慈濟大學 110 年 《生物學》

核心觀念

本題考查：

1. 胸腺嘧啶（thymine）是 DNA 的含氮鹼基，DNA 中以 thymine 配對 adenine。
2. DNA 複製時，新合成的 DNA 鏈會利用含 thymine 的核苷酸作為原料。
3. 植物細胞中具有自己 DNA 的胞器包括：

• 細胞核（nucleus）
• 粒線體（mitochondrion）
• 葉綠體（chloroplast）

因此，含放射性標定 thymine 的培養基可使新合成的 DNA 帶有放射性標記。

解題方法

判斷放射性標定大分子的位置，分成兩步：

第一步，確認 thymine 會進入哪一類大分子。

DNA 的基本單位是去氧核苷酸（deoxyribonucleotide）。其中含 thymine 的核苷酸為 dTMP，經磷酸化可形成 DNA 複製所需的 dTTP：

$$\mathrm{dTMP \rightarrow dTDP \rightarrow dTTP}$$

DNA polymerase（DNA 聚合酶）利用 dNTP 合成 DNA；當模板上的 adenine 與新股配對時，會將含 thymine 的去氧核苷酸接入新生 DNA 鏈中。

RNA 通常以 uracil（uracil，尿嘧啶）取代 thymine，因此本題標定 thymine 的主要偵測對象是 DNA，而非 RNA。

第二步，確認植物細胞哪些部位含有 DNA。

植物細胞的三個遺傳物質所在區域如下：

部位	是否具有 DNA	是否可進行 DNA 複製
細胞核	是	是
粒線體	是	是
葉綠體	是	是

細胞核 DNA 負責大部分細胞遺傳資訊；粒線體 DNA 與葉綠體 DNA 則分別維持部分粒線體與葉綠體的遺傳及蛋白質製造功能。

核心觀念

胺醯-tRNA 合成酶（aminoacyl-tRNA synthetase）的功能，是辨認特定胺基酸與其相對應的 tRNA，並利用 ATP 將胺基酸接到 tRNA 上，形成胺醯-tRNA：

$$\text{胺基酸}+\text{tRNA}+\text{ATP} \rightarrow \text{胺醯-tRNA}+\text{AMP}+\text{PP}_i$$

一般而言，胺基酸有幾種，就有幾種對應的胺醯-tRNA 合成酶；同一種胺基酸即使由多個不同密碼子指定，仍由同一類合成酶負責充填。

解題方法

先將 mRNA 依起始密碼子 AUG 分成密碼子：

$$5'\text{-AUG GGC ACU CAU GGG ACA UAA-}3'$$

各密碼子所指定的內容為：

• AUG：甲硫胺酸（Met）
• GGC：甘胺酸（Gly）
• ACU：蘇胺酸（Thr）
• CAU：組胺酸（His）
• GGG：甘胺酸（Gly）
• ACA：蘇胺酸（Thr）
• UAA：終止密碼子（stop codon）

其中實際需要被接到 tRNA 上的不同胺基酸共有：

$$\text{Met、Gly、Thr、His}=4\text{ 種}$$

核心觀念

本題考查檸檬酸循環（citric acid cycle）中間產物的結構，以及轉胺作用（transamination）的反應特性。

轉胺作用是將胺基從胺基酸轉移至 $\alpha$-酮酸（$\alpha$-keto acid）上的反應，通常以磷酸吡哆醛（pyridoxal phosphate, PLP）為輔酶。典型反應如下：

$$\text{胺基酸}_1+\alpha\text{-酮酸}_2 \rightleftharpoons \alpha\text{-酮酸}_1+\text{胺基酸}_2$$

