亞洲大學 114 年 《生物學》

核心觀念

本題考查光學顯微鏡的「解析度」（resolution）與「對比度」（contrast）之區別。

解析度是指顯微鏡分辨彼此接近的兩個物點，使其仍能被視為兩個獨立結構的能力。依據 Abbe 解析度公式：

$$d \approx \frac{0.61\lambda}{NA}$$

其中：

• $d$：最小可分辨距離；$d$ 越小，解析度越高
• $\lambda$：照明光波長
• $NA$：物鏡的數值孔徑（numerical aperture）

在數值孔徑固定時，照明光波長越短，$d$ 越小，顯微鏡解析度越高。因此，縮短 illumination wavelength 是提升細胞結構解析度最關鍵的因素。

解題方法

判斷各選項對顯微影像的主要影響：

1. 是否直接改變光學解析度公式中的 $\lambda$ 或 $NA$？
2. 還是主要改善影像的對比度、可見度或特定標記？

本題沒有提到特殊超解析顯微鏡技術，應以傳統光學顯微鏡的基本原理作答。由公式可知，四個選項中直接出現在解析度公式中的因素是 illumination wavelength，因此選擇 (B)。

選項分析

(A) Illumination source（照明光源）

錯誤。照明光源的亮度、穩定性與均勻性會影響影像品質，但單純增加光源強度不會直接提高光學解析度。若光源能提供較短波長的光，真正造成解析度提升的關鍵仍是波長變短，而非光源本身的名稱或亮度。

(B) Illumination wavelength（照明波長）

正確。依據：

$$d \approx \frac{0.61\lambda}{NA}$$

核心觀念

本題考查植物細胞構造的分類，以及「細胞器（organelle）」的基本定義。

細胞器通常指位於細胞內、具有特定結構與功能的膜性或非膜性構造，例如：

• 液泡（vacuole）：儲存物質、維持膨壓。
• 葉綠體（chloroplast）：進行光合作用。
• 中心體（centrosome）：主要參與動物細胞微管組織與紡錘體形成；高等植物細胞通常沒有典型中心體。
• 細胞壁（cell wall）：位於細胞膜外側，提供支持與保護，屬於細胞外層結構。

本題的命題意圖，是判斷「植物細胞中不具典型中心體」的構造。

解題方法

先判斷各選項是否為植物細胞的典型構造，再確認其是否屬於植物細胞常見的細胞器：

1. Central vacuole 是植物細胞的重要膜性細胞器。
2. Chloroplast 是植物細胞特有的半自主性細胞器。
3. Centrosome 是典型動物細胞的微管組織中心，高等植物細胞通常缺乏。
4. Cell wall 是植物細胞的重要支持構造，但嚴格分類下不屬於細胞器。

依一般考試命題慣例，本題預期答案為 Centrosome。

選項分析

(A) Cell wall（細胞壁）

細胞壁位於細胞膜外側，主要由纖維素（cellulose）、半纖維素（hemicellulose）與果膠（pectin）構成，功能包括：

• 維持細胞形狀。
• 抵抗外界機械壓力。
• 防止細胞因吸水過多而破裂。
• 協助植物組織彼此支撐。

嚴格而言，細胞壁不是位於細胞質中的細胞器，而是細胞外層結構。因此若採用現代細胞生物學的嚴格定義，A 也不屬於細胞器。

但在基礎生物學選項分類中，細胞壁常被列為植物細胞的代表性構造，並非本題主要要考的答案。

(B) Central vacuole（中央液泡）

核心觀念

本題考查自噬作用（autophagy）中負責分解細胞內物質的主要胞器。

自噬作用是細胞將受損胞器、錯誤折疊蛋白質或其他細胞質成分包裹後，送入溶酶體分解與回收的過程。其中最典型的**巨自噬（macroautophagy）**流程如下：

1. 細胞質中的待分解物被雙層膜包裹，形成自噬體（autophagosome）。
2. 自噬體與溶酶體（lysosome）融合，形成自噬溶酶體（autolysosome）。
3. 溶酶體內的酸性水解酶分解內容物，產生胺基酸、脂肪酸與單醣等小分子，供細胞再利用。

因此，溶酶體是自噬作用中執行最終分解與回收的核心胞器。

解題方法

判斷關鍵在於辨認「哪一個胞器具有酸性環境與多種水解酶，能分解被自噬體送入的細胞內物質」。

溶酶體膜上的質子幫浦維持其內部低 pH，並含有多種溶酶體水解酶，包括：

• Protease（蛋白酶）：分解蛋白質
• Lipase（脂肪酶）：分解脂質
• Nuclease（核酸酶）：分解核酸
• Glycosidase（醣苷酶）：分解醣類

自噬體本身主要負責「包裹與運送」，真正進行水解分解的是與其融合後的溶酶體。因此答案為 Lysosome。

選項分析

(A) Lysosome（溶酶體）—正確

溶酶體含有酸性水解酶，能分解自噬體送入的細胞質成分與受損胞器。自噬體與溶酶體融合後形成自噬溶酶體，完成自噬物質的降解與回收，因此溶酶體在自噬作用中扮演中央角色。

(B) Mitochondrion（粒線體）—錯誤

核心觀念

細胞膜的磷脂雙層具有疏水性內部，因此物質能否直接穿膜，主要取決於：

• 是否帶電或具有極性
• 分子的大小
• 是否能順著電化學梯度移動
• 是否需要膜蛋白或能量（ATP）

**主動運輸（active transport）**是指物質藉由膜蛋白，逆著濃度梯度或電化學梯度移動，通常需要能量。例如：

$$\ce{3Na+_{in} + 2K+_{out} + ATP -> 3Na+_{out} + 2K+_{in} + ADP + Pi}$$

此反應由 **Na⁺/K⁺-ATPase（鈉鉀幫浦）**催化，是典型的初級主動運輸。

本題比較各物質穿過細胞膜時的主要方式。帶正電的 $\ce{Na+}$ 無法直接溶入磷脂雙層的疏水核心，必須依賴膜蛋白；若要維持細胞內外鈉離子濃度差，則主要透過主動運輸排出細胞。

解題方法

先判斷物質是否能直接穿過磷脂雙層：

1. 小型、非極性分子通常可簡單擴散。
2. 小型未帶電分子可能以簡單擴散通過。
3. 水可藉滲透作用，或經由 aquaporin（水通道蛋白）被動通過。
4. 帶電離子無法直接穿越疏水性膜內部；維持其逆濃度梯度分布時，需要主動運輸。

因此，最符合題意的是帶電的 $\ce{Na+}$。

選項分析

(A) $\ce{Na+}$：正確

$\ce{Na+}$ 是帶正電的離子，無法直接穿過磷脂雙層的疏水核心。細胞通常利用 Na⁺/K⁺-ATPase 消耗 ATP，將 $\ce{Na+}$ 運出細胞、將 $\ce{K+}$ 運入細胞，以維持鈉離子梯度與膜電位。

核心觀念

本題考查蛋白質彼此結合時所涉及的作用力。多數 protein-protein interactions（蛋白質—蛋白質交互作用）屬於非共價作用力，具有可逆性，主要包括：

• Ionic interactions（離子作用／鹽橋）
• Hydrogen bonds（氫鍵）
• Van der Waals forces（凡得瓦力）
• Hydrophobic interactions（疏水作用）

這些作用力共同決定兩個蛋白質是否能特異性辨識、靠近與穩定結合。

Disulfide bond（雙硫鍵）則是由兩個 cysteine（半胱胺酸）殘基的硫醇基氧化形成的共價鍵：

$$2\ce{R-SH} \rightarrow \ce{R-S-S-R} + 2\ce{H+} + 2e^-$$

雙硫鍵主要用於穩定單一蛋白質的三級結構，或連結多條多胜肽鏈；在一般蛋白質彼此辨識與結合的考題語境中，通常不列為主要的蛋白質—蛋白質非共價交互作用。

解題方法

判斷本題的關鍵是先區分：

1. 非共價作用力：可逆、單一作用力較弱，但大量累積後能穩定蛋白質結合。
2. 共價鍵：鍵能較強，通常用於固定蛋白質結構或形成永久性連結。

Ionic bond、hydrogen bond 與 van der Waals forces 都是蛋白質表面互補區域常見的非共價作用力；disulfide bond 屬於共價鍵，因此是本題不符合一般 protein-protein interaction 定義的選項。

選項分析

(A) Disulfide bond

雙硫鍵是兩個 cysteine 殘基之間形成的共價鍵，常見於蛋白質內部，用來穩定三級結構，例如維持蛋白質的立體構形。

雖然在某些細胞外蛋白質中，雙硫鍵也能連結不同蛋白質鏈，但在本題所採用的典型生物化學分類中，蛋白質—蛋白質交互作用主要指非共價結合，因此雙硫鍵不列入主要作用力。

本選項為正確答案。

核心觀念

本題考查各種分解代謝產物（catabolites）能否不經前置轉換，直接成為 Krebs cycle（三羧酸循環，TCA cycle）的循環中間物或反應受質。

Krebs cycle 的主要入口包括：

1. **Acetyl-CoA（乙醯輔酶 A）**與 oxaloacetate（草醯乙酸）縮合，形成 citrate（檸檬酸）。
2. 某些代謝物可直接接入循環中間步驟，例如：

• $\alpha$-ketoglutarate（$\alpha$-酮戊二酸）
• succinyl-CoA（琥珀醯輔酶 A）
• fumarate（延胡索酸）
• oxaloacetate

因此，判斷關鍵在於：該選項是否已經是 Krebs cycle 的中間物，或是否必須先轉換成其他分子。

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解題方法

逐一追蹤各物質進入中央代謝的路徑：

• 若本身就是 Krebs cycle 中間物，可直接進入。
• 若必須先經由 glycolysis（糖解作用）、β-oxidation（β-氧化）或 oxidative decarboxylation（氧化脫羧作用）轉換，則不算直接進入。

Krebs cycle 中與本題最相關的反應為：

$$\alpha\text{-ketoglutarate} \overset{\alpha\text{-ketoglutarate dehydrogenase complex}}{\longrightarrow} succinyl\text{-CoA}$$

此反應同時產生 $\ce{CO2}$ 與 NADH：

$$\alpha\text{-ketoglutarate}+\ce{CoA-SH}+\ce{NAD+} \rightarrow succinyl\text{-CoA}+\ce{CO2}+\ce{NADH}+\ce{H+}$$

$\alpha$-ketoglutarate 本身已位於 Krebs cycle 內，因此可直接進入循環。

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選項分析

(A) $\alpha$-ketoglutarate：正確

$\alpha$-ketoglutarate 是 Krebs cycle 的重要中間物，位於 isocitrate（異檸檬酸）氧化脫羧之後：

$$isocitrate \rightarrow \alpha\text{-ketoglutarate} \rightarrow succinyl\text{-CoA}$$

其中，isocitrate dehydrogenase（異檸檬酸去氫酶）催化：

$$isocitrate+\ce{NAD+} \rightarrow \alpha\text{-ketoglutarate}+\ce{CO2}+\ce{NADH}$$

接著由 $\alpha$-ketoglutarate dehydrogenase complex（$\alpha$-酮戊二酸去氫酶複合體）催化，使其轉變為 succinyl-CoA。

由於 $\alpha$-ketoglutarate 已是循環內的中間物，不必先轉換成 acetyl-CoA，因此可直接進入 Krebs cycle。

(B) Fatty acid：錯誤

脂肪酸不能直接進入 Krebs cycle，必須先在粒線體中進行 β-oxidation。

β-氧化每一回合依序經過：

1. oxidation（氧化）
2. hydration（水合）
3. oxidation（氧化）
4. thiolysis（硫解）

每一回合產生：

• 一分子 acetyl-CoA
• 一分子 NADH
• 一分子 FADH$_2$

核心觀念

粒線體電子傳遞鏈（mitochondrial electron transport chain, ETC）位於粒線體內膜，主要功能是將電子由電子供體傳遞給最終電子受體 $\ce{O2}$，並利用電子傳遞釋放的能量將 $\ce{H+}$ 泵入膜間腔，建立質子電化學梯度，供 ATP synthase 合成 ATP。

電子傳遞的基本方向為：

$$\ce{NADH -> Complex I -> Coenzyme Q -> Complex III -> Cytochrome c -> Complex IV -> O2}$$ $$\ce{FADH2 -> Complex II -> Coenzyme Q -> Complex III -> Cytochrome c -> Complex IV -> O2}$$

電子供體（electron donor）是提供電子、自己被氧化的物質；電子受體（electron acceptor）則是接受電子、自己被還原的物質。$\ce{FADH2}$ 在 Complex II 將電子交給電子傳遞鏈，因此是本題的電子供體。

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解題方法

判斷各物質在氧化還原反應中的角色：

• 能提供電子並被氧化者，屬於電子供體。
• 接受電子並被還原者，屬於電子受體。
• 電子傳遞鏈中，$\ce{FADH2}$ 和 $\ce{NADH}$ 負責把高能電子帶入鏈中。
• $\ce{O2}$ 位於電子傳遞鏈末端，接受電子與質子形成水：

$$\ce{O2 + 4e^- + 4H+ -> 2H2O}$$

因此，$\ce{O2}$ 是最終電子受體，而非電子供體。

$\ce{FADH2}$ 的電子進入位置為 Complex II。Complex II 又稱 succinate dehydrogenase（琥珀酸去氫酶），催化下列反應：

$$\ce{Succinate + FAD -> Fumarate + FADH2}$$

生成的 $\ce{FADH2}$ 隨後在 Complex II 被氧化，將電子交給 ubiquinone（輔酶 Q, CoQ）：

$$\ce{FADH2 + CoQ -> FAD + CoQH2}$$

接著電子經由 Complex III、cytochrome c（細胞色素 c）與 Complex IV，最後傳給 $\ce{O2}$。所以 $\ce{FADH2}$ 符合「電子供體」的定義。

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選項分析

(A) $\ce{H2O}$

錯誤。$\ce{H2O}$ 是電子傳遞鏈末端的產物，不是主要電子供體。

核心觀念

本題考查植物光合作用中「光反應（light reactions）」的反應場所、主要機轉與產物。

光合作用可分為兩大階段：

1. 光反應（light reactions）

• 主要發生於葉綠體的類囊體膜（thylakoid membrane）
• 直接利用光能
• 產生 $\ce{O2}$、ATP 與 NADPH

2. 卡爾文循環（Calvin cycle）

• 發生於葉綠體基質（stroma）
• 利用光反應提供的 ATP 與 NADPH
• 固定 $\ce{CO2}$，合成醣類，最終可形成 glucose

光反應的整體功能可概括為：

$$\text{光能}+\ce{H2O}+\ce{ADP}+\ce{Pi}+\ce{NADP+} \rightarrow \ce{O2}+\ce{ATP}+\ce{NADPH}$$

