國立清華大學 114 年 《生物與生化》

核心觀念

本題考查睡蓮類（water lilies，主要指睡蓮目 Nymphaeales）在被子植物演化位置，以及其花部形態與花發育模型。

重點包括：

1. 睡蓮類屬於早期分化的被子植物。
2. 它們位於基部被子植物的 ANA grade。
3. 睡蓮花的花被、雄蕊與心皮之間常呈現連續性的形態過渡，花器官不一定形成清楚的輪生。
4. 傳統 ABCDE model 主要以花器官具有明確輪生、各區域由特定基因組合決定為核心；此模型不完全適合描述睡蓮類這種花器官逐漸轉變的花。

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解題方法

本題的關鍵不是單純背誦「睡蓮屬於哪一類植物」，而是比較：

• 睡蓮的演化位置；
• 睡蓮花的實際形態；
• ABCDE model 的基本假設。

ABCDE model 將花由外向內分成不同區域，並以基因功能組合解釋花萼、花瓣、雄蕊與心皮的形成：

基因功能	主要形成的花器官
A	萼片
A+B	花瓣
B+C	雄蕊
C	心皮
D	胚珠
E	多種花器官的共同支持功能

這個模型對具有明顯花器官輪生、各輪功能區分清楚的典型真雙子葉植物相當有用。然而，睡蓮類的花器官常由外向內呈現連續變化，萼片、花瓣、雄蕊之間界線不明顯，並非典型的清楚輪生結構。因此，將 ABCDE model 稱為解釋睡蓮花發育的「最適合」模型並不正確。

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選項分析

(A) They are early diverging angiosperms.

此敘述正確。

水 lilies，即睡蓮類，屬於被子植物演化樹中較早分化的支系。被子植物的早期分化類群通常包括：

• Amborella；
• Nymphaeales；
• Austrobaileyales；
• 後續分化出的其他被子植物。

因此，睡蓮類可稱為 early diverging angiosperms，亦即早期分化的被子植物。

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(B) They belong to the ANA (Amborella, Nymphaeales, and Austrobaileyales) grade of basal angiosperms.

此敘述正確。

ANA 是三個早期分化被子植物支系名稱的縮寫：

• A：Amborella（無油樟）
• N：Nymphaeales（睡蓮目）
• A：Austrobaileyales（八角等類群）

這三個類群位於基部被子植物的早期分化位置，因此稱為 ANA grade。睡蓮目正是其中的 Nymphaeales，故本選項正確。

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(C) The ABCDE model is the most suitable explanation for water lilies’ flower development.

此敘述錯誤，為本題答案。

ABCDE model 的基本精神，是以不同花器官的基因功能區域解釋花器官分化。例如：

核心觀念

本題考查植物激素的化學本質與主要生理功能。

**Cytokinin（細胞分裂素）**是一群以腺嘌呤（adenine）為基本骨架的衍生物，主要功能包括：

• 促進細胞分裂（尤其與 Auxin 協同作用）
• 促進細胞分化與芽的形成
• 延緩葉片衰老
• 促進養分向幼嫩組織運輸
• 打破頂芽優勢，促進側芽生長

常見的 Cytokinin 包括：

• Kinetin（激動素）
• Zeatin（玉米素）
• 6-benzylaminopurine, 6-BA（6-苄基腺嘌呤）

其中 Zeatin 是天然 Cytokinin 的代表，結構上屬於 adenine derivative。

Cytokinin 的訊息傳遞通常由膜上的 **Histidine kinase receptor（組胺酸激酶受體）**感受，接著進行磷酸基轉移：

$$\text{Cytokinin} \rightarrow \text{Histidine kinase} \rightarrow \text{Phosphotransfer protein} \rightarrow \text{Response regulator}$$

最終調控細胞週期相關基因，例如 Cyclin，促進細胞由生長期進入分裂期。

解題方法

題幹中的兩個關鍵線索是：

1. adenine derivatives（腺嘌呤衍生物）
2. promotes cell division（促進細胞分裂）

能同時符合這兩項特徵的植物激素是 Cytokinin。因此直接選擇選項 A。

判斷重點不是只看「促進細胞分裂」，因為部分其他植物激素也能間接影響細胞生長與分裂；本題最具辨識度的線索是「adenine derivatives」，這是 Cytokinin 的典型化學特徵。

選項分析

(A) Cytokinin：正確

Cytokinin 是以 adenine 為核心的植物激素衍生物，代表性分子包括 Kinetin、Zeatin 與 6-BA。它能促進細胞週期進行與細胞分裂，並與 Auxin 的比例共同決定植物組織的分化方向。

在組織培養中：

• Cytokinin 高、Auxin 低：較容易形成芽
• Auxin 高、Cytokinin 低：較容易形成根
• 兩者比例適當：有利於未分化組織形成癒傷組織（callus）

因此 A 完全符合題幹敘述。

(B) Auxin：錯誤

Auxin（生長素）的代表是 IAA（indole-3-acetic acid，吲哚-3-乙酸），其化學結構並非 adenine derivative。

Auxin 的主要功能包括：

• 促進細胞伸長
• 促進向光性與向地性
• 維持頂芽優勢
• 促進不定根形成
• 參與維管束分化與果實發育

Auxin 也能影響細胞分裂，尤其在與 Cytokinin 協同時，但題目所指的「adenine derivatives」並不是 Auxin 的特徵。

(C) Gibberellins：錯誤

核心觀念

本題考查 polyploidy（多倍體） 的定義、形成方式、分布情形及其演化上的優缺點。

多倍體是指細胞或個體具有超過兩套完整染色體組的狀態。若以基本染色體組表示：

• 二倍體：$2n$
• 三倍體：$3n$
• 四倍體：$4n$
• 一般多倍體：$3n$、$4n$、$6n$ 等

多倍體可能由染色體不分離、細胞分裂異常，或不同物種雜交後染色體組加倍而形成。

其中：

• Autopolyploid（同源多倍體）：同一物種的染色體組加倍。
• Allopolyploid（異源多倍體）：不同物種雜交後，再經染色體加倍形成。

多倍體在植物中相當常見，對許多高等脊椎動物則通常具有較高的生理與發育負擔。

解題方法

題幹問的是：

Which statement about polyploidy is NOT correct?

因此應逐一判斷各選項是否符合多倍體的基本特徵，特別注意「植物與動物的分布」這一項。

多倍體最典型、最重要的考點是：

1. 多倍體在植物中普遍。
2. 某些魚類與兩棲類也可見多倍體。
3. 高等脊椎動物通常不易容忍整套染色體增加。
4. 異源多倍體可由不同物種雜交產生。
5. 多倍體可帶來雜種優勢與基因冗餘。

因此，將多倍體描述為「在植物中罕見」的選項，即與基本事實相反，為本題答案。

選項分析

(A) It is the heritable condition of possessing more than two complete sets of chromosomes.

此敘述正確。

多倍體是具有超過兩套完整染色體組的狀態，例如三倍體 $3n$、四倍體 $4n$ 或六倍體 $6n$。若該染色體組存在於生殖系或可傳遞至後代，便可成為具有遺傳性的多倍體狀態。

關鍵在於「more than two complete sets」：

• 不是只有單一染色體增加；
• 而是整套染色體組都增加。

因此，$2n+1$ 的 trisomy（三染色體體）屬於 aneuploidy（非整倍體），不是 polyploidy。

(B) It is rare among plants but common among certain groups of fish and amphibians.

此敘述不正確，為本題答案。

多倍體在植物中並不罕見，反而是植物演化中相當普遍的現象。許多重要作物具有多倍體來源，例如：

• 小麥（wheat）
• 棉花（cotton）
• 馬鈴薯（potato）
• 草莓（strawberry）
• 菸草（tobacco）

多倍體確實也常見於某些魚類與兩棲類，尤其部分魚類、蛙類及蠑螈類的演化支系中可發現三倍體、四倍體或更高倍體。因此，本選項後半段「common among certain groups of fish and amphibians」可成立，但前半段宣稱「在植物中罕見」錯誤，導致整個選項不正確。

(C) Allopolyploids rise due to the hybridization of two distinct species.

此敘述正確。

核心觀念

水平基因轉移（horizontal gene transfer, HGT）是指遺傳資訊在不同個體、不同菌株，甚至不同物種之間移動，不必經由親代—子代的垂直遺傳（vertical transmission）。

細菌 HGT 的三種主要機制如下：

1. 轉形（transformation）：細菌從周圍環境攝取游離的外源 DNA，經整合或其他方式保留於細胞內。
2. 接合（conjugation）：細菌透過細胞接觸，通常由性菌毛（sex pilus）或接合系統，將質體或部分染色體 DNA 傳給另一細菌。
3. 轉導（transduction）：噬菌體（bacteriophage）感染細菌時，將一個細菌的 DNA 誤包裝並帶至另一個細菌。

HGT 可造成：

• 新基因導入基因組；
• 原有基因被外源序列取代；
• 抗生素抗性基因快速散播；
• 細菌獲得毒力、代謝能力、宿主操控能力或抗病毒防禦能力。

解題方法

本題要求找出「不正確」的敘述。判斷重點是確認選項是否符合 HGT 的定義，以及是否完整列出細菌 HGT 的主要機制。

細菌 HGT 的標準分類是：

$$\text{transformation}+\text{conjugation}+\text{transduction}$$

因此，只要選項明確否定其中一種主要機制，即可判定為錯誤。

選項分析

(A) HGT is the movement of genetic information between organisms.

正確。

HGT 的核心定義就是遺傳資訊在生物個體之間移動。此過程不必透過生殖細胞，也不必遵循親代傳給子代的垂直遺傳模式。

例如，細菌可由其他細菌取得質體上的抗藥性基因，這就是 HGT。

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(B) HGT includes the spread of antibiotic-resistance genes among bacteria.

正確。

抗生素抗性基因常位於質體（plasmid）、轉座子（transposon）或整合子（integron）上，可透過接合、轉形、轉導等方式在細菌間散播。

例如，帶有 $\beta$-lactamase 基因的質體可經由接合傳給其他細菌，使受體細菌產生分解 $\beta$-lactam 類抗生素的能力。這種抗藥性基因的快速擴散正是 HGT 的重要實例。

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(C) HGT involves the replacement of existing genes with incoming DNA or RNA or the introduction of new genes into a genome.

正確。

HGT 的結果包括兩種主要形式：

核心觀念

本題考查植物細胞壁的種類、形成時機與主要組成，重點是區分：

• 初生細胞壁（primary wall）
• 次生細胞壁（secondary wall）
• 細胞板（cell plate）
• 中膠層（middle lamella）

初生細胞壁是在植物細胞生長、體積擴大的過程中形成，主要由纖維素（cellulose）微纖絲、半纖維素（hemicellulose）與果膠（pectin）構成。其結構較具彈性，能配合細胞伸長。

細胞分裂時，細胞板先在兩個子細胞之間形成，之後發展成中膠層，並在其兩側形成兩個子細胞的初生細胞壁。因此，細胞板是初生細胞壁的前驅結構，但兩者並非同一個構造。

解題方法

判斷本題可逐一比較各選項是否符合初生細胞壁的特徵：

1. 是否在細胞生長時形成？
2. 結構是否普遍較不特化？
3. 分子架構是否具有共同基本模式？
4. 是否等同於細胞分裂時最先形成的細胞板？
5. 纖維素含量是否相對較低？

其中最關鍵的陷阱是 細胞板與初生細胞壁的關係。細胞板不是初生細胞壁本身，而是細胞分裂末期形成、之後進一步轉化與延伸的中間結構。

植物細胞胞質分裂時，Golgi apparatus（高基氏體）產生的囊泡沿著 phragmoplast（成膜體）運送，於細胞中央融合形成細胞板。細胞板向外擴展，最終形成中膠層；兩側的子細胞再沉積初生細胞壁。

因此，將「細胞板」直接稱為「初生細胞壁」並不正確。

選項分析

(A) They are formed by growing cells.

初生細胞壁由正在生長的植物細胞形成，正確。

細胞生長時，原有細胞壁必須具有一定延展性，使細胞能吸水膨大與伸長。此時細胞持續分泌並沉積新的纖維素、半纖維素與果膠，使初生細胞壁隨細胞體積增加而擴展。

相較之下，次生細胞壁通常在細胞停止伸長後形成，具有較高的纖維素含量，常伴隨木質素（lignin）沉積。

(B) They are usually relatively unspecialized.

