亞洲大學 112 年 《生物學》

核心觀念

本題考查醣類（carbohydrate）的分類與基本結構。

Glucose（葡萄糖）是一種由單一醣單元組成的單醣（monosaccharide），分子式為：

$$\ce{C6H12O6}$$

它也是重要的六碳醛糖（aldohexose），可作為細胞進行細胞呼吸作用的主要能量來源。葡萄糖經糖解作用（glycolysis）分解，首先在細胞質中轉變為丙酮酸（pyruvate），再依細胞狀態進入粒線體進行後續代謝。

醣類的基本分類如下：

• 單醣：如 glucose、fructose、galactose
• 雙醣：由兩個單醣縮合形成，如 sucrose、maltose、lactose
• 多醣：由許多單醣以糖苷鍵連接形成，如 starch、glycogen、cellulose

因此，葡萄糖本身屬於醣類。

解題方法

先辨認 glucose 的化學分類：

1. 葡萄糖是單醣，不需再水解成更小的醣單元。
2. 單醣屬於醣類（carbohydrate）。
3. 葡萄糖不是脂質，也不是由許多單體聚合形成的高分子。

所以正確選項為 carbohydrate。

選項分析

(A) triglyceride（三酸甘油酯）錯誤

Triglyceride 屬於脂質（lipid），由一分子 glycerol（甘油）與三分子 fatty acid（脂肪酸）透過酯化反應形成，結構中具有三個酯鍵。

葡萄糖則是單醣，主要含有多個羥基（$\ce{-OH}$）與一個醛基或酮基的醣類結構，並非由甘油與脂肪酸組成，因此不是 triglyceride。

(B) disaccharide（雙醣）錯誤

核心觀念

本題考查醣類（carbohydrates）的分類，以及葡萄糖（glucose）彼此以共價鍵連接後形成的聚合物。

• 單醣（monosaccharide）：最基本的醣類單位，例如葡萄糖、果糖、半乳糖。
• 雙醣（disaccharide）：由兩個單醣以糖苷鍵（glycosidic bond）連接而成，例如蔗糖、麥芽糖、乳糖。
• 多醣（polysaccharide）：由許多單醣以糖苷鍵連接而成，例如澱粉、肝醣、纖維素。

葡萄糖分子彼此連接時，通常經由脫水合成（dehydration synthesis）形成糖苷鍵：

$$\text{葡萄糖}+\text{葡萄糖}\rightarrow\text{雙醣}+\ce{H2O}$$

大量葡萄糖單位連接後，即形成多醣。

解題方法

題幹的關鍵字是：

• glucose：葡萄糖，屬於單醣
• covalently bonded with others：與其他葡萄糖分子以共價鍵連接
• polymer form：聚合形式

「由許多相同或相似單體連接而成的聚合物」在醣類中就是多醣（polysaccharide）。因此，葡萄糖以聚合形式存在時，最符合的分類是多醣。

食物中的常見例子包括：

• 澱粉（starch）：植物儲存葡萄糖的多醣，由 $\alpha$-glucose 組成。
• 肝醣（glycogen）：動物儲存葡萄糖的多醣，主要儲存在肝臟與肌肉。
• 纖維素（cellulose）：植物細胞壁的重要成分，由 $\beta$-glucose 組成。

在消化過程中，多醣會被水解（hydrolysis），糖苷鍵被分解，最後產生葡萄糖等單醣。也就是說，合成多醣是脫水反應，分解多醣則是水解反應。

選項分析

(A) a polysaccharide：正確

核心觀念

本題考查生物體內大分子（polymer，聚合物）與單體（monomer，單體）之間的分解與合成反應。

細胞將聚合物分解成單體時，通常是利用水分子切斷單體之間的共價鍵，此反應稱為水解作用（hydrolysis）。

水解反應的概念可表示為：

$$\text{聚合物}+\ce{H2O}\longrightarrow \text{單體}$$

水分子中的 $\ce{H}$ 與 $\ce{OH}$ 分別加到被切斷的兩端，使原本連接單體的共價鍵斷裂。

常見例子如下：

• 蛋白質經由胜肽鍵（peptide bond）水解，形成胺基酸。
• 多醣經由醣苷鍵（glycosidic bond）水解，形成單醣。
• 核酸經由磷酸二酯鍵（phosphodiester bond）水解，形成核苷酸。
• ATP 水解時，磷酸酐鍵（phosphoanhydride bond）被切斷，產生 ADP 與無機磷酸。

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解題方法

題幹的關鍵字是：

1. 「break polymers down into monomers」：將聚合物分解成單體。
2. 「breaking covalent bonds」：切斷共價鍵。

判斷大分子反應方向即可：

• 聚合物 $\rightarrow$ 單體：屬於分解反應，通常需要加入水，為水解作用。
• 單體 $\rightarrow$ 聚合物：屬於合成反應，通常脫去水，為脫水合成。

因此，本題描述符合 hydrolysis，選擇 (A)。

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選項分析

(A) hydrolysis（水解作用）—正確

水解作用是利用水分子切斷共價鍵，使聚合物分解為單體。這正是題幹所描述的反應。

例如蛋白質的胜肽鍵水解：

$$\text{蛋白質}+\ce{H2O}\longrightarrow \text{胺基酸}$$

核心觀念

本題考查 DNA 與 RNA 的結構差異及主要功能：

• DNA（deoxyribonucleic acid，去氧核醣核酸）：主要負責長期儲存遺傳資訊，並藉由基因調控序列參與遺傳表現的調節。
• RNA（ribonucleic acid，核醣核酸）：主要參與基因表現，包括蛋白質合成、基因調控及部分催化作用。
• DNA 與 RNA 的含氮鹼基均包括 adenine（A，腺嘌呤）、guanine（G，鳥嘌呤）與 cytosine（C，胞嘧啶）；DNA 使用 thymine（T，胸腺嘧啶），RNA 使用 uracil（U，尿嘧啶）。
• DNA 的五碳糖是 deoxyribose（去氧核醣），RNA 的五碳糖是 ribose（核醣）。

解題方法

判斷本題的關鍵，是逐一比對各選項所描述的「主要功能」與「基本結構」。

其中最具辨識度的敘述是 RNA 的功能。RNA 主要用於基因表現，例如：

• mRNA（messenger RNA，信使 RNA）：攜帶 DNA 的遺傳訊息至核糖體。
• tRNA（transfer RNA，轉運 RNA）：攜帶特定胺基酸至核糖體。
• rRNA（ribosomal RNA，核糖體 RNA）：構成核糖體，並參與胜肽鍵形成。
• 調控性 RNA：參與基因表現調控。

細胞能量的儲存與釋放，主要由 ATP（adenosine triphosphate，腺苷三磷酸）等高能磷酸化合物負責，而不是由 RNA 分子本身負責。因此，將 RNA 的主要功能說成「細胞能量儲存與釋放」即為錯誤敘述。

選項分析

(A) 正確

DNA has a main function of storing our genetic code, while RNA is used in units to build specific proteins in a cell.

DNA 的主要功能之一是儲存遺傳資訊。RNA 則直接參與蛋白質合成：

1. DNA 上的基因經 transcription（轉錄）形成 mRNA。
2. mRNA 攜帶 codon（密碼子）至核糖體。
3. tRNA 依據 mRNA 的密碼子攜帶相對應的胺基酸。
4. 核糖體中的 rRNA 參與胺基酸間胜肽鍵的形成，完成 translation（轉譯）。

因此，RNA 確實是蛋白質合成系統中的重要分子。此選項雖然以「units to build specific proteins」表達較概括，但整體觀念正確。

(B) 正確

DNA is a long two-sided molecule while RNA is a shorter single-sided molecule.

此處的「two-sided」與「single-sided」應理解為 double-stranded（雙股）與 single-stranded（單股）：

• DNA 通常是由兩條互補的多核苷酸鏈組成雙股螺旋。
• RNA 通常由單股多核苷酸鏈組成。
• DNA 通常較長，適合長期保存大量遺傳資訊。
• RNA 通常較短，適合在細胞內傳遞、翻譯或調控訊息。

核心觀念

本題考查「細胞學說（cell theory）」的三項原始基本主張：

1. 所有生物皆由一個或多個細胞組成。
2. 細胞是生命的基本單位。
3. 所有細胞皆源自既存細胞（all cells come from preexisting cells）。

細胞學說由 Schleiden（施萊登）與 Schwann（施旺）建立，後由 Virchow（魏爾肖）提出「細胞皆來自細胞」的觀念而完整化。

其中第二項的核心是：生命的基本結構與功能單位是細胞，不是 DNA、蛋白質或其他單一分子。

解題方法

判斷本題可直接將每個選項與細胞學說的三項原始主張逐一比對：

• 是否說明生物由細胞構成？
• 是否指出細胞是生命的基本單位？
• 是否指出細胞來自既存細胞？

完整符合三項者即為正確答案。選項 B 的三個敘述恰好依序對應細胞學說的原始三大主張。

選項分析

（A）錯誤

all organisms have DNA, all organisms are made of cells, and all cells produce proteins.

此選項包含兩個非細胞學說原始主張的敘述：

• all organisms have DNA：所有生物具有 DNA，屬於遺傳物質或分子生物學相關概念，不是原始細胞學說的內容。
• all organisms are made of cells：大致符合「生物由細胞組成」的概念，但原始表述通常是由一個或多個細胞組成。
• all cells produce proteins：細胞具有蛋白質合成能力，屬於細胞功能與基因表現概念，並非細胞學說三大主張。

此外，選項 A 缺少「細胞是生命的基本單位」與「細胞皆源自既存細胞」兩項，因此錯誤。

（B）正確

all organisms are made of one or more cells, the cell is the fundamental unit of life, and all cells come from

核心觀念

本題考查細胞膜（cell membrane）的基本結構與「流體鑲嵌模型」（fluid mosaic model）。

細胞膜主要由磷脂分子（phospholipid molecules）排列形成磷脂雙層（phospholipid bilayer），膜中的磷脂與部分膜蛋白可在膜平面內側向移動，因此細胞膜具有流動性（fluidity），不是固定且僵硬的結構。

細胞膜的主要特性包括：

• 具磷脂雙層結構。
• 主要成分為磷脂分子。
• 膜內分子可進行側向移動，具有流動性。
• 膜蛋白鑲嵌於磷脂雙層中，負責運輸、受體、酵素及細胞辨識等功能。
• 膽固醇（cholesterol）可調節膜的流動性與穩定性。

解題方法

題目問的是「Which one is false」，也就是找出錯誤的敘述。

判斷細胞膜的基本描述時，可先抓住三個關鍵詞：

1. bilayered：磷脂雙層。
2. phospholipid molecules：主要由磷脂分子組成。
3. fluid：具有流動性。

若選項描述細胞膜為「rigid structure」，即僵硬、固定、缺乏流動性的結構，便與流體鑲嵌模型相矛盾，因此為錯誤選項。

選項分析

(A) a rigid structure

此敘述錯誤。

細胞膜不是僵硬結構，而是具有流動性的動態結構。磷脂分子的脂肪酸尾部及膜蛋白可在膜平面內進行側向移動，使細胞膜具備一定程度的柔軟性與流動性。

細胞膜的流動性受到多項因素影響：

• 不飽和脂肪酸比例較高：脂肪酸尾部的雙鍵會造成彎折，使磷脂不易緊密排列，流動性增加。
• 飽和脂肪酸比例較高：脂肪酸排列較緊密，流動性降低。
• 溫度升高：通常會增加膜的流動性。
• 膽固醇：在高溫時限制磷脂移動，降低過度流動；在低溫時防止磷脂緊密堆積，避免膜凝固，因此具有緩衝膜流動性的作用。