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解題方法

判斷各選項是否為光反應產物時，先掌握三個關鍵：

• 水 $\ce{H2O}$ 在光反應中是反應物，不是主要產物。
• 氧氣 $\ce{O2}$ 由水的光解產生。
• ATP 與 NADPH 是光反應供給卡爾文循環使用的能量與還原力。

光反應的主要步驟如下：

1. Photosystem II（光系統 II，PSII）吸收光能

PSII 的反應中心為 P680。光激發電子後，失去的電子由水補回。水在 oxygen-evolving complex（放氧複合體）作用下進行光解：

$$\ce{2H2O -> O2 + 4H+ + 4e-}$$

因此，$\ce{O2}$ 是光反應的產物。

2. 電子傳遞鏈建立質子梯度

PSII 放出的高能電子依序經過 plastoquinone（質體醌，PQ）、cytochrome $b_6f$ complex（細胞色素 $b_6f$ 複合體）與 plastocyanin（質體藍蛋白，PC）。

電子傳遞所釋放的能量，促使 $\ce{H+}$ 累積於類囊體腔，形成電化學梯度。

3. ATP synthase 合成 ATP

類囊體腔中的 $\ce{H+}$ 經由 ATP synthase 回流至葉綠體基質，利用化學滲透作用（chemiosmosis）合成 ATP：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

因此，ATP 是光反應的產物。

4. Photosystem I（光系統 I，PSI）產生 NADPH

電子抵達 PSI 的反應中心 P700 後，再次吸收光能而被激發，接著經過 ferredoxin（鐵氧還蛋白，Fd），最後由 ferredoxin-NADP$^+$ reductase

核心觀念

本題考查 $C_4$ 植物的二氧化碳固定（carbon fixation）步驟，以及它與 $C_3$ 植物 Calvin cycle 的區別。

$C_4$ 植物先在葉肉細胞（mesophyll cell）中，以磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（phosphoenolpyruvate carboxylase, PEP carboxylase）固定二氧化碳。其反應為：

$$\text{Phosphoenolpyruvate (PEP)}+\ce{HCO3^-} \longrightarrow \text{Oxaloacetate (OAA)}+\ce{Pi}$$

因此，$C_4$ 植物在最初碳固定後形成的第一個穩定中間產物是草醯乙酸（oxaloacetate, OAA），含有 4 個碳原子，這也是「$C_4$」名稱的由來。

之後，oxaloacetate 會轉變成 malate（蘋果酸）或 aspartate（天門冬胺酸），運送至維管束鞘細胞（bundle-sheath cell），再經脫羧作用釋放二氧化碳，供 Calvin cycle 使用。

解題方法

判斷本題的關鍵是先確認題目問的是：

• $C_4$ 植物最初的二氧化碳固定產物；或
• Calvin cycle 中的碳固定產物。

$C_4$ 植物具有兩階段的碳固定機制：

1. 葉肉細胞中：PEP carboxylase 先固定 $\ce{CO2}$，形成 oxaloacetate。
2. 維管束鞘細胞中：釋放高濃度 $\ce{CO2}$，再由 Rubisco 進入 Calvin cycle，形成 3-phosphoglycerate（3-PGA）。

題目問的是「formed during carbon fixation in C4 plants」，在 $C_4$ 途徑的命題慣例中，指的是初始碳固定形成的四碳化合物，因此答案為 oxaloacetate。

選項分析

(A) 3-phosphoglycerate

錯誤。3-phosphoglycerate（3-磷酸甘油酸，3-PGA）是 Calvin cycle 中 Rubisco 固定 $\ce{CO2}$ 後形成的第一個穩定產物：

$$\ce{CO2}+\text{Ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP)} \longrightarrow 2\text{ molecules of 3-PGA}$$

在 $C_4$ 植物中，3-PGA 確實會在維管束鞘細胞的 Calvin cycle 形成，但不是 $C_4$ 初始碳固定的產物。

(B) Phosphoenolpyruvate

核心觀念

本題考查細胞訊息傳遞中的「第二訊息者」（secondary messenger）。

細胞外的第一訊息者（first messenger），如 hormone（荷爾蒙）、neurotransmitter（神經傳導物質）或 growth factor（生長因子），與細胞膜上的 receptor（受體）結合後，會啟動細胞內的訊息傳遞。由細胞內產生、負責將受體訊號放大的小分子，稱為第二訊息者。

常見第二訊息者包括：

• cyclic AMP（cAMP，環磷酸腺苷）
• $\ce{Ca^{2+}}$
• inositol 1,4,5-trisphosphate（$\ce{IP3}$）
• diacylglycerol（DAG）

本題的關鍵是辨認哪一個選項屬於典型的第二訊息者；答案為 cAMP。

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解題方法

以典型的 G protein-coupled receptor（GPCR，G 蛋白偶聯受體）訊息傳遞路徑判斷：

$$\text{Ligand} \rightarrow \text{GPCR} \rightarrow G_s \rightarrow \text{adenylyl cyclase} \rightarrow \text{cAMP} \rightarrow \text{protein kinase A}$$

詳細機轉如下：

1. 細胞外 ligand（配體）與 GPCR 結合。
2. 受體活化 heterotrimeric G protein（異三聚體 G 蛋白）。
3. G protein 的 $\alpha$ 次單元將 GDP 置換成 GTP，形成活化的 $G_s\alpha$。
4. $G_s\alpha$ 活化 adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶）。
5. Adenylyl cyclase 將 ATP 轉換成 cAMP：

$$\ce{ATP ->[adenylyl\ cyclase] cAMP + PP_i}$$

6. cAMP 活化 protein kinase A（PKA，蛋白質激酶 A）。
7. PKA 磷酸化下游蛋白質，造成細胞反應，例如代謝調節、基因表現改變或肌肉細胞功能變化。
8. cAMP 最後由 phosphodiesterase（磷酸二酯酶）分解為 AMP，使訊息終止：

$$\ce{cAMP ->[phosphodiesterase] AMP}$$

因此，cAMP 是在細胞內由 ATP 產生，負責傳遞並放大細胞外訊號的分子，符合第二訊息者的定義。

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選項分析

(A) ATP

ATP（adenosine triphosphate，腺苷三磷酸）主要功能是提供細胞能量，並作為許多酵素反應的磷酸基團來源。

核心觀念

DNA 複製具有下列兩項基本特性：

1. DNA polymerase（DNA 聚合酶）只能沿著新股的 $5' \to 3'$ 方向添加核苷酸。
2. DNA 雙股彼此反向平行（antiparallel），因此兩條新生股的合成方式不同。

以複製叉（replication fork）前進方向而言：

• Leading strand（前導股）：可連續合成。
• Lagging strand（後隨股）：因模板方向不利於連續合成，只能分段合成短片段，這些短片段稱為 Okazaki fragments（岡崎片段）。

解題方法

題幹提供三個關鍵線索：

• 「lagging strand」
• 「DNA replication」
• 「formed in short segments」

後隨股的合成機轉如下：

1. **Primase（引發酶）**先在模板上合成 RNA primer（RNA 引子）。
2. DNA polymerase 由 RNA 引子的 $3'$ 端開始，以 $5' \to 3'$ 方向合成一小段 DNA。
3. 複製叉持續前進後，需不斷加入新的 RNA 引子，因此後隨股形成許多短 DNA 片段。
4. RNA 引子被移除並由 DNA 補上。
5. **DNA ligase（DNA 連接酶）**封閉相鄰 DNA 片段之間的缺口，形成完整的 DNA 股。

這些後隨股上的短 DNA 片段就是 Okazaki fragment。

選項分析

(A) Otani fragment

核心觀念

本題考查翻譯（translation）與開放閱讀框（open reading frame, ORF）的判讀。

• 起始密碼子（start codon）為 AUG，可編碼甲硫胺酸（methionine, Met）。
• 終止密碼子（stop codon）為 UAA、UAG、UGA，只提供終止訊號，不編碼胺基酸。
• ORF 必須從同一閱讀框中的 AUG 開始，持續以每 3 個核苷酸為一組讀取，直到同一閱讀框出現終止密碼子。
• 題目給的是 coding DNA strand，因此將其中的 T 換成 U，即可得到相同方向的 mRNA 密碼序列。

解題方法

原始 coding DNA sequence 為：

$$5'-\text{ACTGCATGCGCTTAGACCAATGCCCATGCCTCGGGGAATGAATCC}-3'$$

將 T 換成 U：

$$5'-\text{ACUGCAUGCGCUUAGACCAAUGCCCAUGCCUCGGGGAAUGAAUCC}-3'$$

由第一個 AUG 開始，依同一閱讀框每 3 個鹼基分組：

核心觀念

本題考查真核細胞中非編碼 RNA（non-coding RNA, ncRNA）的功能，重點是 RNA interference（RNA 干擾，RNAi）與抗病毒防禦機制。

真核細胞受到病毒感染時，病毒複製過程常產生雙股 RNA（double-stranded RNA, dsRNA）或具有病毒特異序列的 RNA。細胞可利用 small-interfering RNA（siRNA）辨認病毒核酸，啟動序列專一性的基因沉默，抑制病毒基因表現與複製。

siRNA 的主要機轉如下：

1. 病毒 dsRNA 被核糖核酸酶 Dicer 切割成約 21～23 個核苷酸的 siRNA 雙股片段。
2. siRNA 與 RNA-induced silencing complex（RISC，RNA 誘導沉默複合體）結合。
3. siRNA 雙股分離，其中一股作為 guide strand（導引股）。
4. 導引股與 Argonaute（Ago）蛋白結合，形成具有序列辨識能力的複合體。
5. 導引股與互補的病毒 RNA 配對。
6. Argonaute 切割病毒 RNA，使病毒 RNA 降解，進而阻止病毒蛋白質合成與病毒增殖。

整體可表示為：

$$\text{病毒 dsRNA} \xrightarrow{\text{Dicer}} \text{siRNA} \xrightarrow{\text{RISC/Ago}} \text{病毒 RNA 降解}$$

因此，題目所問的最佳答案是 siRNA。

解題方法

判斷此題可先抓住兩個關鍵字：

• eukaryotic：限定真核生物相關的 ncRNA。
• cellular defense mechanism against viral infections：尋找能辨認病毒 RNA、引發 RNA 干擾與基因沉默的分子。

在真核細胞中，siRNA 是典型的抗病毒 RNAi 分子。其序列通常與目標病毒 RNA 高度互補，因此可透過 RISC 與 Argonaute 專一性切割病毒 RNA。

miRNA 也能參與基因調控與部分抗病毒反應，但一般基礎生物學考題在「利用 RNA 干擾直接清除病毒 RNA」的情境下，標準答案是 siRNA。

選項分析

(A) CRISPR RNA（crRNA）

錯誤。

crRNA 是 CRISPR-Cas 系統中的導引 RNA，負責引導 Cas 蛋白辨認與切割特定核酸序列。它屬於原核生物，尤其是細菌與古菌的適應性免疫系統，主要用於抵禦噬菌體及外來遺傳物質。

CRISPR-Cas 防禦機制可概略分為：

1. 將外來 DNA 片段整合進 CRISPR array。
2. CRISPR array 轉錄形成前驅 RNA。
3. 前驅 RNA 加工成 crRNA。
4. crRNA 與 Cas 蛋白形成複合體。
5. 複合體辨認互補的外來核酸並加以切割。

核心觀念

本題考查 Escherichia coli（大腸桿菌）利用乳糖時的 lac operon（乳糖操縱組）調控，以及 glucose effect（葡萄糖效應）／catabolite repression（分解代謝物抑制）。

lac operon 主要包含：

• lacZ：編碼 $\beta$-galactosidase（$\beta$-半乳糖苷酶），將 lactose（乳糖）水解為 glucose（葡萄糖）與 galactose（半乳糖）。
• lacY：編碼 lactose permease（乳糖通透酶），協助乳糖進入細胞。
• lacA：編碼 thiogalactoside transacetylase。

其調控涉及兩個主要訊號：

1. Lactose／allolactose（異乳糖）：解除 LacI repressor（LacI 阻遏蛋白）的抑制。
2. Glucose concentration（葡萄糖濃度）：透過 cAMP–CAP 系統控制 lac operon 的轉錄活性。

當葡萄糖濃度低時，細胞內 cAMP 濃度升高；cAMP 與 CAP（catabolite activator protein，分解代謝物活化蛋白）結合形成 cAMP–CAP 複合體，並結合於 lac promoter 附近，使 RNA polymerase 容易結合，促進 lacZYA 的大量轉錄。

因此，葡萄糖濃度是調節乳糖代謝的重要關鍵因素。

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解題方法

判斷本題應掌握「細菌優先利用葡萄糖」的原則。

當 E. coli 同時具有 glucose 與 lactose 時，細胞優先進行 glycolysis（糖解作用）利用葡萄糖，而不會立即大量表現乳糖代謝相關酵素。只有在：

• 葡萄糖濃度低，使 cAMP 濃度升高；
• 且乳糖存在，使 allolactose 與 LacI 結合、解除阻遏；

lac operon 才會達到高度表現。

其調控關係可整理如下：

$$\text{低 glucose} \longrightarrow \text{高 cAMP} \longrightarrow \text{cAMP-CAP 結合 promoter} \longrightarrow \text{lac operon 高度轉錄}$$

同時：

$$\text{lactose} \longrightarrow \text{allolactose} \longrightarrow \text{結合 LacI} \longrightarrow \text{解除 operator 阻遏}$$

題目問的是對乳糖代謝具有「pivotal role（樞紐性作用）」的調控因子。從整體代謝調控與葡萄糖優先利用的角度，關鍵答案為 glucose concentration。

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選項分析

(A) Lactose concentration

乳糖濃度確實會影響 lac operon。

乳糖進入細胞後，部分乳糖可由 $\beta$-galactosidase 轉換成 allolactose。Allolactose 與 LacI repressor 結合，使 LacI 脫離 operator，解除轉錄抑制。因此，乳糖是 lac operon 的誘導訊號之一。

核心觀念

本題考查基因突變中「單一核苷酸插入（insertion）」對讀碼框（reading frame）的影響。

mRNA 由核糖體以每 3 個核苷酸為一組的密碼子（codon）進行翻譯。每個密碼子決定一個胺基酸，或代表終止訊號。因此，若在結構基因（structural gene）的編碼區插入 1 個核苷酸，後續核苷酸的分組方式會全部改變，造成讀碼框移動，稱為讀碼框移位突變（frameshift mutation）。

例如原本的序列為：

$$\text{AUG-AAA-GGC-UAC}$$

插入一個核苷酸後，可能變成：

$$\text{AUG-CAA-AGG-CUA}$$

插入點之後的密碼子分組全部改變，翻譯出的胺基酸序列也會隨之改變，甚至提早出現終止密碼子。

解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. 突變類型是「增加單一核苷酸」。
2. 核苷酸讀取以 3 個為一組，插入 1 個並非 3 的倍數，因此會改變讀碼框。

