頭部（head）：含細胞核與頂體（acrosome）。
2. 中段（midpiece）：含大量粒線體（mitochondria）。
3. 尾部（tail／flagellum）：藉由鞭毛擺動推進精子。

中段的粒線體進行細胞呼吸，產生 ATP，供尾部鞭毛內的運動蛋白使用。鞭毛軸絲（axoneme）中的動力蛋白 dynein 利用 ATP 水解所釋放的能量，造成微管相對滑動，進而使尾部彎曲擺動，推動精子前進。

因此，中段的主要功能是：

$$\text{粒線體產生 ATP} \longrightarrow \text{dynein 使用 ATP} \longrightarrow \text{鞭毛擺動} \longrightarrow \text{精子前進}$$

解題方法

本題可直接依照「精子各部位的結構—功能對應」判斷：

• 與細胞核相關：頭部。
• 與頂體及水解酵素相關：頭部前端的頂體。
• 與能量供應相關：中段的粒線體。
• 與推進運動相關：尾部鞭毛。

題幹問的是 midpiece（中段），最具代表性的構造是大量粒線體，其功能是產生供精子運動所需的 ATP。因此選 D。

選項分析

(A) fuse with the jelly coat of the egg cell.

錯誤。精子與卵細胞外層的接觸、辨識及附著，主要涉及精子頭部表面的受體、頂體反應（acrosome reaction）及卵細胞外被的受體分子。中段的功能不是與卵細胞的 jelly coat（膠狀外被）融合。

(B) carry the sperm’s nucleus.

錯誤。精子細胞核位於頭部，內含父源遺傳物質。中段位於頭部與尾部之間，並不攜帶細胞核。

(C) carry the sperm’s acrosomal material.

核心觀念

本題考查魚缸中含氮廢物的來源、毒性，以及定期換水的主要生理與水質目的。

魚類代謝蛋白質與胺基酸時，會產生含氮廢物，主要以氨（ammonia）排出。魚缸中的氨也會來自殘餌、排泄物與有機物分解。水中氨主要以兩種形式存在：

$$\ce{NH3 + H2O <=> NH4+ + OH-}$$

其中未解離的氨 $\ce{NH3}$ 對魚類毒性較強，會傷害鰓部、干擾離子平衡與呼吸作用。水溫升高、pH 升高時，水中 $\ce{NH3}$ 的比例通常會增加，因此毒性也會提高。

水族箱中的硝化細菌可將氨氧化，但這個過程不能保證氨濃度始終安全：

$$\ce{NH3/NH4+ ->[ammonia\ monooxygenase] NH2OH ->[hydroxylamine\ oxidoreductase] NO2-}$$

主要由氨氧化細菌或古菌進行；接著亞硝酸鹽再被亞硝酸鹽氧化細菌氧化：

$$\ce{NO2- ->[nitrite\ oxidoreductase] NO3-}$$

硝酸鹽 $\ce{NO3-}$ 的毒性通常低於氨與亞硝酸鹽，但長期累積仍會造成水質惡化。因此，定期部分換水可以直接稀釋並移除水中的氨、亞硝酸鹽、硝酸鹽及其他溶解性代謝廢物。

解題方法

題幹問的是魚缸「主要」為何需要定期更換一定量的水。判斷重點是：

1. 魚類持續排出含氮廢物。
2. 殘餌與排泄物分解會增加氨來源。
3. 氨具有明顯毒性，且會在缸內累積。
4. 部分換水能降低氨及其他含氮物質的濃度。

因此，最直接且最重要的原因是水中氨的累積，選擇 (A)。

選項分析

(A) the accumulation of ammonia：正確

氨主要來自魚類含氮代謝及有機物分解。當氨產生速率高於硝化作用與換水移除速率時，氨會在水中累積。

高濃度氨會造成：

• 魚鰓組織受損；
• 呼吸與氣體交換受干擾；
• 體內離子與酸鹼平衡失常；
• 嚴重時造成急性中毒與死亡。

定期部分換水能降低氨濃度，因此這是魚缸換水的主要目的。

(B) the accumulation of dirt：錯誤

魚缸確實會累積污物，例如殘餌、糞便與沉積物，清除污物也是水族箱維護的一部分。然而，選項使用的 “dirt” 過於籠統，並非定期換水最核心的生物學原因。

核心觀念

本題考查下視丘—腦下垂體—卵巢軸（hypothalamus–pituitary–ovarian axis）與月經週期中各激素的來源、回饋調控及作用。

主要機轉如下：

1. 下視丘分泌促性腺激素釋放激素（gonadotropin-releasing hormone, GnRH）。
2. GnRH 刺激腦下垂體前葉分泌濾泡刺激素（follicle-stimulating hormone, FSH）與黃體生成素（luteinizing hormone, LH）。
3. FSH 主要促進卵巢濾泡發育與顆粒細胞增生。
4. LH 促進排卵，並使排卵後的濾泡形成黃體（corpus luteum）。
5. 黃體主要分泌黃體素（progesterone），也分泌雌激素（estrogen）與 inhibin A，以維持子宮內膜並抑制 GnRH、FSH、LH。
6. 若未受精，黃體退化，黃體素與雌激素濃度下降，導致子宮內膜功能層剝落，形成月經。

黃體素的合成可簡化表示為：

$$\text{Cholesterol} \xrightarrow{\text{CYP11A1}} \text{Pregnenolone} \xrightarrow{\text{3}\beta\text{-HSD}} \text{Progesterone}$$

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解題方法

判斷本題的關鍵，是逐項核對三件事：

• 激素由哪個器官分泌；
• 激素作用於哪個標的器官；
• 正、負回饋發生的時序是否正確。

其中，未受精時的典型變化為：

$$\text{LH support}\downarrow \Rightarrow \text{corpus luteum regression} \Rightarrow \text{progesterone, estrogen}\downarrow \Rightarrow \text{endometrial breakdown}$$

符合此連鎖關係的選項即為正確答案。

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選項分析

(A) FSH stimulates the pituitary to release GnRH.

錯誤。

GnRH 是由下視丘分泌，作用於腦下垂體前葉，刺激其分泌 FSH 與 LH：

$$\text{Hypothalamus} \xrightarrow{\text{GnRH}} \text{Anterior pituitary} \xrightarrow{} \text{FSH, LH}$$

選項將方向倒置。FSH 的主要作用標的是卵巢濾泡，不是刺激腦下垂體釋放 GnRH。

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(B) When FSH and LH levels fall, the corpus luteum shrinks and the uterine lining breaks down.

正確。

排卵後，LH 促進黃體形成並維持其功能。若未受精，LH 支持減弱，黃體逐漸退化成白體（corpus albicans）。黃體退化後，黃體素、雌激素與 inhibin A 分泌下降。

黃體素下降會造成：

• 子宮內膜腺體分泌活動減弱；
• 螺旋動脈收縮；
• 子宮內膜功能層缺血、壞死；
• 功能層剝落，形成月經。

因此，本選項描述了黃體期結束至月經開始的主要事件，符合官方答案。

核心觀念

本題考查 DNA 複製叉前方的拓撲張力如何被解除，以及負責此功能的酵素。

DNA replication（DNA 複製）進行時，DNA helicase（DNA 解旋酶）會將雙股 DNA 分開。由於 DNA 雙股具有螺旋結構，複製叉前方的 DNA 會因持續解旋而產生過度超螺旋與扭轉張力，稱為 torsional stress（扭轉應力）。

負責解除此張力的酵素是 topoisomerase（拓撲異構酶）。其基本機轉為：

1. 暫時切開 DNA 的一股或兩股。
2. 使 DNA 鏈旋轉、通過或重新排列，以解除超螺旋張力。
3. 將原本被切開的磷酸二酯骨架重新連接。

因此，題幹所述「breaks DNA, dispels the tension, and reseals the strand ahead of a DNA replication growing fork」正是 topoisomerase 的典型功能。

解題方法

判斷本題的關鍵是抓住三個描述：

• breaks DNA：暫時切開 DNA。
• dispels the tension：解除 DNA 複製前方的扭轉張力。
• reseals the strand：完成作用後重新封合 DNA 骨架。