天門冬胺酸（aspartate）可由草醋酸（oxaloacetate, OAA）接受胺基而形成，主要由天門冬胺酸轉胺酶（aspartate aminotransferase, AST；又稱 glutamate-oxaloacetate transaminase, GOT）催化：

$$\ce{Oxaloacetate + Glutamate <=> Aspartate + \alpha-Ketoglutarate}$$

因此，能直接藉由轉胺作用生成天門冬胺酸的檸檬酸循環中間產物是草醋酸。

解題方法

判斷轉胺作用的關鍵，是看候選分子是否具有可接受胺基的 $\alpha$-酮酸結構。

天門冬胺酸的碳骨架來自四碳二羧酸草醋酸：

• 草醋酸：$\ce{^-OOC-CO-CH2-COO^-}$
• 天門冬胺酸：$\ce{^-OOC-CH(NH3+)-CH2-COO^-}$

兩者差異在於：草醋酸的 $\alpha$-酮基 $\ce{-CO-}$ 接受一個胺基後，轉變為天門冬胺酸的 $\alpha$-胺基 $\ce{-CH(NH2)-}$。

因此反應可概念化為：

$$\ce{Oxaloacetate + NH2-group -> Aspartate}$$

在生理反應中，胺基通常由麩胺酸（glutamate）提供，並同時生成 $\alpha$-酮戊二酸（$\alpha$-ketoglutarate）。

選項分析

(A) 丙酮酸（pyruvate）

丙酮酸也是 $\alpha$-酮酸，可以接受胺基進行轉胺作用，但產物是丙胺酸（alanine），不是天門冬胺酸：

$$\ce{Pyruvate + Glutamate <=> Alanine + \alpha-Ketoglutarate}$$

核心觀念

本題考查動物界各門（phylum）的物種多樣性比較，判斷依據主要是「已描述物種數量」與各類群的演化多樣性。

在現生動物各門中，**節肢動物門（Arthropoda）**的物種數量最多，約占已知動物物種的絕大部分。其中又以昆蟲綱（Insecta）的物種最為豐富，甲蟲、雙翅目、膜翅目與鱗翅目等均包含大量物種。

節肢動物具有下列特徵，有助於形成高度多樣化：

• 身體分節，並具有附肢分節（jointed appendages）。
• 具有幾丁質外骨骼（chitinous exoskeleton）。
• 脫皮（molting）後可進行生長。
• 身體構造與附肢高度特化，能適應陸地、淡水與海洋等多種環境。
• 昆蟲常具有飛行能力與完全變態（complete metamorphosis），可降低幼體與成體間的資源競爭。

解題方法

本題不需計算，採用「動物門的物種數量排序」判斷：

$$\text{節肢動物} > \text{軟體動物} > \text{脊索動物} > \text{棘皮動物}$$

其中節肢動物的物種數遠超過其他選項，因此選擇：

$$\boxed{\text{(A) 節肢動物}}$$

判斷時要注意題目問的是「動物的一門」，不是問單一綱、目或某一類常見動物。節肢動物門包含昆蟲、蛛形動物、甲殼類與多足類等大型類群，總物種數因此居各動物門之首。

選項分析

(A) 節肢動物（Arthropoda）—正確

節肢動物是現生動物中物種數最多的一門。其主要類群包括：

• 昆蟲綱（Insecta）
• 蛛形綱（Arachnida）
• 甲殼綱（Crustacea）
• 多足類（Myriapoda）

核心觀念

本題考查脊索動物門（Chordata）的共同特徵。脊椎動物（Vertebrata）與海鞘類（Tunicates，又稱被囊動物）都屬於脊索動物，因此在胚胎期或幼體期具有脊索動物的基本構造，包括：

• 脊索（notochord）
• 背側中空神經索（dorsal hollow nerve cord）
• 咽部裂隙（pharyngeal slits）
• 肛後尾（post-anal tail）
• 內柱（endostyle；脊椎動物的同源構造為甲狀腺）

其中，脊索與背側中空神經索是本題的關鍵判斷依據。

解題方法

先判斷兩類生物的分類位置：

• 脊椎動物是脊索動物的一支。
• 海鞘類屬於尾索動物（Urochordata 或 Tunicata），也是脊索動物。

因此，應優先尋找「脊索動物共同具有」的特徵，而不是只在脊椎動物中出現的衍徵。

海鞘的自由游泳幼體具有明顯的尾部，尾部內含脊索與背側中空神經索。成體固著生活後，尾部與其中部分構造退化，但不能因此認為海鞘完全沒有這些特徵。分類學上的共同特徵通常以其生活史中曾經出現為判定基準。