若插入或刪除的核苷酸數量不是 3 的倍數，會造成：

$$\text{讀碼框移位} \rightarrow \text{後續密碼子全部改變} \rightarrow \text{蛋白質序列嚴重改變}$$

因此本題答案為 Frameshift mutation。

補充而言，若一次插入 3 個核苷酸，雖會增加一個胺基酸，但不會改變後續讀碼框，這屬於 in-frame insertion，而非典型的 frameshift mutation。

選項分析

(A) Silent mutation（沉默突變）

錯誤。Silent mutation 通常是單一鹼基替換造成的同義突變。由於遺傳密碼具有簡併性，不同密碼子可能指定同一種胺基酸，因此蛋白質序列不變。

本題是插入單一核苷酸，會改變讀碼框，不符合沉默突變的特徵。

(B) Missense mutation（錯義突變）

核心觀念

本題考查「癌基因（oncogene）與抑癌基因（tumor suppressor gene）」及其在細胞生長訊息傳遞中的角色。

細胞正常增殖需由生長因子啟動訊息傳遞，例如：

$$\text{Growth factor} \rightarrow \text{Receptor tyrosine kinase} \rightarrow \text{Ras} \rightarrow \text{Raf} \rightarrow \text{MEK} \rightarrow \text{ERK} \rightarrow \text{轉錄因子} \rightarrow \text{細胞分裂}$$

其中，Ras 是小型 GTP 結合蛋白（small GTP-binding protein），具有分子開關功能：

• Ras-GDP：失活狀態
• Ras-GTP：活化狀態

正常情況下，Ras 接受生長因子訊號後，由 GDP 轉換為 GTP，啟動下游的 Raf–MEK–ERK（MAPK）訊息傳遞路徑；訊號結束後，Ras 藉由其 GTPase 活性將 GTP 水解為 GDP，恢復失活狀態。

若 ras 基因發生突變，使 Ras 喪失或降低 GTPase 關閉功能，Ras 便會長時間維持 Ras-GTP 活化狀態，持續刺激細胞生長與分裂，導致不受控制的細胞增殖。ras 因此屬於典型的原癌基因（proto-oncogene）；突變活化後會轉變為癌基因（oncogene）。

解題方法

題幹的關鍵線索有三個：

1. 「involved in the cell growth signaling pathway」：參與細胞生長訊息傳遞。
2. 「mutations lead to its overexpression」：突變後促進癌化相關表現。
3. 「uncontrolled cell division」：造成不受控制的細胞分裂。

應先判斷題目要找的是「促進細胞增殖的癌基因」，而非負責抑制細胞週期或修復 DNA 的抑癌基因。

在細胞癌化中：

• 原癌基因活化或過度表現，會使生長訊號增加。
• 抑癌基因失活，會使細胞週期煞車失效。

四個選項中，只有 ras 是直接位於細胞生長訊息傳遞路徑中的原癌基因，且其活化突變會造成持續性生長訊號。因此答案為 （C）ras。

嚴格而言，ras 突變最典型的結果是 Ras 蛋白「持續活化」，不一定單純表現為蛋白量增加；題幹所稱的 overexpression 可廣義理解為癌基因活性或訊號表現過度。

選項分析

（A）BRCA-1

BRCA1（breast cancer gene 1）屬於抑癌基因，參與：

• DNA 雙股斷裂修復
• 同源重組修復（homologous recombination repair）
• DNA 損傷反應
• 細胞週期檢查點調控

BRCA1 突變通常造成 DNA 修復能力下降，使基因體不穩定並增加乳癌、卵巢癌等癌症風險。它不是促進細胞生長訊息的 Ras 類分子開關，因此不是本題答案。

（B）p53

p53 是由 TP53 基因編碼的抑癌蛋白，屬於轉錄因子。當細胞發生 DNA 損傷時，p53 會誘導：

核心觀念

本題考查人類染色體異常與常見三染色體症（trisomy）的對應關係。

Down syndrome（唐氏症）是因第 21 號染色體多出一份所造成，因此患者通常具有三份第 21 號染色體，稱為 trisomy 21（第 21 號染色體三體症）。

正常人體體細胞具有 46 條染色體，組成為：

$$2n=46=22\text{ 對常染色體}+1\text{ 對性染色體}$$

唐氏症的典型核型可表示為：

$$47,\ XX,+21$$

或

$$47,\ XY,+21$$

其中「$+21$」表示多出一條第 21 號染色體。

解題方法

看到 Down syndrome，直接連結關鍵字：

$$\text{Down syndrome}\longleftrightarrow \text{Trisomy 21}$$

其主要形成機制是配子形成時發生 nondisjunction（染色體不分離）。在減數分裂過程中，同源染色體或姊妹染色單體未正常分離，使部分配子多得到一條第 21 號染色體。此配子與正常配子結合後，受精卵即具有三份第 21 號染色體。

重點位於：

$$\text{減數分裂染色體不分離} \rightarrow \text{配子染色體數目異常} \rightarrow \text{受精後形成 trisomy 21}$$

核心觀念

題目問的是：「在 DNA 鹼基序列不變的情況下，基因表現發生可遺傳改變」的名稱。

此現象稱為 表觀遺傳（epigenetics）；若強調這種基因表現狀態能在細胞分裂後，甚至跨世代傳遞，則稱為 表觀遺傳（epigenetic inheritance）。

表觀遺傳調控主要改變染色質的開放程度與基因是否容易被轉錄，並不改變 DNA 的鹼基排列。主要機制包括：

1. DNA methylation（DNA 甲基化）
   DNA methyltransferase（DNA 甲基轉移酶）將甲基加到胞嘧啶（cytosine）上，常見於 CpG islands。啟動子區域高度甲基化通常會抑制轉錄。

2. Histone modification（組蛋白修飾）
   例如 histone acetyltransferase（組蛋白乙醯轉移酶）增加組蛋白乙醯化，使染色質較鬆散，有利於轉錄；histone deacetylase（組蛋白去乙醯酶）則使染色質緊密，抑制轉錄。組蛋白甲基化的效果則依修飾位置而定。

3. Chromatin remodeling（染色質重塑）
   改變 nucleosome（核小體）的位置，使轉錄因子能夠接近或無法接近 DNA。

4. 非編碼 RNA（non-coding RNA）調控
   例如 microRNA（miRNA）可促進特定 mRNA 降解，或抑制其轉譯。

因此，表觀遺傳的重點是：

$$\text{DNA 序列不變，但基因表現狀態可改變且可傳遞}$$

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解題方法

先抓住題幹的兩個關鍵條件：

• heritable change：具有可遺傳性。
• without alterations to the DNA sequence：DNA 鹼基序列沒有改變。

符合「基因表現受調控，但 DNA 序列不變」的概念，就是 epigenetic inheritance（表觀遺傳）。

本題不需要判斷特定分子反應，只需將題幹的定義與各選項的遺傳學名詞配對。

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選項分析

(A) Epistasis（上位作用）—錯誤

核心觀念

本題考查化學與物理誘變原（mutagens）造成 DNA 突變的機轉，尤其是「含氮鹼基去胺化（deamination）」與「鹼基對替換（base-pair substitution）」的關係。

去胺化是指鹼基上的胺基 $\ce{-NH2}$ 被移除，通常轉變為羰基 $\ce{=O}$，使鹼基的配對性質改變。例如：

• Adenine（腺嘌呤，A）去胺化成 hypoxanthine（次黃嘌呤），偏好與 C 配對。
• Cytosine（胞嘧啶，C）去胺化成 uracil（尿嘧啶，U），偏好與 A 配對。
• Guanine（鳥嘌呤，G）去胺化成 xanthine（黃嘌呤），會改變其氫鍵配對能力。

以 cytosine 去胺化為例：

$$\text{C}\cdot\text{G} \xrightarrow{\text{C deamination}} \text{U}\cdot\text{G}$$

複製時，U 會與 A 配對，經過下一輪複製後，原本的 $\text{C}\cdot\text{G}$ 可能固定成 $\text{T}\cdot\text{A}$，形成 transition mutation：

$$\text{C}\cdot\text{G}\longrightarrow\text{T}\cdot\text{A}$$

因此，能直接誘發 DNA 鹼基去胺化的誘變原，答案是 nitrous acid（亞硝酸）。

解題方法

判斷這類題目時，先將各選項依作用類型分類：

1. 鹼基類似物：5-bromouracil。
2. 烷化劑：Ethyl methanesulfonate。
3. 去胺化劑：Nitrous acid。
4. 紫外線造成 DNA 光化學損傷：UV light。

題幹的關鍵字是 deamination of nitrogenous bases。只要找出具有去胺化作用的物質即可，因此選擇 Nitrous acid。

選項分析

(A) 5-bromouracil

5-bromouracil（5-溴尿嘧啶，5-BU）是 thymine（胸腺嘧啶，T）的鹼基類似物，結構上與 T 相似，可被掺入 DNA。

5-BU 的特殊性在於其互變異構（tautomeric shift）：

• 常見型可與 A 配對。
• 稀有型可與 G 配對。

因此，5-BU 主要藉由錯誤配對造成鹼基對替換，例如 $\text{A}\cdot\text{T}$ 與 $\text{G}\cdot\text{C}$ 之間的 transition mutation。它不是透過移除鹼基上的胺基來作用，因此不是本題答案。

核心觀念

本題考查「基因表現（gene expression）」的研究方法。基因表現主要包括：

1. 轉錄（transcription）：DNA 轉錄形成 RNA。
2. 轉譯（translation）：mRNA 作為模板合成蛋白質。

題目中的三種方法——in situ hybridization、RNA-seq、microarrays——主要用於偵測 RNA 的種類、數量或細胞中的分布，因此屬於基因表現分析工具。

PCR（polymerase chain reaction）原本是用來擴增特定 DNA 片段的技術，主要用途並非直接研究基因表現。若要研究 RNA 表現量，必須先利用 **reverse transcriptase（逆轉錄酶）**將 RNA 轉成 cDNA，再進行 RT-PCR 或 qRT-PCR。

解題方法

判斷各選項是否主要用於基因表現研究，可先看其直接分析的分子：

• 直接分析 RNA 的種類、量或位置：屬於基因表現研究。
• 主要擴增 DNA：不屬於基因表現研究。
• 若是 PCR 的延伸技術，加入 RNA 逆轉錄步驟，才可用於基因表現分析。

因此，本題應找出「主要用途是 DNA 擴增，而非基因表現分析」的技術。

選項分析

(A) In situ hybridization

In situ hybridization（原位雜交）利用帶有標記的核酸探針，與組織或細胞內的互補 RNA 或 DNA 序列進行鹼基互補配對。

若探針與特定 mRNA 雜交，便可判斷：

• 哪些細胞表現該基因；
• mRNA 位於細胞核、細胞質或組織的何處；
• 基因表現的空間分布。

因此，in situ hybridization 可直接研究特定基因的 RNA 表現位置，屬於基因表現研究方法。本選項不是答案。

(B) RNA sequencing（RNA-seq）

RNA sequencing（RNA 定序）通常先將 RNA 轉換為 cDNA，再建立定序文庫並進行高通量定序。透過定序結果可分析：

• 細胞中有哪些 RNA；
• 各種轉錄本的相對豐度；
• 可變剪接（alternative splicing）；
• 新的轉錄本與基因表現差異。

RNA-seq 能在全基因組層次分析轉錄體（transcriptome），是現代研究基因表現的重要方法。本選項不是答案。

(C) Polymerase chain reaction（PCR）

核心觀念

本題考查「病毒致癌（viral oncogenesis）」：某些病毒能透過下列機轉，提高宿主細胞轉化為腫瘤細胞的機會：

1. 病毒基因直接干擾細胞週期與抑癌蛋白。
2. 病毒 DNA 插入宿主基因組，造成基因調控異常。
3. 病毒引起慢性發炎與反覆細胞再生，增加突變累積。
4. 病毒造成免疫抑制，使受感染者較難清除腫瘤細胞或其他致癌病毒。

其中，Human hepatitis B virus（HBV，人類乙型肝炎病毒）是確立具致癌潛能的病毒，與肝細胞癌（hepatocellular carcinoma, HCC）密切相關。

解題方法

判斷此題的關鍵，是辨識各病毒是否具有明確的致癌關聯，而不是只看病毒是否會造成嚴重疾病。

HBV 可透過兩條主要路徑促進肝細胞癌：

1. 病毒基因組整合與癌基因調控異常

HBV 是具部分雙股 DNA 的病毒，複製時會經過 RNA 中間物。其複製流程可概括為：

$$\text{HBV DNA} \rightarrow \text{cccDNA} \rightarrow \text{病毒 mRNA／前基因組 RNA} \rightarrow \text{逆轉錄} \rightarrow \text{HBV DNA}$$

關鍵酵素是病毒本身的 reverse transcriptase（逆轉錄酶）。病毒 DNA 在感染過程中可能整合至宿主肝細胞基因組，導致：

• 宿主基因受到插入突變影響；
• 癌基因（proto-oncogene）表現異常；
• 抑癌基因或基因組穩定性受到破壞；
• 染色體重排與 DNA 損傷增加。

HBV 的 **HBx protein（HBx 蛋白）**也能影響轉錄調控、DNA 修復、細胞週期與訊息傳遞，進一步提高細胞癌化機率。

2. 慢性發炎與肝細胞再生

HBV 長期感染可造成慢性肝炎。免疫系統持續攻擊受感染肝細胞，引起：

$$\text{慢性發炎} \rightarrow \text{肝細胞壞死} \rightarrow \text{肝細胞再生} \rightarrow \text{突變累積} \rightarrow \text{肝硬化／肝細胞癌}$$

反覆的細胞死亡與再生會增加 DNA 複製錯誤及氧化性損傷，因此即使不考慮病毒 DNA 整合，慢性 HBV 感染本身也能提高肝細胞癌風險。

選項分析

(A) Human hepatitis B virus

正確。

HBV 是 DNA 病毒，具明確的致癌潛能，最重要的相關腫瘤是肝細胞癌（HCC）。

其致癌機轉包括：

• HBV DNA 整合進入宿主肝細胞基因組；
• HBx 蛋白干擾細胞週期、DNA 修復及轉錄調控；
• 慢性肝炎造成肝細胞反覆死亡與再生；
• 長期發炎導致肝硬化、基因突變與癌化。

因此本選項是本題答案。

(B) Human immunodeficiency virus

在廣義上可間接增加癌症發生率，但不是本題最適當答案。

核心觀念

Gram staining（革蘭氏染色）是依據細菌細胞壁，特別是 peptidoglycan（肽聚糖）層的結構與厚度，將細菌區分為：

• Gram-positive bacteria（革蘭氏陽性菌）：具有厚的 peptidoglycan 細胞壁，能保留紫色染料。
• Gram-negative bacteria（革蘭氏陰性菌）：peptidoglycan 層較薄，且外側具有 outer membrane（外膜），經脫色後無法保留紫色染料，最後呈現紅色或粉紅色。