這三項功能共同指向 topoisomerase。

在不同生物中，參與複製叉前方張力調節的拓撲異構酶種類略有不同：

• Topoisomerase I：通常切開單股 DNA，解除超螺旋。
• Topoisomerase II：切開雙股 DNA，使另一段 DNA 通過切口後再重新接合。
• 細菌的 DNA gyrase 是一種 topoisomerase II，可利用 ATP 將負超螺旋引入 DNA，並解除複製與轉錄造成的拓撲壓力。

題目問的是功能類別，而非特定亞型，因此選擇 topoisomerase 最恰當。

選項分析

(A) topoisomerase

正確。

Topoisomerase 能暫時切開 DNA 的磷酸二酯骨架，改變 DNA 的拓撲狀態，解除複製叉前方因解旋所造成的超螺旋張力，最後再重新連接 DNA。

其催化過程通常涉及酵素活性位點的 tyrosine（酪胺酸）與 DNA 磷酸基形成暫時性共價鍵，使 DNA 在不造成永久性斷裂的情況下完成切開與重新封合。

(B) DNA polymerase

錯誤。

DNA polymerase（DNA 聚合酶）的主要功能是以既有 DNA 鏈為模板，利用 deoxyribonucleoside triphosphates，依序加入：

• dATP
• dGTP
• dCTP
• dTTP

形成新的 DNA 鏈。其反應可概括為：

$$\text{DNA}_{n}\text{-OH} + \text{dNTP} \rightarrow \text{DNA}_{n+1}\text{-OH} + \text{PP}_{i}$$

核心觀念

本題考查 peptide hormones（胜肽／蛋白質類激素）與 steroid hormones（類固醇激素）的：

• 化學性質與溶解性
• 穿越細胞膜的能力
• 受體所在位置
• 訊息傳遞機制與作用速度

類固醇激素由 cholesterol（膽固醇）衍生，具有脂溶性，能穿越細胞膜，主要與細胞內的 intracellular receptors（細胞內受體）結合。受體通常位於 cytoplasm（細胞質）或 nucleus（細胞核）中，形成 hormone–receptor complex 後，進入細胞核或直接作用於核內 DNA 的 hormone response element（荷爾蒙反應元件），調控基因轉錄，進而改變蛋白質合成。

胜肽激素由胺基酸組成，具有親水性，無法自由穿越細胞膜，因此主要與細胞膜上的 cell surface receptors（細胞表面受體）結合，再透過 second messengers（第二訊使）傳遞訊號。例如：

$$\text{Peptide hormone} \rightarrow \text{membrane receptor} \rightarrow \text{adenylyl cyclase} \rightarrow \text{cAMP} \rightarrow \text{protein kinase A}$$

或經由 phospholipase C（磷脂酶 C）產生：

$$\text{PIP}_2 \rightarrow \text{IP}_3+\text{DAG}$$

其中 $\text{IP}_3$ 促使內質網釋放 $\ce{Ca^{2+}}$，$\text{DAG}$ 與 $\ce{Ca^{2+}}$ 共同活化 protein kinase C（蛋白質激酶 C）。

解題方法

判斷本題最有效的方法是先比較兩類激素的脂溶性：

特性	類固醇激素	胜肽激素
化學性質	脂溶性	親水性
穿越細胞膜	可以	通常不可以
受體位置	細胞內	細胞膜表面
主要作用方式	調控基因轉錄	啟動第二訊使
作用速度	通常較慢、持續較久	通常較快、持續較短

因此，與「受體位置」直接相關的敘述最符合兩者的基本區別，答案為 (B)。

選項分析

(A) bind to their receptors with low affinity, whereas peptide hormones bind with high affinity.

錯誤。

類固醇激素並非以低親和力與受體結合。激素受體通常具有高度專一性與相當高的結合親和力，才能在低濃度激素存在時產生生理作用。胜肽激素也通常與其受體以高親和力結合。

本選項將兩類激素的受體親和力作出錯誤的二分法。真正的主要差異是受體所在位置與訊息傳遞方式，而非「類固醇低親和力、胜肽高親和力」。

(B) bind to intracellular receptors, whereas peptide hormones bind to cell surface receptors.

正確。

類固醇激素具脂溶性，可穿越細胞膜，與細胞質或細胞核內的受體結合。以 cortisol（皮質醇）為例，cortisol 與 glucocorticoid receptor（糖皮質激素受體）結合後，形成的複合體可進入細胞核，與 glucocorticoid response elements（糖皮質激素反應元件）結合，

核心觀念

本題考查電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC）各成分的化學本質，以及鐵（Fe）在細胞呼吸中的功能。

粒線體內膜電子傳遞鏈主要包括：

• Complex I：NADH dehydrogenase
• Complex II：succinate dehydrogenase
• Coenzyme Q（ubiquinone）
• Complex III：cytochrome $bc_1$ complex
• Cytochrome $c$
• Complex IV：cytochrome $c$ oxidase

鐵主要以血基質（heme）或鐵硫中心（iron-sulfur cluster, Fe-S cluster）的形式存在。Cytochrome（細胞色素）的核心功能是利用血基質中的鐵進行可逆性氧化還原：

$$\ce{Fe^{3+} + e^- <=> Fe^{2+}}$$

因此，缺鐵會直接影響含鐵細胞色素的電子傳遞功能。

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解題方法

判斷各選項中的分子是否含有必需的鐵原子即可。

其中：

• Cytochrome $b$：含有 heme $b$，其鐵原子參與電子傳遞。
• Cytochrome $c$：含有 heme $c$，其鐵原子接受並傳遞電子。
• Coenzyme Q：為醌類脂溶性電子載體，本身不含鐵。
• $\ce{NADH}$：為還原型菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸，電子位於菸鹼醯胺環，不含鐵。
• $\ce{FADH2}$：為還原型黃素腺嘌呤二核苷酸，電子位於異咯嗪環，不含鐵。

所以，題目所問的「缺鐵直接影響電子傳遞」應選擇同時包含含鐵細胞色素的選項。

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電子傳遞鏈中的相關位置

Cytochrome $b$ 位於 Complex III。Complex III 接受 Coenzyme Q 傳來的電子，經由 cytochrome $b$、Rieske iron-sulfur protein 與 cytochrome $c_1$，再將電子交給 cytochrome $c$。

Cytochrome $c$ 是位於粒線體膜間腔的可溶性電子載體，負責將 Complex III 的電子傳給 Complex IV。

因此，cytochrome $b$ 與 cytochrome $c$ 的電子傳遞都依賴 heme 中鐵原子的氧化還原變化。缺鐵時，血基質合成與細胞色素功能均會受損。

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選項分析

(A) Cytochrome $b$ and cytochrome $c$

正確。

Cytochrome $b$ 含有 heme $b$，cytochrome $c$ 含有共價接合的 heme $c$。兩者皆利用 heme 鐵在 $\ce{Fe^{2+}}$ 與 $\ce{Fe^{3+}}$ 間轉換，以接受及傳遞電子。

因此缺鐵會直接妨礙兩者的形成與功能。

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(B) Coenzyme Q and $\ce{FADH2}$

錯誤。

Coenzyme Q 是脂溶性醌類電子載體，可在氧化型 ubiquinone、半醌自由基與還原型 ubiquinol 之間轉換：

核心觀念

本題考查下視丘（hypothalamus）弓狀核（arcuate nucleus, ARC）對能量平衡與食慾的調控。

弓狀核內有兩類重要神經元：

1. 促進食慾的神經元

• NPY（neuropeptide Y）
• AgRP（agouti-related peptide）
• 活化後會增加進食。

2. 抑制食慾的神經元

• POMC（pro-opiomelanocortin）
• CART（cocaine- and amphetamine-regulated transcript）
• POMC 經切割產生 $\alpha$-MSH（$\alpha$-melanocyte-stimulating hormone），再作用於下游的 MC4R（melanocortin-4 receptor），抑制進食。