初生細胞壁通常較不特化，正確。

其基本組成與組織方式在多數植物細胞中具有共同特徵，主要包括：

• 纖維素微纖絲：提供抗張力
• 半纖維素：連結纖維素微纖絲
• 果膠：形成含水的基質，提供柔韌性與細胞黏著性

核心觀念

本題考查薑黃素（curcumin）的來源、化學分類、物理性質與生理活性，關鍵辨識點是：

• 薑黃素主要存在於薑黃（Curcuma longa）的地下根莖（rhizomes）。
• 根莖是地下匍匐的變態莖，不是 stolon（匍匐莖）。
• 薑黃素屬於天然多酚類化合物，具有橙黃色色素及抗氧化活性。

解題方法

先判斷選項 A 對植物器官的描述是否正確，再核對 B–E 是否符合薑黃素的基本性質。

薑黃的食用與藥用部位主要是地下根莖，薑黃素即由根莖中萃取。根莖具有地下生長、儲存養分及無性繁殖等功能；stolon 則是沿土壤表面或接近土壤表面生長的匍匐莖，例如草莓的走莖。因此 A 將薑黃的根莖誤稱為 stolons，為錯誤敘述。

選項分析

(A) 錯誤

薑黃素主要由薑黃的地下根莖（rhizomes）萃取，而不是 stolons。

• rhizome：地下根莖，屬於變態莖，具有莖的節與芽。
• stolon：匍匐莖，通常沿土壤表面或接近土壤表面水平生長，可在節處形成新的植株。

因此，選項前半段「由 Curcuma 萃取」大致正確，但將來源器官稱為 stolons，且描述為土壤表面的莖，與薑黃實際的地下根莖不符。這是本題唯一錯誤選項。

(B) 正確

核心觀念

本題考查陸生植物（land plants）的親緣關係與主要演化支系。判讀系統樹時，應依據各物種在分枝點的位置，辨認其所屬類群：

• 苔蘚類（mosses）：非維管束植物，較早從陸生植物演化支系分出。
• 石松類（lycophytes）：維管束植物，但屬無種子植物，早於種子植物分化。
• 單子葉植物（monocots）：被子植物的一支，例如水稻與高粱。
• 雙子葉植物（dicots，圖中主要為真雙子葉植物 eudicots）：被子植物的另一主要支系，例如楊樹、苜蓿、阿拉伯芥、木瓜與葡萄。

圖中物種可直接對應如下：

• Populus trichocarpa、Medicago truncatula、Arabidopsis thaliana、Carica papaya、Vitis vinifera：皆屬雙子葉植物，因此 a = dicots。
• Oryza sativa、Sorghum bicolor：皆為禾本科單子葉植物，因此 b = monocots。
• Selaginella moellendorffii：卷柏，屬石松類，因此 c = lycophytes。
• Physcomitrella patens：模式苔蘚，屬苔蘚類，因此 d = mosses。

因此圖示所代表的分類為：

$$a=\text{dicots},\quad b=\text{monocots},\quad c=\text{lycophytes},\quad d=\text{mosses}$$

解題方法

先不要從選項整體猜答案，而是逐一辨識圖中的代表物種：

1. 先看最上方的五種植物。它們包括楊樹、苜蓿、阿拉伯芥、木瓜與葡萄，全部屬於雙子葉植物，故標示 a 的分支是雙子葉植物。
2. 往下看水稻與高粱，兩者皆為單子葉植物，故標示 b 的分支是單子葉植物。
3. Selaginella moellendorffii 是石松類代表，故 c = lycophytes。
4. Physcomitrella patens 是苔蘚類代表，故 d = mosses。

陸生植物的概略分化順序可整理為：

$$\text{mosses} \rightarrow \text{lycophytes} \rightarrow \text{seed plants}$$

而種子植物中的被子植物再分為單子葉植物與雙子葉植物：

核心觀念

本題考查輔酶 Q（coenzyme Q, CoQ）的結構、存在形式，以及其在粒線體電子傳遞鏈中的氧化還原功能。

輔酶 Q 又稱 ubiquinone（泛醌），是一種具有長異戊二烯側鏈的脂溶性醌類分子，嵌在粒線體內膜中，可在膜內自由移動，負責將電子傳遞給複合體 III。

其主要氧化還原形式如下：

• 氧化型：$Q$ 或 ubiquinone
• 半醌自由基：$Q^{\bullet-}$ 或 semiquinone
• 還原型：$QH_2$ 或 ubiquinol

整體反應為：

$$Q + 2e^- + 2H^+ \rightleftharpoons QH_2$$

因此，CoQ 的重要特色是：它可接受或提供 兩個電子與兩個質子，但也能經由半醌自由基中間態，分階段進行單電子轉移。

在電子傳遞鏈中：

• 複合體 I（NADH dehydrogenase）將電子由 NADH 傳給 CoQ。
• 複合體 II（succinate dehydrogenase）將電子由琥珀酸傳給 CoQ。
• 還原後的 $QH_2$ 再將電子傳給複合體 III（cytochrome $bc_1$ complex）。

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解題方法

判斷各選項是否正確時，應掌握三個關鍵：

1. CoQ 是否為普遍存在的脂溶性電子傳遞分子。
2. 人體粒線體主要使用哪一種 CoQ。
3. CoQ 的電子轉移數目是「整體兩電子轉移」，還是「只能轉移一個電子」。

本題的關鍵陷阱在於：CoQ 雖可透過半醌自由基進行單電子轉移，但其完整的氧化型與還原型之間的轉換是 兩電子轉移，不是只能作為單電子載體。因此官方答案為 E。

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選項分析

(A) It is also known as ubiquinone that is ubiquitous in animals and most bacteria.

正確。

Coenzyme Q 的氧化型稱為 ubiquinone（泛醌）。「Ubiquitous」意指廣泛存在，CoQ 廣泛分布於真核生物及許多細菌中，作為膜內電子傳遞鏈的脂溶性電子載體。

在不同生物中，CoQ 的異戊二烯側鏈長度可能不同，例如人體主要是 $Q_{10}$。因此此選項的敘述符合 CoQ 的基本特性。

(B) It is involved in the electron transport chain located in the mitochondrial inner membrane.

正確。

人體粒線體電子傳遞鏈位於 粒線體內膜。CoQ 位於內膜脂質雙層中，能在複合體 I 或複合體 II 與複合體 III 之間移動：

$$\text{Complex I/II} \rightarrow Q \rightarrow \text{Complex III}$$

CoQ 接受電子後形成 $QH_2$，再將電子送至複合體 III。它是電子傳遞鏈中重要的可移動電子載體。

此外，CoQH$_2$參與複合體 III 的 Q cycle（Q 循環），協助將質子移至膜間腔，建立質子電化學梯度，供 ATP synthase 合成 ATP

核心觀念

本題考查真菌學中 Candida albicans（白色念珠菌）的基本生物學與致病特性，重點包括：

• 多形性（polymorphism）：可在酵母型、假菌絲型與真菌絲型之間轉換。
• 正常菌相（healthy microbiota）：可存在於健康人體的消化道與泌尿生殖道。
• 伺機性致病菌（opportunistic pathogen）：宿主免疫力下降、黏膜屏障受損或使用廣效抗生素時，可能由共生狀態轉為感染。
• 生物膜（biofilm）形成能力：可黏附於牙齒琺瑯質、導管、人工瓣膜及心臟瓣膜等固體表面。
• 侵入性念珠菌症（invasive candidiasis）：可造成念珠菌血症（candidemia）、心內膜炎，甚至嚴重且致命的全身性感染。

題目問的是 NOT correct，因此要找出唯一錯誤的敘述。

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解題方法

判斷此題的關鍵在於辨認選項中的絕對性用語。生物醫學題目中，never（從不、絕不）通常代表極強的全稱否定，必須確認該生物是否完全不具備某種能力。

已知 Candida albicans 是人體常見的伺機性真菌病原體，雖然平時可作為共生菌存在，但在特定條件下能侵入血流並造成嚴重感染。因此，宣稱它「從不造成嚴重、危及生命的血流感染」與其臨床特性直接矛盾。

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選項分析

(A) It is a polymorphic fungus.

正確。Candida albicans 為多形性真菌，可在不同形態間轉換：

• 酵母型（yeast form）：單細胞出芽生殖。
• 假菌絲（pseudohyphae）：芽生殖細胞延長，細胞間可見明顯收縮。
• 真菌絲（true hyphae）：形成連續延長的菌絲。

形態轉換受溫度、酸鹼值、營養狀態、二氧化碳濃度及宿主訊號影響。真菌絲形成與組織侵入、免疫逃避及致病力增加有關，因此「polymorphic fungus」是正確描述。

(B) It is a member of the healthy microbiota.

正確。Candida albicans 可存在於健康人體的正常菌相中，常見部位包括口腔、腸胃道及泌尿生殖道。

在免疫功能正常且微生物群落平衡的情況下，白色念珠菌通常不會造成疾病。正常菌相中的細菌競爭營養、產生抑制性代謝物，以及宿主黏膜免疫，都能限制其過度增生。

(C) It is an opportunistic fungal pathogen that exists as a harmless commensal in the gastrointestinal and genitourinary tracts.

核心觀念

本題考查抗瘧藥物 artemisinin（青蒿素） 的來源、化學結構、瘧原蟲生活史，以及植物生物技術在青蒿素生產上的應用。

重點包括：

1. 瘧疾病原體與傳播媒介：瘧疾由 Plasmodium（瘧原蟲）感染引起，主要經由雌性 Anopheles（瘧蚊）叮咬傳播。
2. 青蒿素來源：由藥用植物 Artemisia annua（黃花蒿、青蒿，sweet wormwood）取得。
3. 青蒿素結構：屬於 sesquiterpene lactone（倍半萜內酯），含有關鍵的 endoperoxide bridge（內過氧橋）。
4. 生產方式：目前主要依靠青蒿植株栽培後萃取，再配合半合成技術供應；並非以完整化學合成作為全球主要來源。
5. 植物生物技術：植物組織培養與異源表現均曾被用於研究青蒿素及其前驅物的生產。

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解題方法

本題問的是 NOT correct（不正確），因此要逐項判斷敘述是否符合青蒿素的生物學與生產技術。

最有效的切入點是先找出選項中最具辨識度的敘述：

• 「青蒿素是倍半萜內酯，含內過氧結構」是正確的結構描述。
• 「主要以化學合成供應全球」則不符合青蒿素的實際產業生產方式。

青蒿素的完整化學合成步驟複雜、成本高，全球供應主要來自 Artemisia annua 的植物栽培與萃取。部分前驅物可經由半合成轉換成青蒿素，但這與「主要靠完整化學合成」不同，因此 C 為不正確選項。

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選項分析

(A) Malaria is caused by Plasmodium sp. that proliferate in female Anopheles mosquitoes.

基本概念正確。

瘧疾由 Plasmodium（瘧原蟲）感染所造成，常見種類包括：

• P. falciparum（惡性瘧原蟲）
• P. vivax（間日瘧原蟲）
• P. malariae（三日瘧原蟲）
• P. ovale（卵形瘧原蟲）

雌性 Anopheles 蚊是主要傳播媒介，也是瘧原蟲進行有性生殖的宿主。瘧原蟲在蚊體內經歷：

$$\text{gametocyte} \rightarrow \text{gamete} \rightarrow \text{zygote} \rightarrow \text{ookinete} \rightarrow \text{oocyst} \rightarrow \text{sporozoite}$$

成熟的 sporozoite（子孢子）移至蚊子的唾液腺，叮咬人類時進入人體。

進入人體後，瘧原蟲先在肝細胞進行無性增殖，再感染紅血球，依序經歷：

$$\text{sporozoite} \rightarrow \text{merozoite} \rightarrow \text{trophozoite} \rightarrow \text{schizont}$$

因此，嚴格來說，瘧原蟲不只在雌性瘧蚊中增殖，也會在人類肝細胞與紅血球中進行無性增殖；但本選項的核心敘述符合瘧疾病原體與蚊媒的基本概念，並非本題答案。

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(B) Artemisinin originates from A. annua, a Chinese medicinal plant (Qinghao), commonly known as sweet wormwood.

正確。

Artemisinin（青蒿素）最初由 Artemisia annua（黃花蒿、青蒿）分離取得。此植物為傳統中藥青蒿的重要來源，英文常稱為：

• sweet wormwood
• annual wormwood

青蒿素主要累積於植物的腺毛（glandular trichomes）中，尤其集中在花序與幼嫩組織。它是目前治療瘧疾的重要成分，常與其他抗瘧藥合併使用，形成 artemisinin-based combination therapy（ACT，青蒿素合併療法）。

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(C) Artemisinin is a sesquiterpene lactone with a unique endoperoxide structure that is mainly chemically synthesized for global supply.