Gram staining 的基本步驟如下：

1. 加入 crystal violet（結晶紫），使細菌染成紫色。
2. 加入 iodine（碘液），與 crystal violet 形成較大的 crystal violet–iodine 複合物。
3. 加入 alcohol 或 acetone-alcohol（酒精或丙酮酒精）脫色。
4. 加入 safranin（番紅），作為 counterstain（複染劑）。

Gram-positive bacteria 的厚 peptidoglycan 層在酒精處理時會脫水、孔隙縮小，使 crystal violet–iodine 複合物被保留，因此呈紫色。Gram-negative bacteria 的外膜受到酒精破壞，加上 peptidoglycan 層薄，複合物容易流失，之後被 safranin 染成粉紅色。

因此，本題問 Gram staining 是依據哪一種細胞成分的結構來區分細菌，關鍵在於細胞壁的 peptidoglycan 結構。

解題方法

看到題幹中的關鍵字：

differentiate bacteria based on the structure

應立即聯想到 Gram-positive 與 Gram-negative bacteria 的細胞包膜差異。

判斷核心如下：

• 厚 peptidoglycan → 保留 crystal violet → 紫色 → Gram-positive
• 薄 peptidoglycan，加上 outer membrane → 脫色後接受 safranin → 粉紅色 → Gram-negative

所以 Gram staining 所依據的主要 cellular component（細胞成分）是 cell wall（細胞壁）。

選項分析

(A) Capsule（莢膜）

錯誤。

莢膜是位於部分細菌細胞壁外側的多醣或蛋白質層，可協助細菌：

核心觀念：細菌的水平基因轉移

本題考查細菌（bacteria）的「水平基因轉移」（horizontal gene transfer, HGT）方式。細菌可透過下列三種主要機制取得其他細胞的遺傳物質：

1. Transformation（轉形）：直接吸收環境中的游離 DNA。
2. Transduction（轉導）：由噬菌體（bacteriophage）攜帶 DNA 進入另一細菌。
3. Conjugation（接合）：透過細胞間直接接觸，通常經由性菌毛（sex pilus）傳遞質體 DNA。

題幹關鍵字為：

uptake of free, extracellular DNA from the environment

也就是「吸收環境中游離於細胞外的 DNA」，此定義正是 Transformation。

解題方法

判斷細菌基因轉移題時，先辨認 DNA 的來源與傳遞媒介：

• DNA 若是環境中的裸露 DNA：Transformation
• DNA 若由噬菌體攜帶：Transduction
• DNA 若經由細菌彼此接觸與接合管傳遞：Conjugation

細菌進行 transformation 時，細胞必須處於具有吸收 DNA 能力的狀態，稱為 competence（感受態）。感受態細菌利用細胞表面的 DNA-binding proteins 捕捉外來 DNA，接著由膜上的 DNA uptake proteins 將 DNA 輸入細胞。

進入細胞的 DNA 通常先成為單股 DNA，另一股被降解；單股 DNA 可由 RecA protein（RecA 蛋白）協助，與細菌染色體上具有同源序列的區域進行同源重組（homologous recombination）。若外來 DNA 是質體，亦可能以獨立複製子的形式留在細胞內。

因此，本題所問的是整個水平基因轉移分類中的「吸收游離 DNA」這一步，答案為 Transformation。

選項分析

(A) Conjugation（接合）—錯誤

Conjugation 是細菌與另一細菌直接接觸後進行的基因轉移。典型例子是具有 **F plasmid（F 質體）**的供體細菌，透過 **F pilus（F 菌毛）**與受體細菌接觸，將質體 DNA 傳遞出去。

其核心條件是：

• 供體細菌與受體細菌直接接觸
• 通常涉及性菌毛或接合系統
• 常傳遞質體上的抗藥性基因

題幹強調的是環境中的「游離、細胞外 DNA」，沒有細菌間直接接觸，因此不是 conjugation。

核心觀念

本題考查植物基因工程常用的天然基因轉殖工具：根癌農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）及其 Ti plasmid（腫瘤誘導質體）。

Agrobacterium tumefaciens 是革蘭氏陰性土壤細菌，能感染雙子葉植物受傷部位。其 Ti plasmid 上具有：

• T-DNA（transfer DNA，轉移 DNA）：可轉入植物細胞，並整合至植物染色體。
• vir genes（virulence genes，毒力基因）：負責辨識植物傷口、切割 T-DNA、包覆並將其輸送入植物細胞。
• 腫瘤形成相關基因：使植物細胞過度合成生長素（auxin）與細胞分裂素（cytokinin），造成冠癭腫瘤（crown gall）。
• opine 合成相關基因：使植物製造 opines，供細菌作為特殊營養來源。

因此，Ti plasmid 原本是植物致病機制的一部分，後來被改造成植物基因工程的基因載體。

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解題方法

判斷關鍵在於題幹中的 virulent Ti plasmid。

「Ti plasmid」是 Agrobacterium tumefaciens 的代表性特徵；其中的 Ti 即為 tumor-inducing（腫瘤誘導）。該質體能將 T-DNA 送入植物細胞，因此成為植物基因轉殖技術的重要基礎。

天然感染機轉可整理如下：

1. 植物受傷後釋放酚類物質，例如 acetosyringone。
2. 細菌的 VirA 感受器偵測訊號，接著活化反應調控蛋白 VirG。
3. VirG 啟動多個 vir genes。
4. VirD1/VirD2 在 T-DNA 邊界序列（border repeats）處切割，形成單股 T-strand。
5. VirE2 包覆 T-strand，保護其不被降解並協助核定位。
6. VirB 蛋白複合體形成 Type IV secretion system，將 T-DNA 複合體輸送進植物細胞。
7. T-DNA 進入植物細胞核後，整合至植物染色體。
8. T-DNA 上的基因造成植物細胞異常增生與代謝改變，形成冠癭腫瘤。

植物基因工程中，研究人員通常會將天然 Ti plasmid 的腫瘤基因移除，再將目標基因置入 T-DNA 區域，形成不致病但仍能轉殖基因的 disarmed Ti vector（去毒化 Ti 載體）

核心觀念

本題考查 Escherichia coli（大腸桿菌）的內毒素（endotoxin）及其主要致病機轉。

內毒素是革蘭氏陰性菌外膜上的脂多醣（lipopolysaccharide, LPS）。LPS 可分為三部分：

1. O-specific polysaccharide（O 特異性多醣）：位於最外側，決定血清型。
2. Core polysaccharide（核心多醣）：連接 O 多醣與 lipid A。
3. Lipid A（脂質 A）：嵌入外膜，是內毒素的真正毒性部分。

當大腸桿菌死亡、裂解，或外膜成分釋放至宿主體內時，LPS 中的 lipid A 可被免疫細胞辨識。其主要機轉如下：

$$\text{LPS} \rightarrow \text{LBP} \rightarrow \text{CD14} \rightarrow \text{TLR4/MD-2}$$

活化巨噬細胞、單核球等細胞後，經由 MyD88 與 TRIF 訊息傳遞路徑，啟動 NF-$\kappa$B 及 IRF3，促使細胞釋放：

• TNF-$\alpha$
• IL-1
• IL-6
• IFN-$\beta$
• 其他發炎介質

大量 LPS 造成的全身性發炎反應，可能引起發燒、低血壓、瀰漫性血管內凝血（DIC）、敗血性休克及多器官衰竭。

因此，本題以「內毒素」作為關鍵字，即可直接鎖定 Lipopolysaccharide。

解題方法

判斷革蘭氏陰性菌的內毒素時，應先辨認其細胞包膜構造：

• 革蘭氏陰性菌具有外膜。
• 外膜含有 LPS。
• LPS 的 lipid A 具有內毒素活性。
• 大腸桿菌屬於典型革蘭氏陰性菌，因此其內毒素為 LPS。

題目問的是「endotoxin」，不是泛稱的細胞構造，也不是細菌的運動構造。符合內毒素定義的選項只有 Lipopolysaccharide。

選項分析

(A) Cell wall

核心觀念

本題考查真菌孢子的形成方式，以及「有性生殖」與「無性生殖」的染色體分裂差異。

• 有絲分裂（mitosis）：染色體數目維持不變，通常由二倍體形成二倍體，或由單倍體形成單倍體。
• 減數分裂（meiosis）：染色體數目減半，並產生遺傳變異，是有性生殖的重要步驟。
• 無性孢子（asexual spores）：不經配子融合，通常透過有絲分裂形成。
• 有性孢子（sexual spores）：涉及不同細胞或菌絲的融合，形成合子或經核融合後，通常再經減數分裂產生孢子。

因此，本題要找的是「由有絲分裂產生的真菌孢子」。

解題方法

判斷各選項所屬的孢子類型：

1. 若為無性孢子，通常由有絲分裂形成。
2. 若為有性孢子，則與減數分裂或配子融合有關。
3. 注意「孢子本身的形成」與「孢子萌發時的細胞分裂」不同。本題問的是孢子如何被產生，而不是孢子萌發後如何生長。

真菌的典型生活史可簡化表示為：

$$\text{單倍體菌絲} \xrightarrow{\text{有絲分裂}} \text{無性孢子}$$

而有性生殖通常包含：

$$\text{質配（plasmogamy）} \rightarrow \text{核配（karyogamy）} \rightarrow \text{二倍體階段} \rightarrow \text{減數分裂} \rightarrow \text{有性孢子}$$

所以由有絲分裂產生的代表性孢子是 conidia（分生孢子）。

選項分析

(A) Ascospores（子囊孢子）—錯誤

Ascospores 是子囊菌門（Ascomycota）的有性孢子，形成於 ascus（子囊） 內。

典型過程為：

1. 單倍體菌絲進行質配，形成含有兩個單倍體細胞核的雙核階段。
2. 兩個細胞核進行核配，形成二倍體核。
3. 二倍體核進行減數分裂，產生四個單倍體核。
4. 通常再進行一次有絲分裂，形成八個單倍體子囊孢子。

因此，子囊孢子的形成關鍵在於減數分裂，並非單純由有絲分裂產生。

(B) Basidiospores（擔孢子）—錯誤

核心觀念

本題考查「環境微生物群集（environmental microbiome）」的研究方法，以及各種分子生物學技術的適用範圍。

環境微生物群集通常包含土壤、水體、沉積物、腸道或其他環境中的大量微生物。其特色是：

• 微生物種類繁多，許多尚未被培養或鑑定。
• 群集中同時存在細菌、古菌、真菌及其他微生物。
• 研究者通常希望了解群集中的物種組成、基因功能與代謝潛能。
• 不必先將每一種微生物分離培養，即可直接分析環境樣本中的全部遺傳物質。

因此，最適合廣泛研究環境微生物群集的方法，應能直接分析混合樣本中的總 DNA，並同時獲得大量微生物的基因資訊。

解題方法

先判斷題目關鍵字：

studying environmental microbiomes

此處不是研究單一菌種，也不是要改造某個特定基因，而是要分析整個環境中的微生物群集。

最合適的策略是：

1. 從環境樣本中直接萃取總 DNA。
2. 將樣本中所有微生物的遺傳物質進行大規模定序。
3. 依序列資訊分析：

• 微生物種類組成
• 物種相對豐度
• 群集中存在的基因
• 潛在代謝與生態功能

這種方法稱為 metagenome sequencing（宏基因組定序）。

「宏基因組」是指某一環境中所有微生物基因組 DNA 的總和。其核心優勢是能夠進行 culture-independent analysis（非培養依賴性分析），不需要先把環境中每種微生物培養出來。

因此本題選擇 (B) Metagenome sequencing。

選項分析

(A) CRISPR/Cas technology

CRISPR/Cas 技術主要用於：

• 基因編輯
• 基因剔除（gene knockout）
• 特定位點的基因插入或修改
• 研究特定基因的功能

例如，利用 Cas9 與 guide RNA 將 DNA 切開，再透過細胞的 DNA 修復機制改變目標基因。

這項技術適合研究「某個已知基因在特定生物中的功能」，也可用於改造微生物。但環境微生物群集是由許多不同物種混合而成，CRISPR/Cas 並不是用來全面鑑定群集組成或分析所有微生物基因的主要方法。

因此 (A) 錯誤。

(B) Metagenome sequencing

Metagenome sequencing 是直接對環境樣本中的總 DNA 進行定序，不需分離與培養單一微生物。

此方法可以分析：

核心觀念

本題考查線蟲（nematodes，圓蟲）各器官系統的基本構造，以及其體腔與物質運輸方式。

線蟲屬於假體腔動物（pseudocoelomates），具有：

• 完整的消化道：口、咽、腸道與肛門。
• 神經系統：咽周神經環與縱向神經索。
• 生殖系統：雌雄個體通常分開，具有卵巢、輸卵管、子宮或精巢等構造。
• 假體腔，但沒有專門的循環系統與呼吸系統。

線蟲的氧氣、二氧化碳、養分與代謝廢物，主要透過體壁與假體腔液進行擴散及分配，不依靠血管或循環液的定向流動。因此，線蟲沒有循環系統（circulatory system）。

解題方法

判斷線蟲是否具有某一器官系統，可依序檢查三項基本功能：

1. 是否需要攝取與消化食物？
2. 是否需要接受刺激並協調反應？
3. 是否需要繁殖？
4. 是否具有血管或專門循環液來運輸物質？

線蟲雖然是構造相對簡單的動物，仍必須攝食、感受環境並繁殖，因此具備消化、神經與生殖系統。其身體小、細長，體壁與各組織距離短，物質可藉由擴散和假體腔液運輸，故不需要演化出專門的循環系統。

選項分析

(A) Nervous system

線蟲具有神經系統，主要包括：

• 咽周神經環（circumpharyngeal nerve ring）
• 背側、腹側及側面的縱向神經索（longitudinal nerve cords）
• 感覺構造，例如乳突、剛毛或化學感受器

這些構造可接收外界刺激，並協調肌肉活動與運動。因此此選項錯誤。

核心觀念

本題考查植物根部水分與溶質由根毛（root hair）運送至木質部（xylem）的細胞內運輸途徑，關鍵在於辨認 plasmodesmata（胞間連絲） 所代表的運輸方式。

植物細胞之間的細胞質可藉由胞間連絲彼此連通。物質若沿著「細胞質—胞間連絲—細胞質」的連續路徑移動，即稱為 symplastic transport（共質體運輸）。