其中，**leptin（瘦體素）**由脂肪細胞分泌，血中濃度大致反映體內脂肪儲存量。脂肪量增加時，leptin 分泌增加，作用於弓狀核，促進抑制食慾的神經路徑並抑制促進食慾的神經路徑，因此減少營養攝取。

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解題方法

本題的關鍵是辨認「作用於 arcuate nucleus，最後抑制 nutrient intake」的典型荷爾蒙。

可依照下列路徑判斷：

$$\text{脂肪細胞增加} \rightarrow \text{leptin 增加} \rightarrow \text{ARC 中 POMC/CART 活化}$$

以及：

$$\text{leptin} \rightarrow \text{抑制 NPY/AgRP 神經元} \rightarrow \text{食慾下降、進食減少}$$

在 POMC 神經元中，leptin 主要透過長型 leptin receptor（$\mathrm{LepRb}$）啟動 JAK2–STAT3 訊息傳遞，也可涉及 PI3K 等路徑。POMC 產生的 $\alpha$-MSH 活化下游 MC4R，形成抑制進食的黑皮質素系統（melanocortin system）。

因此，符合題幹描述的是 leptin。

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選項分析

(A) adiponectin

**Adiponectin（脂聯素）**也是脂肪細胞分泌的荷爾蒙，但其主要功能是：

• 增加組織對胰島素的敏感性；
• 促進脂肪酸氧化；
• 改善葡萄糖與脂質代謝；
• 參與抗發炎與代謝調節。

Adiponectin 並不是調控弓狀核食慾、造成進食抑制的經典答案。其對食慾與下視丘的作用較複雜，且不是本題所考的主要生理路徑。

錯誤。

(B) leptin

核心觀念

本題考查細胞內主要非酵素性抗氧化物 glutathione（穀胱甘肽，GSH） 的結構與氧化還原機轉。

Glutathione 是由三個胺基酸組成的三胜肽：

$$\mathrm{\gamma\text{-}glutamyl\text{-}cysteinyl\text{-}glycine}$$

其組成為：

• glutamate（麩胺酸）
• cysteine（半胱胺酸）
• glycine（甘胺酸）

其中真正直接參與氧化還原反應的是 cysteine 側鏈上的 sulfhydryl group（硫氫基，$\ce{-SH}$）。此硫氫基可被氧化形成 disulfide bond（雙硫鍵，$\ce{-S-S-}$），使兩個 GSH 分子形成氧化型 glutathione（GSSG）：

$$\ce{2 GSH <=> GSSG + 2H+ + 2e-}$$

因此，cysteine 是使 glutathione 能夠擔任細胞內 redox buffer（氧化還原緩衝物）的關鍵胺基酸。

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解題方法

判斷本題的關鍵，不是只看哪三個胺基酸構成 glutathione，而是要找出哪個胺基酸提供可逆的氧化還原活性基團。

Cysteine 的側鏈為：

$$\ce{-CH2-SH}$$

在氧化壓力下，GSH 的 cysteine 硫氫基可被氧化，兩個 GSH 之間形成雙硫鍵，產生 GSSG。以 hydrogen peroxide（過氧化氫）為例，glutathione peroxidase（穀胱甘肽過氧化酶，GPx）催化：

$$\ce{2 GSH + H2O2 ->[GPx] GSSG + 2H2O}$$

產生的 GSSG 再由 glutathione reductase（穀胱甘肽還原酶，GR）利用 NADPH 還原回 GSH：

$$\ce{GSSG + NADPH + H+ ->[GR] 2GSH + NADP+}$$

這個「GSH 被氧化成 GSSG，再被還原回 GSH」的可逆循環，正是 glutathione 作為 redox buffer 的基礎。題目所問的關鍵功能基團是 cysteine 的 $\ce{-SH}$，故答案為 E。

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選項分析

(A) glycine（甘胺酸）錯誤

Glycine 是 glutathione 的第三個胺基酸，位於胜肽末端，參與三胜肽的結構形成：

$$\mathrm{\gamma\text{-}Glu\text{-}Cys\text{-}Gly}$$

但 glycine 的側鏈只有氫原子，沒有可參與雙硫鍵形成或電子轉移的硫氫基。因此，glycine 對 glutathione 的結構完整性有貢獻，卻不是其氧化還原活性的來源。

(B) methionine（甲硫胺酸）錯誤

Methionine 含有硫原子，但其側鏈為 thioether（硫醚）：

$$\ce{-CH2-CH2-S-CH3}$$

它不像 cysteine 一樣具有自由硫氫基，無法在 GSH 中形成可逆的 $\ce{-S-S-}$ 雙硫鍵。

核心觀念

本題考的是膽固醇（cholesterol）生合成的基本構造單位。膽固醇屬於類固醇（steroid），其碳骨架源自乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）經由 mevalonate pathway（甲羥戊酸途徑）形成的五碳活化異戊二烯單位：

• Isopentenyl pyrophosphate, IPP（異戊烯焦磷酸）
• Dimethylallyl pyrophosphate, DMAPP（二甲基烯丙基焦磷酸）

IPP 與 DMAPP 都是 isoprene unit（異戊二烯單位）的活化形式。膽固醇的 $30$ 個碳骨架先由 $6$ 個五碳異戊二烯單位組合形成 squalene（角鯊烯），再經環化與修飾形成膽固醇。

因此，依本題官方答案，膽固醇合成的基本單位是 isoprene（異戊二烯）。

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解題方法

判斷此題可先辨認膽固醇的分類與合成途徑：

$$\text{Acetyl-CoA} \rightarrow \text{HMG-CoA} \rightarrow \text{Mevalonate} \rightarrow \text{IPP/DMAPP} \rightarrow \text{Squalene} \rightarrow \text{Lanosterol} \rightarrow \text{Cholesterol}$$

關鍵步驟如下：

1. 兩分子 acetyl-CoA 經 thiolase（硫解酶）形成 acetoacetyl-CoA。
2. Acetoacetyl-CoA 再與一分子 acetyl-CoA 經 HMG-CoA synthase（HMG-CoA 合成酶）形成 HMG-CoA。
3. HMG-CoA 經 HMG-CoA reductase（HMG-CoA 還原酶）形成 mevalonate。此步驟是膽固醇合成的重要速率限制步驟。
4. Mevalonate 經磷酸化與脫羧反應形成 IPP。
5. IPP 可經 isopentenyl pyrophosphate isomerase（異戊烯焦磷酸異構酶）轉為 DMAPP。
6. IPP 與 DMAPP 逐步縮合形成 GPP（geranyl pyrophosphate）、FPP（farnesyl pyrophosphate）。
7. 兩分子 FPP 經 squalene synthase（角鯊烯合成酶）形成 squalene。
8. Squalene 經 squalene monooxygenase（角鯊烯單加氧酶）與後續環化反應形成 lanosterol，最後轉變為 cholesterol。

考試若問「cholesterol 的基本單位」，命題慣例通常是問其由多個 isoprene units 組合而成，而不是問最初的碳源 acetyl-CoA。

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選項分析

(A) Malonyl-CoA

Malonyl-CoA（丙二醯輔酶 A）是脂肪酸合成的重要延長單位。

在 fatty acid synthase（脂肪酸合成酶）系統中，acetyl-CoA carboxylase（乙醯輔酶 A 羧化酶）將 acetyl-CoA 羧化為 malonyl-CoA：

$$\text{Acetyl-CoA} \rightarrow \text{Malonyl-CoA}$$

Malonyl-CoA 脫去 $\ce{CO2}$ 後，提供兩碳單位以延長脂肪酸碳鏈，主要用於 palmitate（棕櫚酸）的合成。它不是膽固醇合成所稱的基本異戊二烯單位，因此錯誤。

(B) Serine

核心觀念

本題考查「胺基酸未直接由遺傳密碼編碼，但可在蛋白質合成後經由共價修飾產生」的概念，重點是 collagen（膠原蛋白）中的 hydroxyproline（羥脯胺酸）形成機制。

遺傳密碼直接指定的標準胺基酸包含 proline（脯胺酸），但不包含 hydroxyproline。因此，膠原蛋白中的 hydroxyproline 並不是翻譯時直接插入，而是先由 mRNA 指定 proline，之後再進行 post-translational modification（轉譯後修飾）。