錯誤，為本題答案。

此選項前半段正確，後半段錯誤。

1. 青蒿素的化學分類

青蒿素屬於 sesquiterpene lactone（倍半萜內酯）。

• sesquiterpene 由 $3$ 個 isoprene units 組成，通常含有 $15$ 個碳原子。
• lactone 是環狀酯結構。

青蒿素最重要的結構特徵是 endoperoxide bridge（內過氧橋），可表示為含有 $\ce{C-O-O-C}$ 的過氧鍵結構。此過氧橋是青蒿素抗瘧活性的關鍵。

2. 青蒿素的抗瘧作用概念

青蒿素進入瘧原蟲後，其 endoperoxide bridge 可受到血紅素分解產生的二價鐵離子 $\ce{Fe^{2+}}$ 活化，形成自由基或活性中間物，進一步破壞瘧原蟲的蛋白質與細胞膜成分。

可概念化表示為：

核心觀念

本題考查 testosterone（睪固酮）的來源、作用機轉、性別分布，以及其與 estrogen（雌激素）的代謝關係。

睪固酮主要由睪丸 Leydig cells（萊氏細胞）合成，少量由女性卵巢 theca cells（卵泡膜細胞）及男女兩性的腎上腺產生。其分泌受到 hypothalamus–pituitary–gonadal axis（下視丘—腦下垂體—性腺軸）調控：

$$\text{GnRH} \rightarrow \text{LH} \rightarrow \text{Leydig cell} \rightarrow \text{Testosterone}$$

腦下垂體分泌的是 LH（黃體生成素）與 FSH（濾泡刺激素），不是 testosterone。

睪固酮進入細胞後，可直接與 androgen receptor（雄性素受體）結合；部分睪固酮也可經由 aromatase（芳香化酶，CYP19A1）轉變為 estradiol（雌二醇）：

$$\text{Testosterone} \xrightarrow{\text{aromatase/CYP19A1}} \text{Estradiol}$$

因此，睪固酮同時具有雄性素作用，也是 estrogen 的前驅物。

解題方法

判斷本題可依序檢查四個重點：

1. 是否能與 androgen receptor 結合。
2. 男女兩性是否都存在 testosterone。
3. 是否參與男性生殖與行為調控。
4. 來源是否包括睪丸與腦下垂體。

其中最具辨識性的陷阱是「腦下垂體分泌 testosterone」。生理路徑中，腦下垂體分泌 LH，由 LH 刺激睪丸 Leydig cells 合成並釋放 testosterone。因此將 testosterone 列為腦下垂體的分泌物，即為錯誤敘述。

選項分析

(A) Binding to the androgen receptor.

正確。睪固酮可與 androgen receptor 結合。Androgen receptor 屬於 intracellular steroid hormone receptor（細胞內類固醇激素受體），受體與配體結合後形成複合體，進入細胞核並與 androgen response element（雄性素反應元件）結合，調控相關基因的轉錄。

部分 testosterone 會先轉變為較強效的 dihydrotestosterone（DHT，二氫睪固酮）：

$$\text{Testosterone} \xrightarrow{\text{5}\alpha\text{-reductase}} \text{DHT}$$

DHT 同樣可活化 androgen receptor，對外生殖器、前列腺及毛囊等組織具有重要作用。

(B) Expressed in both sexes.

正確。男女兩性體內都存在 testosterone，只是濃度及主要來源不同。

男性的 testosterone 主要由睪丸 Leydig cells 產生；女性則由卵巢及腎上腺產生，並可在周邊組織轉換成其他類固醇激素。題目中的 expressed 可理解為「在兩性體內均有產生或存在」，並非指 testosterone 作為基因被表現。

(C) Affecting male aggression and reproduction.

正確。睪固酮參與男性生殖系統的發育與功能，也影響性慾、精子生成及部分社會行為。

核心觀念

本題考查動物的基本 body plan（身體構造藍圖），尤其是：

1. 對稱性（symmetry）

• Roundworms（線蟲，Nematoda）、annelids（環節動物，Annelida）與 snakes（蛇，屬於脊索動物門 Chordata）皆具有 bilateral symmetry（二側對稱）。
• 因此，二側對稱本身無法區分三者。

2. 分節（segmentation）

• Roundworms 的身體通常為不分節。
• Annelids 具有明顯的體節性分節（metamerism）。
• Snakes 雖無環節動物外表的環狀體節，但屬於脊椎動物，具有由胚胎體節發育而來的脊椎、肋骨與軀幹結構，仍可視為具有分節性。

3. 神經系統位置

• Annelids：主要為腹側神經索（ventral nerve cord），並具有腦神經節與各體節神經節。
• Snakes：屬於脊索動物，具有位於背側的背側中空神經管（dorsal hollow nerve tube），發育後形成腦與脊髓。
• Roundworms：具有咽部周圍的神經環（nerve ring）及縱向神經索，但不是脊索動物型的背側中空神經管。

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解題方法

要區分三類動物，應選擇能同時提供兩層辨識力的特徵：

• 先用 segmentation 將不分節的 roundworms，與具有分節性的 annelids、snakes 區分。
• 再用 dorsal nerve tube 找出 snakes，因為背側中空神經管是 chordates 的重要特徵。
• 剩下具有分節、但神經系統位於腹側的動物，即可判定為 annelids。

因此，分辨模式可整理如下：

動物	分節	神經系統特徵
Roundworms	無明顯分節	神經環與縱向神經索
Annelids	有分節	腹側神經索
Snakes	具有脊椎動物的分節性結構	背側中空神經管所形成的脊髓

所以官方答案選擇 (C) Segmentation and dorsal nerve tube。

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選項分析

(A) Radial symmetry and dorsal nerve cord

錯誤。

三者皆不是 radial symmetry（放射對稱）。Roundworms、annelids 與 snakes 都屬於 bilateral symmetry（二側對稱）動物。

此外，snakes 具有背側神經管，但 annelids 的神經索主要位於腹側，roundworms 也沒有典型的脊索動物型背側中空神經管。因此此選項的對稱性與神經構造皆不適合作為三者的共同區分依據。

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(B) Radial symmetry and worm-like body shape

錯誤。

核心觀念

本題考查 性擇（sexual selection） 的定義與典型結果。

達爾文所說的性擇，是自然選擇的一種特殊形式，指個體因為在「取得交配機會」方面具有優勢，而留下較多後代。其主要機轉包括：

1. 同性競爭（intrasexual competition）：同一性別之間爭奪配偶，例如雄性彼此打鬥。
2. 異性選擇（intersexual selection）：一種性別選擇具有特定特徵的另一性別，例如雌性偏好具有鮮豔羽毛或複雜求偶行為的雄性。

性擇常造成：

• 雌雄異形（sexual dimorphism）
• 雄性間競爭
• 雌性擇偶
• 與交配權或配偶取得有關的攻擊行為，例如雄性殺嬰

相較之下，利他行為（altruism） 的核心是降低自身適存度以增加他者適存度，主要以親緣選擇（kin selection）、包容適存度（inclusive fitness）或互惠利他（reciprocal altruism）解釋，並非性擇的典型直接結果。

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解題方法

判斷各選項是否為性擇結果時，採用以下切入點：

該行為或特徵是否直接影響個體取得配偶、排除競爭者，或被異性選擇？

若答案是肯定的，通常屬於性擇；若主要涉及親屬利益、群體合作或生存互助，則通常不歸入性擇。

本題中，(A)、(B)、(C)、(E) 都能直接連結到配偶競爭、交配機會或繁殖成功；(D) 的一般生物學分類則是利他行為，因此官方答案為 D。

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選項分析

(A) Sexual dimorphism（雌雄異形）

雌雄異形是指同一物種的雌雄個體在體型、外觀或構造上具有差異，例如：

• 雄獅具有鬃毛
• 雄孔雀具有大型尾羽
• 雄鹿具有鹿角
• 雄性象海豹體型遠大於雌性

這些特徵常由性擇形成。雄性特徵可能用於：

• 雄性間競爭，例如鹿角用於爭鬥
• 吸引雌性，例如孔雀尾羽作為求偶訊號

因此，雌雄異形是性擇的典型結果，(A) 錯誤。

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(B) Infanticide（殺嬰）

殺嬰在部分哺乳動物中可與性擇及性衝突（sexual conflict）相關。典型情況是新進入群體的雄性殺死原有雄性所生的幼仔，使雌性較快恢復發情並重新進入可交配狀態。

其繁殖上的作用可概括為：

1. 雄性移除競爭雄性的後代。
2. 雌性失去幼仔後縮短哺乳期。
3. 雌性較快恢復排卵或發情。
4. 新雄性因此增加與該雌性交配並繁殖自己後代的機會。

因此，殺嬰可提高雄性自身的繁殖成功，屬於與配偶取得及繁殖競爭有關的行為，(B) 錯誤。

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核心觀念

本題考查模式生物 Caenorhabditis elegans（秀麗隱桿線蟲）的性別型態與性染色體決定機制。

• C. elegans 的主要性別包括：

• 雄蟲（male）：性染色體為 $XO$。
• 雌雄同體（hermaphrodite）：性染色體為 $XX$。

雌雄同體個體具有兩種生殖能力：幼蟲期先產生精子，成蟲期再產生卵，因此能夠自行受精，也能與雄蟲交配。

其性別比例與性染色體不分離有關：

• $XX$：發育為雌雄同體。
• $XO$：發育為雄蟲。
• 雌雄同體減數分裂時若發生性染色體不分離，可產生少量不含 $X$ 染色體的配子；與正常含 $X$ 的配子結合後，形成 $XO$ 雄蟲。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是記住 C. elegans 的典型性別系統不是「雄性與雌性」，而是「雄性與雌雄同體」。

在標準實驗室品系中：

1. 大多數個體為 $XX$ 雌雄同體。
2. 少數個體為 $XO$ 雄蟲。
3. 不存在如哺乳類那種獨立的正常雌蟲型態。

雌雄同體雖然能產生卵，也能產生精子，但分類上仍稱為 hermaphrodite，不能直接改稱為 female。因此正確組合為「Male and hermaphrodites」。

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選項分析

(A) Male and female

核心觀念

本題考查動物的含氮廢物排泄型態，主要比較：

• Ammonotelism（排氨型）：主要排出 ammonia（氨）。
• Ureotelism（排尿素型）：主要排出 urea（尿素）。
• Uricotelism（排尿酸型）：主要排出 uric acid（尿酸）。

多數水生動物具有充足水分，可直接將毒性高的 ammonia 以水稀釋後排出，因此主要採用排氨型。

解題方法

判斷含氮廢物時，先看動物的生活環境：

1. 水生環境：水分充足，ammonia 可迅速稀釋並排出，常見排氨型。
2. 陸生環境：水分有限，通常將 ammonia 轉換成毒性較低、較易運輸的 urea 或 uric acid。
3. 需節省水分的動物：常排出 uric acid，因其溶解度低，可形成糊狀或晶體。

蛋白質與胺基酸分解時，胺基會先被移除，產生 ammonia。以 glutamate（麩胺酸）為例，粒線體中的 glutamate dehydrogenase（麩胺酸脫氫酶）可催化：

$$\ce{L-Glutamate + NAD(P)+ + H2O -> alpha-Ketoglutarate + NH4+ + NAD(P)H + H+}$$

在水中，ammonia 主要以 $\ce{NH3}$ 與 $\ce{NH4+}$ 的形式存在。水生動物可經由鰓、體表或腎臟將其排出，因而不必再耗費大量能量進行解毒與轉換。

因此本題官方答案為 Ammonia。

選項分析

(A) Ammonia（氨）—正確

Ammonia 是胺基酸分解後最直接形成的含氮廢物，毒性高，但具有以下特點：

• 分子小，容易擴散。
• 水中溶解度高。
• 排出所需能量少。
• 水可迅速稀釋 ammonia，降低其毒性。

多數水生動物，如多數硬骨魚、許多水生無脊椎動物，主要以 ammonia 形式排氮，稱為 ammonotelic animals（排氨型動物）。

(B) Urea（尿素）—錯誤

Urea 的毒性遠低於 ammonia，適合陸生動物在體內運輸與暫時儲存。哺乳類主要在肝臟的 urea cycle（尿素循環） 中合成尿素。

尿素循環的起始步驟為：

$$\ce{NH4+ + HCO3- + 2 ATP -> Carbamoyl\ phosphate}$$

此反應由 carbamoyl phosphate synthetase I（CPS I，氨甲醯磷酸合成酶 I） 催化，之後經 ornithine、citrulline、argininosuccinate 等中間物，最後由 arginase（精胺酸酶） 將 arginine 分解為 o

核心觀念

本題考查「動作電位抵達軸突末梢後，如何引發神經傳導物質釋放」。

當動作電位傳至 axon terminal（軸突末梢）時，膜電位去極化會開啟電壓依賴型鈣離子通道（voltage-gated calcium channel, VGCC），使細胞外的 $\ce{Ca^{2+}}$ 快速流入突觸前末梢。局部升高的 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度會被突觸小泡上的 synaptotagmin（突觸結合蛋白）偵測，進而促進 SNARE 蛋白複合體媒介的突觸小泡膜融合，將 neurotransmitter（神經傳導物質）胞吐至突觸間隙。