脊椎動物的脊索主要在胚胎發育早期出現，之後大部分被脊柱取代；背側中空神經索則發育形成腦與脊髓。因此兩者共同具有的特徵為脊索與背側中空神經索。

選項分析

(A) 適應演化成適合進食的顎

錯誤。

顎（jaws）是有顎類脊椎動物（Gnathostomes）的重要演化特徵，源自咽弓的演化與改造。多數脊椎動物具有顎，可用於捕食、咀嚼或處理食物。

海鞘類沒有顎。海鞘成體以濾食為主，水流經口部進入咽部，利用咽部構造捕捉食物顆粒。因此顎並非脊椎動物與海鞘類的共同特徵。

(B) 頭部高度專化現象（cephalization）

錯誤。

頭部高度專化是指感覺器官、神經中樞與攝食構造集中於身體前端，形成明顯頭部。此特徵在多數具有主動游泳能力的脊椎動物中相當明顯。

核心觀念

本題考查人類胚胎的性別決定與性腺分化機制。

人類胚胎的性別發育可分為：

1. 遺傳性別決定：受精時由性染色體決定，$XX$ 通常形成女性，$XY$ 通常形成男性。
2. 性腺分化：胚胎初期的性腺具有雙能性（bipotential gonad），之後依基因表現分化為睪丸或卵巢。
3. 內外生殖器分化：性腺形成後，透過 AMH、testosterone（睪固酮）及其代謝物等激素影響生殖器官發育。

在 $XY$ 胚胎中，Y 染色體上的 SRY（Sex-determining Region of Y）基因被活化後，會啟動睪丸分化程序。SRY 主要誘導 SOX9 表現，進而促進支持細胞（Sertoli cells）形成，建立睪丸組織。

因此，在本題各選項中，SRY 基因的表現是性別發育分化的第一個關鍵步驟。

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解題方法

判斷順序即可作答：

$$SRY\text{ 基因表現} \rightarrow SOX9\text{ 活化} \rightarrow 睪丸分化 \rightarrow Sertoli\text{ 細胞形成} \rightarrow AMH\text{ 分泌}$$

同時：

$$Leydig\text{ 細胞形成} \rightarrow testosterone\text{ 生成} \rightarrow 男性內外生殖器分化$$

因此，testosterone 的形成是睪丸分化之後的下游事件，不是最初的性別決定步驟。雌激素也不是胚胎男性或女性性別分化的第一個主要觸發訊號。

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選項分析

(A) 雄性胚胎中睪丸激素（testosterone）的形成

錯誤。

Testosterone 是睪丸形成後，由 Leydig cells（萊氏細胞）合成的雄性激素。其主要合成路徑如下：

$$\text{膽固醇} \xrightarrow{\text{StAR}} \text{粒線體內膽固醇運輸} \xrightarrow{\text{CYP11A1}} \text{pregnenolone} \xrightarrow{\text{HSD3B}} \text{progesterone} \xrightarrow{\text{CYP17A1}} \text{androstenedione} \xrightarrow{\text{HSD17B}} \text{testosterone}$$

Testosterone 會促進 Wolffian duct（中腎管）形成男性內生殖管道；部分 testosterone 也可經 **5α-reductase（5α-還原酶）**轉換為 DHT（dihydrotestosterone，二氫睪固酮），促進男性外生殖器發育。

但這些都是在 SRY 啟動睪丸分化之後發生，因此不是第一步。

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(B) 雌性胚胎中雌激素（estrogens）的形成

錯誤。

核心觀念

本題考查神經元依功能的分類：

• 感覺神經元（sensory neurons）：接收體內外刺激，將訊息傳入中樞神經系統。
• 運動神經元（motor neurons）：將中樞神經系統的命令傳至肌肉或腺體。
• 中間神經元（interneurons）：位於中樞神經系統（central nervous system, CNS），負責連接、整合神經元之間的訊息。
• 周圍神經元（peripheral neurons）：不是嚴格的功能分類名稱，通常泛指位於周圍神經系統（peripheral nervous system, PNS）的神經元。