膠原蛋白的典型結構具有 Gly-X-Y 重複序列，其中 X、Y 常包含 proline 與 hydroxyproline。hydroxyproline 有助於維持膠原蛋白三股螺旋的穩定性。

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關鍵反應與機轉

膠原蛋白多胜肽鏈在粗糙內質網中合成後，部分 proline 殘基會被 hydroxylation（羥基化），形成 4-hydroxyproline。

主要酵素為 prolyl hydroxylase（脯胺酸羥化酶），反應需要：

• $\ce{O2}$
• $\ce{Fe^{2+}}$
• $\alpha$-ketoglutarate（$\alpha$-酮戊二酸）
• ascorbic acid（抗壞血酸，即 vitamin C）

反應可概括表示為：

$$\text{Proline residue}+\alpha\text{-ketoglutarate}+\ce{O2} \rightarrow \text{Hydroxyproline residue}+\text{succinate}+\ce{CO2}$$

Vitamin C 的重要作用是維持 prolyl hydroxylase 中鐵離子的活性狀態。缺乏 vitamin C 時，膠原蛋白羥基化不足，會造成結締組織脆弱，形成壞血病（scurvy）。

因此，本題的完整路徑是：

$$\text{DNA} \rightarrow \text{mRNA} \rightarrow \text{由核糖體翻譯出含 proline 的多胜肽} \rightarrow \text{prolyl hydroxylase 羥基化} \rightarrow \text{形成 hydroxyproline}$$

題目所問正是位於「翻譯完成後的轉譯後修飾」這一步。

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解題方法

判斷此題可分為三步：

1. 確認 hydroxyproline 是否有專屬 codon。
   題幹已指出沒有。

2. 判斷 hydroxyproline 是否能由其他胺基酸轉換而來。
   膠原蛋白中的 hydroxyproline 是由 proline 殘基羥基化形成。

3. 判斷這個修飾發生的時機。
   羥基化發生在多胜肽鏈已經由核糖體合成之後，因此屬於轉譯後修飾。

故正確選項為「proline 在翻譯後經共價修飾形成 hydroxyproline」。

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選項分析

(A) Hydroxyproline is substituted for proline after translation by a cut and patch mechanism.

錯誤。

核心觀念

脂肪酸經由 $\beta$-oxidation（$\beta$-氧化）分解後，產生 acetyl-CoA（乙醯輔酶 A）。Acetyl-CoA 要進入 citric acid cycle（檸檬酸循環，又稱 TCA cycle），必須先與 oxaloacetate（草醯乙酸，OAA）縮合形成 citrate（檸檬酸）：

$$\ce{Acetyl-CoA + Oxaloacetate + H2O ->[citrate\ synthase] Citrate + CoA-SH}$$

這是 acetyl-CoA 進入檸檬酸循環的入口反應。因此，細胞內 OAA 的含量是否足夠，會直接決定脂肪酸來源的 acetyl-CoA 能否進入檸檬酸循環。

當 OAA 充足時，acetyl-CoA 可經 citrate synthase（檸檬酸合成酶）轉變為 citrate，繼續進行 TCA cycle。當 OAA 不足時，即使脂肪酸大量分解並產生 acetyl-CoA，acetyl-CoA 也無法有效進入 TCA cycle，會轉向 ketone body synthesis（酮體合成），形成 acetoacetate（乙醯乙酸）、$\beta$-hydroxybutyrate（$\beta$-羥基丁酸）及 acetone（丙酮）。

解題方法

本題應鎖定「acetyl-CoA 進入 TCA cycle 的第一個反應」。

1. 脂肪酸經 $\beta$-氧化產生 acetyl-CoA。
2. Acetyl-CoA 必須與 OAA 反應。
3. 該反應由 citrate synthase 催化，生成 citrate。
4. 因此，OAA 的濃度是決定 acetyl-CoA 能否進入 TCA cycle 的關鍵代謝物水準。

完整的 TCA cycle 入口可表示為：

$$\ce{Acetyl-CoA + Oxaloacetate ->[citrate\ synthase] Citrate}$$

所以本題選擇 oxaloacetate。

在飢餓、長時間運動或糖尿病等情況下，oxaloacetate 可能被抽去進行 gluconeogenesis（糖質新生），使 OAA 供應下降。此時 acetyl-CoA 無法充分進入 TCA cycle，便容易累積並進入酮體生成途徑。這也是「脂肪在醣類火焰中燃燒」概念的代謝基礎：脂肪氧化產生的 acetyl-CoA，需要 OAA 才能進入 TCA cycle。

選項分析

(A) Citrate

Citrate 是 acetyl-CoA 進入 TCA cycle 後形成的第一個產物：

$$\ce{Acetyl-CoA + Oxaloacetate -> Citrate}$$

它不是 acetyl-CoA 進入循環前所必需的起始受體。雖然 citrate 可作為代謝調控訊號，並能抑制 glycolysis（糖解作用）中的 phosphofructokinase-1（PFK-1），但本題問的是脂肪酸來源 acetyl-CoA 能否進入 TCA cycle，因此不是最佳答案。

(B) Succinyl-CoA

核心觀念

本題考查檸檬酸循環（citric acid cycle；TCA cycle）中「氧化脫羧」（oxidative decarboxylation）的步驟。

氧化脫羧是指同一反應中同時發生：

1. 氧化還原反應，產生 $\ce{NADH}$；
2. 脫去羧基，以 $\ce{CO2}$ 形式釋放。

在一回合的檸檬酸循環中，真正符合此定義的反應共有兩步。

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解題方法

依序檢視檸檬酸循環各步驟，找出同時具有「氧化」與「脫羧」的反應。

第一個氧化脫羧反應為：

$$\ce{Isocitrate + NAD+ ->[\text{isocitrate dehydrogenase}] alpha-ketoglutarate + CO2 + NADH + H+}$$

此步驟由異檸檬酸脫氫酶（isocitrate dehydrogenase）催化，異檸檬酸（isocitrate）先被氧化，再脫去一個羧基，生成 $\alpha$-酮戊二酸（$\alpha$-ketoglutarate）。

第二個氧化脫羧反應為：

$$\ce{alpha-ketoglutarate + CoA-SH + NAD+ ->[\text{alpha-ketoglutarate dehydrogenase}] succinyl-CoA + CO2 + NADH + H+}$$

此步驟由 $\alpha$-酮戊二酸脫氫酶複合體（$\alpha$-ketoglutarate dehydrogenase complex）催化，同樣同時發生氧化、脫羧，並形成硫酯鍵生成 succinyl-CoA。

因此：

$$\text{氧化脫羧步驟數}=2$$

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兩個關鍵反應的整理

步驟	反應	氧化產物	是否釋放 $\ce{CO2}$
1	Isocitrate $\rightarrow$ $\alpha$-ketoglutarate	$\ce{NADH}$	是

核心觀念

本題考查血中脂蛋白（lipoproteins）的功能，以及膽固醇運輸與動脈粥樣硬化（atherosclerosis）的關係。

脂蛋白依密度由低至高大致排列為：

$$\text{Chylomicrons} < \text{VLDL} < \text{LDL} < \text{HDL}$$

其主要功能如下：

• Chylomicrons（乳糜微粒）：將飲食吸收的三酸甘油酯由小腸運送至肌肉與脂肪組織。
• VLDL（very-low-density lipoprotein，極低密度脂蛋白）：將肝臟合成的三酸甘油酯運送至周邊組織。
• LDL（low-density lipoprotein，低密度脂蛋白）：將膽固醇由肝臟運送至周邊細胞。
• HDL（high-density lipoprotein，高密度脂蛋白）：將周邊組織多餘的膽固醇運回肝臟，稱為反向膽固醇運輸（reverse cholesterol transport）。

動脈粥樣硬化的核心機轉，是血中 LDL 濃度升高後進入血管內膜，經氧化或其他修飾形成 modified LDL。巨噬細胞透過 scavenger receptors 攝取 modified LDL，累積大量膽固醇酯，形成泡沫細胞（foam cells），進而形成脂肪斑（fatty streak）與動脈粥樣硬化斑塊。