因此，將細胞膜描述為 rigid structure，與其基本性質不符。

(B) a bilayered structure

此敘述正確。

核心觀念

本題考查真核細胞（eukaryotic cell）與原核細胞（prokaryotic cell）的基本差異。

真核細胞具有由細胞膜包圍的細胞核，且細胞質中含有多種膜性胞器（membrane-bounded organelles），例如：

• 粒線體（mitochondria）
• 內質網（endoplasmic reticulum）
• 高基氏體（Golgi apparatus）
• 溶體（lysosome）
• 過氧化體（peroxisome）
• 液泡（vacuole）

原核細胞則沒有真正的細胞核，也缺乏上述典型的膜性胞器；其遺傳物質主要位於細胞質中的擬核區（nucleoid）。

解題方法

判斷本題的關鍵是掌握「真核」的核心定義：

真核細胞具有細胞核及膜性胞器。

因此，只要選項描述「具有膜性胞器」，即符合真核細胞的基本特徵。正確選項為 (D)。

選項分析

(A) does not have membrane-bounded organelles

錯誤。真核細胞的特徵之一就是具有膜性胞器。此敘述是在描述原核細胞較典型的特徵，而非真核細胞。

需注意：原核細胞雖然沒有典型的膜性胞器，仍具有細胞膜、核糖體（ribosome）等構造；「沒有膜性胞器」不等於「沒有任何膜」。

(B) has a cell wall with peptidoglycan

錯誤。肽聚糖（peptidoglycan）是細菌細胞壁的主要成分，屬於原核生物的典型特徵。

真核生物的細胞壁成分依生物類群而異：

核心觀念

本題考查抗生素 Penicillin（青黴素）的作用機轉。

細菌細胞壁的主要成分是 peptidoglycan（肽聚糖），由：

• 糖鏈：$N$-acetylglucosamine（NAG）與 $N$-acetylmuramic acid（NAM）
• 短肽側鏈
• 肽鏈之間的交聯結構

所組成。肽聚糖交聯可維持細菌細胞壁的強度，抵抗細胞內外的滲透壓差。

Penicillin 屬於 β-lactam antibiotics（β-內醯胺類抗生素），其結構中的 β-lactam ring 可結合細菌的 penicillin-binding proteins, PBPs（青黴素結合蛋白），尤其抑制具有 **transpeptidase（轉肽酶）**功能的酵素。

Transpeptidase 負責將肽聚糖短肽側鏈彼此交聯，反應可概念化表示為：

$$\text{Peptidoglycan peptide}_1 + \text{Peptidoglycan peptide}_2 \xrightarrow{\text{transpeptidase}} \text{交聯肽聚糖}$$

Penicillin 抑制此交聯步驟，使新生成的細胞壁結構不完整。細菌在生長與分裂時持續合成細胞壁，細胞壁受損後無法承受滲透壓，最後可能發生細胞裂解。因此 Penicillin 對正在生長、分裂的細菌特別有效。

解題方法

判斷抗生素選項時，先辨認藥物主要攻擊的細菌構造或生理機制：

• Penicillin：抑制細胞壁肽聚糖交聯
• 某些其他抗生素：抑制蛋白質合成、DNA 複製或代謝作用
• 直接破壞細胞膜者：通常是具有膜活性的藥物

題幹問的是 Penicillin 抑制細菌感染的直接作用，因此應選擇描述「干擾細胞壁建構」的選項。

選項分析

(A) stimulating a person's immune system

錯誤。Penicillin 的主要作用不是刺激人體免疫系統，而是直接作用於細菌的 PBPs，抑制肽聚糖交聯。人體細胞沒有由 peptidoglycan 組成的細胞壁，因此 Penicillin 能選擇性攻擊細菌細胞壁合成機制。

核心觀念

本題考查細胞核內各構造的功能，尤其是核仁（nucleolus）在核糖體生成中的角色。

核仁是位於細胞核內、沒有膜包圍的構造，主要負責：

• 核糖體 RNA（ribosomal RNA, rRNA）的轉錄
• rRNA 的加工與修飾
• rRNA 與核糖體蛋白（ribosomal proteins）的組裝
• 形成核糖體大次單元與小次單元的前驅物

核糖體蛋白是在細胞質的核糖體上合成，之後經由核孔複合體（nuclear pore complex）輸入細胞核，進入核仁與 rRNA 結合，組裝成核糖體次單元。成熟的核糖體次單元再經核孔輸出至細胞質。

因此，核仁的代表性功能是「組裝核糖體的組成成分」。

解題方法

判斷細胞構造功能時，先將各選項與其最典型的細胞位置配對：

• 蛋白質合成：核糖體（ribosome）
• 核內外物質運輸：核孔複合體（nuclear pore complex）
• mRNA 的生成與加工：細胞核中的轉錄及 RNA processing 機制
• 核糖體組成成分的組裝：核仁（nucleolus）

核仁的核心任務是核糖體生合成（ribosome biogenesis），其流程可概括為：

$$rDNA \xrightarrow{\text{RNA polymerase I}} \text{前驅 rRNA}$$

前驅 rRNA 經加工、切割與修飾後，與由細胞質輸入的核糖體蛋白結合，形成核糖體小次單元與大次單元的前驅物。因此正確選項為 D。

選項分析

(A) protein synthesis：蛋白質合成

錯誤。

蛋白質合成主要發生在核糖體上，包括：

• 游離於細胞質中的核糖體
• 附著於粗糙內質網（rough endoplasmic reticulum, rough ER）的核糖體

核仁本身不負責以 mRNA 為模板進行蛋白質合成。核仁雖然參與核糖體的形成，而核糖體又是蛋白質合成的場所，但「製造蛋白質」與「組裝核糖體」是不同層次的功能，不能因此將核仁判定為蛋白質合成場所。

(B) transport of material into and out of the nucleus：運輸物質進出細胞核

錯誤。

細胞核與細胞質之間的物質運輸，主要由核孔複合體負責。小分子可透過被動擴散進出，大型蛋白質、RNA 及核糖體次單元則需藉由核定位訊號（nuclear localization signal, NLS）、核輸入蛋白（importin）、核輸出蛋白（exportin）及 Ran GTPase 系統進行選擇性運輸。

核心觀念

本題考查真核細胞胞器的功能，尤其是細胞內物質的分解與「細胞內消化」（cellular digestion）。

• Lysosomes（溶體）：含有多種酸性水解酶，可分解蛋白質、核酸、脂質與多醣，是典型的細胞內消化中心。
• Peroxisomes（過氧化體）：含有氧化酶與 catalase（過氧化氫酶），可進行脂肪酸的 β-oxidation（β-氧化）及有毒物質的氧化分解，因此也具有細胞內物質分解與代謝處理中心的功能。
• Golgi apparatus（高基氏體）：主要負責蛋白質與脂質的修飾、分類及包裝。
• Ribosomes（核糖體）：負責蛋白質合成。
• Chloroplasts（葉綠體）：負責光合作用。

本題依亞洲大學官方答案及命題慣例，將 lysosomes 與 peroxisomes 視為具有細胞內分解、處理功能的胞器。

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解題方法

判斷各選項中的兩個胞器是否都具有「細胞內分解或消化」功能。

可先鎖定最典型的胞器：

1. Lysosomes 是細胞內消化的代表性胞器。
2. 接著尋找另一個同樣與細胞內物質分解有關的胞器。
3. Peroxisomes 負責脂肪酸及有毒物質的氧化分解，符合本題採用的廣義「細胞內消化中心」概念。
4. 因此選擇 lysosomes and peroxisomes。

需要注意的是，若採用嚴格細胞生物學術語，「cellular digestion center」最典型的定義是 lysosome；peroxisome 通常被稱為氧化代謝與解毒胞器，而非典型水解消化胞器。本題官方答案採廣義功能分類，因此答案仍以 C 為準。

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選項分析

(A) lysosomes and Golgi apparatus：錯誤

Lysosomes 確實是細胞內消化中心，含有 acid hydrolases（酸性水解酶），可在酸性環境中分解各類大分子。

但 Golgi apparatus 的主要功能不是消化，而是：

• 修飾蛋白質與脂質
• 進行糖基化等加工
• 將物質分類並包裝至囊泡
• 形成部分 lysosomes

Golgi apparatus 可參與 lysosome 的形成與酵素分選，但本身不是主要的細胞內消化中心，因此整個選項錯誤。

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(B) peroxisomes and ribosomes：錯誤

Peroxisomes 可進行氧化分解，功能包括：

• 長鏈脂肪酸的 β-oxidation
• 有毒物質的氧化
• 產生與分解 hydrogen peroxide（過氧化氫）
• 由 catalase 將過氧化氫分解為水與氧氣

相關反應可表示為：

核心觀念

細胞骨架（cytoskeleton）是真核細胞細胞質中的蛋白質纖維網絡，主要由三類結構組成：

1. 微管（microtubules）：由 $\alpha$-tubulin 與 $\beta$-tubulin 組成，參與細胞內運輸、紡錘體形成與染色體分離。
2. 微絲（microfilaments）：主要由 actin（肌動蛋白）組成，參與細胞形狀維持、細胞移動與胞質分裂。
3. 中間絲（intermediate filaments）：提供機械強度，維持細胞與細胞核的結構穩定。

細胞骨架具有三項重要功能：

• 作為細胞內運輸的「軌道」。
• 協助細胞分裂。
• 維持細胞形狀與組織細胞內部空間。

本題的關鍵在於判斷題目採用的「細胞骨架」定義是否包含原核細胞。

解題方法

本題是單選題，題幹問的是 NOT correct，因此要逐項判斷：

• 是否符合細胞骨架的組成？
• 是否符合細胞骨架的功能？
• 是否符合傳統教科書對其分布位置的描述？

在一般大學基礎生物學與考試慣例中，細胞骨架通常被定義為真核細胞細胞質中的微管、微絲與中間絲。因此，將典型細胞骨架直接描述為「存在於原核細胞的細胞質中」不符合本題採用的傳統定義。

選項分析

(A) a system of tracks used for intracellular transport

正確。

細胞骨架可作為細胞內運輸的軌道，特別是微管與微絲。

• 微管可供 kinesin（驅動蛋白）與 dynein（動力蛋白）行走，運送囊泡、胞器及其他細胞內貨物。
• 微絲可供 myosin（肌球蛋白）運動，參與局部細胞內運輸與細胞形變。

例如，分泌囊泡可沿微管由細胞體運送至細胞膜，這正是細胞骨架作為 intracellular transport tracks 的典型功能。

(B) composed of microtubules, microfilaments, and intermediate filaments

正確。

這是傳統真核細胞生物學對細胞骨架的標準組成描述：

• microtubules：微管
• microfilaments：微絲，主要為 actin filaments
• intermediate filaments：中間絲

三者在直徑、蛋白質組成、力學性質與功能上均不同，但共同構成真核細胞的細胞骨架系統。

核心觀念

本題考查氧化還原反應（redox reaction）的基本定義。

現代生物化學以電子轉移判斷氧化與還原：

• 氧化（oxidation）：失去電子
• 還原（reduction）：得到電子

可用記憶法 OIL RIG：

• Oxidation Is Loss：氧化是失去電子
• Reduction Is Gain：還原是得到電子

因此，氧化的定義為：

$$\text{Oxidation}=\text{loss of electrons}$$

氧化與還原必定同時發生。一個分子失去的電子，必須由另一個分子接收。例如：

$$\ce{NAD+ + 2H+ + 2e- -> NADH + H+}$$

在此反應中，$\ce{NAD+}$ 得到電子而被還原；提供電子的物質則被氧化。細胞內常由去氫酶（dehydrogenase）催化電子或氫的轉移，並以 $\ce{NAD+}$、$\ce{FAD}$ 等電子載體接收電子。

解題方法

直接套用氧化的現代定義：

$$\text{氧化}=\text{失去電子}$$

逐一比對選項：

• loss of electrons：符合氧化定義
• loss of oxygen：不是氧化的必要條件
• gain of electrons：這是還原
• gain of oxygen：屬於早期常用的判斷方式，但不是現代最根本的定義，且題目寫成「細胞得到氧」並不精確