根部主要有三種運輸概念：

1. Apoplastic transport（質外體運輸）
   物質沿著細胞壁與細胞間隙移動，不穿過細胞膜。

2. Symplastic transport（共質體運輸）
   物質進入細胞質後，經由胞間連絲在相鄰細胞間移動。

3. Transmembrane transport（跨膜運輸）
   物質反覆穿越細胞膜與液泡膜，在不同細胞或細胞區室之間移動。

解題方法

題幹已明確指出運輸路徑是 through plasmodesmata。胞間連絲連接相鄰植物細胞的細胞質，因此只要看到「經由胞間連絲」，即可直接判定為共質體運輸。

在根部由根毛前往木質部的過程中，水與無機鹽可先經由質外體或共質體移動；但到達內皮層（endodermis）時，會受到 Casparian strip（凱氏帶） 阻擋。凱氏帶含有疏水性的 suberin（栓質），封閉內皮層細胞壁的質外體通路，迫使物質穿過細胞膜進入內皮層細胞的共質體，之後再向木質部移動。

本題指定的是「經由胞間連絲」的路徑，因此答案為 Symplastic transport。

選項分析

(A) Apoplastic transport

核心觀念

本題考查被子植物（angiosperm）受精後，花的各構造所發育形成的植物器官：

• 子房（ovary）：受精後發育成果實（fruit）。
• 胚珠（ovule）：受精後發育成種子（seed）。
• 胚囊（embryo sac）：為雌配子體（female gametophyte），其中的卵細胞與中央細胞參與受精；受精後相關細胞形成胚與胚乳。
• 珠被（integument）：包圍胚珠，受精後發育成種皮（seed coat）。

因此，題目問「受精後發育成果實的花部構造」，答案是子房。

解題方法

直接利用被子植物的「花部構造—受精後產物」對應關係：

$$\text{子房} \longrightarrow \text{果實}$$ $$\text{胚珠} \longrightarrow \text{種子}$$

受精作用發生於胚珠內，但果實的形成主要來自子房壁及子房本身的發育。子房內含有一個或多個胚珠；受精後，子房膨大並成熟為果實，胚珠則成熟為種子。

選項分析

(A) Ovary（子房）—正確

子房是雌蕊（pistil）基部膨大的部分，內含胚珠。受精後，子房壁可發育成果皮（pericarp），整個子房則成熟為果實。

若果實包含花托、花被或其他花部組織，稱為假果（accessory fruit）；但在基本植物學考點中，果實的主要來源仍是子房。因此本選項正確。

(B) Ovule（胚珠）—錯誤

胚珠位於子房內，受精後發育成種子，而不是果實：

$$\text{胚珠} \longrightarrow \text{種子}$$

胚珠內的卵細胞受精後形成合子，合子再發育成胚（embryo）；胚珠本身則整體轉變為種子。

核心觀念

本題考查植物激素對「種子休眠與萌發」的調控。

種子萌發需要吸水、胚部生長、胚乳儲藏物分解，以及胚根突破種皮。植物激素中：

• Abscisic acid, ABA（脫落酸）：促進種子休眠、抑制萌發。
• Gibberellic acid, GA（吉貝素／赤黴素）：促進種子萌發。
• Ethylene（乙烯）：可調節成熟、老化及部分種子的休眠解除。
• Indoleacetic acid, IAA（吲哚乙酸）：主要屬於 auxin（生長素），調節細胞伸長與生長方向。

因此，題目詢問「主要負責抑制種子萌發」時，關鍵判斷是找出負責維持種子休眠的激素。

解題方法

直接比較各植物激素對種子萌發的主要作用：

$$\text{ABA} \longrightarrow \text{維持休眠、抑制萌發}$$ $$\text{GA} \longrightarrow \text{促進萌發、促進儲藏物分解}$$

種子萌發時，GA 會作用於禾本科種子的糊粉層（aleurone layer），誘導 $\alpha$-amylase（$\alpha$-澱粉酶）等水解酵素生成，使胚乳中的澱粉分解為可供胚生長使用的可溶性糖類。ABA 的作用則與 GA 相反，會抑制萌發相關基因表現、維持休眠狀態，並抑制 GA 所引發的水解酵素生成。

ABA 的訊息傳遞可概括為：

$$\text{ABA} \rightarrow \text{PYR/PYL/RCAR受體} \rightarrow \text{抑制PP2C} \rightarrow \text{活化SnRK2} \rightarrow \text{啟動ABF/AREB轉錄因子}$$

最終促進休眠與抗逆境相關基因的表現，抑制種子萌發。

選項分析

(A) Abscisic acid（脫落酸）—正確

核心觀念

本題考查植物激素（plant hormones）在生物性逆境（biotic stress）防禦中的功能。植物面對植食性動物與病原菌時，會透過激素訊息傳遞啟動防禦基因、抗毒物質、細胞壁加厚及局部細胞死亡等反應。

與生物性防禦最相關的激素包括：

• Jasmonic acid, JA（茉莉酸）：主要參與植食性昆蟲、機械傷害及部分病原菌防禦。
• Salicylic acid, SA（水楊酸）：主要參與生物營養型病原菌防禦及系統性獲得抗性（systemic acquired resistance, SAR）。
• Ethylene, ET（乙烯）：參與病原菌與植食者防禦，並與 JA、SA 交互作用，調節防禦反應。

本題提供的選項中，與生物性逆境防禦最直接相關的是 Ethylene（乙烯）。

解題方法

先辨認題幹關鍵字：

defense responses against biotic stresses, such as herbivores and pathogens

其中：

• biotic stresses 指來自生物的逆境，例如昆蟲取食、病原菌感染。
• herbivores 指植食性動物，典型訊號為 JA。
• pathogens 指病原菌，典型訊號為 SA、JA 與乙烯共同調控。

再逐一比對選項。四個選項中，乙烯是明確參與病原菌及植食者防禦訊息傳遞的植物激素，因此依本題命題意圖選擇 (B)。

乙烯的典型生合成途徑為：

$$\text{Methionine} \rightarrow \text{SAM} \rightarrow \text{ACC} \rightarrow \text{Ethylene}$$

關鍵酵素為：

• ACC synthase, ACS（ACC 合成酶）：催化 SAM 形成 ACC。
• ACC oxidase, ACO（ACC 氧化酶）：催化 ACC 形成乙烯。

乙烯被受體感受後，會經由 EIN2（ETHYLENE INSENSITIVE 2）、EIN3/EIL（乙烯訊息傳遞轉錄因子），啟動防禦相關基因。

核心觀念

本題考查根的初生構造，以及側根（lateral root）的起源組織。

在雙子葉植物的直根系（taproot system）中，側根不是由根的外層組織向內形成，而是由中柱（stele）內、靠近木質部的**中柱鞘（pericycle）**細胞恢復分裂能力，形成側根原基（lateral root primordium）。

側根屬於內生性起源（endogenous origin），其發育位置通常位於根內部，之後側根原基逐漸穿過：

$$\text{Pericycle} \rightarrow \text{Endodermis} \rightarrow \text{Cortex} \rightarrow \text{Epidermis}$$

最後突破表皮，與外界相連。

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解題方法

判斷側根起源時，直接掌握根的由內而外構造：

1. 表皮（epidermis）
2. 皮層（cortex）
3. 內皮（endodermis）
4. 中柱鞘（pericycle）
5. 維管柱，包括木質部與韌皮部

側根原基的起點位於內皮內側的中柱鞘。中柱鞘細胞在特定位置進行有絲分裂，形成側根原基；原基持續分裂與伸長，突破內皮、皮層及表皮。

因此，真正「給予側根」的組織是中柱鞘（pericycle）。

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選項分析

(A) Cortex（皮層）—錯誤

核心觀念

本題考查植物的「春化作用」（vernalization）及其所需的環境因子。

春化作用是指植物經歷一段時間的低溫後，獲得或提高開花能力的現象。低溫本身通常不直接使花朵立即開放，而是使植物的生長點進入「具備開花能力」的狀態；待之後接受適當的日照、溫度與營養條件，才進一步進入開花階段。

在模式植物 Arabidopsis thaliana（阿拉伯芥）中，低溫可抑制開花抑制基因 FLC（FLOWERING LOCUS C）的表現，使開花整合因子 FT（FLOWERING LOCUS T）較容易被啟動，最終促進花芽形成。此為春化作用在分子層次上的代表性機轉。

解題方法

判斷關鍵在於辨認題幹中的 vernalization。

常見植物開花調控可分成：

• 春化作用（vernalization）：由低溫誘導或促進開花。
• 光週期反應（photoperiodism）：由日照長短，也就是 day length，調控開花。
• 光強度（light intensity）：主要影響光合作用與整體生長，不是春化作用的定義因素。
• 淹水（flooding）：會造成缺氧、根部呼吸受阻與生長逆境，並非春化作用的必要條件。

因此，題目問「調控春化作用的環境因子」，應直接選擇低溫。

選項分析

(A) Day length（日長）

錯誤。

日長是光週期反應的主要環境訊號。植物可依日照長短分為長日植物、短日植物與日中性植物，例如長日植物在日照時間超過某一臨界值時較容易開花。

核心觀念

本題考查「真菌與植物的共生關係」以及其對植物生長的影響。

**Mycorrhizae（菌根）**是土壤真菌菌絲與植物根部形成的共生構造。真菌菌絲可大幅增加植物根系與土壤的接觸範圍，幫助植物吸收水分與礦物質，特別是磷酸鹽；植物則將光合作用產生的糖類提供給真菌作為碳源。因此，菌根通常能促進植物的營養吸收與生長。

常見菌根包括：

• Arbuscular mycorrhizae（叢枝菌根）：真菌菌絲進入根皮層細胞間或細胞內，形成叢枝狀結構，利於物質交換。
• Ectomycorrhizae（外生菌根）：真菌菌絲包覆根部外側，並伸入根部細胞間隙，但通常不直接穿入細胞。

此共生關係中，植物獲得水分與礦物質，真菌獲得植物製造的有機養分，屬於對雙方都有利的互利共生。

解題方法

題幹的關鍵字是：

1. fungal symbiotic relationship：必須是「真菌參與的共生關係」。
2. enhances plant growth：此關係能提升植物吸收水分或礦物質的能力，進而促進生長。

逐一比對選項後，只有 Mycorrhizae 同時符合「真菌共生」及「促進植物生長」兩項條件，因此選擇 (A)。

選項分析

(A) Mycorrhizae（菌根）—正確

菌根是真菌菌絲與植物根部形成的共生關係。

真菌菌絲具有下列功能：

• 增加植物根系的有效吸收面積。
• 幫助植物吸收磷、氮、鋅等礦物質。
• 提高植物吸收水分的能力。
• 部分菌根真菌可協助植物抵抗病原菌與乾旱等逆境。

植物則提供真菌光合作用產生的糖類與其他有機碳。因此菌根可直接改善植物礦物質與水分的取得，促進植物生長，為本題答案。

(B) Epiphytes（附生植物）—錯誤

附生植物是生長在其他植物表面，例如樹幹或樹枝上的植物。它們通常利用支撐植物取得較充足的陽光，但不一定與真菌形成共生關係。

核心觀念

本題考查 T 細胞（T lymphocyte）成熟的場所。

T 細胞前驅細胞源自骨髓中的造血幹細胞，之後移入胸腺（thymus）進行成熟。在胸腺內，T 細胞會完成：

• T 細胞受體（T-cell receptor, TCR）基因重組
• 正選擇（positive selection）：確認 T 細胞能辨識自身的 MHC 分子
• 負選擇（negative selection）：淘汰會強烈攻擊自身抗原的 T 細胞，以建立中央耐受（central tolerance）
• 分化為 CD4⁺ 輔助型 T 細胞或 CD8⁺ 細胞毒性 T 細胞

因此，T 細胞的「成熟」主要發生於胸腺。

解題方法

判斷免疫細胞成熟場所時，先區分 B 細胞與 T 細胞：

• B 細胞（B cell）：主要在骨髓（bone marrow）成熟
• T 細胞（T cell）：主要在胸腺（thymus）成熟

題目明確詢問 T cells undergo maturation，因此直接選擇胸腺。

T 細胞的發育流程可整理為：

$$\text{骨髓造血幹細胞} \rightarrow \text{T 細胞前驅細胞} \rightarrow \text{胸腺} \rightarrow \text{正選擇與負選擇} \rightarrow \text{成熟 T 細胞}$$

其中，T 細胞在胸腺皮質進行正選擇，在胸腺髓質進行負選擇，完成免疫功能與自我耐受的建立。

核心觀念

本題考查抗體（immunoglobulin）與補體（complement）活化途徑的關係。

補體的經典途徑（classical complement pathway）是由抗原—抗體複合體啟動，主要由抗體的 Fc 區與補體蛋白 C1q 結合開始。抗體結合抗原後，C1q 結合抗體 Fc 區，進一步活化 C1r、C1s，造成下列反應：

$$\mathrm{C1 \rightarrow C4 \rightarrow C2 \rightarrow C4b2a}$$

其中 $\mathrm{C4b2a}$ 為經典途徑的 C3 convertase（C3 轉化酶），可將 C3 分解為 C3a 與 C3b，之後進入共同末端途徑，形成膜攻擊複合體（membrane attack complex, MAC）。

能有效啟動經典途徑的抗體主要是：

• IgM
• IgG

本題選項中只有 IgG 符合。

解題方法

先判斷題目問的是「哪一種抗體能啟動經典補體途徑」，再將各類免疫球蛋白的主要功能與補體活化能力配對。

IgG 為血清中含量最多的免疫球蛋白，具有多種效應功能，包括：

• 與吞噬細胞 Fc receptor 結合，促進調理作用（opsonization）
• 可穿越胎盤
• 部分 IgG subclass 能啟動經典補體途徑
• 參與次級免疫反應

當 IgG 先以 Fab 區結合抗原後，Fc 區的空間排列可讓 C1q 結合，啟動：

$$\mathrm{C1q \rightarrow C1r/C1s \rightarrow C4,C2 \rightarrow C4b2a \rightarrow C3}$$

因此正確答案為 IgG。

補充而言，IgM 啟動經典補體途徑的能力比 IgG 更強；但 IgM 不在本題選項中。

核心觀念

本題考查「抗原呈現細胞」（antigen-presenting cells, APC）的種類與功能。

典型的專業抗原呈現細胞具有下列特徵：

1. 表現 MHC class II 分子。
2. 可將外來抗原經由胞吞或吞噬作用處理成抗原胜肽。
3. 將抗原胜肽呈現在 MHC class II 上，提供給 **CD4⁺ helper T cells（輔助型 T 細胞）**辨識。
4. 通常也能提供共刺激訊號，例如 B7-1（CD80）／B7-2（CD86）與 CD28 的結合，以活化初始 T 細胞。

三種主要的專業 APC 為：

• Dendritic cells（樹突細胞）
• Macrophages（巨噬細胞）
• B cells（B 細胞）

抗原呈現的基本路徑如下：

• 外源性抗原經由吞噬或胞吞進入細胞，經溶酶體處理成胜肽，與 MHC class II 結合，呈現給 CD4⁺ T cells。
• 內源性抗原則經由 proteasome（蛋白酶體）分解，胜肽透過 **TAP（transporter associated with antigen processing）**進入內質網，與 MHC class I 結合，呈現給 CD8⁺ cytotoxic T cells（細胞毒性 T 細胞）。