關鍵機轉如下：

$$\text{動作電位} \rightarrow \text{VGCC 開啟} \rightarrow \ce{Ca^{2+}} \text{ influx} \rightarrow \text{synaptotagmin 活化} \rightarrow \text{SNARE 媒介膜融合} \rightarrow \text{神經傳導物質釋放}$$

因此，真正直接觸發神經傳導物質釋放的離子訊號是「鈣離子流入」。

解題方法

判斷本題可抓住「axon terminal」與「neurotransmitter release」兩個關鍵字：

1. 軸突末梢的主要功能是將神經訊號傳給下一個細胞。
2. 動作電位抵達末梢後，開啟電壓依賴型鈣離子通道。
3. $\ce{Ca^{2+}}$ 流入突觸前末梢，直接啟動突觸小泡胞吐。
4. 鈉離子流入主要負責動作電位的去極化；鉀離子流出主要負責再極化，兩者不是末梢釋放神經傳導物質的直接觸發訊號。

題幹提到「widely used to reflect neural activity」，也是因為神經元活化時常伴隨細胞內 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度上升，因此可利用 calcium imaging（鈣離子成像）或 calcium indicator（鈣離子指示劑）觀察神經活動。

選項分析

(A) Potassium efflux（鉀離子流出）

錯誤。動作電位期間，電壓依賴型鉀離子通道開啟，$\ce{K+}$ 流出使膜電位回復負值，主要作用是 repolarization（再極化）與部分 hyperpolarization（過度極化）。

核心觀念

本題考查軸突直徑與動作電位傳導速度的關係。

烏賊（squid）的巨大軸突（giant axon）主要是以「增加軸突直徑」來提升動作電位傳導速度，並非依靠髓鞘。軸突直徑增大會降低軸漿內的縱向電阻，使局部電流能更快、更遠地傳播至鄰近膜區，因而使下一段膜較快達到閾值並產生動作電位。

對未髓鞘化軸突而言，傳導速度約與軸突直徑的平方根成正比：

$$v \propto \sqrt{d}$$

其中 $v$ 為傳導速度，$d$ 為軸突直徑。因此，巨大軸突雖然沒有髓鞘，仍能藉由大直徑快速傳導動作電位。

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解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. 題目問的是烏賊巨大軸突快速傳導的「主要因素」。
2. 烏賊巨大軸突的經典生理特徵是「直徑很大」，而非「髓鞘化」。

動作電位在軸突上的傳導，本質上是局部去極化電流向前方膜區擴散，接著使該處電壓閘控鈉離子通道（voltage-gated sodium channels）開啟。軸突越粗，軸漿內電阻越小，局部電流越容易向前傳遞，所以傳導速度越快。

巨大軸突的「大直徑」正好直接改善此項電性條件，因此選擇 (E)。

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選項分析

(A) Myelination（髓鞘化）

錯誤。髓鞘可增加膜電阻、降低膜電容，使電流能在郎飛結（node of Ranvier）之間跳躍傳導，稱為跳躍式傳導（saltatory conduction），確實能顯著提高傳導速度。

但是，烏賊巨大軸突的快速傳導主要不是依靠髓鞘。其經典特徵是未髓鞘化但直徑非常大的軸突，因此本題的直接答案是增加直徑。

(B) Low threshold（低閾值）

錯誤。閾值是使電壓閘控鈉離子通道大量開啟、引發動作電位所需的最低膜電位。

核心觀念

本題考查「神經肌肉接點」（neuromuscular junction, NMJ）的神經傳遞，以及乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）受體的分類。

在骨骼肌神經肌肉接點，運動神經元末梢釋放 ACh，ACh 直接作用於骨骼肌終板上的 nicotinic acetylcholine receptor, nAChR（菸鹼型乙醯膽鹼受體）。此受體屬於配體門控型離子通道（ligand-gated ion channel），直接造成肌膜去極化並啟動肌肉動作電位。

因此，正確答案為 (A) Nicotinic receptor。

解題方法

判斷神經肌肉接點的受體，可依照以下傳遞順序：

1. 運動神經元動作電位抵達軸突末梢。
2. 末梢膜上的電壓依賴型鈣離子通道（voltage-gated $\ce{Ca^{2+}}$ channel）開啟。
3. $\ce{Ca^{2+}}$ 流入神經末梢，促使含有 ACh 的突觸小泡與細胞膜融合。
4. ACh 釋放至突觸間隙。
5. ACh 結合骨骼肌終板上的 nAChR。
6. nAChR 開啟陽離子通道，使主要的 $\ce{Na+}$ 內流，並伴隨 $\ce{K+}$ 外流。
7. 產生終板電位（end-plate potential, EPP）。
8. 鄰近肌膜的電壓依賴型 $\ce{Na+}$ 通道被啟動，形成肌肉動作電位。
9. 動作電位沿橫小管（T-tubule）傳遞，促使肌漿網釋放 $\ce{Ca^{2+}}$，啟動肌肉收縮。

本題問的是「直接媒介神經衝動傳遞的受體」，關鍵在第 5～7 步：nAChR 本身就是可直接開啟離子通道的受體，能迅速產生去極化。

選項分析

(A) Nicotinic receptor——正確

Nicotinic receptor（菸鹼型受體）是 ACh 的離子型受體，位於骨骼肌神經肌肉接點的運動終板（motor end plate）。

其主要特徵如下：

• 屬於配體門控型陽離子通道。
• 由 ACh 結合後直接開啟。
• 引起 $\ce{Na+}$ 內流及 $\ce{K+}$ 外流。
• 造成終板電位與肌肉動作電位。
• 直接啟動後續的骨骼肌收縮。

骨骼肌神經肌肉接點的主要亞型為 Nm receptor，也稱 N1 receptor。

(B) Muscarinic receptor——錯誤

Muscarinic receptor（毒蕈鹼型受體）也是 ACh 受體，但屬於 G protein-coupled receptor, GPCR（G 蛋白偶聯受體），並非直接開啟離子通道。

其訊息傳遞需經由 G 蛋白及第二訊息系統，例如：

• $M_1$、$M_3$、$M_5$：主要與 $\ce{G_q}$ 偶聯，活化 phospholipase C（PLC），產生 $\ce{IP3}$ 與 $\ce{DAG}$。
• $M_2$、$M_4$：主要與 $\ce{G_i}$ 偶聯，抑制 adenylate cyclase，降低 cAMP。

核心觀念

本題考查下視丘—腦下垂體後葉系統，以及「大型細胞性神經分泌細胞」（magnocellular neurosecretory cells）所分泌的神經激素。

這些細胞主要位於下視丘的：

• 視上核（supraoptic nucleus, SON）
• 室旁核（paraventricular nucleus, PVN）

它們的細胞體在下視丘，軸突沿下視丘—腦下垂體束（hypothalamic–hypophyseal tract）延伸至腦下垂體後葉（posterior pituitary，又稱 neurohypophysis）。激素在下視丘合成，經軸突運輸至後葉儲存，受到神經刺激後由軸突末梢釋放至血液中。

主要的兩種神經激素為：

1. 加壓素（vasopressin），又稱抗利尿激素（antidiuretic hormone, ADH）
2. 催產素（oxytocin）

因此正確答案為 (B)。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是先辨識「posterior pituitary」與「magnocellular neurosecretory cells」的關係。

1. 腦下垂體後葉不是主要合成激素的部位

腦下垂體後葉主要由神經膠細胞與下視丘神經元軸突組成，功能以：

• 儲存激素
• 釋放激素

為主。

真正合成 vasopressin 與 oxytocin 的位置是下視丘神經分泌細胞的細胞體。

2. 激素合成與釋放機轉

vasopressin 與 oxytocin 均屬於九個胺基酸組成的胜肽激素（nonapeptide hormone）。其前驅物在神經元細胞體中經由：

1. 粗糙內質網（rough ER）合成 preprohormone
2. 去除訊號胜肽形成 prohormone
3. 經高基氏體（Golgi apparatus）包裝成分泌囊泡
4. 沿軸突由微管與 kinesin 運輸至後葉
5. 神經衝動抵達軸突末梢
6. 開啟電壓依賴型 $\ce{Ca^{2+}}$ 通道
7. 囊泡與細胞膜融合，進行胞吐作用（exocytosis）

最後，兩種激素由腦下垂體後葉釋放進入全身循環。

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兩種主要神經激素的功能

1. Vasopressin（加壓素／ADH）

主要功能包括：

• 促進腎臟集合管水分再吸收
• 維持血漿滲透壓
• 增加循環血容量
• 高濃度時造成血管收縮，提高血壓

在腎臟集合管，ADH 與 V2 receptor 結合後，啟動：

$$\text{V2 receptor} \rightarrow G_s \rightarrow \text{adenylyl cyclase} \rightarrow \uparrow \text{cAMP} \rightarrow \text{PKA} \rightarrow \text{Aquaporin-2 insertion}$$

Aquaporin-2（AQP2）插入集合管管腔側膜後，水分進入管細胞，再經由基底外側膜的水通道離開，回到血液中。

2. Oxytocin（催產素）

主要功能包括：

• 促進子宮平滑肌收縮
• 促進分娩
• 促進乳汁射出（milk ejection）

核心觀念

2014 年諾貝爾生理學或醫學獎授予 John O’Keefe、May-Britt Moser 與 Edvard I. Moser，表彰其發現腦內負責空間定位與環境表徵的神經細胞：

• Place cell（位置細胞）：主要位於海馬迴（hippocampus）。動物進入環境中特定位置時，該細胞會選擇性放電，形成該位置的「位置表徵」。
• Grid cell（網格細胞）：主要位於內嗅皮質（entorhinal cortex）。動物移動時，細胞會在多個彼此規則分布的位置放電，形成類似六角形網格的空間座標系統。

兩者共同參與大腦對位置、距離與移動路徑的編碼，因此與 spatial navigation（空間導航） 密切相關。

解題方法

本題屬於「諾貝爾獎研究成果與生理功能配對題」。看到關鍵詞 place cells 與 grid cells，直接聯想到：

$$\text{Place cell + Grid cell} \longrightarrow \text{空間位置編碼與空間導航}$$

其中，grid cells 可提供類似內在座標系統的空間資訊，place cells 則將特定環境中的位置加以表徵；海馬迴與內嗅皮質的神經迴路整合後，協助生物判斷「自己在哪裡」以及「如何移動到目標位置」。

因此正確選項為 (B) Spatial navigation。

選項分析

(A) Circadian rhythm（晝夜節律）錯誤

晝夜節律主要由下視丘的**視交叉上核（suprachiasmatic nucleus, SCN）**調控。視網膜接收到光線後，透過視網膜下視丘束（retinohypothalamic tract）將光暗訊息傳至 SCN，再經由下視丘與松果體調節褪黑激素（melatonin）分泌。

其核心分子時鐘涉及 CLOCK、BMAL1、PER、CRY 等基因及轉錄—轉譯回饋迴路，與 place cells、grid cells 的主要功能不同。

(B) Spatial navigation（空間導航）正確

Place cells 與 grid cells 都參與空間資訊的神經編碼：

• Place cells 表徵特定位置。
• Grid cells 建立規則性的空間座標網格。
• 內嗅皮質將空間座標訊息傳入海馬迴，海馬迴再整合位置、環境與記憶資訊。

這些機制使動物能夠進行路徑規劃、位置辨識與環境導航。

(C) CAR T cell therapy（嵌合抗原受體 T 細胞治療）錯誤

核心觀念

本題考查「腸腦軸（gut-brain axis）」的雙向整合機制。腸道微生物與腦部之間的訊息傳遞，至少包括：

1. 神經途徑：迷走神經（vagus nerve）、腸神經系統（enteric nervous system）。
2. 內分泌途徑：下視丘—腦下垂體—腎上腺軸（HPA axis）、腸泌素與壓力荷爾蒙。
3. 免疫途徑：細胞激素、腸道屏障、微膠細胞（microglia）與全身性發炎反應。
4. 微生物代謝物：短鏈脂肪酸（short-chain fatty acids, SCFAs）、色胺酸代謝物、膽汁酸衍生物等。
5. 表觀遺傳調控：DNA methylation、histone modification、microRNA 等。

因此，只要選項否定其中一個已知的主要途徑，即屬錯誤敘述。

解題方法

本題的關鍵在於辨認腸腦軸是否為「多途徑、雙向性」的整合系統。判斷順序如下：

• 先檢查選項是否承認腸道菌可透過代謝物影響腦部。
• 再檢查是否包含神經、荷爾蒙及免疫訊息。
• 最後確認是否為雙向調控，以及是否涉及基因表現與神經發育。

選項 B 明確宣稱腸腦軸「不涉及免疫反應」，與腸腦軸的基本定義及現代研究結果相反，因此為錯誤敘述。

選項分析

(A) 正確

腸道菌發酵膳食纖維可產生乙酸（acetate）、丙酸（propionate）及丁酸（butyrate）等短鏈脂肪酸。

其基本代謝流程可概括為：

$$\text{膳食纖維} \rightarrow \text{糖解作用} \rightarrow \text{丙酮酸（pyruvate）} \rightarrow \text{乙醯輔酶A（acetyl-CoA）} \rightarrow \text{SCFAs}$$