因此選擇 （A）。

選項分析

（A）the loss of electrons from a molecule

正確。氧化就是分子失去電子。失去電子後，該物質的氧化態通常上升。例如：

$$\ce{Fe^{2+} -> Fe^{3+} + e-}$$

核心觀念

**Coupled reactions（偶聯反應）**是指兩個反應彼此連結，使一個反應釋放的自由能，推動另一個需要吸收自由能的反應。

• Exergonic reaction（放能反應）：自由能降低，$\Delta G<0$，可自發進行並釋放自由能。
• Endergonic reaction（吸能反應）：自由能升高，$\Delta G>0$，無法單獨自發進行，必須獲得能量。
• Spontaneous reaction（自發反應）：熱力學上可自行進行，判斷條件為 $\Delta G<0$。因此在本題語境中，spontaneous reaction 通常指 exergonic reaction。

偶聯反應的總自由能變化為各反應自由能變化的總和：

$$\Delta G_{\text{total}} = \Delta G_{\text{exergonic}} + \Delta G_{\text{endergonic}}$$

只要總和滿足：

$$\Delta G_{\text{total}}<0$$

原本需要能量的 endergonic reaction 就能藉由 exergonic reaction 的能量釋放而進行。

解題方法

本題直接利用「偶聯反應」的定義判斷：

一個放能反應所釋放的自由能，驅動一個吸能反應。

因此關鍵配對是：

$$\text{exergonic reaction} \longrightarrow \text{drives} \longrightarrow \text{endergonic reaction}$$

典型例子是細胞利用 ATP 水解所釋放的能量，推動需要能量的生合成反應：

$$\ce{ATP + H2O -> ADP + Pi}$$

ATP 水解是放能反應；胺基酸聚合形成蛋白質、主動運輸，以及許多生合成反應則是吸能反應。兩者透過共同的中間步驟或酵素機轉偶聯，使 ATP 水解的能量能夠有效傳遞給吸能反應。

因此正確選項為 (A)。

選項分析

(A) exergonic reaction drives an endergonic reaction

正確。

放能反應的 $\Delta G<0$，可釋放自由能；吸能反應的 $\Delta G>0$，需要輸入自由能。

核心觀念

本題考查酵素（enzyme）如何加速化學反應。酵素是具有催化作用的生物分子，多數為蛋白質，少數為 RNA。其主要功能是降低反應的活化能（activation energy, $E_a$）。

化學反應必須先跨越由反應物形成過渡態（transition state）的能量障礙：

$$\text{反應物} \longrightarrow \text{過渡態} \longrightarrow \text{產物}$$

酵素會與受質（substrate）形成酵素－受質複合體（enzyme–substrate complex），並透過活性部位（active site）使受質以較容易反應的方向排列、穩定過渡態，或提供適當的微環境，因而降低活化能：

$$E + S \rightleftharpoons ES \longrightarrow EP \longrightarrow E + P$$

其中：

• $E$：酵素
• $S$：受質
• $ES$：酵素－受質複合體
• $P$：產物

酵素降低的是反應速率所需克服的活化能，不是改變反應的總自由能變化 $\Delta G$，也不會改變反應平衡常數。

解題方法

看到題幹中的「Enzymes speed chemical reactions」時，直接連結酵素催化的核心定義：

$$\text{酵素加速反應} \;=\; \text{降低活化能}$$

因此應選擇描述「降低啟動反應所需能量」的選項。選項 D 所說的 “lowering the energy required to start a chemical reaction” 即是對活化能的通俗描述。

酵素作用後，正反應與逆反應的活化能都可降低，因此反應較快達到平衡；但酵素不會改變平衡時反應物與產物的比例。

選項分析

(A) supplying energy to the reaction process

錯誤。酵素不會供給反應所需的能量，也不會像 ATP 水解那樣直接提供自由能。酵素的作用是提供一條活化能較低的反應途徑：

$$E_{a,\text{有酵素}} < E_{a,\text{無酵素}}$$

核心觀念

本題考查酵素抑制作用（enzyme inhibition）中「競爭性抑制」（competitive inhibition）的定義與機轉。

競爭性抑制劑通常與受質（substrate）具有相似的結構，會與受質競爭酵素的活性部位（active site）。抑制劑與受質不能同時占據同一個活性部位，反應關係可表示為：

$$E+S\rightleftharpoons ES\rightarrow E+P$$

競爭性抑制時，抑制劑與游離酵素結合：

$$E+I\rightleftharpoons EI$$

其中：

• $E$：酵素
• $S$：受質
• $I$：競爭性抑制劑
• $P$：產物
• $ES$：酵素—受質複合體
• $EI$：酵素—抑制劑複合體

由於抑制劑占據活性部位，受質無法順利結合並形成 $ES$ 複合體，因此降低反應速率。

在 Michaelis–Menten 動力學中，競爭性抑制的典型特徵為：

$$V_{\max}\text{ 不變}$$ $$K_m\text{ 表觀值上升}$$

增加受質濃度，可以提高受質與抑制劑競爭的機會，逐漸克服抑制作用。

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解題方法

判斷本題的關鍵是確認抑制劑「結合在哪裡」。

• 結合在活性部位，並與受質競爭：競爭性抑制。
• 結合在活性部位以外的位置：通常屬於變構性抑制，常見於非競爭性抑制。
• 阻止酵素生成：屬於基因表現或酵素合成層次的調控，不是典型的酵素活性抑制。

因此，只有選項（C）直接符合競爭性抑制的定義。

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選項分析

（A）when a substance binds to an enzyme at a site away from the active site

此敘述指抑制物結合在遠離活性部位的位置，會改變酵素的構形，進而影響活性部位功能，較符合變構性抑制（allosteric inhibition）或非競爭性抑制（noncompetitive inhibition）。

競爭性抑制的重點是抑制劑占據活性部位，而不是結合在遠離活性部位的位置，因此錯誤。

核心觀念

本題考查「simple diffusion（簡單擴散）」的定義與運輸機制。

簡單擴散是分子因自身的熱運動，沿著濃度梯度由高濃度區域移向低濃度區域的被動運輸。其特徵包括：

• 不需要細胞代謝提供能量，因此不消耗 ATP。
• 不需要膜蛋白協助。
• 運輸方向為順著濃度梯度。
• 常見可通過脂雙層的物質包括小型、非極性分子，如 $\ce{O2}$、$\ce{CO2}$；部分小型未帶電分子也能以此方式通過膜。
• 淨移動停止時，分子仍持續雙向移動，只是兩側達到動態平衡。

若以通量概念表示，擴散速率受濃度差影響，可用簡化形式表示為：

$$\text{擴散速率} \propto \Delta C$$

其中 $\Delta C$ 為膜兩側的濃度差。

解題方法

判斷選項時，先抓住簡單擴散的三個核心條件：

1. 是否需要能量？
2. 是否需要膜蛋白？
3. 是否沿濃度梯度移動？

簡單擴散屬於被動運輸，因此不需要能量；它直接穿過介質或脂雙層，不需運輸蛋白；移動方向是由高濃度至低濃度。符合上述定義的選項即為正確答案。

選項分析

(A) does not require energy

正確。簡單擴散是被動運輸，分子的移動主要來自自身熱運動，不需要細胞提供 ATP 或其他形式的代謝能量。

例如肺泡中的 $\ce{O2}$ 可由高濃度處向低濃度處擴散進入血液；細胞呼吸產生的 $\ce{CO2}$ 則可沿濃度梯度擴散離開細胞。這些過程均不需要 ATP。

(B) utilizes proteins to move molecules across a membrane

錯誤。簡單擴散不利用膜蛋白，物質直接穿過脂雙層或介質移動。

核心觀念

本題考查溶液的相對張力（tonicity）與滲透作用（osmosis）。

當動物細胞內的溶質濃度高於細胞外環境時，表示細胞內相對具有較高的溶質濃度。相對張力的判定如下：

• 高張（hypertonic）：某溶液的溶質濃度高於比較對象。
• 等張（isotonic）：兩者溶質濃度相等。
• 低張（hypotonic）：某溶液的溶質濃度低於比較對象。

水會經由細胞膜由水勢較高、溶質濃度較低的一側，移向水勢較低、溶質濃度較高的一側。若細胞膜主要阻隔溶質，細胞內外水分移動可用滲透壓表示：

$$\pi = iMRT$$

其中 $\pi$ 為滲透壓，$i$ 為 van’t Hoff factor，$M$ 為溶質莫耳濃度，$R$ 為氣體常數，$T$ 為絕對溫度。溶質濃度越高，滲透壓通常越大，吸引水分進入的一側效應越強。

解題方法

題幹指出：

$$[\text{solute}]_{\text{cell}} > [\text{solute}]_{\text{environment}}$$

因此，細胞內相對於外界具有較高的溶質濃度，細胞本身即為外界環境的高張狀態（hypertonic）。

在典型滲透作用條件下，水會由外界進入細胞，以稀釋細胞內較高的溶質濃度；若水分進入過多，動物細胞可能膨脹，甚至發生細胞膜破裂（lysis）。

因此正確答案為 (B)。

選項分析

(A) will not experience a net gain or loss of water

錯誤。若細胞內外溶質濃度不同，且細胞膜對水可通透，水會產生淨移動。此題中細胞內溶質濃度較高，水傾向由外界進入細胞，因此細胞會有淨吸水，而非沒有水分的淨增減。

只有在細胞內外溶質濃度相等、達到等張狀態時，才不會有水分的淨移動。

核心觀念

本題考查光合作用（photosynthesis）的分子反應物與總反應式。

光合作用可用下列總反應式表示：

$$6\ce{CO2}+6\ce{H2O} \xrightarrow[\text{chlorophyll}]{\text{light}} \ce{C6H12O6}+6\ce{O2}$$

因此：

• 反應物：$\ce{CO2}$（二氧化碳）與 $\ce{H2O}$（水）
• 產物：$\ce{C6H12O6}$（葡萄糖）與 $\ce{O2}$（氧氣）
• 光能（sunlight）是反應所需的能量來源，不是分子反應物

解題方法

判斷本題最直接的方法，是記憶並分析光合作用的總反應式：

$$\ce{CO2 + H2O ->[light] C6H12O6 + O2}$$

左側為反應物，右側為產物。題目問的是 molecular reactants，因此必須選擇同時位於反應物一側的分子。

在實際機轉中，光合作用包含兩大階段：

1. 光反應（light reactions）
   位於葉綠體類囊體膜。光系統 II（Photosystem II, PSII）利用光能使水裂解：

$$2\ce{H2O -> 4H+ + 4e- + O2}$$

電子經由電子傳遞鏈傳遞，形成質子梯度，供 ATP synthase 合成 ATP；同時光系統 I（Photosystem I, PSI）將電子用於產生 NADPH。

2. 卡爾文循環（Calvin cycle）
   位於葉綠體基質。$\ce{CO2}$ 由 Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶）固定到 RuBP（ribulose-1,5-bisphosphate，核酮糖-1,5-二磷酸）上，形成 3-PGA（3-phosphoglycerate，3

核心觀念

本題考的是**負回饋（negative feedback）**在代謝調控中的作用。

膽固醇（cholesterol）合成途徑的關鍵步驟如下：

$$\text{Acetyl-CoA} \rightarrow \text{HMG-CoA} \overset{\text{HMG-CoA reductase}}{\longrightarrow} \text{Mevalonate} \rightarrow \cdots \rightarrow \text{Cholesterol}$$

其中，**HMG-CoA reductase（3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA reductase，羥甲基戊二酸單醯輔酶 A 還原酶）**是膽固醇合成途徑的主要速率限制酵素，也是重要的調控點。

當細胞內膽固醇濃度升高時，膽固醇會抑制 HMG-CoA reductase 的活性，降低後續膽固醇的合成量，使膽固醇濃度回到適當範圍。這種「產物增加，反過來抑制自身生成」的調控方式，就是負回饋。

解題方法

判斷本題的關鍵，是觀察調控方向：

1. 代謝途徑的最終產物是膽固醇。
2. 當膽固醇濃度過高時，會抑制合成途徑前端的關鍵酵素。
3. 合成速率下降，使膽固醇不再繼續大量累積。
4. 產物抑制自身生成，符合負回饋。