解題方法

題幹指出疾病與「膽固醇代謝不良」及「由脂蛋白運送」有關，因此應先找出主要負責將膽固醇運送至周邊組織、且過量時會促進血管斑塊形成的脂蛋白。

LDL 的主要膽固醇運輸流程為：

$$\text{VLDL} \rightarrow \text{IDL} \rightarrow \text{LDL} \rightarrow \text{周邊細胞}$$

其中 VLDL 受到 lipoprotein lipase（LPL）作用，移除部分三酸甘油酯後形成 IDL；IDL 再進一步轉變為 LDL。LDL 由 apolipoprotein B-100（ApoB-100）辨識，透過 LDL receptor 進入細胞，提供膽固醇。

當 LDL 過多時，部分 LDL 進入血管壁並被氧化。氧化 LDL 不再主要依賴一般 LDL receptor，而是由巨噬細胞的 scavenger receptors，例如 SR-A、CD36，持續攝取。由於此類受體缺乏有效的膽固醇負回饋調控，巨噬細胞會大量累積膽固醇，形成泡沫細胞。

因此，依本題官方答案，促進動脈粥樣硬化的主要脂蛋白為 LDL。

選項分析

(A) LDL：正確

LDL 將膽固醇由肝臟運送至周邊組織。血中 LDL 濃度過高時，容易進入血管內膜並形成氧化 LDL，促使巨噬細胞吞噬脂質而形成泡沫細胞，最終造成動脈粥樣硬化。

核心觀念

本題考查劇烈運動後的乳酸代謝、Cori cycle（科里循環）與肝臟 gluconeogenesis（糖質新生）。

劇烈運動時，骨骼肌因氧供不足或能量需求快速增加，主要進行 anaerobic glycolysis（無氧糖解）：

$$\ce{Glucose ->[glycolysis] Pyruvate ->[lactate\ dehydrogenase] Lactate}$$

乳酸進入血液後運送至肝臟。在肝臟中，乳酸經由 lactate dehydrogenase（乳酸脫氫酶）重新氧化為 pyruvate（丙酮酸）：

$$\ce{Lactate + NAD+ <=> Pyruvate + NADH + H+}$$

接著，丙酮酸進入糖質新生途徑，經下列關鍵反應形成 glucose：

$$\ce{Pyruvate ->[pyruvate\ carboxylase] Oxaloacetate ->[PEP\ carboxykinase] PEP}$$

之後經過糖質新生的可逆反應，並利用：

• fructose-1,6-bisphosphatase
• glucose-6-phosphatase

最終生成葡萄糖，再送回骨骼肌使用。此完整循環稱為 Cori cycle：

$$\text{骨骼肌：葡萄糖} \rightarrow \text{乳酸}$$ $$\text{肝臟：乳酸} \rightarrow \text{丙酮酸} \rightarrow \text{葡萄糖}$$

解題方法

題幹提供三個關鍵訊息：

1. 發生在肝臟。
2. 發生在 severe physical activity（劇烈身體活動）之後。
3. 問糖質新生大量利用的化學物質。

劇烈運動時，骨骼肌大量產生乳酸；乳酸由血液運送至肝臟，成為肝臟糖質新生的重要碳源。因此應直接聯想到「劇烈運動—乳酸—肝臟—Cori cycle」。

雖然乳酸在真正進入糖質新生途徑前，必須先轉換成丙酮酸，但題目問的是肝臟大量利用的起始物質，依官方答案及典型生理情境，答案為 lactate。

選項分析

(A) alanine（丙胺酸）錯誤

Alanine 可由肌肉中的 pyruvate 經 transamination（轉胺作用）形成：

$$\ce{Pyruvate + Glutamate <=> Alanine + \alpha-ketoglutarate}$$

肌肉 alanine 進入肝臟後，可再轉回 pyruvate，參與糖質新生，這是 glucose-alanine cycle（葡萄糖—丙胺酸循環）的內容。

核心觀念

本題考查 Michaelis–Menten enzyme kinetics（米氏酵素動力學）：

$$v_0=\frac{V_{\max}[S]}{K_m+[S]}$$

其中：

• $v_0$：初始反應速率
• $V_{\max}$：底物濃度極高時的最大反應速率
• $[S]$：底物濃度
• $K_m$：反應速率達到 $V_{\max}/2$ 時的底物濃度

因此，判斷 $K_m$ 的關鍵是先估計 $V_{\max}$，再找速率接近一半的位置。

解題方法

當底物濃度提高至 $500\ \mathrm{mmol/L}$ 時，反應速率達到 $500\ \mu\mathrm{mol/min}$，可視為酵素接近飽和，因此：

$$V_{\max}\approx 500\ \mu\mathrm{mol/min}$$

最大速率的一半為：

$$\frac{V_{\max}}{2}\approx \frac{500}{2}=250\ \mu\mathrm{mol/min}$$

觀察表格：

$[S]$（mM）	$v_0$（$\mu\mathrm{mol/min}$）
0.5	150
1.0	245
2.0	300
6.0	375
500	500

當底物濃度為 $1.0\ \mathrm{mM}$ 時，速率為 $245\ \mu\mathrm{mol/min}$，最接近 $250\ \mu\mathrm{mol/min}$。因此：

$$K_m\approx 1.0\ \mathrm{mM}$$

選項分析

核心觀念

本題考查「嘧啶核苷酸（pyrimidine nucleotides）的從頭合成（de novo synthesis）」及 orotate 在路徑中的位置。

Orotate（乳清酸）是嘧啶核苷酸合成途徑的關鍵中間物。它先與 $\ce{PRPP}$ 反應形成 OMP，再經脫羧反應生成 UMP；UMP 後續可轉換為 UDP、UTP，並進一步合成 CTP。因此，orotate 所連結的兩種主要嘧啶核苷酸為：

• UMP（uridine monophosphate，尿苷單磷酸）
• CMP（cytidine monophosphate，胞苷單磷酸）

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解題方法

嘧啶核苷酸從頭合成的關鍵步驟如下：

$$\text{Orotate}+\ce{PRPP} \xrightarrow{\text{orotate phosphoribosyltransferase}} \text{OMP}$$ $$\text{OMP} \xrightarrow{\text{OMP decarboxylase}} \text{UMP}$$

因此，orotate 首先被轉換成 UMP。

接著，UMP 可依序磷酸化：

$$\text{UMP}\rightarrow\text{UDP}\rightarrow\text{UTP}$$

UTP 再經由 CTP synthetase（CTP 合成酶）進行胺基化，形成 CTP：

$$\text{UTP}+\ce{Gln}+\ce{ATP} \rightarrow \text{CTP}+\ce{Glu}+\ce{ADP}+\ce{P_i}$$

CTP 去除一個磷酸基後即為 CMP。因此，從考試所採用的核苷酸分類與合成關係而言，orotate 形成的兩類核苷酸為 UMP 與 CMP。

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選項分析

(A) AMP and GMP

錯誤。AMP 與 GMP 都是嘌呤核苷酸（purine nucleotides），其從頭合成途徑以 $\ce{PRPP}$ 為起點，經過 IMP 後分別形成 AMP 與 GMP。

• IMP $\rightarrow$ AMP
• IMP $\rightarrow$ GMP

它們不屬於 orotate 所參與的嘧啶核苷酸合成途徑。

(B) UMP and CMP

正確。Orotate 經由 OMP 形成 UMP；UMP 後續可經 UTP 及 CTP 形成 CMP。

核心觀念

本題考查糖解作用（glycolysis）中「底物層級磷酸化」（substrate-level phosphorylation）的反應數目。

底物層級磷酸化是指：高能磷酸基團直接由磷酸化底物轉移給 ADP，形成 ATP，不需經過電子傳遞鏈與化學滲透作用。

糖解作用中共有兩個步驟符合此定義：

1. 1,3-Bisphosphoglycerate（1,3-二磷酸甘油酸）形成 ATP
2. Phosphoenolpyruvate（PEP，磷酸烯醇式丙酮酸）形成 ATP