不同菌種具有不同產酸途徑。例如：

• 乙酸可經由 phosphotransacetylase（Pta）與 acetate kinase（AckA）生成。
• 丁酸可由 butyryl-CoA 經 butyryl-CoA:acetate CoA-transferase 生成。
• 丙酸可經由 succinate pathway 或 acrylate pathway 形成。

SCFAs 可透過血液循環部分到達中樞神經系統，也可作用於腸道上皮細胞、腸內分泌細胞與免疫細胞。其作用包括：

• 活化 G-protein-coupled receptors，如 GPR41（FFAR3）與 GPR43（FFAR2）。
• 促進 GLP-1、PYY 等腸泌素分泌。
• 調節血腦障壁（blood-brain barrier）。
• 影響微膠細胞成熟與活性。
• 丁酸可抑制 histone deacetylase（HDAC），改變神經細胞及免疫細胞的基因表現。

因此，SCFAs 確實能影響腦部化學環境與行為。

(B) 錯誤，為本題答案

腸腦軸不僅透過中樞神經系統及荷爾蒙反應傳遞訊息，也明確涉及免疫系統。

腸道菌、腸道屏障與免疫細胞之間存在密切關係。當腸道菌相失衡或腸道通透性增加時，細菌成分如脂多醣（lipopolysaccharide, LPS）可能進入循環系統，活化 Toll-like receptor 4（TLR4），進一步啟動 NF-$\kappa$B 訊息傳遞，促使 TNF-$\alpha$、IL-1$\beta$、IL-6 等發炎性細胞激素增加。

這些細胞激素可：

核心觀念

本題考察流式細胞術（flow cytometry）分析細胞 DNA 含量直方圖，以及藥物對細胞週期與細胞死亡的影響。

細胞週期各階段的 DNA 含量如下：

• G1期： 約為 $2N$
• S期： DNA 正在複製，含量介於 $2N$ 與 $4N$
• G2/M期： 約為 $4N$
• Sub-G1： DNA 含量低於 $2N$，常代表細胞發生 DNA 片段化，形成凋亡細胞

Oxaliplatin（奧沙利鉑）可與 DNA 形成鉑-DNA 交聯，阻礙 DNA 複製與修復，造成 DNA damage，進而誘發細胞週期停滯與 apoptosis（細胞凋亡）。

解題方法

比較圖中 control 與 oxaliplatin treatment 後的細胞分布：

1. 治療後 Sub-G1 區增加，表示 DNA 片段化的凋亡細胞增加。
2. 治療後 G2/M 區細胞增加，表示細胞因 DNA 損傷而在 G2/M 期累積，出現細胞週期停滯。
3. 這些變化代表 oxaliplatin 抑制細胞增殖，而非促進細胞通過 G1 期並加速增殖。

因此，宣稱「治療後多數細胞通過 G1 期，代表增強細胞增殖」的敘述與圖形及藥理作用不符。

選項分析

(A) 正確。
Oxaliplatin treatment 後，Sub-G1 population 增加。凋亡時 DNA 會被 caspase-activated DNase（CAD）切割成許多片段，使細胞總 DNA 含量低於正常 G1 細胞的 $2N$，因此在直方圖上出現 Sub-G1 增加。

核心觀念

本題考查心房擴大（atrial enlargement）在表面心電圖（ECG），尤其是 Lead II 的典型變化。

• P 波代表心房去極化，因此左、右心房擴大主要改變 P 波的形態、振幅、寬度或方向。
• QRS complex代表心室去極化，單純心房擴大通常不會造成 QRS 顯著變寬。
• **竇房結（sinus node）**仍可維持正常節律；心房擴大不等於竇性心律異常。

解題方法

判斷各選項描述的是：

1. P 波變化：與心房擴大直接相關，通常正確。
2. QRS 變化：主要反映心室去極化，若題目只描述心房擴大，通常不會顯著變寬。
3. 心律變化：心房擴大本身不必然破壞竇性節律。

因此，尋找把「心房擴大」直接等同於「QRS 顯著變寬」的選項，即可選出錯誤敘述。

選項分析

(A) 左心房擴大（LAE）的 ECG 表現

圖示所代表的是左心房擴大常見的 P 波變化。左心房去極化時間延長，Lead II 可見：

• P 波變寬，通常大於 $0.12$ 秒；
• P 波可能呈雙峰或切跡，稱為 P mitrale；
• 後半段的 P 波成分較明顯，反映左心房去極化延遲。

因此，(A) 的概念正確。

(B) 右心房擴大（RAE）的 ECG 表現

右心房擴大常使右心房去極化成分增加，Lead II 可見：

• P 波尖銳、振幅增高；
• P 波振幅通常大於約 $2.5\ \text{mm}$；
• 此典型表現稱為 P pulmonale。

因此，(B) 的概念正確。

(C) 心房擴大時，Lead II 的 QRS complex 會顯著變寬

此敘述錯誤，為本題答案。

QRS complex 代表心室去極化，QRS 寬度主要受以下因素影響：

核心觀念

本題考查三個血型系統：

1. ABO 血型系統：A、B 抗原的形成必須以 H antigen 為前驅物。
2. Bombay（孟買型，$hh$）血型：因缺乏 H antigen，無法在紅血球表面形成 A 或 B antigen。
3. Rh 血型系統：主要依據紅血球是否具有 D antigen 判定 Rh-positive 或 Rh-negative。

ABO 抗原形成可簡化表示如下：

$$\text{H antigen} \xrightarrow[\text{A transferase}]{I^A} \text{A antigen}$$ $$\text{H antigen} \xrightarrow[\text{B transferase}]{I^B} \text{B antigen}$$

Bombay 型個體的基因型為 $hh$，缺乏由 FUT1（α-1,2-fucosyltransferase） 形成 H antigen 所需的功能，因此即使 ABO 基因型是 $I^A I^A$、$I^A I^B$ 或 $I^B I^B$，也沒有 H antigen 可供修飾，紅血球表面仍不會出現 A 或 B antigen。

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解題方法

判斷本題的關鍵是檢查 Bombay 型與一般 O 型是否相同。

一般 O 型個體雖然沒有 A、B antigen，但仍具有大量 H antigen；Bombay 型則連 H antigen 都沒有。因此：

• Bombay 型在一般 ABO 正向分型中可能被判定為 O 型。
• 但 Bombay 型血清通常含有 anti-H（抗 H 抗體）。
• 一般 O 型紅血球仍有 H antigen，因此會被 Bombay 型受血者的 anti-H 攻擊，引發溶血反應。

所以，Bombay 型不能直接接受一般 O 型血液，必須優先尋找同為 Bombay 型（$hh$）的血液。

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選項分析

(A) 正確

Bombay 型個體不表現 H antigen，而 H antigen 是 A、B antigen 的前驅物。即使其 ABO 基因型帶有 $I^A$ 或 $I^B$，因缺少 H antigen，A transferase 與 B transferase 沒有底物可作用，因此無法形成 A 或 B antigen。

例如：

$$I^A I^B,\; hh$$

其紅血球表面仍不表現 A、B 或 H antigen。

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(B) 正確，但需注意檢驗方法

在一般 ABO 正向分型中，是以已知的 anti-A 與 anti-B 試劑檢測紅血球表面是否有 A、B antigen。Bombay 型紅血球既沒有 A antigen，也沒有 B antigen，因此會呈現為：

• anti-A：陰性
• anti-B：陰性

外觀上會被判定為 O 型。

核心觀念

Parthenogenesis（孤雌生殖）是指雌性產生的未受精卵在沒有精子提供遺傳物質的情況下，啟動胚胎發育。它屬於無性生殖的一種，但「無性生殖」不等於「後代必然與母體完全相同」。

判斷本題需掌握三點：

1. 未受精卵是否能被啟動並進行胚胎發育。
2. 後代的性別與遺傳組成如何形成。
3. 孤雌生殖是否一定造成基因完全相同或基因多樣性。

在哺乳類卵細胞中，正常受精時，精子進入會引發卵細胞內 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度週期性升高，促使卵細胞：

• 完成減數分裂第二次分裂；
• 排出第二極體；
• 形成雌性原核；
• 啟動卵裂與胚胎發育；
• 透過 cortical granule exocytosis（皮質顆粒胞吐）阻止多精入卵。

人工電刺激可模擬部分受精後的卵細胞活化訊號，誘導未受精卵進入胚胎發育程序。因此，人工孤雌生殖在部分哺乳類實驗中可以形成早期胚胎。

解題方法

本題採用「逐項核對定義與典型機制」的方法：

• 看到 always、always genetically identical 等絕對字眼，先檢查是否存在例外。
• 記憶 arrhenotokous parthenogenesis 的性別規則。
• 判斷人工刺激是否能模擬受精造成的卵細胞活化。
• 確認哺乳類是否普遍採用孤雌生殖。

其中，D 選項描述的是人工誘導孤雌生殖的基本實驗機制，符合生物學事實，因此為正確答案。

選項分析

(A) 錯誤

Parthenogenesis, a form of asexual reproduction, always results in the production of genetically identical offspring, similar to cloning.

孤雌生殖屬於無性生殖，但後代不一定與母體遺傳上完全相同。

若卵細胞形成過程包含減數分裂，則可能發生：

• homologous chromosomes（同源染色體）的獨立分配；
• crossing over（互換）；
• automixis（自體受精型孤雌生殖）造成的基因重組。

因此，某些孤雌生殖後代雖然沒有父系遺傳物質，仍可能因減數分裂而與母體具有不同的基因組合。

只有在接近 **apomixis（無減數分裂型孤雌生殖）**的情況下，後代才較接近母體的遺傳複製品。故題目中的 always genetically identical 過於絕對，選項錯誤。

(B) 錯誤

In arrhenotokous parthenogenesis, females are produced from unfertilized eggs, while males are produced from fertilized eggs.

**Arrhenotokous parthenogenesis（雄性孤雌生殖）**的規則正好相反：

• 未受精卵發育成雄性；
• 受精卵發育成雌性。

典型例子是蜜蜂：

• 雄蜂為 haploid（單倍體），由未受精卵發育；
• 雌蜂為 diploid（雙倍體），由受精卵發育。

其染色體倍數關係可表示為：

$$\text{未受精卵 }(n)\rightarrow \text{雄性}$$ $$\text{受精卵 }(2n)\rightarrow \text{雌性}$$

因此，B 將雌雄來源完全倒置，錯誤。

(C) 錯誤

In parthenogenesis, offspring produced are always genetically diverse due to the random combination of chromosomes during egg formation.

核心觀念

本題考查 Rheumatoid Arthritis（RA，類風濕性關節炎）的病因、免疫機轉與治療原理，核心在於辨認：

• RA 是自體免疫性、慢性全身性發炎疾病。
• RA 治療的目標是抑制免疫發炎、延緩關節結構破壞，而非再生或替換受損關節組織。
• RA 的發生與自體抗體、表觀遺傳調控、環境因素及腸道菌相失衡有關。

解題方法

判斷本題可先掌握 RA 的治療分類：

• 傳統合成型 DMARDs：如 methotrexate、hydroxychloroquine、sulfasalazine。
• 生物製劑 DMARDs：如 anti-TNF、anti-IL-6 receptor、anti-CD20、CTLA-4-Ig。
• 標靶合成型 DMARDs：如 JAK inhibitors。

這些藥物主要透過調節免疫細胞、細胞激素或共刺激訊號，降低滑膜發炎、抑制 pannus（血管翳）形成，進而減少軟骨與骨骼侵蝕。若選項把 DMARDs 的作用說成「再生受損關節組織」，即與治療基本原理不符。

因此，應選出將 RA 治療機轉描述錯誤的選項。

選項分析

(A) The efficacy of biologic DMARDs in RA treatment is primarily due to their ability to replace damaged joint tissues through regenerative mechanisms.

錯誤。

Biologic DMARDs 的主要作用不是替換或再生已受損的關節組織，而是抑制異常免疫反應與慢性發炎。例如：

• anti-TNF drugs：阻斷 tumor necrosis factor-α（TNF-α）。
• anti-IL-6 receptor：抑制 interleukin-6（IL-6）訊息。
• anti-CD20：耗竭部分 B cells。
• CTLA-4-Ig：抑制 T cell activation 所需的共刺激作用。
• JAK inhibitors：抑制 cytokine receptor 下游的 JAK–STAT 訊號傳遞。

RA 的病理過程可概括為：

$$\text{自體免疫活化} \rightarrow \text{滑膜炎} \rightarrow \text{pannus形成} \rightarrow \text{軟骨破壞與骨侵蝕}$$

Biologic DMARDs 主要阻斷上述路徑中「免疫活化與發炎訊號」的部分，使疾病活動度下降並延緩結構破壞。已經形成的骨侵蝕與軟骨缺損，通常不能依靠 DMARDs 完全再生；嚴重結構破壞仍可能需要人工關節置換等手術治療。

(B) Epigenetic modifications, such as DNA methylation and histone modifications, play a significant role in the pathogenesis of Rheumatoid Arthritis by influencing gene expression related to immune response.