可用下列關係快速判斷：

$$\text{膽固醇增加} \rightarrow \text{HMG-CoA reductase 活性降低} \rightarrow \text{膽固醇合成降低}$$

反應結果是抵消原本的變化，因此屬於 negative feedback。

在細胞調控層次，膽固醇升高也會降低 SREBP（sterol regulatory element-binding protein）的活化，進一步減少 HMG-CoA reductase 等膽固醇合成相關基因的表現；但本題只需掌握「膽固醇抑制合成途徑關鍵酵素」即可作答。

選項分析

核心觀念

光合作用（photosynthesis）可分為兩大階段：

1. 光反應（light reactions）：位於葉綠體類囊體膜，利用光能產生 $\ce{O2}$、ATP 與 NADPH。
2. 卡爾文循環（Calvin cycle）：位於葉綠體基質，利用 ATP 與 NADPH 將 $\ce{CO2}$ 還原成醣類。

若從整體光合作用的「淨反應」來看，常用總反應式表示為：

$$\ce{6CO2 + 6H2O ->[light] C6H12O6 + 6O2}$$

因此：

• $\ce{CO2}$ 是整體光合作用的淨反應物。
• $\ce{O2}$ 與 glucose（葡萄糖）是整體光合作用的淨產物。
• ATP 雖然在光反應中生成，卻會在卡爾文循環中被消耗，因此不是整體光合作用的淨產物或淨反應物。

解題方法

判斷每個選項是否為「net product or reactant」，關鍵在於不能只看單一階段，而要觀察整個光合作用流程中，該物質是否在反應前後有淨增加或淨減少。

光合作用的主要流程如下：

光反應

光系統 II（Photosystem II）進行水的光解：

$$\ce{2H2O ->[light] 4H+ + 4e- + O2}$$

接著電子經由電子傳遞鏈傳遞，建立質子梯度，ATP synthase（ATP 合成酶）利用質子動力合成 ATP：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

光系統 I 則促使 $\ce{NADP+}$ 還原成 NADPH：

$$\ce{NADP+ + 2e- + H+ -> NADPH}$$

卡爾文循環

卡爾文循環先由 Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶）催化 $\ce{CO2}$ 與 RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）結合，形成不穩定的六碳中間物，隨即分裂為兩個 3-PGA（3-磷酸甘油酸）：

$$\ce{CO2 + RuBP ->[Rubisco] 2(3-PGA)}$$

3-PGA 接著利用 ATP 與 NADPH 還原成 G3P（甘油醛-3-磷酸）：

$$\ce{3-PGA + ATP + NADPH -> G3P}$$

部分 G3P 可用於合成 glucose；其餘 G3P 則再生 RuBP，使循環持續。

因此，ATP 在一個階段生成、另一個階段消耗，整體並未累積為淨產物，故選 ATP。

選項分析

(A) oxygen

$\ce{O2}$ 是光反應中水分子經由 Photosystem II 光解所產生的副產物：

核心觀念

本題考查細胞呼吸（cellular respiration）為何必須分階段進行，而不是讓葡萄糖與氧氣進行一次性的巨大氧化反應。

有氧呼吸的總反應可表示為：

$$\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + energy}$$

葡萄糖的氧化反應會釋放大量自由能。若能量在單一步驟中突然釋放，絕大部分會以熱能散失，造成細胞內局部溫度升高，並傷害蛋白質、膜結構及其他細胞成分。因此，細胞將反應拆成多個小步驟，逐步轉移能量至：

• ATP（adenosine triphosphate，腺苷三磷酸）
• NADH（還原型菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸）
• FADH$_2$（還原型黃素腺嘌呤二核苷酸）

其中 NADH 與 FADH$_2$ 再將高能電子送入電子傳遞鏈（electron transport chain），建立質子濃度梯度，最後透過 ATP synthase（ATP 合成酶）進行氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。

解題方法

判斷本題的關鍵，是找出「分階段反應」對細胞最重要的生理意義：

1. 控制能量釋放的速度。
2. 將能量逐步捕捉並儲存於 ATP、NADH 及 FADH$_2$。
3. 降低能量直接以熱形式散失所造成的細胞傷害。

因此，選項中直接指出「一次釋放太多能量會以熱的形式釋出並破壞細胞」者，即為正確答案。

有氧呼吸的主要階段如下：

1. 糖解作用（glycolysis）：發生於細胞質基質，葡萄糖轉變為丙酮酸（pyruvate）。
2. 丙酮酸氧化（pyruvate oxidation）：丙酮酸轉變為乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）。
3. 檸檬酸循環（citric acid cycle，TCA cycle）：乙醯輔酶 A 的碳逐步氧化為 $\ce{CO2}$，並產生 NADH、FADH$_2$ 及少量 ATP 或 GTP。
4. 電子傳遞鏈與化學滲透作用（chemiosmosis）：電子逐步傳遞至氧，氧作為最終電子受體形成水；釋放的能量用於建立 $\ce{H+}$ 梯度，再驅動 ATP 合成。

選項分析

(A) cells produce the enzymes needed for cellular respiration very slowly

錯誤。細胞確實需要許多酵素催化細胞呼吸，例如：

• Hexokinase（己糖激酶）
• Phosphofructokinase-1，PFK-1（磷酸果糖激酶-1）
• Pyruvate dehydrogenase complex（丙酮酸去氫酶複合體）
• Citrate synthase（檸檬酸合成酶）
• Cytochrome oxidase（細胞色素氧化酶）

核心觀念

本題考查醣解作用（glycolysis）的總體反應與代謝結果。

醣解作用發生於細胞質基質（cytosol），將一分子六碳的葡萄糖（glucose）經由一連串酵素催化反應，分解成兩分子三碳的丙酮酸（pyruvate）。其總反應可表示為：

$$\ce{Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi -> 2 Pyruvate + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O}$$

因此，題幹所述「During glycolysis molecules of glucose are ____」的正確描述是：葡萄糖被酵素分解，形成兩分子丙酮酸。

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解題方法

判斷本題可掌握三個關鍵：

1. 葡萄糖是六碳分子。
2. 醣解作用的產物是兩分子三碳丙酮酸。
3. 醣解作用由多種酵素催化，並非單純的共價鍵合成反應。

醣解作用可分為兩個階段：

一、能量投資階段

葡萄糖先由下列反應逐步活化：

• Hexokinase（己糖激酶）：
  glucose $\rightarrow$ glucose-6-phosphate
• Phosphoglucose isomerase（磷酸葡萄糖異構酶）：
  glucose-6-phosphate $\rightarrow$ fructose-6-phosphate
• Phosphofructokinase-1，PFK-1（磷酸果糖激酶-1）：
  fructose-6-phosphate $\rightarrow$ fructose-1,6-bisphosphate
• Aldolase（醛縮酶）：
  fructose-1,6-bisphosphate $\rightarrow$ glyceraldehyde-3-phosphate（G3P）與 dihydroxyacetone phosphate（DHAP）
• Triose phosphate isomerase（磷酸丙糖異構酶）：
  DHAP $\rightarrow$ G3P

至此，一分子葡萄糖已轉變為兩分子 G3P。

二、能量回收階段

兩分子 G3P 分別經過下列反應：

$$\ce{G3P -> 1,3-bisphosphoglycerate -> 3-phosphoglycerate -> 2-phosphoglycerate -> phosphoenolpyruvate -> pyruvate}$$

主要酵素包括：

• Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase（甘油醛-3-磷酸去氫酶）
• Phosphoglycerate kinase（磷酸甘油酸激酶）
• Phosphoglycerate mutase（磷酸甘油酸變位酶）
• Enolase（烯醇化酶）
• Pyruvate kinase（丙酮酸激酶）

最後形成兩分子 pyruvate。每一分子葡萄糖的淨產量為：

• $2$ ATP
• $2$ NADH
• $2$ pyruvate

醣解作用本身不會直接釋放 $\ce{CO2}$；$\ce{CO2}$ 主要在 pyruvate oxidation（丙酮酸氧化）與 citric acid cycl

核心觀念

本題考查一分子葡萄糖進行 Krebs cycle（檸檬酸循環、三羧酸循環，TCA cycle） 的循環次數。

葡萄糖經由 glycolysis（糖解作用） 後，產生：

$$\text{1 glucose} \longrightarrow \text{2 pyruvate（丙酮酸）}$$

每個 pyruvate 經由 pyruvate dehydrogenase complex（丙酮酸去氫酶複合體） 進行氧化脫羧，形成一個 acetyl-CoA（乙醯輔酶 A）：

$$\text{pyruvate}+\ce{CoA}+\ce{NAD+} \longrightarrow \text{acetyl-CoA}+\ce{CO2}+\ce{NADH}+\ce{H+}$$

因此，一分子葡萄糖會產生兩分子 acetyl-CoA；每一分子 acetyl-CoA 進入一次 Krebs cycle。

$$\boxed{\text{每 1 分子 glucose，Krebs cycle 運轉 2 次}}$$

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解題方法

判斷 Krebs cycle 的運轉次數，直接追蹤葡萄糖經糖解作用後產生的碳骨架：

1. 一分子葡萄糖含有 6 個碳。
2. 糖解作用將其分解成 2 個三碳的 pyruvate。
3. 每個 pyruvate 經氧化脫羧形成 1 個 acetyl-CoA。
4. 每個 acetyl-CoA 提供 2 個碳，與 oxaloacetate（草醯乙酸）結合形成 citrate（檸檬酸），進入一次 Krebs cycle。
5. 2 個 acetyl-CoA 各進入一次，因此共運轉 2 次。

Krebs cycle 的起始反應為：

$$\text{oxaloacetate}+\text{acetyl-CoA} \longrightarrow \text{citrate}+\ce{CoA}$$

循環中的主要中間物依序為：

$$\text{citrate} \rightarrow \text{isocitrate} \rightarrow \alpha\text{-ketoglutarate} \rightarrow \text{succinyl-CoA} \rightarrow \text{succinate} \rightarrow \text{fumarate} \rightarrow \text{malate} \rightarrow \text{oxaloacetate}$$

每一輪 Krebs cycle 約產生：

• $3$ 個 $\ce{NADH}$
• $1$ 個 $\ce{FADH2}$
• $1$ 個 ATP 或 GTP
• $2$ 個 $\ce{CO2}$

因此，每分子葡萄糖經 Krebs cycle 兩輪後，產生：

• $6$ 個 $\ce{NADH}$
• $2$ 個 $\ce{FADH2}$
• $2$ 個 ATP 或 GTP
• $4$ 個 $\ce{CO2}$

其中 $\ce{NADH}$ 與 $\ce{FADH2}$ 會將高能電子帶至 electron transport chain（電子傳遞鏈），但電子傳遞鏈本身不是 Krebs cycle。

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選項分析

(A) six times for each glucose, because each carbon pulled from the original molecule will power the Krebs cycle

錯誤。

葡萄糖的 6 個碳並不代表 Krebs cycle 運轉 6 次。糖解作用將一分子葡萄糖分成兩分子 pyruvate，接著形成兩分子 acetyl-CoA，因此只會進行兩輪 Krebs cycle。

核心觀念

本題考查細胞在缺氧或無法以氧氣作為最終電子受體時，如何透過**發酵作用（fermentation）**維持糖解作用（glycolysis）。

糖解作用在細胞質中將葡萄糖分解為丙酮酸，淨產生 $2$ 個 ATP 與 $2$ 個 NADH：

$$\text{Glucose} \rightarrow 2\text{ pyruvate}+2\text{ ATP}+2\text{ NADH}$$

糖解作用必須持續再生 $\ce{NAD+}$，否則 NADH 累積後，糖解作用中的氧化反應會停止。發酵的主要功能，就是利用 NADH 還原丙酮酸或其衍生物，使 $\ce{NAD+}$ 再生。