本題所稱 APC 通常是指能有效啟動 T 細胞的「專業抗原呈現細胞」，並非泛指所有表現 MHC 分子的細胞。

解題方法

直接辨認三種經典專業 APC：

$$\text{Professional APCs} = \text{Dendritic cells} + \text{Macrophages} + \text{B cells}$$

將四個選項與此分類比較：

• B cells：屬於專業 APC。
• Macrophages：屬於專業 APC。
• Dendritic cells：屬於最重要的專業 APC，尤其負責活化初始 T 細胞。
• Natural killer cells：不屬於經典專業 APC。

因此，不是抗原呈現細胞的是 Natural killer cells。

選項分析

(A) Natural killer cells（自然殺手細胞）

正確答案。

NK cells 屬於先天免疫系統中的細胞毒性淋巴球，主要功能是：

• 辨識並殺死病毒感染細胞。
• 殺死部分腫瘤細胞。
• 透過缺乏正常 MHC class I 的「missing-self recognition（缺失自我辨識）」判斷目標細胞。
• 透過 **CD16（FcγRIII）**進行 antibody-dependent cellular cytotoxicity, ADCC（抗體依賴型細胞媒介細胞毒殺作用）。

NK cells 的主要殺傷機轉包括：

1. 釋放 perforin（穿孔素），在目標細胞膜上形成孔洞。
2. 釋放 granzymes（顆粒酶），活化 caspase，誘導目標細胞 apoptosis（細胞凋亡）。

NK cells 的核心任務是細胞毒殺，而不是攝取、加工並透過 MHC class II 將抗原呈現給 CD4⁺ T cells，因此不列為典型專業 APC。

(B) B cells（B 細胞）

核心觀念

本題考查 I 型超敏反應（Type I hypersensitivity） 的啟動因子與主要效應物。典型過敏反應由 IgE（免疫球蛋白 E） 主導，常見於花粉、塵蟎、食物、藥物及昆蟲叮咬等過敏原。

過敏反應的基本機轉如下：

1. 初次接觸過敏原時，B 細胞在 IL-4、IL-13 作用下進行類別轉換，產生 IgE。
2. IgE 的 Fc 端與肥大細胞（mast cell）及嗜鹼性球（basophil）表面的高親和力受體 FcεRI 結合，完成「致敏」。
3. 再次接觸相同過敏原時，過敏原交聯兩個以上的 IgE-FcεRI 複合體。
4. 受體訊號經由 Lyn、Syk、PLCγ 傳遞，使磷脂醯肌醇二磷酸（PIP₂）分解為 IP₃ 與 DAG；IP₃ 促進細胞內 $\ce{Ca^{2+}}$ 上升，進而引發肥大細胞脫顆粒。
5. 脫顆粒後釋放組織胺（histamine）、蛋白酶及其他發炎介質，造成過敏症狀。

因此，題目問「primarily responsible for initiating an allergic response」時，關鍵答案是 IgE。

解題方法

判斷本題可依「過敏反應的角色先後」切入：

• 負責辨認並使肥大細胞致敏：IgE
• 負責引發立即性症狀：Histamine
• 負責調節、放大及維持發炎反應：Cytokines
• 負責部分先天免疫與補體反應：Complements

題幹使用 initiating（啟動），指的是過敏原與肥大細胞表面 IgE 結合並交聯，啟動肥大細胞訊號傳遞與脫顆粒。因此選擇 IgE，而非脫顆粒後才大量釋放的組織胺。

選項分析

(A) Complements（補體）—錯誤

補體是先天性免疫的重要組成，透過一連串蛋白酶活化反應產生補體片段，例如：

• $\ce{C3}$ 被切割為 $\ce{C3a}$ 與 $\ce{C3b}$
• $\ce{C5}$ 被切割為 $\ce{C5a}$ 與 $\ce{C5b}$
• $\ce{C5a}$、$\ce{C3a}$ 屬於過敏毒素（anaphylatoxins），可促進肥大細胞釋放組織胺

補體確實能加強血管通透性與發炎反應，但典型過敏反應的主要啟動核心是 IgE 與 FcεRI 的交聯，補體不是本題所指的主要因素。

(B) Cytokines（細胞激素）—錯誤

細胞激素是免疫細胞分泌的訊息分子。過敏反應中重要的細胞激素包括：

• IL-4、IL-13：促進 B 細胞產生 IgE
• IL-5：促進嗜酸性球（eosinophil）的生成與活化
• TNF、IL-6：參與發炎反應

核心觀念

本題考查人類免疫缺乏病毒（human immunodeficiency virus, HIV）的主要感染標的，以及其造成免疫系統崩潰的直接原因。

HIV 的主要標的是帶有 CD4 受體的免疫細胞，其中最重要的是 輔助型 T 細胞（Helper T cells，簡稱 $T_H$ 細胞）。$T_H$ 細胞透過分泌細胞激素，協調細胞性免疫與體液性免疫；其數量大量下降後，細胞毒性 T 細胞與 B 細胞的功能也會受到嚴重影響，最終造成嚴重免疫缺陷。

解題方法

判斷本題的關鍵是辨識 HIV 的受體與感染機轉：

1. HIV 表面的醣蛋白 gp120 先與宿主細胞膜上的 CD4 受體結合。
2. gp120 進一步與共同受體 CCR5 或 CXCR4 結合。
3. 病毒醣蛋白 gp41 促使病毒膜與細胞膜融合，病毒核酸與酵素進入細胞。
4. HIV 的單股 RNA 經由 **逆轉錄酶（reverse transcriptase）**合成 DNA。
5. 病毒 DNA 在**整合酶（integrase）**作用下整合進宿主染色體。
6. 宿主細胞轉錄、翻譯病毒基因，產生病毒蛋白；病毒經組裝與出芽後，再由**蛋白酶（protease）**切割多蛋白前驅物，形成成熟病毒。

由於 $T_H$ 細胞表現大量 CD4，且是適合 HIV 感染與增殖的重要細胞，因此其逐步減少會導致免疫系統協調功能崩潰。

選項分析

(A) Cytotoxic T cells：細胞毒性 T 細胞

錯誤。細胞毒性 T 細胞（cytotoxic T cells, $T_C$；常以 CD8⁺ T cells 表示）的主要功能是辨識並殺死受病毒感染或發生癌化的細胞，主要表現 CD8 受體，不是 HIV 最主要攻擊的細胞族群。

HIV 感染後，$T_H$ 細胞數量下降，使細胞毒性 T 細胞缺乏足夠的活化訊號，因此其殺傷功能也會間接受損。

(B) Helper T cells：輔助型 T 細胞

正確。輔助型 T 細胞是 HIV 感染的主要標的，因為細胞表面具有 CD4 受體，可與 HIV 的 gp120 結合。

核心觀念

本題考查神經肌肉接合處（neuromuscular junction, NMJ）的神經傳導與乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）釋放位置。

骨骼肌細胞受到運動神經元刺激時，運動神經元的動作電位沿著**運動神經元軸突（motor neuron axon）**傳至軸突末梢，使突觸前膜上的電壓依賴型 $\ce{Ca^{2+}}$ 通道開啟。$\ce{Ca^{2+}}$ 內流後，含有 ACh 的突觸小泡與細胞膜融合，將 ACh 釋放至突觸間隙。

ACh 隨後與肌肉細胞終板上的**菸鹼型乙醯膽鹼受體（nicotinic acetylcholine receptor, Nm）**結合，引起終板電位，進一步產生肌肉細胞動作電位與肌肉收縮。

ACh 的合成反應為：

$$\text{Choline（膽鹼）}+\text{Acetyl-CoA} \xrightarrow{\text{ChAT}} \text{Acetylcholine（乙醯膽鹼）}+\text{CoA}$$

其中 ChAT 是膽鹼乙醯轉移酶（choline acetyltransferase）。本題所問的「terminals」是指釋放神經傳導物質的軸突末梢。

解題方法

判斷神經元構造的基本功能：

• 軸突（axon）：將動作電位傳離細胞本體。
• 軸突末梢（axon terminal）：釋放神經傳導物質。
• 樹突（dendrite）：主要接收其他細胞傳入的訊息。
• 橫小管（transverse tubule, T-tubule）：肌肉細胞膜向內凹入形成的構造，負責將動作電位傳入肌纖維內部。

題幹指出「肌肉細胞受到 acetylcholine 刺激」，因此要找的是釋放 ACh 的神經元末梢。負責支配骨骼肌的是運動神經元，而其軸突末梢位於神經肌肉接合處，因此答案為 Motor neuron axons。

選項分析

(A) Transverse tubules

錯誤。橫小管是肌肉細胞本身的構造，不是神經元末梢，也不負責釋放 ACh。

肌肉細胞動作電位沿著肌膜傳播後，會進入橫小管。橫小管上的電壓感受蛋白會促使肌漿網釋放 $\ce{Ca^{2+}}$，使 $\ce{Ca^{2+}}$ 與 troponin（肌鈣蛋白）結合，啟動 actin-myosin（肌動蛋白—肌凝蛋白）交互作用。因此，橫小管參與的是興奮—收縮偶聯，而非 ACh 的釋放。

核心觀念

本題考查動物的體溫調節分類，關鍵在於「體熱的主要來源」。

動物利用自身代謝產生熱能，並將熱能保留在體內，以維持體溫者，稱為 endothermic animals（內溫動物）。

細胞代謝時，養分經由呼吸作用氧化分解，部分能量儲存於 ATP，部分能量以熱的形式釋放：

$$\text{有機物}+\ce{O2}\rightarrow\ce{CO2}+\ce{H2O}+\text{ATP}+\text{熱}$$

其中，代謝產生的熱可來自：

• 粒線體電子傳遞鏈與氧化磷酸化過程中的能量耗散
• 肌肉收縮活動
• 棕色脂肪中的非顫抖產熱（non-shivering thermogenesis）
• 基礎代謝與器官活動

內溫動物會透過代謝產熱，並配合隔熱構造、血流調節、顫抖及行為調節等方式維持體溫。鳥類與哺乳類是典型的內溫動物。

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解題方法

題幹中的三個關鍵概念是：

1. producing their own body heat：自行產生體熱
2. by way of metabolism：熱來自體內代謝
3. retaining it：將熱保留於體內

符合「利用代謝產熱」的正式生理學術語是 endothermic（內溫性）。

判斷重點不是單純看到「產熱」二字，而是要確認題目描述的是一種動物的體溫調節方式。只要強調熱源來自自身代謝，而不是主要依賴外界環境，即可判定為內溫性。

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選項分析

(A) Metabolic

Metabolic 意為「代謝的」，是形容詞，泛指與代謝作用有關的事物。

代謝確實是內溫動物產熱的來源，但 metabolic 並不是描述「能自行產熱並保留體熱之動物」的分類名稱。因此本選項錯誤。

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(B) Thermogenic

核心觀念

本題考查鳥綱（Class Aves）的鑑別特徵。在現生脊椎動物中，鳥類最具代表性且獨有的外部構造是羽毛（feathers）。

羽毛由表皮衍生而來，主要成分是角蛋白（keratin），與爬蟲類的鱗片、哺乳類的毛髮同屬表皮衍生構造，但羽毛本身是鳥類特有的演化構造。羽毛除了協助飛行，也具有保溫、偽裝、求偶展示與感覺等功能。

解題方法

題幹問的是：「鳥類與其他現生脊椎動物相比，具有何種獨特特徵？」

判斷重點是尋找所有鳥類都具備，且其他現生脊椎動物不具備的特徵。逐一檢查選項：

• 能飛行：並非所有鳥類都能飛。
• 缺乏牙齒：不是鳥類獨有的特徵。
• 具有羽毛：是鳥類的獨特鑑別特徵。
• 二足行走：其他脊椎動物也有二足行走者。

因此應選擇羽毛。

選項分析

(A) Can fly（能飛行）—錯誤

飛行能力並非所有鳥類都具備。企鵝（penguins）、鴕鳥（ostriches）、鴯鶓（emus）與食火雞（cassowaries）等鳥類已適應陸地或水中生活，失去飛行能力。

此外，蝙蝠與部分昆蟲也能飛行，因此「能飛行」不是鳥類獨有的特徵。

(B) Lack teeth（缺乏牙齒）—錯誤

核心觀念

本題考的是「頜（jaw）的演化來源」以及脊椎動物咽弓（pharyngeal arch）的同源性。

有頜脊椎動物（gnathostomes）的頜骨，主要源自最前方的「頜弓」（mandibular arch）：

• 第一咽弓：頜弓，形成上、下頜的主要骨骼
• 第二咽弓：舌弓（hyoid arch）
• 後續咽弓：主要形成鰓弓及其相關構造

在演化與比較解剖學的題目中，無頜魚類（jawless fishes, agnathans）的咽弓編號，與有頜脊椎動物的頜弓編號並不完全相同。依本題採用的傳統分類與編號，頜的前身對應於無頜魚類的第三咽弓。

頜的發育也涉及神經脊細胞（neural crest cells）遷移至咽弓，形成軟骨與骨骼等顱顏部構造。早期頜弓軟骨後來分化出重要結構，例如：

• Meckel’s cartilage（梅克爾軟骨）：與下頜演化相關
• Palatoquadrate cartilage（顎方軟骨）：與上頜演化相關

解題方法

判斷本題的關鍵，是辨認「頜」不是由口腔外形或鰓蓋演化而來，而是由咽部前方的咽弓骨骼演化而來。

解題順序如下：

1. 先排除非咽弓來源的構造：

• lamprey 的圓形口是取食構造，不是頜的骨骼前身。
• operculum（鰓蓋）是覆蓋鰓部的構造，不是頜弓。

2. 再判斷咽弓的位置：

• 頜必須源自咽弓，而非最後方的咽弓。
• 依本題所使用的無頜魚類咽弓編號，第三咽弓是頜弓的演化來源。

3. 因此選擇第三咽弓。

選項分析

(A) The circular mouth of lampreys

核心觀念

本題考察爬蟲類（Reptilia）相較於兩生類（Amphibia）適應陸地生活的外部構造，關鍵在於「減少體內水分散失」。

爬蟲類的皮膚覆有由角蛋白（keratin）構成的角質鱗片（scales），可形成較不透水的屏障，降低皮膚蒸發與乾燥，使其能在乾燥陸地環境中生活。

兩生類皮膚薄、濕潤且具有豐富腺體，必須依賴皮膚保持濕潤以進行皮膚呼吸，因此較容易因蒸發而失水，對乾燥陸地的耐受度較低。

解題方法

題幹問：爬蟲類必須失去哪一種外部特徵，才會在耐受乾燥陸地的能力上，大致相當於兩生類？

判斷重點是找出直接負責防止水分散失的構造：

1. 爬蟲類鱗片提供角質化、防水的體表屏障。
2. 失去鱗片後，皮膚防水能力下降，體內水分較容易經由皮膚蒸發。
3. 這種狀態便接近兩生類薄而濕潤的皮膚特性。

因此正確選項為鱗片。

選項分析

(A) Scales（鱗片）—正確

爬蟲類表皮高度角質化，鱗片可：

• 降低皮膚對水分的通透性；
• 減少蒸發造成的失水；
• 保護身體免受乾燥環境影響。

若爬蟲類失去鱗片，體表的防水屏障顯著減弱，耐受乾燥陸地的能力會下降，因而在此特徵上接近兩生類。

(B) Vertebral column（脊柱）—錯誤

脊柱屬於內部骨骼，不是防止水分散失的外部適應構造。兩生類也具有脊柱，且脊柱主要功能為：

核心觀念

本題考查動物的支持構造，重點在區分：

• 內骨骼（endoskeleton）：位於身體內部，主要由體內組織形成，可隨身體成長而持續增大。例如脊椎動物的骨骼、棘皮動物的鈣質骨片，以及海綿動物體內的骨針。
• 外骨骼（exoskeleton）：覆蓋於身體外部，提供保護與支撐，常需透過蛻皮容許身體成長。例如節肢動物的幾丁質外骨骼。