正確，因此不是本題答案。

Epigenetics（表觀遺傳學）是指不改變 DNA 鹼基序列，卻能改變基因表現的調控機制，主要包括：

• DNA methylation（DNA 甲基化）。
• Histone modification（組蛋白修飾）。
• Non-coding RNA，例如 microRNA。

這些調控會影響 T cells、B cells、macrophages 及 synovial fibroblasts 的基因表現，使促發炎細胞激素與免疫相關基因異常活化。以 DNA methylation 為例，啟動子區域的甲基化程度會影響轉錄因子是否能接近 DNA；組蛋白 acetylation 則常使染色質較為開放，有利於基因轉錄。

在 RA 中，表觀遺傳異常可促進滑膜細胞增生、免疫細胞活化及發炎反應，因而參與疾病形成與進展。

(C) The presence of specific autoantibodies, such as rheumatoid factor and anti-citrullinated protein antibodies, is a key diagnostic marker and plays a role in the pathogenesis of RA.

正確，因此不是本題答案。

RA 常見的自體抗體包括：

1. Rheumatoid factor（RF，類風濕因子）

核心觀念

本題考查細胞胞器的膜結構，尤其是自噬作用（autophagy）相關結構的形成與成熟。

判斷重點如下：

• 單層膜（single membrane）：由一個脂質雙層形成，例如 lysosome、peroxisome、endosome。
• 雙層膜（double membrane）：具有內、外兩個脂質雙層，例如 mitochondrion、nucleus，以及成熟的 autophagosome。
• 無膜胞器（non-membrane-bound organelle）：不具有包圍性的脂質膜，例如 centrosome、ribosome。

自噬相關結構的順序為：

$$\text{Phagophore} \longrightarrow \text{閉合的 autophagosome} \longrightarrow \text{autolysosome}$$

其中，phagophore 是自噬體形成初期的隔離膜；膜延伸並包圍細胞質成分後閉合，形成具有內、外兩層膜的 autophagosome。

解題方法

本題採用「逐一核對胞器膜層數」的方法。前三個選項可直接依據基本細胞生物學判斷；最後兩個選項則要掌握 autophagy 的形成過程：

1. mitochondrion 為雙層膜胞器。
2. centrosome 不具包圍性膜。
3. nucleus 具有雙層核膜。
4. phagophore 是初期單層隔離膜。
5. autophagosome 閉合後具有雙層膜，因此不是 single membrane。

所以不正確的配對是 (D)。

選項分析

(A) Mitochondria — Double membrane

正確。

Mitochondrion（粒線體）具有：

• 外膜（outer mitochondrial membrane）
• 內膜（inner mitochondrial membrane）

兩膜之間為膜間腔（intermembrane space），內膜向內摺疊形成嵴（cristae）。粒線體的雙層膜結構與其內共生起源（endosymbiotic origin）有關。

因此 mitochondria 與 double membrane 配對正確。

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(B) Centrosome — No membrane-bound

正確。

Centrosome（中心體）是動物細胞主要的微管組織中心（microtubule-organizing center, MTOC），通常由一對 centrioles（中心粒）及周圍的 pericentriolar material（中心粒周圍物質）組成。

中心體不具有包圍性的脂質膜，因此屬於 non-membrane-bound organelle。

因此此配對正確。

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(C) Nucleus — Double membrane

正確。

Nucleus（細胞核）由核膜（nuclear envelope）包圍。核膜包括：

核心觀念

本題考查兩類高通量定序技術的基本原理與應用：

• Next-Generation Sequencing, NGS（次世代定序）：將 DNA 或 RNA 轉換成定序文庫，經片段化、接頭連接、大小篩選、擴增與平行定序，再利用生物資訊學方法將短序列片段比對或組裝。
• Single-cell RNA sequencing, scRNA-seq（單細胞 RNA 定序）：以單一細胞為單位分析轉錄體，藉此解析不同細胞族群的基因表現、活化狀態、分化軌跡與細胞異質性。

判斷本題的關鍵，在於辨識 NGS 文庫製備中「片段化與片段大小控制」的重要性，以及 scRNA-seq 與轉錄體分析的主要應用。

解題方法

逐項檢查敘述是否符合技術原理：

1. NGS 是否需要控制 DNA 或 cDNA 片段大小。
2. NGS 能否完全不受片段化影響。
3. NGS transcriptomics 是否能直接分析 RNA 編輯。
4. scRNA-seq 是否能分析免疫細胞的活化與分化。
5. 兩種技術是否可應用於演化與遺傳多樣性研究。

其中第 B 項直接否定片段化的重要性，與 NGS 的實際流程及短讀長定序限制相矛盾，因此為錯誤敘述。

選項分析

(A) 正確

Size selection during library preparation in NGS is crucial for ensuring the uniformity of fragment lengths, which impacts the efficiency and accuracy of sequencing.

NGS 文庫製備通常包含 DNA 片段化、末端修復、接頭連接、大小篩選與 PCR 擴增等步驟。

大小篩選的目的，是使文庫中的片段長度落在適合定序平台與分析流程的範圍內。片段長度過短可能造成：

• 接頭二聚體或非目標片段比例增加；
• 有效插入片段過短；
• 定序資料利用率降低。

片段長度過長則可能：

• 降低簇集形成或模板擴增效率；
• 使片段超出定序讀長；
• 增加比對與組裝困難。

因此，較均一的片段長度有助於提高文庫品質、定序效率與資料分析準確性。A 項敘述正確。

(B) 錯誤，為本題答案

Fragmentation is not a concern in NGS as modern sequencing technologies can accurately reconstruct entire genomes from small DNA fragments.

此敘述錯在「fragmentation is not a concern」。片段化是 NGS 文庫製備的重要步驟，也是影響定序與組裝品質的關鍵因素。

多數 NGS 平台產生的是短讀長序列。完整基因組的重建，必須依靠大量彼此重疊的短 DNA 片段，經由：

1. 取得大量短序列 reads；
2. 將 reads 比對至參考基因組，或依重疊序列進行 de novo assembly；
3. 建立 contigs 與 scaffolds；
4. 以覆蓋度與重疊關係推測原始基因組結構。

片段化若過度或不均勻，會造成：

• 片段長度分布不一致；
• 覆蓋度不均勻；
• 重複序列區域難以組裝；
• 大型插入、缺失、倒位與染色體結構變異不易辨認；
• 讀段無法跨越複雜或高度重複的基因組區域。

現代定序技術確實能利用小片段資料重建許多基因組，但不是「不受片段化影響」，也不是能毫無限制地準確重建整個基因組。因此 B 項錯誤。

(C) 依一般考試語境視為正確，但有科學上的爭議

NGS-based transcriptomic profiling can accurately quantify gene expression levels, but it is unable to capture post-transcriptional modifications such as RNA editing events.

NGS-based transcriptomic profiling，例如 RNA-seq，能透過不同基因或轉錄本的 reads 數量，估算基因表現量。常見量化指標包括：

• read counts；
• RPKM；
• FPKM；
• TPM。

核心觀念

本題考查氣體訊息分子（gaseous signaling molecules）在生理與病理過程中的功能。主要包括：

• 一氧化氮（nitric oxide, NO）
• 一氧化碳（carbon monoxide, CO）
• 硫化氫（hydrogen sulfide, $\ce{H2S}$）

這些分子具有下列共同特徵：

1. 分子小、可自由穿過細胞膜。
2. 通常不需經由典型膜受體即可作用。
3. 可調控血管張力、神經傳遞、免疫反應、發炎與腫瘤微環境。
4. 生理作用高度依賴濃度、生成位置、作用時間及細胞種類。

因此，本題應找出「完全否定某氣體訊息分子生理功能」的敘述。

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解題方法

判斷各選項是否符合現代生理學與細胞訊息傳遞觀念：

• 若敘述指出某分子具有血管、神經、免疫或腫瘤相關作用，通常符合氣體訊息分子的基本概念。
• 若敘述使用「exclusively（完全、專一地）」及「has no significant role（沒有重要作用）」全面否定其訊息功能，通常是錯誤敘述。

本題的關鍵在於：CO 雖然在高濃度下具有毒性，但人體也能內生性生成 CO，且 CO 具有訊息傳遞與生理調節作用。

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選項分析

(A) Nitric oxide（NO）可在心血管系統中造成血管舒張，並參與血壓調節。

此敘述正確。

血管內皮細胞中的 endothelial nitric oxide synthase（eNOS，內皮型一氧化氮合成酶）以 $\ce{L-arginine}$ 為受質，生成 $\ce{NO}$ 與 $\ce{L-citrulline}$：

$$\ce{L-arginine + O2 + NADPH -> NO + L-citrulline}$$

生成的 NO 擴散至鄰近血管平滑肌細胞，活化 soluble guanylyl cyclase（sGC，可溶性鳥苷酸環化酶），使 $\ce{GTP}$ 轉變為 cyclic GMP（cGMP）：

$$\ce{GTP ->[sGC] cGMP}$$

cGMP 進一步活化 protein kinase G（PKG），降低平滑肌細胞內有效的 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度，促使血管平滑肌舒張，造成 vasodilation（血管舒張），有助於降低血管阻力與調節血壓。

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(B) Carbon monoxide（CO）只是燃燒產生的有毒副產物，在細胞訊息傳遞或生理過程中沒有重要作用。

此敘述錯誤，為本題答案。

CO 確實會由不完全燃燒產生，並可與 hemoglobin（血紅素）高度結合，形成 carboxyhemoglobin（碳氧血紅素），降低血液攜氧能力，因此高濃度 CO 暴露會造成中毒。

然而，CO 並非只來自外界燃燒。人體內的 heme oxygenase（血基質加氧酶）可分解 heme，產生 biliverdin（膽綠素）、二價鐵離子與 CO：

$$\ce{Heme + O2 + NADPH ->[heme oxygenase] Biliverdin + Fe^{2+} + CO}$$

其中 heme oxygenase-1（HO-1）常在氧化壓力、發炎或缺氧狀態下誘導表現。內生性 CO 可參與：

• 血管平滑肌舒張
• 抑制發炎反應
• 調節 macrophage（巨噬細胞）活性
• 影響 mitochondrial function（粒線體功能）
• 調控 apoptosis（細胞凋亡）與細胞存活
• 參與 MAPK 等訊息傳遞路徑

因此，CO 是「高濃度時有毒、低濃度內生性生成時具有訊息功能」的氣體分子。選項使用「exclusively」與「no significant role」全面否定其生理作用，故錯誤。

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(C) Hydrogen sulfide（$\ce{H2S}$）參與神經調節，並在某些神經退化性疾病中具有保護作用。

此敘述正確。

核心觀念

本題考查肺部氣體運輸、紅血球中的碳酸酐酶（carbonic anhydrase, CA）作用，以及 Bohr effect 與血紅素對氧氣親和力的調節。

二氧化碳在血液中的運輸形式主要包括：

1. 溶解於血漿中的 $\ce{CO2}$
2. 與血紅素形成氨基甲醯化合物（carbamino compounds）
3. 轉變為碳酸氫根 $\ce{HCO3^-}$

紅血球內的反應如下：

$$\ce{CO2 + H2O <=>[CAII] H2CO3 <=> H+ + HCO3^-}$$

其中，碳酸酐酶 II（carbonic anhydrase II, CAII）大幅加速 $\ce{CO2}$ 與水形成碳酸的反應。

解題方法

判斷本題的關鍵，是比較氧合血紅素（oxyhemoglobin, $\ce{HbO2}$）與去氧血紅素（deoxyhemoglobin, $\ce{Hb}$）對 $\ce{CO2}$ 的結合能力。

去氧血紅素較容易與 $\ce{CO2}$ 的胺基形成氨基甲醯化合物：

$$\ce{Hb-NH2 + CO2 <=> Hb-NH-COO^- + H+}$$

因此，去氧血紅素攜帶 $\ce{CO2}$ 的能力高於氧合血紅素。這是 Haldane effect（Haldane 效應）的重要基礎：血紅素去氧化後，較能攜帶 $\ce{CO2}$ 與 $\ce{H+}$；在肺部氧合後，則促進 $\ce{CO2}$ 釋放。

選項分析

(A) Oxyhemoglobin forms carbamino compounds more readily than deoxygenated hemoglobin.