在人類肌肉細胞中，主要進行乳酸發酵：

$$\text{Pyruvate}+\text{NADH}+\ce{H+} \overset{\text{lactate dehydrogenase}}{\longrightarrow} \text{Lactate}+\text{NAD+}$$

腸道細菌則常在低氧或無氧環境中進行各類發酵，產物可包括乳酸、乙酸（acetate）、丙酸（propionate）、丁酸（butyrate）、乙醇、$\ce{CO2}$ 與 $\ce{H2}$ 等。

解題方法

判斷本題可採取兩步：

1. 先找出「缺氧或無氧環境」。
2. 再判斷該生物或細胞是否常以發酵再生 $\ce{NAD+}$，維持糖解作用。

人類骨骼肌在劇烈運動、氧氣供應不足時會進行乳酸發酵；哺乳類腸道中的許多細菌則經常利用發酵分解未被宿主消化的醣類。因此，官方答案所指的兩類對象是人類肌肉細胞與腸道細菌。

選項分析

(A) fungi, decomposing dead plants

真菌（fungi）確實常分解死亡植物，是重要的分解者；但分解植物木質纖維素的主要代謝方式通常是有氧呼吸（aerobic respiration），需要以氧氣進行電子傳遞鏈與氧化磷酸化。

真菌並非不能發酵。酵母菌（yeast）在缺氧時可進行酒精發酵：

$$\text{Pyruvate} \overset{\text{pyruvate decarboxylase}}{\longrightarrow} \text{Acetaldehyde}+\ce{CO2}$$

核心觀念

本題考查糖解作用（glycolysis）的基本條件與反應特性。

糖解作用是在細胞質（cytosol）中，將 1 分子葡萄糖（glucose）分解為 2 分子丙酮酸（pyruvate）的代謝途徑。整條途徑可分為：

1. 投資期（energy investment phase）：消耗 2 分子 ATP。
2. 回收期（energy payoff phase）：產生 4 分子 ATP 與 2 分子 NADH。

總反應可概括為：

$$\text{Glucose} + 2\text{ADP} + 2\text{P}_{i} + 2\text{NAD}^{+} \rightarrow 2\text{Pyruvate} + 2\text{ATP} + 2\text{NADH} + 2\text{H}^{+} + 2\text{H}_{2}\text{O}$$

糖解作用本身不直接使用氧氣（$\ce{O2}$），因此可在有氧或缺氧條件下進行。

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解題方法

判斷各選項是否為糖解作用的必要物質：

• 若物質是糖解作用的反應物或必要電子受體，通常不能缺少。
• 若物質只參與後續的粒線體呼吸作用，則不是糖解作用本身的必要條件。

糖解作用的起點是 glucose，過程中先消耗 ATP，並以 NAD⁺ 作為電子受體；氧氣則未直接參與糖解作用。因此不需要的是 oxygen。

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糖解作用中的關鍵步驟

1. 葡萄糖磷酸化

Hexokinase（己糖激酶）或 glucokinase（葡萄糖激酶）催化：

$\text{Glucose} \rightarrow \text{Glucose-6-phosphate}$

此步驟消耗 1 分子 ATP。

2. 果糖-6-磷酸再磷酸化

Phosphofructokinase-1，PFK-1（磷酸果糖激酶-1）催化：

$\text{Fructose-6-phosphate} \rightarrow \text{Fructose-1,6-bisphosphate}$

此步驟再消耗 1 分子 ATP，是糖解作用的重要調控步驟。

3. 六碳糖裂解

Aldolase（醛縮酶）將 fructose-1,6-bisphosphate 裂解為：

• Glyceraldehyde-3-phosphate，G3P（甘油醛-3-磷酸）
• Dihydroxyacetone phosphate，DHAP（二羥基丙酮磷酸）

DHAP 隨後由 triose phosphate isomerase（三碳糖磷酸異構酶）轉換成另一分子 G3P，因此後半段反應會進行兩次。

4. NAD⁺ 接受電子

Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，G3PDH（甘油醛-3-磷酸去氫酶）催化 G3P 氧化，並使 NAD⁺ 還原為 NADH：

$$\text{G3P} + \text{NAD}^{+} + \text{P}_{i} \rightarrow \text{1,3-Bisphosphoglycerate} + \text{NADH} + \text{H}^{+}$$

核心觀念

本題考查「乳酸發酵（lactic acid fermentation）」在缺氧時對糖解作用（glycolysis）的意義。

當肌肉細胞氧氣供應不足時，粒線體的有氧呼吸無法及時處理大量的 $\ce{NADH}$。此時，糖解作用產生的丙酮酸（pyruvate）會在乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase, LDH）作用下，被還原成乳酸（lactate），同時將 $\ce{NADH}$ 氧化回 $\ce{NAD+}$：

$$\ce{Pyruvate + NADH + H+ -> Lactate + NAD+}$$

糖解作用中，甘油醛-3-磷酸脫氫酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase, GAPDH）需要 $\ce{NAD+}$ 才能催化反應：

$$\ce{Glyceraldehyde-3-phosphate + NAD+ + Pi -> 1,3-Bisphosphoglycerate + NADH + H+}$$

因此，乳酸發酵的關鍵功能是再生 $\ce{NAD+}$，使糖解作用能夠持續進行，繼續產生少量 ATP。每分子葡萄糖經由糖解作用，淨產生 $2$ 分子 ATP。

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解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. 乳酸發酵本身不是主要產 ATP 的途徑。
2. 乳酸發酵的核心是將 $\ce{NADH}$ 氧化成 $\ce{NAD+}$。

在缺氧時，電子傳遞鏈無法有效利用 $\ce{O2}$ 作為末端電子受體，$\ce{NADH}$ 不易被氧化回 $\ce{NAD+}$。若 $\ce{NAD+}$ 耗盡，糖解作用會卡在 GAPDH 反應，導致糖解作用停止。

乳酸發酵藉由 LDH 催化丙酮酸還原為乳酸，重新產生 $\ce{NAD+}$，使 GAPDH 反應得以繼續。因此，正確敘述是「產生 $\ce{NAD+}$，讓缺氧時的糖解作用能持續」。

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選項分析

(A) allow an animal to survive for long periods of time in the absence of oxygen

錯誤。乳酸發酵只能讓糖解作用在短時間內持續，提供少量 ATP，無法支持動物長時間完全缺氧生存。

其原因包括：

核心觀念

本題考查糖解作用（glycolysis）起始階段的反應順序，以及 ATP 在「能量投資階段」（energy investment phase）的功能。

糖解作用前半段先消耗 $2$ 個 ATP，將六碳葡萄糖活化並形成可分裂的中間物，之後才裂解成兩個三碳分子。關鍵反應如下：

1. 第一次磷酸化

酵素：己糖激酶（hexokinase；肝臟主要為 glucokinase）

$\text{Glucose}+\ce{ATP}\rightarrow\text{Glucose-6-phosphate}+\ce{ADP}$

2. 結構異構化

酵素：磷酸葡萄糖異構酶（phosphoglucose isomerase）

$\text{Glucose-6-phosphate}\rightarrow\text{Fructose-6-phosphate}$

3. 第二次磷酸化

酵素：磷酸果糖激酶-1（phosphofructokinase-1, PFK-1）

$\text{Fructose-6-phosphate}+\ce{ATP}\rightarrow\text{Fructose-1,6-bisphosphate}+\ce{ADP}$

4. 六碳分子裂解

酵素：醛縮酶（aldolase）

$\text{Fructose-1,6-bisphosphate}\rightarrow\text{Dihydroxyacetone phosphate}+\text{Glyceraldehyde-3-phosphate}$

因此，糖解作用的最初階段重點是「由 ATP 提供磷酸基，使葡萄糖代謝路徑中的中間物逐步磷酸化」。

解題方法

看到題幹中的「The first steps in glycolysis」，應先判斷糖解作用的時間順序：

$\text{葡萄糖磷酸化}\rightarrow\text{異構化}\rightarrow\text{再次磷酸化}\rightarrow\text{六碳分子裂解}$

前兩次磷酸化分別消耗一個 ATP：

$$\text{Glucose}\xrightarrow{\ce{ATP}}\text{Glucose-6-phosphate} \rightarrow\text{Fructose-6-phosphate} \xrightarrow{\ce{ATP}}\text{Fructose-1,6-bisphosphate}$$

所以本題官方答案選擇 (C)，因為它抓住了糖解作用起始階段的核心事件：由 ATP 將兩個磷酸基加入葡萄糖代謝途徑中的六碳糖。

選項分析

(A) reducing glucose

錯誤。糖解作用開始時，葡萄糖不是被還原，而是被磷酸化。磷酸化是將磷酸基加入分子，通常由 ATP 提供磷酸基；還原則是獲得電子或氫，兩者概念不同。

糖解作用中確實有氧化還原反應，但發生在後續的甘油醛-3-磷酸（glyceraldehyde-3-phosphate, G3P）氧化步驟：

$\text{G3P}+\ce{NAD+}+\ce{Pi}\rightarrow\text{1,3-bisphosphoglycerate}+\ce{NADH}+\ce{H+}$

這不是糖解作用最初的反應。

核心觀念

本題考查 glycolysis（糖解作用）中 ATP 的收支與淨產量。

每 1 分子葡萄糖經糖解作用分解為 2 分子 pyruvate（丙酮酸），整個過程可分為：

1. 能量投資期（energy investment phase）：消耗 2 ATP。
2. 能量回收期（energy payoff phase）：產生 4 ATP，並形成 2 NADH。

因此，糖解作用的 ATP 淨產量為：

$$\text{淨 ATP} = \text{產生 ATP} - \text{消耗 ATP}$$ $$\text{淨 ATP} = 4 - 2 = 2$$

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解題方法

判斷本題的關鍵是直接統計糖解作用中的 ATP 消耗與產生。

一、消耗 2 ATP：能量投資期

葡萄糖首先被磷酸化，使其成為較容易裂解與後續反應的活化形式。

1. Hexokinase（己糖激酶）

$$\text{Glucose} \xrightarrow{\text{hexokinase}} \text{Glucose-6-phosphate}$$

此步驟消耗 1 ATP。

2. Phosphoglucose isomerase（磷酸葡萄糖異構酶）

$$\text{Glucose-6-phosphate} \rightarrow \text{Fructose-6-phosphate}$$

此步驟不消耗 ATP。

3. Phosphofructokinase-1，PFK-1（磷酸果糖激酶-1）

$$\text{Fructose-6-phosphate} \xrightarrow{\text{PFK-1}} \text{Fructose-1,6-bisphosphate}$$

此步驟再消耗 1 ATP。

所以能量投資期共消耗：

$$1+1=2\text{ ATP}$$

接著，fructose-1,6-bisphosphate 被 aldolase（醛縮酶）切成兩個三碳分子：

$$\text{Fructose-1,6-bisphosphate} \rightarrow \text{Glyceraldehyde-3-phosphate} + \text{Dihydroxyacetone phosphate}$$

dihydroxyacetone phosphate 再經 triose phosphate isomerase（磷酸丙糖異構酶）轉為 glyceraldehyde-3-phosphate。因此後半段反應會各進行 2 次。

二、產生 4 ATP：能量回收期

每一個 glyceraldehyde-3-phosphate 經由下列反應形成 pyruvate：

• glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase：產生 NADH
• phosphoglycerate kinase：產生 1 ATP
• phosphoglycerate mutase：異構化
• enolase：脫水
• pyruvate kinase：產生 1 ATP

由於有 2 個 glyceraldehyde-3-phosphate，每個分子各產生：

• 由 phosphoglycerate kinase 產生 1 ATP
• 由 pyruvate kinase 產生 1 ATP

所以總 ATP 產生量為：

$$2 \times (1+1)=4\text{ ATP}$$

因此：

$$\boxed{\text{糖解作用 ATP 淨產量}=4-2=2\text{ ATP}}$$

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選項分析

(A) two ATPs are used to “activate” glucose, while 4 ATPs are produced in remaining glycolysis steps