解題方法

判斷糖解作用的每一步是否屬於底物層級磷酸化，關鍵是尋找：

$$\text{高能磷酸化底物}+\text{ADP}\rightarrow \text{去磷酸化產物}+\text{ATP}$$

第一次底物層級磷酸化

反應位於糖解作用的 payoff phase：

$$\text{1,3-Bisphosphoglycerate}+\text{ADP} \rightarrow \text{3-Phosphoglycerate}+\text{ATP}$$

催化酵素為 phosphoglycerate kinase（磷酸甘油酸激酶）。

每一個葡萄糖分子會形成兩個 1,3-bisphosphoglycerate，因此此反應實際發生兩次，產生 2 個 ATP。

第二次底物層級磷酸化

反應為：

$$\text{Phosphoenolpyruvate}+\text{ADP} \rightarrow \text{Pyruvate}+\text{ATP}$$

催化酵素為 pyruvate kinase（丙酮酸激酶）。

每一個葡萄糖分子會形成兩個 PEP，因此此反應也實際發生兩次，產生 2 個 ATP。

因此，從「不同反應」的種類來看：

$$2\text{ 種反應}$$

糖解作用中兩個反應的定位

糖解作用的主要流程如下：

$$\text{Glucose} \rightarrow \text{Glucose-6-phosphate} \rightarrow \text{Fructose-6-phosphate} \rightarrow \text{Fructose-1,6-bisphosphate}$$

接著裂解為兩個三碳分子，進入產能階段：

核心觀念

本題考查粒線體氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）中的「解偶聯」（uncoupling）。

正常情況下，電子傳遞鏈與 ATP 合成彼此偶聯：

1. NADH、$\ce{FADH2}$ 將電子交給電子傳遞鏈。
2. 電子依序經過 Complex I、III、IV 傳遞至 $\ce{O2}$，最終生成 $\ce{H2O}$。
3. Complex I、III、IV 利用電子傳遞所釋放的能量，將 $\ce{H+}$ 從粒線體基質（matrix）泵入膜間腔（intermembrane space）。
4. 形成質子電化學梯度（proton-motive force）。
5. $\ce{H+}$ 經由 ATP synthase，即 Complex V，回流至基質，驅動：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

解偶聯是指電子傳遞鏈產生的質子梯度，未能有效驅動 ATP synthase 合成 ATP。其典型機制是內膜對 $\ce{H+}$ 的通透性增加，使 $\ce{H+}$ 繞過 ATP synthase 直接回到基質。

因此：

• 電子流仍可持續。
• 氧氣消耗與水生成仍可進行。
• ATP 合成受到抑制。
• 電子傳遞所釋放的能量多以熱能散失。

這正是選項 (B) 的內容。

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解題方法

判斷 uncoupling 的關鍵，在於分清楚兩個彼此相關但不完全相同的過程：

• 電子傳遞鏈：負責電子流動與建立 $\ce{H+}$ 梯度。
• ATP synthase：利用 $\ce{H+}$ 梯度合成 ATP。

「解偶聯」不是直接切斷電子傳遞鏈，而是破壞「質子梯度驅動 ATP 合成」的連結。以棕色脂肪組織中的 uncoupling protein 1（UCP1）為例，UCP1 讓 $\ce{H+}$ 不經由 ATP synthase 回流，反應可概括為：

$$\ce{NADH ->[ETC] H+ gradient ->[ATP synthase] ATP}$$

解偶聯後則變成：

$$\ce{NADH ->[ETC] H+ gradient ->[UCP1] Heat}$$

因此，最符合定義的是：

$$\boxed{\text{Stopping ATP synthesis but not stopping electron flow}}$$

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選項分析

(A) Stopping electron flow but not stopping ATP synthesis.

錯誤。

若電子流停止，Complex I、III、IV 無法繼續泵出 $\ce{H+}$，既有的質子梯度會逐漸消失，ATP synthase 缺乏驅動力，ATP 合成也會停止。因此，「停止電子流但 ATP 合成仍持續」不是典型解偶聯的定義。

此敘述較接近電子傳遞鏈被抑制後，短時間內利用殘存質子梯度進行少量 ATP 合成的情況，並非 uncoupling。

(B) Stopping ATP synthesis but not stopping electron flow.

正確。

核心觀念

本題考查神經細胞的膜電位（membrane potential）、靜止膜電位（resting membrane potential）、突觸後電位（postsynaptic potential）與動作電位（action potential）的基本定義。

膜電位是細胞膜兩側因離子分布不均與選擇性通透性所形成的電位差。神經元常見的靜止膜電位約為 $-70\ \text{mV}$，代表細胞內相對於細胞外較負，不代表膜電位為 $0\ \text{mV}$。

判斷本題的關鍵，是逐一核對各選項對膜電位相關名詞的定義。

解題方法

先掌握三個判斷基準：

1. 靜止膜電位通常是負值，神經元約為 $-70\ \text{mV}$。
2. 去極化（depolarization）表示膜電位變得較不負；超極化（hyperpolarization）表示膜電位變得更負。
3. 突觸後電位是漸變式訊號；動作電位具有全或無特性。

依此逐項比對即可找出錯誤敘述。

選項分析

(A) Resting potential in neurons means when membrane potential became 0 mV.

錯誤。

神經元的靜止膜電位是細胞未產生動作電位時的基準膜電位，通常約為 $-70\ \text{mV}$，並非 $0\ \text{mV}$。此時細胞內相對於細胞外帶負電，主要原因包括：

• 細胞膜對 $\ce{K+}$ 的通透性高於對 $\ce{Na+}$ 的通透性。
• $\ce{K+}$ 依濃度梯度經由漏通道外流，使細胞內留下較多負電荷。
• 細胞內有帶負電的大型蛋白質與有機陰離子。
• $\ce{Na+/K+-ATPase}$ 消耗 ATP，每次將 $3$ 個 $\ce{Na+}$ 泵出細胞、將 $2$ 個 $\ce{K+}$ 泵入細胞，維持離子濃度梯度並對膜內負電性有所貢獻。

膜電位為 $0\ \text{mV}$ 表示膜兩側電位差暫時消失，不能作為神經元正常的靜止狀態。因此本選項為本題錯誤敘述。

(B) Postsynaptic potentials are graded, and action potentials are all-or-none.

正確。

突觸後電位是漸變電位（graded potential），其幅度會隨刺激強度與突觸輸入數量改變，並可在空間與時間上加成。例如：

• 興奮性突觸後電位（EPSP）常由陽離子通道開啟造成去極化。
• 抑制性突觸後電位（IPSP）可由 $\ce{Cl-}$ 內流或 $\ce{K+}$ 外流造成超極化。

動作電位則具有全或無特性。當軸丘（axon hillock）或初始段的膜電位達到閾值，電壓閘控 $\ce{Na+}$ 通道大量開啟，產生完整的動作電位；未達閾值則不產生動作電位。動作電位的強度主要以頻率表示，而非以單一動作電位的幅度表示。

核心觀念

Alternative RNA splicing（選擇性 RNA 剪接）是指同一個基因轉錄出的 pre-mRNA，經過不同的 exon（外顯子）組合與 intron（內含子）移除，形成多種成熟 mRNA，進而產生多種蛋白質。

RNA 剪接主要發生於真核細胞的細胞核中，由 spliceosome（剪接體）執行。剪接體由多個 snRNPs（small nuclear ribonucleoproteins，小核核糖核蛋白）組成；每個 snRNP 都包含 snRNA（small nuclear RNA，小核 RNA）與多種蛋白質，因此並非只有 snRNA。

剪接反應包含兩次轉酯反應：

1. intron 內 branch point 的腺苷酸（A）之 $2'$-OH 攻擊上游 exon 與 intron 間的磷酸二酯鍵，形成套索狀 intron（lariat）。
2. 上游 exon 的 $3'$-OH 攻擊下游 exon 的 $5'$ 端，連接兩個 exon，並釋放 intron。