人腦屬於中樞神經系統，其中神經元主要負責彼此連接與訊息整合，因此大多數屬於中間神經元。

解題方法

判斷本題可從「位置」與「功能」切入：

1. 人腦屬於中樞神經系統。
2. 中樞神經系統內部需要大量神經元進行訊息整合、分析與傳遞。
3. 負責中樞內部神經元互相連接者，稱為中間神經元。
4. 感覺神經元主要將周邊受器訊息送入中樞，運動神經元主要將中樞命令送往效應器，兩者不是人腦內神經元的主要類型。

因此選擇中間神經元。

選項分析

(A) 感覺神經元（sensory neurons）—錯誤

感覺神經元負責偵測光、聲音、壓力、溫度、疼痛等刺激，並將訊息傳入中樞神經系統。其細胞本體多位於周圍神經系統的感覺神經節，例如 dorsal root ganglion（背根神經節）。

它們的主要任務是「將外界或身體內部訊息輸入中樞」，數量並非人腦內神經元的主要組成。

核心觀念

染色質（chromatin）是位於真核細胞核內的 DNA－蛋白質複合體，主要由 DNA、組蛋白（histone）及其他染色質相關蛋白組成。DNA 纏繞於組蛋白形成核小體（nucleosome），再進一步形成不同程度的高階結構。

依染色質的凝聚程度與基因活性，可分為：

• 異染色質（heterochromatin）：DNA 高度濃縮、結構緻密，通常不易被轉錄機制接近，因此基因轉錄活性較低。
• 真染色質（euchromatin）：DNA 凝聚程度較低、結構較鬆散，較容易被 RNA polymerase（RNA 聚合酶）及轉錄因子接近，因此通常具有較高的轉錄活性。

染色質的開放與緊密狀態會影響轉錄作用。真染色質較容易進行 DNA 到 RNA 的轉錄；異染色質則通常抑制轉錄。

解題方法

本題的判斷核心是比較 heterochromatin 與 euchromatin 的「濃縮程度」：

$$\text{heterochromatin：高度濃縮、緻密、轉錄活性低}$$ $$\text{euchromatin：較不緻密、鬆散、轉錄活性高}$$

逐一比對選項後，只有「異染色質高度濃縮，而真染色質不那麼緻密」符合染色質的基本定義，因此選擇 （C）。

選項分析

（A）異染色質由 DNA 組成，而真染色質由 RNA 組成

錯誤。異染色質與真染色質本質上都是由 DNA 和蛋白質組成的染色質，兩者的差異在於 DNA 的凝聚程度、可接近性及轉錄活性，而不是一者由 DNA 組成、另一者由 RNA 組成。

真染色質雖然通常具有較活躍的轉錄作用，會產生 RNA，但這並不表示真染色質本身是由 RNA 組成。

（B）異染色質和真染色質主要位於細胞質中

錯誤。染色質主要位於真核細胞的**細胞核（nucleus）**中，因為真核細胞的基因組 DNA 大多包裝在細胞核內。

核心觀念

本題考查阿司匹林（aspirin）與布洛芬（ibuprofen）同屬非類固醇抗發炎藥（NSAIDs）的共同作用機轉。

兩者皆可抑制環氧化酶（cyclooxygenase, COX），使花生四烯酸（arachidonic acid）轉換成前列腺素類前驅物的反應受阻：

$$\text{Arachidonic acid} \xrightarrow{\text{COX-1/COX-2}} \text{PGG}_2 \rightarrow \text{PGH}_2$$

其中 $\text{PGH}_2$ 可進一步生成前列腺素（prostaglandins）、前列環素（prostacyclin, $\text{PGI}_2$）及血栓素（thromboxane A$_2$, $\text{TXA}_2$）。

前列腺素參與發炎、疼痛、發燒及血管反應，因此抑制其合成可產生止痛、退燒與抗發炎效果。故本題共同功能為抑制前列腺素的合成。

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解題方法

判斷兩種藥物的共同功能時，先辨認藥物類別：

• Aspirin：NSAID，且對 COX 具有不可逆抑制作用。
• Ibuprofen：NSAID，對 COX 主要為可逆性抑制作用。

雖然兩者對 COX 的抑制型態不同，但都卡在花生四烯酸代謝路徑的同一關鍵步驟，即 COX 催化花生四烯酸形成 $\text{PGG}_2$ 與 $\text{PGH}_2$ 的階段。