正確。

糖解作用初期需要消耗 2 ATP，分別用於：

• hexokinase 反應
• phosphofructokinase-1 反應

核心觀念

「Central Dogma（中心法則）」描述細胞中遺傳訊息的主要流向：

$$\text{DNA} \xrightarrow{\text{transcription 轉錄}} \text{RNA} \xrightarrow{\text{translation 翻譯}} \text{Protein 蛋白質}$$

基因儲存在 DNA 的鹼基序列中。基因表現時，先由 **RNA polymerase（RNA 聚合酶）**以 DNA 為模板合成 RNA，形成 mRNA；接著 mRNA 在 **ribosome（核糖體）**上被讀取，tRNA 依據密碼子攜帶相對應的胺基酸，經由胜肽鍵形成蛋白質。

因此，中心法則的核心是：

遺傳訊息主要由 DNA 經 RNA 流向特定蛋白質。

其中：

• DNA $\rightarrow$ RNA：轉錄（transcription）
• RNA $\rightarrow$ protein：翻譯（translation）
• DNA $\rightarrow$ DNA：DNA 複製（replication），用於遺傳物質的保存與傳遞

解題方法

本題是定義辨識題，直接抓住兩個判斷重點：

1. 是否描述「遺傳訊息在細胞內的流向」？
2. 是否正確寫出 DNA、RNA 與蛋白質之間的關係，以及使用正確的作用名稱？

完整且標準的中心法則為：

$$\text{DNA genes} \rightarrow \text{RNA} \rightarrow \text{specific proteins}$$

只有選項 D 同時符合「遺傳訊息流動」、「DNA 基因」及「特定蛋白質」三項要件，因此選 D。

選項分析

(A) passage of genetic information from RNA to specific proteins by transcription

錯誤。

RNA 到蛋白質的過程稱為 translation（翻譯），不是 transcription（轉錄）。

正確的區分如下：

• Transcription（轉錄）：DNA $\rightarrow$ RNA
  由 RNA polymerase 讀取 DNA 模板，合成 RNA。
• Translation（翻譯）：RNA $\rightarrow$ protein
  核糖體讀取 mRNA 上的密碼子，tRNA 依序提供胺基酸，合成多胜肽。

因此，本選項雖然涉及 RNA 與蛋白質之間的訊息傳遞方向，但將作用名稱寫錯，不能代表中心法則。

(B) inheritance of DNA genetically controlled traits from parents to offspring in every organism

錯誤。

本選項描述的是「親代將 DNA 所控制的性狀遺傳給子代」，主題屬於 遺傳（heredity），並非中心法則所定義的細胞內遺傳訊息流向。

中心法則關注的是：

核心觀念

本題考查三種主要 RNA 在「蛋白質合成」中的功能：

• Messenger RNA, mRNA（信使 RNA）：由 DNA 轉錄而來，攜帶遺傳密碼；其上的 codon（密碼子）決定蛋白質的胺基酸排列順序。
• Transfer RNA, tRNA（轉運 RNA）：利用 anticodon（反密碼子）與 mRNA 上互補的 codon 配對，將正確胺基酸運送至核糖體。
• Ribosomal RNA, rRNA（核糖體 RNA）：構成核糖體的重要骨架，並在大次單元中形成具有催化功能的 peptidyl transferase center（胜肽基轉移酶中心），催化胜肽鍵形成。

蛋白質翻譯的基本流程為：

$$\text{mRNA上的codon} \xrightarrow{\text{與tRNA anticodon配對}} \text{胺基酸依序排列} \xrightarrow{\text{rRNA催化}} \text{形成多胜肽}$$

因此，判斷各選項時，應檢查其所述 RNA 類型是否真的負責該功能。

解題方法

本題採「RNA 類型—功能配對」判斷法：

1. 先辨認選項所提到的 RNA 是否為標準的 mRNA、tRNA 或 rRNA。
2. 再確認其功能位於蛋白質合成的哪一個步驟：

• mRNA：提供胺基酸排列的密碼。
• tRNA：攜帶胺基酸並依序配對。
• rRNA：參與核糖體構造與胜肽鍵催化。

3. 若某 RNA 被描述成「重新排列胺基酸」，但實際上並無此功能，即為錯誤配對。

選項分析

(A) complementary RNA reorders the amino acids to insure their correct sequence

此敘述錯誤，為本題答案。

「complementary RNA」並不是蛋白質翻譯中負責重新排列胺基酸的標準 RNA 類型。若題意所指的是具有互補配對功能的 RNA，最接近的是 tRNA，因為 tRNA 的 anticodon 會與 mRNA 上的 codon 互補配對。

但是，tRNA 的功能是：

• 攜帶特定胺基酸；
• 以 anticodon 與 mRNA 的 codon 配對；
• 協助將正確胺基酸放置在翻譯中的正確位置。

tRNA 並不是「重新排列」胺基酸。胺基酸的順序在翻譯前已由 mRNA 上 codon 的排列所決定；tRNA 只是依照此順序辨識並運送相對應的胺基酸。真正確保胺基酸序列的資訊來源是 mRNA 的 codon 序列，而不是所謂 complementary RNA 重新排列胺基酸。

因此，(A) 將 RNA 的互補配對功能錯誤描述為「重新排列胺基酸」，是不正確的。

(B) messenger RNA is the gene, carrying coding to control the building of proteins

此選項在考試命題脈絡下視為正確，重點是 mRNA 攜帶製造蛋白質所需的遺傳密碼。

mRNA 是 DNA 基因經由 transcription（轉錄）產生的 RNA。它本身通常不是 gene（基因）本體，而是基因資訊的轉錄產物；嚴格而言，基因是位於 DNA 上、能產生功能性 RNA 或蛋白質產物的遺傳單位。mRNA 的功能是將 DNA 中的 coding information（編碼資訊）帶到核糖體，作為翻譯的模板。

mRNA 上每三個核苷酸形成一個 codon，依序指定胺基酸或翻譯終止訊號。例如：

核心觀念

本題考查基因表現中「轉錄起始」的調控序列。

**Promoter（啟動子）**是位於基因上游或鄰近轉錄起始點的 DNA 序列，可供轉錄因子與 RNA polymerase（RNA 聚合酶）辨識及結合，進而啟動轉錄，形成 RNA。

常見例子包括：

• 原核生物的 $-10$ 區（Pribnow box）與 $-35$ 區。
• 真核生物的 core promoter（核心啟動子），其中可包含 TATA box。
• RNA polymerase II 在轉錄因子協助下與 promoter 結合，形成 transcription initiation complex（轉錄起始複合體）。

因此，題幹所述「signals a gene’s start」是指發出基因轉錄開始訊號的 DNA 序列，答案為 promoter。

解題方法

判斷本題的關鍵，是先確認題幹詢問的是哪一層次：

1. 題目問的是 DNA sequence（DNA 序列）。
2. 「signals a gene’s start」指的是基因表現開始時，供 RNA polymerase 辨識的調控區域。
3. 這個區域就是 promoter（啟動子）。

基因表現的基本流程可簡化為：

$$\text{Promoter 辨識} \rightarrow \text{RNA polymerase 結合} \rightarrow \text{Transcription（轉錄）} \rightarrow \text{RNA}$$

Promoter 本身通常不會被轉譯成胺基酸，而是負責控制轉錄的起始位置與方向。

選項分析

(A) amino acid attachment site

錯誤。

Amino acid attachment site（胺基酸附著位點）是 tRNA 上的胺基酸接受位置，位於 tRNA 的 $3'$ 端，通常具有保守的 CCA 序列。胺基酸由 aminoacyl-tRNA synthetase（胺醯-tRNA 合成酶）接到 tRNA 上：

$$\text{tRNA} + \text{amino acid} \xrightarrow{\text{aminoacyl-tRNA synthetase}} \text{aminoacyl-tRNA}$$

核心觀念

本題考查蛋白質翻譯作用（translation）中，tRNA 與 mRNA 的辨識機制。

tRNA（transfer RNA，轉運 RNA）具有一段由三個鹼基組成的序列，能與 mRNA 上互補的三個鹼基進行鹼基配對，此三鹼基序列稱為 反密碼子（anticodon）。

在核糖體進行翻譯時：

1. mRNA 上的三個鹼基組成一個密碼子（codon）。
2. tRNA 上具有與該密碼子互補的反密碼子。
3. 反密碼子與密碼子依互補鹼基配對，協助核糖體辨認正確的胺基酸。
4. tRNA 所攜帶的胺基酸依密碼子順序連接，形成多胜肽鏈。

RNA 的鹼基配對原則為：

• A（adenine，腺嘌呤）與 U（uracil，尿嘧啶）配對
• G（guanine，鳥嘌呤）與 C（cytosine，胞嘧啶）配對

例如，mRNA 密碼子為 $5'-AUG-3'$ 時，tRNA 的反密碼子可寫作 $3'-UAC-5'$。

解題方法

題幹的關鍵字是：

“a three-base sequence in tRNA that is complementary to a sequence of three bases in mRNA”

只要看到「位於 tRNA 上」、「由三個鹼基組成」以及「與 mRNA 三鹼基序列互補」，即可直接判定為 anticodon（反密碼子）。

密碼子位於 mRNA；反密碼子位於 tRNA。題目明確指出該序列位於 tRNA，因此答案為 D。

選項分析

(A) amino acid attachment site（胺基酸附著位點）

錯誤。

tRNA 的胺基酸附著位點位於分子 $3'$ 端的 CCA 序列。胺基酸會由胺基酸-tRNA 合成酶（aminoacyl-tRNA synthetase）接到 tRNA 的末端腺苷酸上，形成 aminoacyl-tRNA。

核心觀念

本題考查原核生物基因調控中的 lac operon（乳糖操縱組），以及其中各 DNA 調控區與蛋白質的功能。

lac operon 主要包含：

• Promoter（啟動子，$P$）：RNA polymerase（RNA 聚合酶）結合的位置，決定轉錄起始。
• Operator（操縱基因，$O$）：repressor（阻遏蛋白）結合的位置，負責調控結構基因的轉錄。
• Structural genes（結構基因）：包括 $lacZ$、$lacY$、$lacA$，分別與乳糖代謝相關。

在沒有乳糖時，lacI 基因所產生的 repressor 會結合 operator，阻礙 RNA polymerase 通過或有效進行轉錄，因此 $lacZYA$ 的轉錄受到抑制。

解題方法

題幹問：

In the Lac operon, the protein that binds to the operator to prevent transcription is ____?