本題要找的是「沒有內骨骼」的生物。

解題方法

逐一判斷各選項的支持構造位置：

1. 身體內部有骨片、骨針或骨骼者，屬於具有內骨骼。
2. 主要依靠體外硬質構造支撐身體，且沒有典型內骨骼者，判定為沒有內骨骼。
3. 節肢動物的幾丁質外骨骼是本題最明確的判斷線索。

因此，具有典型外骨骼、沒有典型內骨骼的甲蟲，為正確答案。

選項分析

(A) Starfish（海星）—錯誤

海星屬於棘皮動物門（Phylum Echinodermata）。其皮膚下方具有由碳酸鈣構成的許多小骨片，稱為 ossicles（骨片），這些骨片共同形成棘皮動物的內骨骼。

海星表面的棘也是由內骨骼骨片所支持，並非真正位於身體外部的外骨骼。因此海星具有內骨骼。

(B) Sea sponge（海綿）—錯誤

核心觀念

脊椎動物骨骼主要由兩部分構成：

• 有機成分：以第 I 型膠原蛋白（type I collagen）為主，提供韌性與抗張力。
• 無機成分：以磷酸鈣晶體為主，主要形式為羥基磷灰石（hydroxyapatite）。

羥基磷灰石的常用化學式為：

$$\ce{Ca10(PO4)6(OH)2}$$

因此，骨骼的無機晶體主要含有 $\ce{Ca^2+}$ 與磷酸根 $\ce{PO4^3-}$，使骨骼具有硬度與抗壓力。

解題方法

本題詢問 vertebrate bone（脊椎動物骨骼）主要由何種晶體混合物構成，直接辨認骨骼的主要無機鹽即可。

骨骼礦物質的核心是 calcium phosphate（磷酸鈣），其結晶形式為 hydroxyapatite（羥基磷灰石）。故應選擇含有 $\ce{Ca^2+}$ 與磷酸根的選項。

題目選項 A 將磷酸根寫成 $\ce{PO4^2-}$；嚴格而言，正確電荷應為 $\ce{PO4^3-}$。但四個選項中，只有 A 所表達的組成方向符合「鈣離子＋磷酸根」的骨骼礦物質，故為命題者預期答案。

選項分析

(A) $\ce{Ca^2+}$；$\ce{PO4^2-}$：正確（依命題意旨）

骨骼無機成分主要是 calcium phosphate，結晶形式以 hydroxyapatite 為代表：

$$\ce{Ca10(PO4)6(OH)2}$$

其中主要的陽離子為 $\ce{Ca^2+}$，主要的陰離子基團為 $\ce{PO4^3-}$。因此 A 所指向的「鈣離子與磷酸根」符合骨骼的主要礦物成分。

嚴格化學記號應將 $\ce{PO4^2-}$ 修正為 $\ce{PO4^3-}$，但不影響本題選項判斷。

(B) $\ce{Ca^2+}$；$\ce{SO4^2-}$：錯誤

核心觀念

人體四大基本組織及其主要功能如下：

• Nervous tissue（神經組織）：接受、傳導與整合神經訊息。
• Muscle tissue（肌肉組織）：藉由細胞縮短產生收縮（contraction），造成身體或器官的運動。
• Epithelial tissue（上皮組織）：覆蓋體表、襯墊體腔與器官表面，負責保護、吸收、分泌與物質交換。
• Connective tissue（結締組織）：連結、支持、填充與保護身體結構，並可參與儲存與運輸。

題幹以「細胞縮短」及「contraction」作為主要功能的描述，直接指向肌肉組織。

解題方法

判斷各組織的代表性功能即可。肌肉細胞含有收縮性蛋白質，主要是：

• Actin（肌動蛋白）
• Myosin（肌凝蛋白）

在肌肉收縮時，細胞內的 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度上升，使調節蛋白構形改變，讓 myosin 與 actin 形成交叉橋。myosin 利用 ATP 水解所提供的能量，沿 actin 滑動，造成肌小節（sarcomere）縮短，進而使整個肌肉細胞縮短。

骨骼肌與心肌的典型收縮路徑可概括為：

$$\text{神經或電刺激} \rightarrow \ce{Ca^{2+}} \text{釋放} \rightarrow \text{actin-myosin 交叉橋} \rightarrow \text{肌小節縮短} \rightarrow \text{肌肉收縮}$$

因此，題目所描述的主要功能就是 muscle tissue 的特徵。

選項分析

核心觀念

結締組織（connective tissue）主要功能是支持、連結、填充、保護其他組織，並參與儲存能量、免疫防禦與物質運輸。其共同特徵是：

• 細胞通常分散於大量細胞外基質（extracellular matrix, ECM）中。
• 細胞外基質可含有膠原纖維（collagen fibers）、彈性纖維（elastic fibers）及基質物質。
• 來源多與胚胎間葉（mesenchyme）有關。

結締組織包括：

• 固有結締組織：疏鬆結締組織、緻密結締組織
• 特殊結締組織：脂肪、軟骨、骨
• 液態結締組織：血液、淋巴

神經元（neurons）則是神經組織（nervous tissue）的主要細胞，負責接受、傳導與整合神經訊息，不屬於結締組織。

解題方法

本題採用「組織分類」判斷法：

1. 先確認各選項是否由大量細胞外基質支持，或屬於結締組織的特殊型態。
2. 再判斷該選項是否屬於神經組織、肌肉組織或上皮組織。
3. 找出唯一不屬於結締組織者。

骨、軟骨與脂肪均為結締組織的典型例子；神經元則屬於神經組織，因此答案為（C）。

選項分析

（A）Bone（骨）

正確。骨組織（bone tissue）是特殊結締組織，具有堅硬的細胞外基質，主要由膠原蛋白與鈣鹽構成。其主要細胞包括：

• Osteoblast（造骨細胞）：合成骨基質
• Osteocyte（骨細胞）：維持成熟骨組織
• Osteoclast（破骨細胞）：分解骨組織

骨可提供身體支架、保護內臟，並作為鈣、磷的儲存場所。

（B）Cartilage（軟骨）

核心觀念

本題考查四大基本組織與其主要細胞外基質（extracellular matrix, ECM）成分。

Collagen（膠原蛋白）是動物體內最豐富的結構蛋白，主要特徵包括：

• 具有三股螺旋結構（triple helix）。
• 常見胺基酸排列為 Gly–X–Y，其中 X、Y 常為 proline（脯胺酸）與 hydroxyproline（羥脯胺酸）。
• 分子間經交聯（cross-linking）形成強韌纖維。
• 主要提供組織的抗拉強度，使組織能抵抗牽拉與伸展。

因此，膠原蛋白最主要存在於富含細胞外基質的結締組織（connective tissue）。

常見含有大量膠原蛋白的結締組織包括：

• Tendon（肌腱）
• Ligament（韌帶）
• Dermis（真皮）
• Cartilage（軟骨）
• Bone（骨）
• Fibrous connective tissue（纖維性結締組織）

解題方法

解題關鍵是將「蛋白質功能」與「組織類型」配對。

題幹指出 collagen 是「tough, stretch-resistant protein」，也就是具備強韌、抗拉伸的結構蛋白。這種功能符合結締組織的主要任務：連結、支撐、保護身體各部位，並藉由細胞外基質承受機械性拉力。

四大基本組織的判斷方向如下：

組織類型	主要功能	代表性結構或蛋白
Nervous tissue 神經組織	接收與傳遞訊息	Neuron、glial cell
Muscle tissue 肌肉組織	收縮與產生動作	Actin、myosin
Epithelial tissue 上皮組織	覆蓋、保護、吸收、分泌	細胞排列緊密，細胞外基質少
Connective tissue 結締組織	支撐、連結、保護	膠原蛋白、彈性蛋白、蛋白聚醣

膠原蛋白是結締組織細胞外基質的核心成分，因此答案為 Connective。

選項分析

(A) Nervous：錯誤

神經組織由神經元（neuron）與神經膠細胞（glial cell）構成，主要功能是接收、整合及傳遞電訊號。

核心觀念

本題考查動物體液的分布區室（fluid compartments）：

1. 細胞內液（intracellular fluid, ICF）：位於細胞內。
2. 細胞外液（extracellular fluid, ECF）：位於細胞外，包括：

• 間質液（interstitial fluid）：存在於細胞與組織之間。
• 血漿（plasma）：存在於血管內，是血液的液體成分。

以體重約 $70\ \text{kg}$ 的成人為例，總體水約占體重 $60\%$：

$$\text{總體水} \approx 42\ \text{L}$$

其中約 $\frac{2}{3}$ 位於細胞內：

$$\text{ICF} \approx 28\ \text{L}$$

約 $\frac{1}{3}$ 位於細胞外：

$$\text{ECF} \approx 14\ \text{L}$$

因此，人體及一般動物的體液中，占最大比例的是細胞內液。

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解題方法

先判斷各選項之間的包含關係：

$$\text{總體液}=\text{細胞內液}+\text{細胞外液}$$

而細胞外液又可分為：

$$\text{ECF}=\text{間質液}+\text{血漿}+\text{其他少量體液}$$

體液比例可整理如下：

體液區室	約占總體水比例
細胞內液 ICF	$\frac{2}{3}$
細胞外液 ECF	$\frac{1}{3}$
間質液	約占總體水 $\frac{1}{4}$
血漿	約占總體水 $\frac{1}{12}$

核心觀念

本題考查紅血球置於不同滲透濃度溶液中的滲透作用（osmosis）。

• 外液含有比紅血球細胞質更少的溶質，表示外液為低張溶液（hypotonic solution）。
• 細胞膜對水分子具有通透性，水會由溶質濃度較低處移向溶質濃度較高處。
• 因此，水分子會由外液進入紅血球，使細胞體積增加。
• 紅血球內的溶質總量在短時間內可視為不變，但細胞吸水後體積變大，因此細胞質中的溶質濃度下降。

溶質濃度可表示為：

$$\text{溶質濃度}=\frac{\text{溶質量}}{\text{溶液體積}}$$

當溶質量近似固定，體積增加時：

$$V \uparrow \quad \Rightarrow \quad C \downarrow$$

紅血球沒有細胞壁，若持續吸水，細胞可能脹破，稱為溶血（hemolysis）。

解題方法

題幹指出外液「contains less solute than the cell」，也就是外液溶質濃度低於紅血球細胞質，判定為低張環境。

滲透作用方向如下：

$$\text{外液水勢較高} \longrightarrow \text{紅血球細胞質水勢較低}$$

水進入紅血球後：

1. 紅血球內水量增加。
2. 細胞體積增加。
3. 細胞內溶質量未同步增加。
4. 由 $\text{濃度}=\frac{\text{溶質量}}{\text{體積}}$ 可知，細胞質溶質濃度下降。

所以填空為：

核心觀念

本題考查「急性失血對血壓的影響」以及心血管恆定調節，核心公式為：

$$\text{平均動脈壓（MAP）} \approx \text{心輸出量（CO）} \times \text{總周邊阻力（TPR）}$$

其中：

$$\text{CO}=\text{心率（HR）}\times\text{每搏輸出量（SV）}$$

失血會使循環血容量下降，造成靜脈回流（venous return）與心室充盈量下降，進而降低每搏輸出量與心輸出量，使血壓先下降。隨後，身體會啟動壓力感受器反射（baroreceptor reflex）進行代償。

解題方法

貓的總血量約為 $220\ \text{mL}$，失血量為 $20\ \text{mL}$，失血比例為：

$$\frac{20}{220}\times 100\% \approx 9.1\%$$

這屬於急性、但未達大量失血的情況。

失血停止後，血容量立即減少，因此：

$$\downarrow \text{血容量} \rightarrow \downarrow \text{靜脈回流} \rightarrow \downarrow \text{心室舒張末期容積} \rightarrow \downarrow \text{SV} \rightarrow \downarrow \text{CO} \rightarrow \downarrow \text{MAP}$$

血壓下降會使頸動脈竇（carotid sinus）與主動脈弓（aortic arch）的壓力感受器受刺激程度降低，傳入延髓心血管中樞的訊號減少，結果為：

• 交感神經活性上升
• 副交感神經活性下降
• 心率上升
• 心肌收縮力增強
• 小動脈收縮，使總周邊阻力上升
• 靜脈收縮，增加靜脈回流

此外，腎素—血管張力素—醛固酮系統（renin–angiotensin–aldosterone system, RAAS）與抗利尿激素（antidiuretic hormone, ADH）也會參與後續調節：

$$\downarrow \text{腎灌流} \rightarrow \uparrow \text{Renin（腎素）} \rightarrow \uparrow \text{Angiotensin II（血管張力素 II）} \rightarrow \text{血管收縮}$$

核心觀念

本題考查失血（hemorrhage）時的交感神經反應，以及不同血管上的去甲腎上腺素受體（norepinephrine receptor）所造成的血管反應。

失血會使有效循環血量下降，進而啟動：

1. 交感神經活性上升；
2. 交感神經末梢釋放去甲腎上腺素（norepinephrine, NE）；
3. 腎上腺髓質釋放兒茶酚胺（catecholamines）；
4. 周邊血管收縮，以維持血壓並將血液優先供應腦與心臟。

不同血管的受體類型不同：

• $\alpha_1$-adrenergic receptor（$\alpha_1$ 腎上腺素受體）：使血管收縮。
• $\beta_2$-adrenergic receptor（$\beta_2$ 腎上腺素受體）：使血管舒張。