錯誤。

氧合血紅素形成 carbamino compounds（氨基甲醯化合物）的能力較低；去氧血紅素才較容易與 $\ce{CO2}$ 結合形成 carbaminohemoglobin（氨基甲醯血紅素）。

在組織中，血紅素釋放 $\ce{O2}$ 後，去氧血紅素增加，因而更容易結合組織產生的 $\ce{CO2}$。在肺部，血紅素結合 $\ce{O2}$ 後，對 $\ce{CO2}$ 的親和力下降，促進 $\ce{CO2}$ 卸載並呼出。

因此，(A) 與 Haldane effect 相反，是本題唯一不正確的敘述。

(B) The soluble enzyme carbonic anhydrase II (CAII) plays an important role in $\ce{CO2}$ influx and efflux by red blood cells.

正確。

CAII 是位於紅血球細胞質中的可溶性酵素，催化下列可逆反應：

$$\ce{CO2 + H2O <=>[CAII] H2CO3 <=> H+ + HCO3^-}$$

在周邊組織，$\ce{CO2}$ 進入紅血球後，經 CAII 快速轉換為 $\ce{HCO3^-}$ 與 $\ce{H+}$，有利於大量運輸二氧化碳。

在肺部，反應方向反轉，$\ce{HCO3^-}$ 與 $\ce{H+}$ 重新形成 $\ce{H2CO3}$，再分解為 $\ce{CO2}$ 與 $\ce{H2O}$，使 $\ce{CO2}$ 擴散出紅血球並進入肺泡。

核心觀念

本題考查禁食狀態下，肝臟如何藉由調節糖解作用（glycolysis）與糖質新生作用（gluconeogenesis）的關鍵酵素，使血糖維持穩定。

糖質新生主要將乳酸、甘油與胺基酸等前驅物轉換成葡萄糖，其中丙酮酸必須先經過下列兩步反應：

$$\ce{Pyruvate + HCO3^- + ATP ->[pyruvate\ carboxylase] Oxaloacetate + ADP + Pi}$$

接著：

$$\ce{Oxaloacetate + GTP ->[PEP\ carboxykinase] Phosphoenolpyruvate + CO2 + GDP}$$

其中，pyruvate carboxylase（丙酮酸羧化酶，PC）受到 acetyl-CoA 的活化。禁食時脂肪酸大量進行 $\beta$-oxidation，產生大量 acetyl-CoA，因此可促進丙酮酸進入糖質新生途徑。

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解題方法

判斷各選項是否有利於禁食時的糖質新生，可掌握兩個原則：

1. 禁食時應抑制糖解作用，避免肝臟消耗葡萄糖。
2. 應活化糖質新生的關鍵酵素，特別是 pyruvate carboxylase。

糖質新生與糖解作用大致方向相反：

• 糖解作用：
  glucose $\rightarrow$ pyruvate
• 糖質新生作用：
  pyruvate $\rightarrow$ glucose

因此，若某調節因子活化 PFK-1（糖解作用關鍵酵素），通常不利於糖質新生；若活化 PC，則有利於糖質新生。

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選項分析

(A) AMP activates phosphofructokinase 1.

錯誤。

AMP 是細胞能量不足的訊號，會活化 phosphofructokinase-1（PFK-1），促進糖解作用中的下列反應：

$$\ce{Fructose\ 6-phosphate + ATP ->[PFK-1] Fructose\ 1,6-bisphosphate + ADP}$$

PFK-1 活化會使 fructose 6-phosphate 流向糖解作用，而非糖質新生。禁食時肝臟應抑制糖解作用，以保留葡萄糖並製造血糖，因此 AMP 活化 PFK-1 不利於糖質新生。

此外，AMP 也會抑制 fructose-1,6-bisphosphatase（FBPase-1），進一步抑制糖質新生。

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(B) Fructose 2,6-bisphosphate activates pyruvate kinase.

錯誤。

此選項有兩個常見混淆點。

第一，fructose 2,6-bisphosphate（$\ce{F-2,6-BP}$）的主要作用是強力活化 PFK-1：

$$\ce{Fructose\ 6-phosphate ->[PFK-1] Fructose\ 1,6-bisphosphate}$$

同時抑制 FBPase-1，因此整體作用是促進糖解、抑制糖質新生。

第二，pyruvate kinase（丙酮酸激酶）的經典前饋活化物是 fructose 1,6-bisphosphate（$\ce{F-1,6-BP}$），而不是 fructose 2,6-bisphosphate。反應如下：

$$\ce{Phosphoenolpyruvate + ADP ->[pyruvate\ kinase] Pyruvate + ATP}$$

因此，本選項將 $\ce{F-2,6-BP}$ 與 $\ce{F-1,6-BP}$ 的作用混淆；即使從整體代謝方向判斷，$\ce{F-2,6-BP}$ 增加也會促進糖解，不利於糖質新生。

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核心觀念

本題考查去氧核糖核苷酸（deoxyribonucleotide）的來源與核糖核苷酸還原酶（ribonucleotide reductase, RNR）所催化的反應。

去氧核糖核苷酸是 DNA 合成的原料，例如：

• dAMP：去氧腺嘌呤核苷酸
• dGMP：去氧鳥嘌呤核苷酸
• dCMP：去氧胞嘧啶核苷酸
• dTMP：去氧胸腺嘧啶核苷酸

在人體細胞中，主要先由 RNR 將核糖核苷二磷酸（ribonucleoside diphosphate, NDP）還原成去氧核糖核苷二磷酸（deoxyribonucleoside diphosphate, dNDP）：

$$\ce{ADP ->[\text{RNR}] dADP}$$ $$\ce{GDP ->[\text{RNR}] dGDP}$$ $$\ce{CDP ->[\text{RNR}] dCDP}$$ $$\ce{UDP ->[\text{RNR}] dUDP}$$

之後再經由核苷二磷酸激酶（nucleoside diphosphate kinase, NDP kinase）轉換成 dNTP，供 DNA polymerase 使用：

$$\ce{dNDP + ATP <=> dNTP + ADP}$$

RNR 的核心作用，是將核糖上的 $2'$-OH 還原成氫原子，使核糖轉變為去氧核糖。

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解題方法

判斷本題可先抓住兩個關鍵：

1. 人體是否能自行合成 deoxyribonucleotide？
2. 其主要形成反應是否由 RNR 催化？

人體細胞必須自行製造 DNA 合成所需的 dNTP，因此 deoxyribonucleotide 可以在人體細胞內合成。其主要機轉是 RNR 將 NDP 還原成 dNDP，再經磷酸化形成 dNTP。

因此，描述「can be synthesized through ribonucleotide reductase」符合去氧核糖核苷酸的生合成機轉，故選 B。

RNR 的還原力不是來自 GTP 的能量水解，而是由 NADPH 經 thioredoxin（硫氧還蛋白）或 glutaredoxin（麩胱甘肽氧化還原蛋白）系統提供電子：

$$\ce{NADPH -> thioredoxin/glutaredoxin -> RNR}$$

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選項分析

(A) cannot be synthesized in human cells

錯誤。

人體細胞可以自行合成 deoxyribonucleotide。最重要的 de novo 合成途徑是：

$$\ce{NDP ->[\text{ribonucleotide reductase}] dNDP -> dNTP}$$

例如 $\ce{GDP}$ 可被 RNR 還原為 $\ce{dGDP}$，再轉換成 $\ce{dGTP}$，供 DNA 複製使用。

此外，人體也具有 nucleotide salvage pathway，可回收核鹼基或核苷。因此「不能在人體細胞合成」是錯誤敘述。

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(B) can be synthesized through ribonucleotide reductase

正確。

RNR 是 deoxyribonucleotide 生合成的關鍵酵素。它將核糖核苷二磷酸的 $2'$-OH 還原：

$$\ce{NDP ->[\text{ribonucleotide reductase}] dNDP}$$

核心觀念

本題考兩個重點：

1. 胺基酸的營養分類：Tyrosine（酪胺酸）在正常情況下屬於非必需胺基酸（nonessential amino acid），因人體可由 Phenylalanine（苯丙胺酸）自行合成。
2. 兒茶酚胺（catecholamine）的合成：Epinephrine（腎上腺素）、norepinephrine（正腎上腺素）與 dopamine（多巴胺）皆由 Tyrosine 作為前驅物。

因此，題目中的「nonessential amino acid」與「production of epinephrine, norepinephrine and dopamine」兩項條件，均符合 Tyrosine。

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解題方法

先判斷各選項是否為非必需胺基酸，再確認是否參與三種兒茶酚胺的合成。

兒茶酚胺合成途徑如下：

$$\text{Phenylalanine} \xrightarrow{\text{phenylalanine hydroxylase}} \text{Tyrosine}$$

接著：

$$\text{Tyrosine} \xrightarrow{\text{tyrosine hydroxylase}} \text{L-DOPA}$$ $$\text{L-DOPA} \xrightarrow{\text{aromatic L-amino acid decarboxylase}} \text{Dopamine}$$ $$\text{Dopamine} \xrightarrow{\text{dopamine }\beta\text{-hydroxylase}} \text{Norepinephrine}$$ $$\text{Norepinephrine} \xrightarrow{\text{PNMT}} \text{Epinephrine}$$

其中：

• Tyrosine hydroxylase：將 Tyrosine 羥基化為 L-DOPA，是兒茶酚胺合成的速率限制步驟。
• Aromatic L-amino acid decarboxylase：將 L-DOPA 脫羧形成 Dopamine，需要 PLP（vitamin B₆）作為輔酶。
• Dopamine $\beta$-hydroxylase：將 Dopamine 轉為 Norepinephrine，需要 $\ce{O2}$、銅離子與 Ascorbate（vitamin C）。
• PNMT（phenylethanolamine N-methyltransferase）：將 Norepinephrine 甲基化為 Epinephrine，甲基供體為 SAM（S-adenosylmethionine）。

因此，Tyrosine 位於整條兒茶酚胺合成途徑的起點，是 Dopamine、Norepinephrine 與 Epinephrine 的共同前驅物。

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選項分析

(A) Tyrosine（酪胺酸）——正確

Tyrosine 屬於正常情況下的非必需胺基酸，因人體可利用 Phenylalanine 合成：

$$\text{Phenylalanine} \xrightarrow{\text{phenylalanine hydroxylase}} \text{Tyrosine}$$

Tyrosine 再經由上述途徑合成：

• Dopamine
• Norepinephrine
• Epinephrine

所以本選項完全符合題幹敘述。

核心觀念

本題考查胺基酸碳骨架分解後的代謝命運：

• 生糖性胺基酸（glucogenic amino acids）：碳骨架可轉變為丙酮酸（pyruvate）或三羧酸循環（TCA cycle）中間物，進入糖質新生合成葡萄糖。
• 生酮性胺基酸（ketogenic amino acids）：碳骨架分解產生乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）或乙醯乙醯輔酶 A（acetoacetyl-CoA），可用於合成酮體，但不能產生葡萄糖。
• 純生酮性胺基酸（purely ketogenic amino acids）：只能生酮，不能生糖。人體中僅有 Leucine（白胺酸）與 Lysine（離胺酸）。

本題選項中只有 Lysine 屬於純生酮性胺基酸，因此答案為 (A)。

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解題方法

判斷胺基酸生糖或生酮，直接查看其碳骨架分解後的最終產物：

分類	代表性最終產物
生糖性	Pyruvate、$\alpha$-ketoglutarate、succinyl-CoA、fumarate、oxaloacetate
生酮性	Acetyl-CoA、acetoacetyl-CoA

若碳骨架形成 acetyl-CoA 或 acetoacetyl-CoA，雖可進入 TCA cycle 產生能量，但不能轉換成可供糖質新生使用的淨 oxaloacetate。

原因如下：

1. Acetyl-CoA 進入 TCA cycle 後，其兩個碳會在循環中以 $\ce{CO2}$ 形式釋出。
2. 人體缺乏將 acetyl-CoA 逆轉為 pyruvate 的反應。
3. Pyruvate dehydrogenase（丙酮酸去氫酶）催化的反應不可逆：

$$\text{Pyruvate} \rightarrow \text{Acetyl-CoA}$$

因此，acetyl-CoA 不能提供糖質新生所需的淨碳骨架。

Lysine 的分解途徑如下：

$$\text{Lysine} \rightarrow \text{Saccharopine} \rightarrow \text{2-aminoadipate} \rightarrow \text{2-oxoadipate} \rightarrow \text{Glutaryl-CoA} \rightarrow \text{Crotonyl-CoA} \rightarrow \text{Acetoacetyl-CoA} \rightarrow \text{Acetyl-CoA}$$

其中的重要步驟包括：

• Lysine 與 $\alpha$-ketoglutarate 形成 saccharopine，此反應涉及 lysine-ketoglutarate reductase／saccharopine dehydrogenase。
• 2-oxoadipate 經氧化脫羧形成 glutaryl-CoA。
• Glutaryl-CoA 經多步驟反應形成 acetoacetyl-CoA。
• Acetoacetyl-CoA 可裂解成 acetyl-CoA，並用於酮體合成。