關鍵字是：

• protein（蛋白質）
• binds to the operator（結合 operator）
• prevent transcription（阻止轉錄）

在 lac operon 中，能結合 operator 並抑制轉錄的蛋白質就是 repressor（阻遏蛋白）。

因此選擇 (C)。

當環境中存在乳糖時，乳糖代謝產物 allolactose（異乳糖） 可與 repressor 結合，使 repressor 的構形改變，降低其對 operator 的親和力，RNA polymerase 才能轉錄 $lacZYA$。本題問的是「阻止轉錄時，直接結合 operator 的蛋白質」，所以答案為 repressor。

選項分析

(A) the promoter

核心觀念

本題考查真核生物（eukaryotes）的轉錄起始（transcription initiation）。

真核基因的轉錄起始需要：

1. 啟動子（promoter）上的特定 DNA 序列。
2. 能辨認這些序列的轉錄因子（transcription factors）。
3. RNA polymerase，主要是負責 mRNA 合成的 RNA polymerase II。
4. 多種轉錄因子與 RNA polymerase 組裝成轉錄起始複合體（transcription initiation complex）。

轉錄因子會辨認啟動子區域的 DNA 序列，並協助招募、定位 RNA polymerase II，使其能在轉錄起始點附近開始合成 RNA。因此本題答案為 transcription factors。

---

解題方法

判斷本題的關鍵，是先辨認題幹所描述的對象：

「proteins」
「recognizing sequences within the promoter」
「attracting RNA polymerase」

題幹要求的是一類「蛋白質」，其功能包括：

• 辨認啟動子內的特定 DNA 序列；
• 招募或協助 RNA polymerase；
• 促進轉錄起始。

符合這三項條件的是轉錄因子（transcription factors）。

在真核生物中，轉錄起始通常依序涉及：

$$\text{啟動子辨認} \rightarrow \text{轉錄因子結合} \rightarrow \text{RNA polymerase II 招募} \rightarrow \text{轉錄起始複合體形成} \rightarrow \text{RNA 合成}$$

例如，含有 TATA box 的啟動子可由 TFIID 複合體中的 TATA-binding protein（TBP，TATA 結合蛋白）辨認。TBP 結合後，會促進其他一般轉錄因子（general transcription factors）及 RNA polymerase II 組裝，形成 preinitiation complex（轉錄前起始複合體）。

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選項分析

(A) TATA boxes

錯誤。

TATA box 是啟動子中的一段DNA 序列，不是蛋白質。其常見序列類似：

$$\text{TATAAA}$$

TATA box 可作為某些真核基因的啟動子元件，提供轉錄因子辨認的位置。真正辨認 TATA box 的是 TATA-binding protein（TBP），而不是 TATA box 本身。

因此，TATA box 是「被辨認的 DNA 序列」，不是「辨認序列並招募 RNA polymerase 的蛋白質」。

(B) transcription factors

正確。

核心觀念

本題考查基因突變的類型，尤其是「沉默突變」（silent mutation）的定義。

DNA 的鹼基序列改變，若使 mRNA 上的密碼子（codon）改變，但新密碼子仍指定相同的胺基酸，稱為沉默突變，也稱為同義突變（synonymous mutation）。

原因在於遺傳密碼具有簡併性（degeneracy）：多個不同密碼子可以指定同一種胺基酸。例如：

• $UUU$ 與 $UUC$ 都指定苯丙胺酸（phenylalanine, Phe）
• $GAA$ 與 $GAG$ 都指定麩胺酸（glutamic acid, Glu）
• $CUU$、$CUC$、$CUA$、$CUG$ 都指定白胺酸（leucine, Leu）

因此，密碼子的鹼基發生改變，不一定會改變蛋白質中的胺基酸序列。

解題方法

判斷本題的關鍵是直接對照各種點突變的定義：

1. 密碼子發生改變，但胺基酸不變：沉默突變（silent mutation）。
2. 密碼子發生改變，胺基酸也改變：錯義突變（missense mutation）。
3. 密碼子發生改變，變成終止密碼子：無義突變（nonsense mutation）。
4. 若突變造成閱讀框改變：移碼突變（frameshift mutation）。

題幹明確描述的是 “silent mutation”，所以必須選擇「突變後指定的胺基酸不變」的選項。

選項分析

(A) codon that mutates causes a change in the amino acid specified

錯誤。密碼子突變後造成胺基酸改變，屬於錯義突變（missense mutation），不是沉默突變。

例如原本的 mRNA 密碼子為 $GAA$，指定麩胺酸；若突變成 $GUA$，改為指定纈胺酸（valine），即屬於錯義突變。

核心觀念

本題考 可移動遺傳元件（transposable elements，轉座元件） 的定義與基本機轉。

Transposable elements 是指能在基因組內改變位置的 DNA 序列，因此常被稱為 「跳躍基因」（jumping genes）。它們可插入新的基因組位置，造成基因突變、基因表現改變或染色體結構變化。

主要分為兩類：

1. DNA transposons（DNA 型轉座子）
   由 transposase（轉座酶） 辨認轉座子兩端序列，使轉座子自原位置切除，再插入基因組的新位置，屬於常見的「剪下—貼上」機制。

2. Retrotransposons（逆轉錄轉座子）
   先由 DNA 轉錄成 RNA，再透過 reverse transcriptase（逆轉錄酶） 將 RNA 逆轉錄成 DNA，插入新的基因組位置，屬於「複製—貼上」機制。此類轉座子在移動過程中通常會保留原本的拷貝。

因此，無論屬於哪一類，轉座元件的核心特徵都是：DNA 序列能在基因組中移動或產生新的插入拷貝。

解題方法

判斷本題的關鍵是直接掌握 transposable elements 的標準定義：

Transposable elements are DNA sequences that can “jump” within the genome.

題幹中的 “jump” 並非真正跳躍，而是指 DNA 序列在染色體或基因組不同位置間發生移動。因此，與此定義完全相符的是選項 (B)。

選項分析

(A) result from damage to the chromosomes by things like radiation

錯誤。
輻射確實可能造成 DNA 損傷，例如 DNA 斷裂、鹼基修飾或染色體缺失，但 transposable elements 並不是由輻射損傷所產生的染色體破壞。

轉座元件是基因組中原本存在、具有移動能力的特定 DNA 序列。它們的移動可能造成插入突變或染色體重排，但不能把「輻射造成的染色體損傷」當作轉座元件的定義。

(B) are DNA sequences that can “jump” within the genome

核心觀念

本題考查：

1. 遺傳密碼（genetic code）與三聯體密碼子（codon）
2. 點突變（point mutation）
3. 錯義突變（missense mutation）
4. 胺基酸 Glutamic acid（Glu，麩胺酸） 與 Valine（Val，纈胺酸） 的密碼子判讀

mRNA 會以 $5' \to 3'$ 方向，從正確的閱讀框架每三個核苷酸分成一個密碼子，再依遺傳密碼表翻譯成胺基酸。

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解題方法

題目給出的序列應從 $5'$ 端開始，每三個鹼基分組。

正常 allele：

$$5'\text{–GGA AUG AAA CAG GAA CCC–}3'$$

其中相關密碼子為：

$$\text{GAA} \longrightarrow \text{Glu（麩胺酸）}$$

突變 allele：

$$5'\text{–GGA AUG AAA CAG GUA CCC–}3'$$

其中相關密碼子變為：

$$\text{GUA} \longrightarrow \text{Val（纈胺酸）}$$

比較兩個密碼子：

$$\text{GAA} \longrightarrow \text{GUA}$$

只有第二個鹼基由 $A$ 改變為 $U$，其餘鹼基沒有改變。因此這是單一核苷酸替換所造成的點突變。

由於密碼子改變後，所編碼的胺基酸也由 Glu 變成 Val，且沒有形成相同胺基酸的同義密碼子，因此屬於錯義突變：

$$\text{Glu} \longrightarrow \text{Val}$$

所以正確答案為 （A）a point mutation, Glu to Val。

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選項分析

（A）a point mutation, Glu to Val

正確。

核心觀念

本題考查基因突變（mutation）的類型，判斷重點是比較正常序列與突變序列的：

1. 核苷酸種類是否改變。
2. 序列總長度是否改變。
3. 是否有核苷酸被移除或加入。

常見定義如下：

• Substitution（鹼基替換）：一個核苷酸被另一個核苷酸取代，序列長度不變。
• Deletion（缺失）：一個或多個核苷酸自序列中消失，序列長度變短。
• Insertion（插入）：一個或多個核苷酸加入序列中，序列長度變長。

解題方法

將兩條序列依相同位置排列：

$$\begin{aligned} \text{Normal: }&5'\text{–GGAAUGAAACAGGAACCC–}3'\\ \text{Mutant: }&5'\text{–GGAAUGAAACAGGUACCC–}3' \end{aligned}$$

以三個鹼基為一組排列，也可看出：

$$\begin{aligned} \text{Normal: }&\text{GGA | AUG | AAA | CAG | GAA | CCC}\\ \text{Mutant: }&\text{GGA | AUG | AAA | CAG | GUA | CCC} \end{aligned}$$

兩條序列長度相同，皆為 18 個核苷酸；差異只出現在第五個密碼子：

$$\text{GAA} \longrightarrow \text{GUA}$$

也就是原本位置上的 A 被 U 取代。因此，這是 substitution（鹼基替換）。

若將序列視為可翻譯的 mRNA：

• GAA 編碼 glutamic acid（麩胺酸，Glu）
• GUA 編碼 valine（纈胺酸，Val）

核心觀念

本題考查基因突變對蛋白質胺基酸序列的影響，需區分：

• Nonsense mutation（無義突變）：原本編碼胺基酸的密碼子變成終止密碼子。
• Missense mutation（錯義突變）：密碼子改變，導致所編碼的胺基酸改變。
• Silent mutation（沉默突變）：密碼子改變，但因遺傳密碼簡併性，胺基酸不變。
• Insertion mutation（插入突變）：額外插入一個或多個核苷酸，常造成移碼突變。

題目序列含有尿嘧啶 $U$，應視為信使 RNA（mRNA）序列，依 $5'\rightarrow3'$ 方向分成三聯體密碼子。

解題方法

將正常序列與突變序列依三個核苷酸分組：

正常序列：

$$5'\text{–GGA AUG AAA CAG GAA CCC–}3'$$

突變序列：

$$5'\text{–GGA AUG AAA CAG GUA CCC–}3'$$

逐一比較可知，只有第五組密碼子發生改變：

$$\text{GAA}\rightarrow\text{GUA}$$

查遺傳密碼：

• $\text{GAA}$：麩胺酸（glutamic acid，Glu，E）
• $\text{GUA}$：纈胺酸（valine，Val，V）

因此，原本由 GAA 編碼的麩胺酸，變成由 GUA 編碼的纈胺酸。核苷酸改變造成胺基酸改變，屬於 missense mutation（錯義突變）。

此變化在蛋白質層級可表示為：

$$\text{Glu}\rightarrow\text{Val}$$

在核苷酸層級則是單一鹼基置換：

$$\text{A}\rightarrow\text{U}$$

核心觀念

本題考查染色體複製後的結構，以及 sister chromatids（姊妹染色單體） 的定義。

在細胞週期的 S phase（合成期），每條染色體的 DNA 複製一次，形成兩條 DNA 序列相同的姊妹染色單體。兩者由 cohesin（黏連蛋白） 維持相互連結，並在染色體的 centromere（著絲點） 區域彼此相連。

因此，姊妹染色單體具有兩項核心特徵：

1. 遺傳上相同：源自同一條染色體的 DNA 複製。
2. 在著絲點區域彼此連接：直到有絲分裂或減數分裂第二次分裂的後期才分離。

解題方法

判斷本題可直接抓住兩個關鍵字：

• genetically identical：遺傳上相同
• attached at the centromere：在著絲點彼此連接

完整符合姊妹染色單體定義的選項，即為：

genetically identical and attached to each other at the centromere

所以選擇 (A)。

在有絲分裂中，姊妹染色單體於 anaphase（後期） 分離，分離後每一條即被視為一條獨立的子染色體。此時，原本的「姊妹染色單體」不再以成對形式存在。

選項分析

(A) genetically identical and attached to each other at the centromere

正確。

姊妹染色單體是同一條染色體在 S phase 複製後形成的兩個拷貝，因此其 DNA 序列通常相同；兩者在著絲點區域相連，並由 cohesin 維持結合。

這個選項同時描述了姊妹染色單體的「遺傳關係」與「結構特徵」，為最完整、最精確的答案。

(B) genetically different and attached to each other at the centromere

錯誤。

核心觀念

本題考查真核細胞（eukaryotic cell）的細胞週期（cell cycle）分期。

真核細胞週期主要分為兩大階段：

1. 間期（interphase）
2. 有絲分裂期（mitotic phase，M phase）

其中，間期又分為：

• G₁期（G₁ phase）：細胞生長、製造蛋白質與胞器，進行正常代謝。
• S期（S phase）：進行 DNA 複製，使每條染色體形成兩條姊妹染色分體（sister chromatids）。
• G₂期（G₂ phase）：持續生長，合成有絲分裂所需蛋白質，並檢查 DNA 複製結果。

有絲分裂期包括：

• 有絲分裂（mitosis）：細胞核分裂，將複製後的染色體平均分配至兩個子細胞核。
• 胞質分裂（cytokinesis）：細胞質分裂，形成兩個子細胞。

細胞在間期通常停留最久，並進行大量生長、合成與代謝活動；有絲分裂期則完成遺傳物質的分配與細胞分裂。因此，真核細胞週期的兩大階段是 interphase and mitosis。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是找出「真核細胞週期的兩個主要階段」。