解題方法

本題應先判斷各選項是否符合 alternative RNA splicing 的三項特徵：

• 是否能改變 exon 的組合？
• 是否能由單一基因產生不同長度的 mRNA 與蛋白質？
• 剪接發生在哪裡，以及由何種分子機器完成？

其中最關鍵的陷阱在於選項 E 的「just snRNA」。snRNA 是 spliceosome 的重要組成與催化核心之一，但剪接體還必須包含蛋白質；因此「只有 snRNA」的敘述錯誤。

選項分析

(A) removes different exon(s) to produce different mRNA

正確。選擇性剪接可使某些 exon 被排除，或使不同 exon 組合進入成熟 mRNA。例如某一 exon 在一種細胞中被保留，在另一種細胞中被跳過，便會形成不同序列的 mRNA。

更精確地說，剪接的直接動作是移除 intron；所謂「移除 exon」是指在 alternative splicing 中選擇性排除某些 exon，使其不出現在成熟 mRNA 中。依考試慣例，此敘述視為正確。

(B) can allow the production of mRNA of different sizes from a single gene

正確。不同 exon 組合會使成熟 mRNA 的長度不同。因此，同一個基因可透過選擇性剪接產生多種不同大小的 mRNA。

核心觀念

本題考查酵素（enzyme）的基本功能與催化原理。

酵素是具有催化作用的蛋白質，主要功能是降低化學反應的活化能（activation energy, $\Delta G^\ddagger$），使反應速率加快。酵素藉由與受質（substrate）形成特異性結合，穩定過渡態（transition state），提供一條活化能較低的反應途徑：

$$\ce{S + E <=> ES -> P + E}$$

其中：

• $\ce{E}$：酵素（enzyme）
• $\ce{S}$：受質（substrate）
• $\ce{ES}$：酵素—受質複合體
• $\ce{P}$：產物（product）

酵素降低的是活化能，而不是改變反應物與產物的自由能差 $\Delta G$，也不改變反應平衡常數 $K_{\mathrm{eq}}$。

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解題方法

判斷各選項是否符合酵素的三項基本特性：

1. 酵素降低反應的活化能。
2. 酵素通常加快正向與逆向反應的速率。
3. 酵素具有受質專一性，但不會改變受質本身的化學性質或反應特異性。

題幹問的是「酵素可以做什麼」，只要找出符合酵素催化定義的敘述即可。酵素的核心作用是降低能障，因此選擇 B。

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選項分析

(A) change the specificity of reactants

錯誤。

酵素具有受質專一性（substrate specificity），可辨認特定受質，但不會「改變反應物的專一性」。酵素是透過活性部位（active site）與受質進行特異性結合，形成酵素—受質複合體，進而促進反應。

酵素改變的是反應進行的速率與途徑，不是改變反應物本身的化學結構、專一性或基本性質。

(B) lower the energy barriers of reactions

正確。

核心觀念

細胞訊息傳遞（cell signaling）的「專一性」（specificity），主要來自特定訊息分子（ligand）與其受體（receptor）之間的選擇性結合。

典型訊息傳遞流程如下：

$$\text{Ligand 結合 receptor} \rightarrow \text{receptor activation} \rightarrow \text{訊息轉導} \rightarrow \text{effector protein 活化} \rightarrow \text{細胞反應}$$

其中，ligand 必須與具有互補結構的 receptor 結合，才能啟動特定訊息傳遞路徑。這種結合涉及形狀、電荷、疏水性及氫鍵等分子特性的互補，因此決定了「哪一個訊息分子能作用於哪一類細胞」。

例如，insulin（胰島素）主要與 insulin receptor 結合，而不會任意結合其他受體；epinephrine（腎上腺素）則可與特定的 adrenergic receptor（腎上腺素受體）結合。這種 ligand-receptor interaction 正是訊息專一性的核心來源。

解題方法

本題可依照訊息傳遞的先後順序判斷：

1. 先辨認細胞是否能「接收」某一訊息。
2. 再判斷何種分子互動決定訊息能否被特定細胞辨認。
3. 最後區分「決定專一性」與「訊息傳遞後續步驟」。

訊息分子必須先與正確的 receptor 結合，才會引發 receptor activation。因此，決定訊息辨識專一性的關鍵步驟是 ligand-receptor interaction。

【正確答案：B】

選項分析

(A) environment：錯誤

environment（環境）可影響細胞訊息傳遞的效率，例如溫度、pH、離子濃度、細胞外基質及細胞所處的生理狀態，均可能改變蛋白質構形或訊息傳遞強度。

然而，environment 並不是決定某一 ligand 是否能特異性辨認某一 receptor 的主要分子機制。它屬於調節訊息傳遞的外在條件，而非本題所問的專一性直接來源。

(B) ligand-receptor interaction：正確

ligand-receptor interaction 指訊息分子與受體之間的特異性結合。受體的結合位通常只適合特定 ligand，或只允許結構相近的一群 ligand 結合。

這種專一性結合完成「訊息辨識」：

$$\text{特定 ligand} + \text{特定 receptor} \rightarrow \text{ligand-receptor complex}$$

形成複合體後，receptor 才能發生構形改變或活化，進一步啟動下游訊息傳遞。因此，ligand-receptor interaction 是本題所問 specificity 的直接決定因素。

(C) receptor activation：錯誤

核心觀念

本題考查「呼吸表面（respiratory surface）」的結構特徵及其氣體交換機制。

呼吸表面是氧氣與二氧化碳進行擴散交換的薄層組織，例如：

• 肺泡（alveoli）
• 魚鰓的鰓絲與鰓 lamellae
• 蚯蚓的體表
• 昆蟲的氣管末端

其共同特徵包括：

1. 表面薄，通常僅由單層上皮細胞構成
2. 表面保持濕潤，使氧氣與二氧化碳能先溶解於液體中
3. 具有較大的表面積
4. 與血液或體液接近
5. 維持氣體濃度或分壓梯度，以利擴散

氣體交換主要依靠被動擴散，其效率可由 Fick 擴散定律概念表示：

$$\text{擴散速率} \propto \frac{A \times \Delta C}{d}$$

其中 $A$ 為交換表面積、$\Delta C$ 為濃度差、$d$ 為擴散距離。呼吸表面越薄，$d$ 越小，氣體擴散越快速。

解題方法

判斷呼吸表面的關鍵，是確認該構造是否適合進行快速氣體擴散。最重要的判準為：

氣體交換界面必須薄，通常由單層上皮細胞形成，以縮短擴散距離。

逐一檢視選項後，只有「薄且由單層上皮細胞構成」符合呼吸表面的典型結構，因此選擇（D）。

選項分析

(A) a surface consisting of multiple layers of epithelial cells

錯誤。多層上皮細胞會增加氣體穿越的距離，使擴散阻力提高。呼吸表面需要盡量薄，典型構造通常是單層上皮，而非多層上皮。

例如肺泡主要由極薄的單層肺泡上皮細胞構成，使氧氣與二氧化碳能迅速穿過肺泡—微血管屏障。

(B) the exoskeleton of an insect

錯誤。昆蟲外骨骼主要由幾丁質（chitin）構成，功能是保護身體、防止水分散失及提供支撐，屬於防禦性屏障，不是氣體交換表面。

昆蟲的氣體交換主要透過氣管系統（tracheal system）進行。空氣由氣門（spiracles）進入氣管，再經氣管小管（tracheoles）直接送至組織細胞，因此外骨骼本身不符合呼吸表面的定義。

(C) the nasal passages of a mammal

錯誤。哺乳類鼻腔的主要功能是：

• 傳導空氣
• 加溫空氣
• 增加空氣濕度
• 利用黏液與纖毛捕捉異物

核心觀念

本題考查「食物進入胃後，胃腸道如何透過荷爾蒙調節消化功能」，核心是辨認胃部主要內分泌細胞及其分泌物。

食物進入胃後，會造成：

1. 胃壁伸展，刺激迷走神經反射。
2. 食物中的胺基酸與小胜肽刺激胃竇（antrum）的 G cells（G 細胞）。
3. G 細胞分泌 gastrin（胃泌素）。
4. Gastrin 進一步促進胃酸分泌、胃蛋白酶原分泌及胃蠕動。