酮體合成主要發生於肝臟粒線體：

$$2\ \text{Acetyl-CoA} \rightarrow \text{Acetoacetyl-CoA} \rightarrow \text{HMG-CoA} \rightarrow \text{Acetoacetate}$$

關鍵酵素依序包括：

• Thiolase
• HMG-CoA synthase
• HMG-CoA lyase

Acetoacetate 可再轉變為 $\beta$-hydroxybutyrate 或 acetone。因此 Lysine 的碳骨架可用於酮體生成，但無法用於淨葡萄糖生成，符合純生酮性胺基酸的定義。

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選項分析

(A) Lysine（離胺酸）—正確

核心觀念

本題考查 phosphoribosyltransferase（磷酸核糖基轉移酶）在核苷酸代謝中的角色，以及「從頭合成」與「補救途徑」的差異。

此類酵素的共同功能，是將含氮鹼基接到 5-phosphoribosyl-1-pyrophosphate（PRPP）上，形成相對應的核苷酸：

$$\text{Base}+\text{PRPP}\rightarrow \text{Nucleotide monophosphate}+\text{PP}_{i}$$

常見反應包括：

• Purine salvage（嘌呤補救途徑）

• Hypoxanthine + PRPP $\xrightarrow{\text{HGPRT}}$ IMP

• Guanine + PRPP $\xrightarrow{\text{HGPRT}}$ GMP

• Adenine + PRPP $\xrightarrow{\text{APRT}}$ AMP

• Pyrimidine salvage（嘧啶補救途徑）

• Uracil + PRPP $\xrightarrow{\text{UPRT}}$ UMP

• 其他生物亦可利用相應的 pyrimidine phosphoribosyltransferase。

在 de novo pyrimidine synthesis（嘧啶從頭合成） 中，環狀嘧啶先在細胞質中合成，再接到 PRPP 上；此步驟由 orotate phosphoribosyltransferase（OPRT） 催化。

相較之下，de novo purine synthesis（嘌呤從頭合成） 是將嘌呤環逐步建構在 PRPP 的核糖骨架上，並非以游離 purine base 和 PRPP 進行典型的 phosphoribosyltransferase 反應。

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解題方法

判斷各選項是否涉及 phosphoribosyltransferase，可採用以下切入點：

1. 反應物是否為游離的含氮鹼基？
2. 是否使用 PRPP 作為核糖磷酸供體？
3. 該反應是將完整鹼基接上核糖，還是從小分子逐步建構鹼基環？

若是「完整的鹼基 + PRPP」形成核苷酸，通常屬於 phosphoribosyltransferase 反應；若是從頭逐步組裝嘌呤環，則不屬於此類典型反應。

因此，嘧啶從頭合成及嘧啶、嘌呤補救途徑都可找到 phosphoribosyltransferase；嘌呤從頭合成則是本題指定的例外。

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選項分析

(A) de novo synthesis of pyrimidine base

正確。嘧啶環先由 carbamoyl phosphate、aspartate 等前驅物逐步合成，形成 orotate。接著：

$$\text{Orotate}+\text{PRPP} \xrightarrow{\text{orotate phosphoribosyltransferase}} \text{OMP}+\text{PP}_{i}$$

此反應將核糖磷酸基團接到 orotate 上，是嘧啶從頭合成的重要步驟。因此 phosphoribosyltransferase 參與嘧啶從頭合成。

(B) de novo synthesis of purine base

錯誤，且為本題答案。嘌呤從頭合成的特徵，是在 PRPP 上逐步建構完整的嘌呤環。關鍵起始反應為：

$$\text{PRPP}+\ce{NH3} \xrightarrow{\text{amidophosphoribosyltransferase}} \text{5-phosphoribosylamine}+\ce{PP_i}$$

此酵素正式名稱為 phosphoribosylamine—glycine ligase？ 在考試常見命名中，應記為 glutamine phosphoribosyl amidotransferase（GPAT） 或 amidophosphoribosyltransferase（PPAT）。

核心觀念

磷脂質（phospholipids）是細胞膜的主要結構成分，也是多種細胞功能的參與者，主要包括：

1. 細胞膜結構與膜蛋白調控
2. 細胞訊息傳遞
3. 發炎反應介質的前驅物
4. 脂質消化與腸道吸收的協助
5. 粒線體膜結構與電子傳遞功能

本題問的是「磷脂質的功能，何者不屬於典型功能」，應找出與磷脂質直接關聯性最低的選項。

解題方法

逐一檢查各選項是否能由磷脂質的下列特性解釋：

• 磷脂質可形成細胞膜雙層。
• 特定磷脂質可作為訊息傳遞分子或蛋白質的結合平台。
• 膜磷脂可被水解，產生發炎介質的前驅物。
• 磷脂質可協助脂肪乳化與形成微胞。
• 細胞器之間的物質運輸，主要由膜蛋白、轉運蛋白或孔道蛋白負責。

因此，若選項描述的是「粒線體運輸」，其核心機制主要依賴蛋白質轉運系統，而非磷脂質本身，即為本題答案。

選項分析

(A) cell signaling（細胞訊息傳遞）

正確。磷脂質可直接參與細胞訊息傳遞。

例如，細胞膜上的磷脂醯肌醇-4,5-二磷酸（phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate, $\ce{PIP2}$）受到磷脂酶 C（phospholipase C, PLC）水解：

$$\ce{PIP2 ->[PLC] DAG + IP3}$$

其中：

• $\ce{IP3}$ 促使內質網釋放 $\ce{Ca^{2+}}$。
• DAG（diacylglycerol）與 $\ce{Ca^{2+}}$共同活化蛋白激酶 C（protein kinase C, PKC）。

此外，$\ce{PIP3}$也可由磷脂醯肌醇-3-激酶（phosphoinositide 3-kinase, PI3K）生成，進而招募並活化 Akt 等訊息蛋白。

因此，磷脂質是細胞訊息傳遞的重要原料與調控平台。

(B) plasma membrane protein activation（血漿膜蛋白活化）

正確。某些磷脂質可直接調節膜蛋白或協助訊息蛋白定位。

例如：

• $\ce{PIP2}$可調節離子通道、細胞骨架相關蛋白與膜蛋白的活性。
• $\ce{PIP3}$可透過與蛋白質的 PH domain 結合，將 Akt 等訊息蛋白招募至細胞膜。
• DAG 可活化 PKC，使其進一步磷酸化其他蛋白質。

因此，磷脂質不只是細胞膜的被動結構，也能作為蛋白質活化的調控因子。

(C) mediator of acute inflammatory reaction（急性發炎反應的介質）

正確。膜磷脂是多種發炎介質的來源。

細胞受到損傷或發炎刺激時，磷脂酶 A2（phospholipase A2, PLA2）會水解膜磷脂，釋放花生四烯酸（arachidonic acid）：

$$\ce{Membrane\ phospholipid ->[PLA2] Arachidonic\ acid}$$

花生四烯酸接著經由兩條主要途徑代謝：

核心觀念

本題考查長鏈脂肪酸進入粒線體基質進行 $\beta$-oxidation 前所需的 carnitine shuttle（肉鹼穿梭系統）。

長鏈 fatty acyl-CoA 無法直接穿越 mitochondrial inner membrane（粒線體內膜），必須依序經過：

1. CPT1（carnitine palmitoyltransferase 1，肉鹼棕櫚醯轉移酶 1）
2. CACT（carnitine:acylcarnitine translocase，肉鹼－脂醯肉鹼轉位酶）
3. CPT2（carnitine palmitoyltransferase 2，肉鹼棕櫚醯轉移酶 2）

關鍵反應如下：

$$\text{fatty acyl-CoA}+\text{carnitine} \overset{\text{CPT1}}{\longrightarrow} \text{acyl-carnitine}+\ce{CoASH}$$

acyl-carnitine 經由 CACT 進入粒線體基質，同時將 free carnitine 運出：

$$\text{acyl-carnitine}_{\text{cytosol}} +\text{carnitine}_{\text{matrix}} \rightleftharpoons \text{acyl-carnitine}_{\text{matrix}} +\text{carnitine}_{\text{cytosol}}$$

進入基質後，CPT2 將脂醯基轉回 CoA：

$$\text{acyl-carnitine}+\ce{CoA-SH} \overset{\text{CPT2}}{\longrightarrow} \text{fatty acyl-CoA}+\text{carnitine}$$

產生的 fatty acyl-CoA 接著進入 $\beta$-oxidation。

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解題方法

題目問的是「哪一項不正確」，判斷重點是：carnitine shuttle 本身是否直接消耗能量，以及各酵素與轉位蛋白的位置與功能。

脂肪酸進入粒線體前確實需要先被活化：

$$\text{fatty acid}+\ce{CoA-SH}+\ce{ATP} \longrightarrow \text{fatty acyl-CoA}+\ce{AMP}+\ce{PP_i}$$

由於 $\ce{PP_i}$ 隨後水解，脂肪酸活化約消耗 2 個 ATP equivalent。但這是「脂肪酸活化」的能量成本，並非 carnitine shuttle 的直接能量消耗。

Carnitine shuttle 的跨膜運輸由 CACT 進行交換運輸，主要依靠底物交換及濃度梯度，不直接水解 ATP。因此依官方答案，A 為不正確的敘述。

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選項分析

(A) the reaction is energy required

錯誤。

Carnitine shuttle 本身不直接需要 ATP。CPT1、CACT 與 CPT2 所串聯的運輸過程，沒有 ATP hydrolysis（ATP 水解）步驟。

必須區分：

• 脂肪酸活化為 fatty acyl-CoA：需要 ATP，且消耗 2 個 ATP equivalent。
• fatty acyl-CoA 經 carnitine shuttle 進入粒線體：不直接消耗 ATP。

核心觀念

本題考查 acetyl-CoA carboxylase（ACC，乙醯輔酶 A 羧化酶）在脂肪酸合成中的功能。

ACC 催化脂肪酸合成的限速反應：

$$\ce{Acetyl-CoA + HCO3^- + ATP ->[ACC] Malonyl-CoA + ADP + Pi}$$

其中：

• ACC 的產物是 $\ce{Malonyl-CoA}$。
• $\ce{Malonyl-CoA}$ 是 fatty acid synthase（脂肪酸合成酶，FAS）進行碳鏈延長所需的二碳供體。
• 脂肪酸合成會由 acetyl-CoA 開始，經 malonyl-CoA 逐步延長，形成較長鏈脂肪酸。

因此，若 newborn baby 缺乏 ACC，主要結果是：

1. $\ce{Malonyl-CoA}$ 生成不足。
2. 脂肪酸碳鏈延長受阻。
3. 長鏈脂肪酸合成下降。
4. 未能正常接續延長的較短鏈脂肪酸相對累積，並可出現在血清與尿液中。

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解題方法

本題應直接從 ACC 所催化的反應切入：

$$\ce{Acetyl-CoA -> Malonyl-CoA ->[FAS] Long-chain fatty acids}$$

ACC 位於「acetyl-CoA 轉變成 malonyl-CoA」這一步。酵素缺乏時，反應通量下降：

$$\ce{Acetyl-CoA \cancel{\longrightarrow} Malonyl-CoA}$$

接著，FAS 缺乏足夠的 $\ce{Malonyl-CoA}$ 作為延長單位，因此長鏈脂肪酸合成受阻。依照本題官方命題架構，脂肪酸鏈延長不完全所造成的主要累積物是 short-chain fatty acids（短鏈脂肪酸）。

所以選擇：

$$\boxed{\text{(D) short-chain fatty acids}}$$

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選項分析

(A) malonyl-CoA：錯誤

ACC 的直接產物就是 $\ce{Malonyl-CoA}$。ACC 缺乏時，$\ce{Acetyl-CoA}$ 無法有效羧化成 $\ce{Malonyl-CoA}$，因此 malonyl-CoA 應是下降，而不是累積。

此外，$\ce{Malonyl-CoA}$ 不僅是脂肪酸合成的原料，也會抑制 carnitine palmitoyltransferase I（CPT I），限制長鏈脂肪酸進入粒線體進行 $\beta$-oxidation。ACC 缺乏會使 malonyl-CoA 抑制作用減少，但這不代表 malonyl-CoA 會在體內累積。

(B) long-chain fatty acids：錯誤

長鏈脂肪酸需要透過 malonyl-CoA 供應二碳單位，經 FAS 反覆進行縮合、還原、脫水與再還原反應而形成。ACC 缺乏會使 malonyl-CoA 不足，導致長鏈脂肪酸合成下降。

因此長鏈脂肪酸是生成不足，而非本題所要判定的主要累積物。

(C) hydroxybutyric acid：錯誤

此選項通常是指 $\ce{3-hydroxybutyrate}$，又稱 $\beta$-hydroxybutyrate（$\beta$-羥基丁酸），屬於 ketone bodies（酮體）。