標準架構如下：

$$\text{Cell cycle}=\text{Interphase}+\text{Mitotic phase}$$

而：

$$\text{Mitotic phase}=\text{Mitosis}+\text{Cytokinesis}$$

因此，胞質分裂（cytokinesis）是有絲分裂期的一部分，不是與間期並列的主要階段。依此判斷，正確選項為 （D）interphase and mitosis。

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選項分析

（A）interphase and cytokinesis

錯誤。

間期是細胞週期的主要階段，但胞質分裂只是 M phase 的一部分。完整的 M phase 包含：

$$\text{M phase}=\text{Mitosis}+\text{Cytokinesis}$$

因此，不能以 cytokinesis 取代整個 mitotic phase。

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核心觀念

本題考查有絲分裂（mitosis）時，紡錘體（mitotic spindle）的組成與組織位置。

紡錘體主要由微管（microtubules）構成，微管由 $\alpha$-tubulin 與 $\beta$-tubulin 組成的 tubulin 二聚體聚合而成。負責組織與排列這些微管、並形成紡錘體兩極的細胞構造，稱為中心體（centrosome）。

中心體是重要的微管組織中心（microtubule-organizing center, MTOC），其核心含有中心粒（centrioles）及周圍的中心粒周圍物質（pericentriolar material, PCM）。PCM 中的 $\gamma$-tubulin ring complex 可作為微管成核平台，使微管由中心體向外延伸，進而建立有絲分裂紡錘體。

解題方法

看到題幹中的關鍵字：

• 「organizes」：組織、排列
• 「protein subunits」：微管蛋白次單元
• 「mitotic spindle」：有絲分裂紡錘體

應先判斷紡錘體主要由何種蛋白質組成。紡錘體的主要骨架是微管，而微管由 tubulin 組成；接著尋找能夠組織、成核並排列微管的構造。此構造即為 centrosome。

有絲分裂開始時，中心體先複製，之後兩個中心體分離並移至細胞兩極，建立紡錘體的兩個極點。由兩端延伸的微管可分為：

1. 極微管（polar microtubules）：由兩極向中央延伸，彼此重疊。
2. 動粒微管（kinetochore microtubules）：連接紡錘體極點與染色體上的動粒。
3. 星狀微管（astral microtubules）：向細胞皮質延伸，協助定位紡錘體。

因此，題目所問的「組織紡錘體蛋白次單元」是中心體，而非直接附著於染色體的構造。

選項分析

(A) centrosome（中心體）—正確

中心體是微管組織中心（MTOC），能透過 $\gamma$-tubulin ring complex 促進微管成核，並組織由 tubulin 組成的微管。

核心觀念

本題考查胚胎發育中的程式性細胞死亡（programmed cell death），即 細胞凋亡（apoptosis）。

在人類胚胎的四肢發育過程中，手指與手指之間起初存在一層相連的組織。之後，位於指間的細胞接受發育訊號後啟動細胞凋亡，使指間組織逐漸被移除，手指才彼此分離，形成手指之間的空間。

細胞凋亡的主要特徵包括：

• 細胞體積縮小
• 染色質凝縮
• DNA 被切割
• 細胞膜形成凋亡小體（apoptotic bodies）
• 被鄰近細胞或吞噬細胞清除
• 通常不引起明顯發炎反應

在分子層次上，細胞凋亡可由 caspase（半胱胺酸蛋白酶） 活化執行。內在途徑中，粒線體釋放 cytochrome c，形成 apoptosome，進而活化 initiator caspase，例如 caspase-9，再活化執行者 caspase，例如 caspase-3，造成細胞結構分解。就本題而言，關鍵在於「指間組織細胞被凋亡清除」這一步。

解題方法

看到題目問「手指之間的空間如何產生」，應先判斷這是在問：

1. 手指如何形成；
2. 還是手指之間的組織如何被移除。

胚胎早期的手部組織先形成連續的構造，之後透過指間細胞的凋亡，移除原本連接手指的組織。因此，手指間空間不是由細胞主動「變成空間」，而是由原有細胞死亡並被清除後留下。

所以正確機轉是：

$$\text{指間細胞發生 apoptosis} \longrightarrow \text{指間組織被清除} \longrightarrow \text{手指彼此分離並形成空間}$$

選項分析

(A) Mitosis of the cells is blocked.
錯誤。Mitosis（有絲分裂）主要負責體細胞的增殖與胚胎生長。若指間細胞的有絲分裂被阻斷，會使細胞數量增加不足，影響組織生長，但這不是正常形成指間空間的主要機制。

核心觀念

本題考查癌症形成中兩類關鍵基因的功能變化：

1. 癌基因（oncogene）被活化（activated）

• 正常細胞中的癌基因原本多為原癌基因（proto-oncogene）。
• 原癌基因負責促進細胞生長、分裂與存活，例如：
• Growth factor（生長因子）
• Receptor tyrosine kinase（受體酪胺酸激酶）
• Ras protein（Ras 蛋白）
• Myc transcription factor（Myc 轉錄因子）
• 當原癌基因因突變、基因擴增或染色體轉位而持續活化，便轉變為癌基因，造成細胞持續增殖。

2. 腫瘤抑制基因（tumor suppressor gene）被失活（inactivated）

• 腫瘤抑制基因負責抑制細胞週期、修復 DNA 損傷或誘導細胞凋亡。
• 重要例子包括：
• TP53：DNA 損傷時使細胞週期停滯，嚴重損傷時誘導 apoptosis（細胞凋亡）。
• RB：抑制細胞由 G1 期進入 S 期。
• APC：參與 Wnt 訊息傳遞調控。
• 腫瘤抑制基因失活後，細胞失去生長煞車，容易不受控制地分裂。

因此，癌細胞形成的典型分子變化是：

$$\text{oncogenes activated} \quad \text{且／或} \quad \text{tumor suppressors inactivated}$$

本題句型為「oncogenes must be ___, or tumor suppressors are ___」，依官方答案應填為：

$$\text{activated; inactivated}$$

---

解題方法

可將兩類基因分別視為汽車的「油門」與「煞車」：

• 癌基因：類似油門，活化會促進細胞增殖。
• 腫瘤抑制基因：類似煞車，失活會解除對細胞增殖的限制。

癌症形成需要細胞增殖訊號增加，且細胞週期檢查機制減弱。因此：

• 油門必須被踩下：oncogenes activated
• 煞車必須失效：tumor suppressors inactivated

故選 (B)。

此題並非要求特定訊息傳遞途徑的計算，而是判斷基因功能改變的方向。若以 Ras 訊息傳遞為例：

$$\text{Growth factor} \rightarrow \text{Receptor tyrosine kinase} \rightarrow \text{Ras} \rightarrow \text{Raf} \rightarrow \text{MEK} \rightarrow \text{ERK} \rightarrow \text{transcription factors} \rightarrow \text{cell proliferation}$$

核心觀念

本題考察染色體倍數（ploidy）與二倍體（diploid）的定義。

二倍體細胞具有兩套完整的同源染色體，通常以 $2n$ 表示：

$$2n = \text{兩套完整的染色體組}$$

其中一套染色體來自父親，另一套來自母親。成對的染色體稱為同源染色體（homologous chromosomes），其上通常具有相同位置的基因，但所帶的等位基因（alleles）可能不同。

例如，若某物種的單倍體染色體數為 $n=23$，則其二倍體體細胞染色體數為：

$$2n=46$$

人類的體細胞通常為二倍體，具有 22 對常染色體（autosomes）及 1 對性染色體（sex chromosomes）。

解題方法

判斷 diploid 的關鍵是看「染色體組的套數」：

• diploid：$2n$，具有兩套完整染色體組。
• haploid：$n$，具有一套完整染色體組。
• gamete（配子）通常為單倍體。
• somatic cell（體細胞）通常為二倍體，但二倍體的定義並不是排除性染色體。

因此，直接比對選項中是否出現「two complete sets of homologous chromosomes」，即可判定正確答案為 B。

選項分析

(A) the somatic cells have all chromosomes except the sex chromosomes

錯誤。此選項將體細胞與性染色體的關係描述錯誤。

體細胞通常包含：

• 常染色體（autosomes）
• 性染色體（sex chromosomes）

例如人類男性體細胞具有 22 對常染色體及 $XY$ 性染色體；女性體細胞具有 22 對常染色體及 $XX$ 性染色體。體細胞並不是「具有除了性染色體以外的所有染色體」。

此外，diploid 的判定依據是具有兩套染色體組，而不是是否含有性染色體。

(B) two complete sets of homologous chromosomes

核心觀念

本題考查減數分裂中的 DNA 複製時機，以及「DNA 複製一次、細胞分裂兩次」的基本原則。

減數分裂包含兩次連續的核分裂：

1. 減數分裂 I（meiosis I）：同源染色體分離。
2. 減數分裂 II（meiosis II）：姊妹染色分體分離。

DNA 複製發生在減數分裂 I 開始前的間期，特別是細胞週期的 S phase（合成期）。完成複製後，每條染色體由兩條相同的姊妹染色分體組成，接著進入前期 I（prophase I）。

減數分裂的關鍵原則是：

$$\text{DNA 複製一次} \longrightarrow \text{細胞分裂兩次}$$

因此，減數分裂 I 與減數分裂 II 之間不會再進行一次 DNA 複製。

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解題方法

判斷減數分裂中 DNA 複製時機，可依序掌握兩點：

1. DNA 複製必須發生在染色體分離前，使每條染色體形成兩條姊妹染色分體。
2. 減數分裂 I 與減數分裂 II 連續進行，中間沒有新的 S phase。

所以 DNA 複製是在 meiosis I 之前完成，而不是發生於前期 I 或前期 II，也不會在兩次減數分裂之間再次進行。

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選項分析

(A) between meiosis I and again before meiosis II

錯誤。減數分裂 I 與減數分裂 II 之間沒有 DNA 複製。減數分裂 I 結束後，染色體仍由兩條姊妹染色分體組成，直接進入減數分裂 II。若此時再複製 DNA，將破壞減數分裂產生單套染色體的目的。

(B) during prophase I

錯誤。DNA 複製已在進入前期 I 之前的 S phase 完成。前期 I 的主要事件包括：

核心觀念

減數分裂（meiosis）包含兩次連續分裂：

• 減數分裂第一次（meiosis I）：分離同源染色體。
• 減數分裂第二次（meiosis II）：分離姊妹染色單體。

在減數分裂前期 I（prophase I），來自父方與母方的同源染色體會彼此配對，這個過程稱為聯會（synapsis）。配對後形成四分體（tetrad），並可進行非姊妹染色單體之間的互換（crossing over）。

因此，題目所述「homologous chromosomes align next to one another」若指同源染色體彼此配對、並排排列，所對應的階段是前期 I。

解題方法

判斷本題的關鍵，在於區分：

1. 同源染色體彼此配對：發生於前期 I。
2. 同源染色體對排列在細胞中央赤道板：發生於中期 I。

題目使用「align next to one another」描述同源染色體互相並列配對，配合官方答案，應解讀為前期 I 的聯會（synapsis），所以選擇：

$$\boxed{\text{prophase I}}$$

選項分析

(A) prophase I：正確

前期 I 是減數分裂中特有且最重要的階段之一。同源染色體會互相辨認並配對，形成聯會複合體（synaptonemal complex），使兩條同源染色體排列於彼此相鄰的位置。

此時可形成四分體，並在交叉點（chiasmata，交叉）進行基因重組。前期 I 依序可細分為：

• leptotene（細線期）
• zygotene（偶線期）：開始進行聯會
• pachytene（粗線期）：聯會完成，進行互換
• diplotene（雙線期）：同源染色體開始分離，但仍由交叉維繫
• diakinesis（終變期）：染色體高度凝縮

所以「同源染色體並排配對」的核心階段是前期 I。

(B) prophase II：錯誤