因此共同作用可概括為：

$$\text{抑制 COX} \Rightarrow \text{減少 } \text{PGG}_2、\text{PGH}_2 \Rightarrow \text{減少前列腺素生成}$$

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選項分析

(A) 抑制前列腺素（prostaglandins）的合成——正確

Aspirin 與 ibuprofen 皆抑制 COX-1、COX-2 的活性，使花生四烯酸無法有效轉換為 $\text{PGG}_2$ 和 $\text{PGH}_2$，因此下游前列腺素生成量下降。

前列腺素減少後，可降低：

• 發炎反應
• 痛覺神經末梢的敏感度
• 下視丘體溫設定點所造成的發燒反應

因此 A 是兩種藥物最具代表性的共同功能。

(B) 抑制一氧化氮（NO）的釋放——錯誤

NO 主要由一氧化氮合成酶（nitric oxide synthase, NOS）催化生成：

核心觀念

本題考查雙去氧核苷酸（dideoxynucleotide，ddNTP）在 DNA 合成與定序中的用途。

DNA 聚合酶以 DNA 模板股為依據，將核苷三磷酸接到新生 DNA 的 $3'$ 端。一般去氧核苷酸（deoxynucleotide，dNTP）具有 $3'$-OH，可繼續與下一個核苷酸形成磷酸二酯鍵；雙去氧核苷酸缺少 $2'$-OH 與 $3'$-OH，因此一旦被接入新生 DNA，便無法再接上下一個核苷酸，造成 DNA 鏈終止。

四種常見 ddNTP 包括：

• $\ce{ddATP}$
• $\ce{ddTTP}$
• $\ce{ddGTP}$
• $\ce{ddCTP}$

其核心功能是「選擇性終止 DNA 鏈的延伸」，此原理應用於 Sanger DNA sequencing（桑格定序法）。

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解題方法

判斷各選項是否使用 ddNTP，可抓住一個關鍵問題：

該技術是否需要藉由「DNA 合成在特定鹼基處終止」來讀出 DNA 序列？

若需要，便符合 ddNTP 的主要用途。

Sanger 定序反應中同時加入：

1. DNA 模板
2. DNA primer（引子）
3. DNA polymerase（DNA 聚合酶）
4. 四種正常 dNTP
5. 少量帶有標記的四種 ddNTP

DNA 聚合酶延伸新生 DNA 時，大部分使用正常 dNTP，因此鏈能持續延伸；當偶然加入某一種 ddNTP，延伸便在該位置停止。大量產生長度不同、末端分別帶有不同鹼基標記的 DNA 片段後，依片段長度分離並讀取末端標記，即可推定原始 DNA 序列。

因此，最符合 ddNTP 使用特徵的選項是 DNA 定序。

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選項分析

(A) DNA 定序（DNA sequencing）——正確

Sanger 定序法直接利用 ddNTP 的鏈終止特性。

例如，若新生 DNA 原本應接上的核苷酸為 A，反應中使用 $\ce{ddATP}$ 後，因為 $\ce{ddATP}$ 缺乏 $3'$-OH，DNA 聚合酶無法再延伸。不同位置產生的終止片段，依長度排列後便能讀出 DNA 鹼基順序。

現代定序儀多採用螢光標記 ddNTP，將四種 ddNTP 標記成不同螢光，再以毛細管電泳分離片段，依螢光顏色與片段長度判讀序列。

因此，DNA sequencing 是本題答案。

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(B) 微陣列分析（microarray analysis）——錯誤

微陣列分析主要利用大量固定在晶片上的核酸探針，與樣本中的互補核酸進行雜交（hybridization），藉由螢光訊號判斷特定基因的存在、表現量或序列差異。

其核心是：

• 探針與目標核酸的互補鹼基配對
• 螢光標記
• 雜交訊號的強弱分析

核心觀念

本題考查 tRNA（轉運 RNA）的轉錄後加工與成熟（tRNA maturation）。前驅 tRNA（pre-tRNA）通常需經過下列步驟：

1. 5' 端前導序列移除：由 RNase P（核糖核酸酶 P）切除。
2. 3' 端尾端序列加工：移除 3' trailer；若基因未直接編碼 CCA，則由 tRNA nucleotidyl transferase 加上 CCA。
3. 核苷酸修飾：產生 pseudouridine（假尿嘧啶）、dihydrouridine（二氫尿嘧啶）、methylated bases（甲基化鹼基）等。
4. 內含子移除：部分 tRNA 含有 intron，需由專一性的 tRNA splicing enzymes 處理。
5. 成熟 tRNA 輸出至細胞質，參與胺基酸的接合與蛋白質翻譯。