$\alpha_1$ 受體的訊息傳遞

$\alpha_1$ 受體與 $G_q$ 蛋白偶聯，活化 phospholipase C（PLC），使 phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate（$\mathrm{PIP_2}$）分解為：

$$\mathrm{PIP_2} \xrightarrow{\mathrm{PLC}} \mathrm{IP_3}+\mathrm{DAG}$$

其中 $\mathrm{IP_3}$ 促使肌漿網釋放 $\mathrm{Ca^{2+}}$，增加鈣離子—calmodulin（鈣調蛋白）複合體，活化 myosin light-chain kinase（MLCK），造成血管平滑肌收縮。

$\beta_2$ 受體的訊息傳遞

$\beta_2$ 受體與 $G_s$ 蛋白偶聯，活化 adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶），使 ATP 轉化為 cyclic AMP（$\mathrm{cAMP}$）：

$$\mathrm{ATP} \xrightarrow{\mathrm{adenylyl\ cyclase}} \mathrm{cAMP}$$

$\mathrm{cAMP}$ 活化 protein kinase A（PKA），降低平滑肌收縮作用，使血管舒張。

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解題方法

題幹指出：突變小鼠的所有動脈與小動脈，都帶有原本分布於腦與心臟周圍血管的受體類型。

依本題設定，腦與心臟周圍血管所帶的是造成血管舒張的 $\beta_2$ 受體。因此：

• 正常情況：周邊血管多透過 $\alpha_1$ 受體收縮；
• 突變情況：全身血管都改成 $\beta_2$ 受體；
• 失血時 NE 作用於全身血管，結果全身血管廣泛舒張；
• 全身血管舒張會使周邊血管阻力下降，無法維持血壓與腦、心臟的灌流。

因此，預測結果是全身血管持續擴張，造成腦與心臟血流不足。

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選項分析

核心觀念

本題考查鳥類消化系統的構造與功能，重點是辨認「食道的特化構造」。

鳥類的食道下段具有膨大的囊狀構造，稱為 嗉囊（crop）。嗉囊主要功能是暫時儲存食物，使鳥類能快速進食，再將食物逐漸送往胃部消化。

鳥類的消化道大致依序為：

$$\text{口腔} \rightarrow \text{食道} \rightarrow \text{嗉囊} \rightarrow \text{腺胃} \rightarrow \text{砂囊} \rightarrow \text{腸道}$$

其中，題目所指的「modified portion of the lower esophagus」就是食道下段的特化膨大部位，即嗉囊。

解題方法

先抓住題幹中的定位字詞：

• lower esophagus：食道下段
• modified portion：特化的部分
• store food：暫時儲存食物

符合「食道下段特化且具有儲存食物功能」的構造是 crop（嗉囊）。

鳥類攝入食物後，食物可先在嗉囊中暫存並軟化，再進入胃部。嗉囊本身不是主要的消化場所，主要功能是儲存與初步潤濕、軟化食物。

選項分析

(A) Crop（嗉囊）— 正確

嗉囊是鳥類食道下段的膨大與特化構造，主要用來暫時儲存食物。此定義與題幹中的「modified portion of the lower esophagus」完全相

核心觀念

本題考查哺乳類消化系統中「營養物質吸收（nutrient absorption）」的主要部位。吸收是指消化後的小分子營養物質穿過消化道上皮，進入血液或淋巴的過程。

醣類、蛋白質與脂質需先經消化：

• 多醣經 amylase（澱粉酶） 分解，最後形成單醣，如 glucose（葡萄糖）。
• 蛋白質經胃蛋白酶 pepsin（胃蛋白酶）、胰蛋白酶 trypsin（胰蛋白酶） 等作用，形成 amino acids（胺基酸）及小胜肽。
• 脂質經 bile salts（膽鹽） 乳化，再由 pancreatic lipase（胰脂肪酶） 分解為 fatty acids（脂肪酸）與 monoglycerides（單酸甘油酯）。

這些消化產物主要在小腸被吸收。

解題方法

判斷各器官的主要功能即可：

1. 咽部主要負責食物通過與吞嚥。
2. 胃主要進行食物暫存、攪拌及蛋白質初步消化。
3. 小腸接收膽汁與胰液，完成大部分化學性消化，並吸收絕大多數營養物質。
4. 大腸主要吸收水分、電解質，並處理腸道菌產生的部分代謝物。

因此，哺乳類營養物質吸收的主要場所是 small intestine（小腸）。

小腸黏膜具有環狀襞、絨毛（villi）與微絨毛（microvilli），大幅增加吸收表面積。小腸上皮細胞中的營養物質可經由：

• facilitated diffusion（促進性擴散）
• active transport（主動運輸）
• cotransport（共同運輸）

核心觀念

本題考查「胃液分泌物與營養素初步消化」的關係。胃腺主要分泌：

• 鹽酸（hydrochloric acid, HCl）：由壁細胞（parietal cell）分泌，使胃腔維持強酸性，並使蛋白質變性、展開。
• 胃蛋白酶原（pepsinogen）：由主細胞（chief cell）分泌。
• 胃蛋白酶（pepsin）：胃蛋白酶原在 $\ce{H+}$ 作用下活化而成，負責初步分解蛋白質。
• 胃脂肪酶（gastric lipase）：可分解少量脂質，但不是胃內消化的主要考點。

胃蛋白酶的活化可表示為：

$$\text{Pepsinogen} \xrightarrow[\text{低 pH}]{\ce{H+}} \text{Pepsin}$$

胃蛋白酶屬於蛋白酶，會水解蛋白質中的肽鍵：

$$\text{Protein}+\ce{H2O} \xrightarrow{\text{Pepsin}} \text{Peptides}$$

因此，胃內腺體分泌物最典型、最重要的作用，是開始蛋白質的消化。

解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. 胃液中的強酸 $\ce{HCl}$ 使蛋白質變性，並活化胃蛋白酶原。
2. 胃蛋白酶將蛋白質初步分解為較短的多肽。

完整的蛋白質消化路徑為：

$$\text{蛋白質} \xrightarrow[\text{胃}]{\text{HCl、Pepsin}} \text{多肽} \xrightarrow[\text{小腸}]{\text{胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、胜肽酶}} \text{胺基酸}$$

本題問的是胃腺分泌物所協助的「初始消化」，最符合的是蛋白質，因此選擇 (D)。

選項分析

(A) Carbohydrates（醣類）—錯誤

醣類消化主要由口腔中的唾液澱粉酶（salivary amylase）開始，將澱粉分解為麥芽糖、糊精等較小分子。

核心觀念

本題考查消化道各部位的主要功能，以及霍亂（cholera）造成分泌性腹瀉（secretory diarrhea）的生理機轉。

小腸（small intestine）除了負責營養素消化與吸收，也具有重要的液體與電解質分泌、吸收調節功能。霍亂弧菌（Vibrio cholerae）產生的霍亂毒素（cholera toxin）會破壞小腸上皮細胞的離子運輸平衡，使大量氯離子與水分進入腸腔，形成劇烈水樣腹瀉。

解題方法

判斷本題可從兩個層次切入：

1. 先判斷霍亂腹瀉的類型。
2. 再確認負責主要離子與水分運輸的消化道部位。

霍亂毒素的作用流程如下：

$$\text{Cholera toxin} \rightarrow \text{ADP-ribosylation of } G_s\alpha \rightarrow \text{持續活化 adenylate cyclase} \rightarrow \uparrow \text{cAMP}$$

升高的 cAMP 會活化蛋白激酶 A（protein kinase A, PKA），進而開啟小腸上皮細胞頂端膜的 CFTR（cystic fibrosis transmembrane conductance regulator）氯離子通道：

$$\uparrow \text{cAMP} \rightarrow \text{PKA 活化} \rightarrow \text{CFTR 開啟} \rightarrow \text{Cl}^- \text{ 分泌至腸腔}$$

腸腔中的負電荷增加後，鈉離子（$\ce{Na+}$）及水分會隨滲透壓梯度進入腸腔，造成大量水分流失：

$$\text{Cl}^- \uparrow \text{、}\ce{Na+} \uparrow \text{、水分} \uparrow \rightarrow \text{水樣腹瀉}$$

因此，霍亂腹瀉的主要病變部位是小腸。

選項分析

(A) Stomach（胃）—錯誤

胃的主要功能包括：

核心觀念

本題考查反芻動物利用纖維素（cellulose）的消化機制，以及宿主動物與腸道共生微生物（symbiotic microorganisms）的互利關係。

纖維素是由許多 $\beta$-D-glucose 以 $\beta(1\rightarrow4)$ 糖苷鍵連接而成的多醣：

$$\text{Cellulose} \xrightarrow{\text{cellulase}} \text{cellodextrins} \rightarrow \text{cellobiose} \xrightarrow{\beta\text{-}glucosidase} \text{glucose}$$

牛本身缺乏足量且有效的 cellulase（纖維素酶），但瘤胃（rumen）中含有大量細菌、古菌與原生生物等共生微生物。這些微生物能分泌 cellulase，將纖維素分解並發酵，產生牛可吸收利用的揮發性脂肪酸（volatile fatty acids, VFAs），主要包括：

• acetate（乙酸）
• propionate（丙酸）
• butyrate（丁酸）

這些揮發性脂肪酸經瘤胃壁吸收後，成為牛的重要能量來源。因此，題目所問的關鍵並不是「牛是否能直接消化纖維素」，而是「牛是否具有能消化纖維素的共生微生物」。

解題方法

判斷本題可分成兩步：

1. 確認牛是否能自行分泌 cellulase。
2. 若牛不能自行分解纖維素，再判斷是否有其他生物協助完成纖維素分解。

牛屬於反芻動物（ruminant），其胃分為瘤胃（rumen）、網胃（reticulum）、瓣胃（omasum）與皺胃（abomasum）。其中瘤胃是重要的微生物發酵場所。

微生物利用 cellulase 分解纖維素後，所得單醣經 glycolysis（糖解作用）形成 pyruvate（丙酮酸），再經不同發酵途徑產生揮發性脂肪酸：

$$\text{Glucose} \xrightarrow{\text{glycolysis}} \text{Pyruvate} \rightarrow \text{acetate、propionate、butyrate}$$

牛吸收這些揮發性脂肪酸後，便能獲得能量。換言之，本題的正確切入點是「瘤胃微生物發酵」，而不是牛本身的消化酵素或自營生活能力。

選項分析

(A) Cows are autotrophic.

錯誤。

Autotroph（自營生物）能利用無機碳，例如 $\ce{CO2}$，自行合成有機物。牛無法進行光合作用，也不能以無機碳自行製造有機養分，屬於 heterotroph（異營生物）。

核心觀念

本題考查消化系統各部位的主要功能，核心判斷是：

大部分營養物質的消化產物，主要在小腸（small intestine）上皮吸收。

小腸具有下列適合吸收的構造與功能：

• 腸道表面具有大量環狀襞、絨毛（villi）與微絨毛（microvilli），大幅增加吸收面積。
• 小腸上皮主要由腸細胞（enterocytes）構成，具有多種運輸蛋白與消化酵素。
• 絨毛內含微血管與乳糜管（lacteal），可分別運送水溶性與脂溶性營養物質。
• 小腸分為十二指腸（duodenum）、空腸（jejunum）與迴腸（ileum），共同完成營養物質的主要吸收。

主要吸收內容包括：

• 醣類消化成單醣，如 glucose、galactose、fructose。
• 蛋白質消化成胺基酸、二胜肽與三胜肽。
• 脂質消化成脂肪酸與 monoacylglycerol，重新形成三酸甘油酯後包裝成乳糜微粒（chylomicrons）。
• 多數水溶性與脂溶性維生素。
• 礦物質、水分與電解質。

解題方法

解題時先掌握「各消化道部位的主要吸收功能」，再找出負責廣泛吸收營養物質的部位。

小腸是營養吸收的主要場所：

1. 在十二指腸與空腸，胰液與膽汁協助完成醣類、蛋白質與脂質的消化。
2. 消化產物接觸小腸絨毛表面的微絨毛。
3. 醣類與蛋白質的消化產物進入腸細胞後，多數經由微血管進入肝門靜脈。
4. 脂質消化產物先形成微胞（micelles）協助進入腸細胞，再形成乳糜微粒，經乳糜管進入淋巴系統。
5. 迴腸還負責吸收膽鹽與維生素 $\ce{B12}$–intrinsic factor complex。

因此，題幹中的 Most nutrients 指的是大多數營養物質，而非單純的水分或電解質，正確部位為小腸。

選項分析

(A) Colon

Colon 為結腸，是大腸的一部分，並非吸收大部分營養物質的主要場所。

結腸的主要功能包括：

核心觀念

本題比較脂肪與醣類在「消化」及「吸收」上的差異，關鍵在於：

1. 脂肪為疏水性分子，需先經膽汁鹽乳化，增加脂肪與水相的接觸面積，再由脂肪酶水解。
2. 醣類經澱粉酶及雙醣酶分解，最終以單醣形式吸收。
3. 脂肪吸收後多重新合成三酸甘油酯，包裝成乳糜微粒（chylomicron），先進入小腸絨毛的乳糜管（lacteal），經淋巴系統再進入血液。
4. 單醣則由小腸上皮細胞吸收後，直接進入小腸絨毛的毛細血管，經肝門靜脈送至肝臟。

因此，本題的正確差異是「脂肪主要經淋巴系統運輸，而醣類直接進入血液循環」。

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解題方法

先辨認脂肪與醣類的最終吸收形式及運輸路徑。

脂肪的消化流程如下：

$$\text{三酸甘油酯} \xrightarrow[\text{膽汁鹽乳化}]{\text{胰脂肪酶}} \text{單酸甘油酯與脂肪酸}$$

這些產物與膽汁鹽形成微膠粒（micelle），接觸小腸上皮細胞後進入細胞，並重新合成三酸甘油酯，再與膽固醇、磷脂及載脂蛋白組成乳糜微粒：

$$\text{脂肪酸、單酸甘油酯} \rightarrow \text{三酸甘油酯} \rightarrow \text{乳糜微粒} \rightarrow \text{乳糜管} \rightarrow \text{淋巴系統} \rightarrow \text{血液}$$

醣類則先被分解成單醣：

$$\text{澱粉} \xrightarrow{\text{唾液與胰澱粉酶}} \text{麥芽糖、寡醣} \xrightarrow{\text{刷狀緣雙醣酶}} \text{葡萄糖等單醣}$$

單醣由小腸上皮吸收後，進入毛細血管，再經肝門靜脈送往肝臟。因此選項 B 正確。

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選項分析

(A) Processing of fat does not require any digestive enzymes, whereas the processing of carbohydrates does.

錯誤。

脂肪消化需要消化酵素，主要是胰脂肪酶（pancreatic lipase）。胰脂肪酶將三酸甘油酯水解為單酸甘油酯與脂肪酸。膽汁鹽的乳化作用本身不是酵素反應，但不能因此說脂肪消化不需要酵素。