主要生理路徑如下：

$$\text{食物進入胃} \rightarrow \text{胃壁伸展、胜肽與胺基酸刺激} \rightarrow \text{G cells} \rightarrow \text{gastrin}$$

Gastrin 主要作用於胃體及胃底的：

• Parietal cells（壁細胞）：分泌鹽酸。
• ECL cells（腸嗜鉻細胞）：分泌 histamine（組織胺）。
• Chief cells（主細胞）：分泌 pepsinogen（胃蛋白酶原）。
• 胃平滑肌：促進胃蠕動。

壁細胞中的胃酸分泌機轉涉及 $\ce{H+/K+-ATPase}$：

$$\ce{CO2 + H2O <=> H2CO3 <=> H+ + HCO3^-}$$

壁細胞將 $\ce{H+}$ 分泌至胃腔，並以 $\ce{K+}$ 交換；$\ce{Cl^-}$ 也進入胃腔，最後形成鹽酸。Gastrin 對胃酸的促進作用，一部分是直接刺激壁細胞，另一部分是先刺激 ECL cells 分泌 histamine，再由 histamine 作用於壁細胞的 $\mathrm{H_2}$ receptor。

解題方法

本題應先抓住題幹的時間點：「food enters the stomach」。這表示考查的是進食後胃部立即啟動的消化調節，而非長期能量平衡。

判斷步驟如下：

1. 食物進入胃，胃壁受到伸展。
2. 胃內的蛋白質分解產物，尤其是胺基酸與小胜肽，刺激 G cells。
3. G cells 分泌 gastrin。
4. 因此，與「stomach release gastrin」直接對應的選項為正確答案。

【官方答案為 C】。

選項分析

(A) stomach release ghrelin

錯誤。

**Ghrelin（飢餓素）**主要由胃部，尤其是胃底部的 X/A-like cells 分泌，主要作用是：

• 促進食慾。
• 刺激下視丘的 neuropeptide Y（NPY）及 agouti-related peptide（AgRP）神經元。
• 促進生長激素（growth hormone）分泌。

Ghrelin 通常在空腹時上升，進食後下降，因此「食物進入胃」時的典型生理反應不是增加 ghrelin 分泌。題目所考的進食後胃部反應是 gastrin 分泌，而非 ghrelin 分泌。

需要區分：

• Ghrelin：主要反映飢餓與進食前狀態。
• Gastrin：食物進入胃後，促進胃酸及胃蛋白質消化。

(B) adipose tissue release leptin

錯誤。

核心觀念

肌肉組織依顯微鏡下是否具有規則的橫紋，可分為：

• 橫紋肌（striated muscle）：肌原纖維中的粗肌絲（thick filaments，主要為 myosin）與細肌絲（thin filaments，主要為 actin）排列成規則的肌節（sarcomere），因此可觀察到明暗交替的橫紋。
• 平滑肌（smooth muscle）：雖然同樣含有 actin 與 myosin，也能進行收縮，但肌絲未規則排列成肌節，因此顯微鏡下沒有明顯橫紋。

人體的骨骼肌與心肌均屬於橫紋肌；平滑肌則不具橫紋。

解題方法

判斷本題的關鍵是確認各肌肉類型是否具有規則排列的肌節：

1. **骨骼肌（skeletal muscle）**具有肌節，呈現明顯橫紋。
2. **心肌（cardiac muscle）**也具有肌節，因此同樣呈現橫紋。
3. **平滑肌（smooth muscle）**沒有規則肌節排列，不呈現橫紋。

因此，具有橫紋的肌肉類型是骨骼肌與心肌。

選項分析

(A) skeletal muscles only

錯誤。骨骼肌確實具有橫紋，但並非唯一具有橫紋的肌肉。心肌也具有由肌節排列所形成的橫紋，因此不能選「skeletal muscles only」。

(B) cardiac muscles only

核心觀念

本題考查血液通過不同血管區段時的流速變化，關鍵是連續性方程式：

$Q=Av$

其中 $Q$ 為血流量、$A$ 為血管總截面積、$v$ 為血流速度。循環系統在穩定狀態下，各區段的血流量大致相同，因此：

$v=\frac{Q}{A}$

主動脈的總截面積最小，血流速度最高；毛細血管總截面積最大，血流速度最低。離開毛細血管後，血液進入小靜脈、大靜脈及腔靜脈，總截面積逐漸減小，因此流速再次上升。

血流速度依序呈現：

$$\text{主動脈最高} \rightarrow \text{動脈、微動脈逐漸下降} \rightarrow \text{毛細血管最低} \rightarrow \text{小靜脈、靜脈、腔靜脈再次上升}$$

解題方法

先找出曲線最低點的位置。毛細血管具有全身最大的總截面積，故血流速度必須最低；再觀察通過毛細血管後，曲線是否重新上升。

正確圖形應具備三項特徵：

1. 起點主動脈處流速高。
2. 進入毛細血管時降至最低。
3. 通過毛細血管後，流速重新增加。

符合這三項條件的是 (B)。

毛細血管流速降低有利於物質交換，使氧氣、二氧化碳、養分及代謝廢物能充分進行擴散。

選項分析

(A) 錯誤

核心觀念

「血紅素 $\ce{O2}$ 解離曲線」（hemoglobin $\ce{O2}$ dissociation curve）描述血紅素氧飽和度與氧分壓 $\ce{P O2}$ 的關係。

血紅素與 $\ce{O2}$ 的結合具有協同性（cooperativity）：第一個 $\ce{O2}$ 結合後，會促進後續 $\ce{O2}$ 結合，因此曲線呈現 S 形。曲線位置也會受到下列因素影響：

• pH 降低、$\ce{CO2}$ 升高：曲線右移，血紅素對 $\ce{O2}$ 的親和力降低，促進組織釋氧。
• pH 升高、$\ce{CO2}$ 降低：曲線左移，血紅素對 $\ce{O2}$ 的親和力升高，促進肺部攝氧。
• 溫度升高、$2,3$-BPG 增加：通常使曲線右移。

此現象稱為 Bohr effect（波耳效應）。

解題方法

判斷本題的關鍵，是把「肺部」與「組織」的環境條件連結到血紅素親和力：

1. 肺泡中氧分壓高，且血液釋放 $\ce{CO2}$ 後，酸性降低、pH 相對較高。
2. 較高的 pH 使血紅素對 $\ce{O2}$ 的親和力增加，利於結合 $\ce{O2}$。
3. 組織進行細胞呼吸，產生 $\ce{CO2}$；$\ce{CO2}$ 與水反應形成碳酸，進一步產生氫離子：

$$\ce{CO2 + H2O <=> H2CO3 <=> H+ + HCO3^-}$$

4. 組織中 $\ce{H+}$ 濃度增加、pH 降低，使血紅素對 $\ce{O2}$ 的親和力降低，促進釋放 $\ce{O2}$。

因此，血紅素能在肺部較高 pH、較高 $\ce{P O2}$ 的環境結合 $\ce{O2}$，並在組織較低 pH、較高 $\ce{CO2}$ 的環境釋放 $\ce{O2}$。這正是選項 E 所描述的生理功能。

選項分析

(A) reflects about 50% saturation of hemoglobin in the alveoli.

錯誤。肺泡血液的氧分壓高，血紅素通常接近充分飽和，約為 $95\%$ 至 $100\%$，不是約 $50\%$。

約 $50\%$ 飽和度所對應的是血紅素的 $P_{50}$，成人血紅素的 $P_{50}$ 約為 $26$ 至 $27\ \text{mmHg}$。$P_{50}$ 是表示血紅素達到 $50\%$ 飽和時的氧分壓，用來反映血紅素對 $\ce{O2}$ 的親和力，並非肺泡中的正常飽和度。

(B) shifts to the left when the pH decreases.

錯誤。pH 降低代表氫離子增加，會降低血紅素對 $\ce{O2}$ 的親和力，使氧解離曲線右移，而非左移。

此現象是 Bohr effect 的核心：