本題的關鍵在於：tRNA 內含子的移除，不是由 spliceosome（剪接體）完成。

解題方法

判斷各選項是否符合真核細胞 tRNA 的成熟機制即可。

其中最容易混淆的是：

• spliceosome：主要負責真核生物 pre-mRNA 的 intron splicing。
• tRNA splicing machinery：負責部分 pre-tRNA 的內含子移除，包含 tRNA splicing endonuclease、RNA ligase 等酵素。

因此，將「tRNA 內含子」與「spliceosome」直接連結，是本題的錯誤核心。

選項分析

(A) 其 $3'$ 端的序列會被修改

正確。

成熟 tRNA 的 $3'$ 端必須具有 CCA sequence，因為胺基酸會接到末端 adenosine 的 $3'$-OH 上，形成 aminoacyl-tRNA。

部分 tRNA 基因本身已編碼 CCA；也有些前驅 tRNA 的 CCA 並未直接寫在基因序列中，必須由 **tRNA nucleotidyl transferase（tRNA 核苷酸轉移酶）**在轉錄後加上：

$$\text{pre-tRNA} \rightarrow \text{成熟 tRNA-CCA}$$

因此，$3'$ 端可經歷尾端切除、CCA 添加等加工，敘述正確。

(B) 其前驅 tRNA 分子需要剪接體協助移除內含子序列

錯誤，且為本題答案。

部分 tRNA 的確含有 intron，這些內含子通常位於 anticodon loop（反密碼子環）附近。然而，tRNA 內含子的移除並不依賴 spliceosome。

正確機制是由專一性的 tRNA 剪接酵素完成：

核心觀念

本題考查耳蝸毛細胞（hair cell）與聽覺神經對「聲音強度」的編碼方式。

聲波使毛細胞頂端的纖毛發生機械性偏轉，開啟機械門控離子通道，使毛細胞去極化，接著開啟電壓依賴性 $\ce{Ca^{2+}}$ 通道，促進麩胺酸（glutamate）釋放至感覺神經元，形成動作電位。

聲音越強，毛細胞的受體電位越大，神經傳遞物質釋放越多，聽覺神經的動作電位放電頻率通常越高；聲音較弱時，放電頻率則較低。因此，圖中呈現的動作電位密度交替出現高、低變化，代表聲音強度交替變化。

解題方法

先判斷圖形所呈現的是：

• 動作電位放電頻率的高低交替；
• 而非單一動作電位的振幅改變。

動作電位具有全或無特性，單一動作電位的振幅不會因刺激變強而明顯變大；刺激強度主要以放電頻率或放電數量呈現。

因此，圖中高密度放電對應較強的聲音，低密度放電對應較弱的聲音，符合交替產生的響音與弱音。

選項分析

(A) 交替產生的響音與弱音——正確。
響音代表聲音強度較大，會使毛細胞受體電位較大，聽覺神經放電頻率升高；弱音則造成較低的放電頻率。圖中的動作電位活性呈現高、低交替，與此相符。

核心觀念

本題考查「啟動子辨識具有物種與 RNA 聚合酶特異性」的轉錄調控觀念。

基因表現的基本流程為：

$$\text{DNA} \xrightarrow{\text{轉錄}} \text{mRNA} \xrightarrow{\text{轉譯}} \text{蛋白質}$$

其中，轉錄開始的關鍵步驟是 RNA 聚合酶辨識並結合啟動子（promoter）。不同生物的啟動子序列與轉錄機制不同：

• 大腸桿菌使用原核 RNA 聚合酶（prokaryotic RNA polymerase），需由 $\sigma$ factor 協助辨識細菌啟動子。
• 真核細胞的啟動子通常由真核 RNA 聚合酶及一般轉錄因子（general transcription factors）共同辨識，例如 RNA polymerase II 常需辨識 TATA box 等啟動子元件。

因此，真核啟動子放入大腸桿菌後，通常缺乏能正確辨識並啟動該啟動子的細菌轉錄機制。

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解題方法

判斷本題應依照基因表現的先後順序分析：

1. 大腸桿菌中的原核 RNA 聚合酶是否能辨識置換後的真核啟動子？
2. 若無法辨識，是否能形成有效的轉錄起始複合體？
3. 若無法產生 mRNA，後續轉譯是否能進行？

題目雖然設定在「缺乏葡萄糖但有大量乳糖」的環境，這通常會使乳糖操縱組的表現傾向增加：

• 缺乏葡萄糖時，細胞內 cAMP 濃度上升。
• cAMP 與 CAP（catabolite activator protein）結合形成 cAMP–CAP 複合體。
• 該複合體可協助原核 RNA 聚合酶結合乳糖操縱組的細菌啟動子。
• 有大量乳糖時，乳糖代謝產物 allolactose 可與 lac repressor 結合，使阻遏蛋白離開 operator。

正常情況下，這兩種調控會使 lac operon 高度表現。然而，本題已將 lac operon 的啟動子置換成真核細胞啟動子。即使乳糖與葡萄糖的調控訊號有利於表現，原核 RNA 聚合酶仍無法有效辨識新的真核啟動子，因此轉錄無法正常開始，重組基因產物不表現。

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選項分析

(A) 增加，因為真核 RNA 聚合酶與原核 RNA 聚合酶具有類似的功能

錯誤。

真核 RNA 聚合酶與原核 RNA 聚合酶確實都能催化 RNA 合成，皆以 DNA 為模板，並以核苷三磷酸作為原料。因此兩者在「催化轉錄反應」方面具有功能上的相似性。

但是，啟動子辨識不是只取決於催化功能，而是取決於 RNA 聚合酶及其相關轉錄因子對特定 DNA 序列的辨識能力。大腸桿菌的原核 RNA 聚合酶，包含 $\sigma$ factor，主要辨識細菌型啟動子，不能因為催化功能相似就辨識真核啟動子。

核心觀念

本題考查 DNA 複製的校對作用（proofreading）與 DNA 聚合酶（DNA polymerase）的核酸外切酶活性。

DNA 複製時，DNA polymerase 依據模板股，以 $5' \to 3'$ 方向合成新股。若新加入的核苷酸與模板不互補，酵素會辨識新股末端的錯配，將新股末端移至核酸外切酶活性位置，移除錯誤核苷酸，再回到聚合酶活性位置繼續合成。

此校對作用依賴：

$$3' \to 5' \text{ exonuclease activity}$$

因此，若 DNA polymerase 失去 $3' \to 5'$ 核酸外切酶功能，複製錯誤無法及時被移除，突變率便會顯著上升。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是先確認「突變率高」最直接代表哪一個複製步驟失常。

DNA 複製的錯誤率可概念化表示為：

$$\text{複製錯誤率} \approx \text{錯誤插入率} \times \left(1-\text{校對與修復效率}\right)$$

DNA polymerase 即使偶爾插入錯誤核苷酸，正常情況下仍可透過 $3' \to 5'$ exonuclease 進行校對：

1. DNA polymerase 將核苷酸加入新生 DNA 的 $3'$ 端。
2. 發現末端鹼基錯配。
3. 以 $3' \to 5'$ exonuclease 活性移除新生股 $3'$ 端的錯誤核苷酸。
4. 回到聚合酶活性位置，重新加入正確核苷酸。

若第 3 步失效，錯誤就容易被保留下來，經下一輪複製後固定成突變。因此最符合題意的是 (C)。

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選項分析

(A) 細菌 X 的基因組比同族群的其他細菌小

此選項不能解釋「突變率」升高。

突變率通常是指每個基因、每個鹼基或每一代所發生突變的機率，例如：

$$\mu = \frac{\text{每代新產生的突變數}} {\text{可觀察的基因或鹼基數}}$$

基因組較小，通常代表可發生突變的總靶點較少，可能使每一代觀察到的「突變總數」下降；但這不等於每個鹼基的突變機率增加。

因此，基因組大小不是造成細菌 X 突變率升高的最可能原因。

(B) 細菌 X 失去轉形作用的能力

轉形作用（transformation）是細菌吸收環境中的游離 DNA，並將其整合至自身基因組的水平基因轉移方式。

失去轉形能力可能降低細菌取得外來基因的機會，例如抗藥性基因或代謝相關基因，但轉形作用本身不是 DNA 複製時產生錯誤的主要機制。

因此，失去轉形能力不會直接造成 DNA 複製校對失效，也不是突變率升高的合理原因。

(C) 細菌 X 的 DNA 聚合酶失去 $3'$ 至 $5'$ 核酸外切酶的功能

此選項正確。

$3' \to 5'$ exonuclease 活性負責移除新生 DNA 股 $3'$ 端的錯誤核苷酸，屬於 DNA polymerase 的校對功能。

失去此活性後：

核心觀念

本題考的是「化學突觸中，神經傳導物質如何由突觸前神經元釋放」以及肉毒桿菌素（botulinum toxin）所阻斷的步驟。

神經傳導物質釋放的主要流程如下：

$$\text{動作電位抵達軸突末梢} \rightarrow \text{電壓依賴型鈣離子通道開啟} \rightarrow \ce{Ca^{2+}} \text{ 內流} \rightarrow \text{突觸小泡與細胞膜融合} \rightarrow \text{胞吐作用} \rightarrow \text{神經傳導物質釋放}$$

突觸小泡與細胞膜融合需要利用 SNARE 蛋白複合體，主要包括：

• synaptobrevin（又稱 VAMP）：位於突觸小泡膜上
• syntaxin：位於突觸前細胞膜上
• SNAP-25：位於突觸前細胞膜上
• synaptotagmin：感受 $\ce{Ca^{2+}}$，啟動膜融合

肉毒桿菌素會切割部分 SNARE 蛋白，使突觸小泡即使含有神經傳導物質，也無法與突觸前細胞膜融合，因而無法進行胞吐作用。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是將各選項放回「神經傳導物質釋放路徑」中定位。

神經傳導物質釋放可分成幾個階段：

1. 神經傳導物質合成。
2. 神經傳導物質被運送並集中於突觸小泡。
3. 動作電位引發 $\ce{Ca^{2+}}$ 內流。
4. 突觸小泡與細胞膜融合。
5. 神經傳導物質經胞吐作用釋放至突觸間隙。

肉毒桿菌素的主要作用點在第 4 步，亦即 突觸小泡與細胞膜的融合。因此正確答案為 D。

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選項分析

(A) 神經傳導物質無法合成：錯誤

肉毒桿菌素並不是主要抑制神經傳導物質的合成酵素。

以乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）為例，其合成反應為：

$$\text{choline}+\text{acetyl-CoA} \xrightarrow{\text{choline acetyltransferase}} \text{acetylcholine}+\text{CoA}$$

乙醯膽鹼主要在軸突末梢的細胞質中合成，並非在突觸小泡內完成。肉毒桿菌素的作用標的主要是 SNARE 蛋白，而不是 choline acetyltransferase，因此不會直接造成乙醯膽鹼無法合成。

(B) 神經傳導物質無法在高爾基氏體中加工：錯誤

核心觀念

本題考查二基因遺傳、孟德爾分離律與獨立分配律。

$B$、$b$ 位於第二對染色體，$S$、$s$ 位於第三對染色體，兩基因位於不同染色體，因此配子形成時可獨立分配。

眼色與基因型的關係如下：

基因型	眼色
$B\_S\_$	紅眼
$B\_ss$	猩紅眼
$bbS\_$	棕眼
$bbss$	白眼

其中底線代表該位置可為任一等位基因。例如 $B\_$ 包含 $BB$ 或 $Bb$，表示只要具有至少一個顯性 $B$ 即可。

解題方法

可將 $B$ 基因座與 $S$ 基因座分開計算，再利用獨立分配律將機率相乘。

以選項（C）為例：

$BbSs \times bbSs$

$B$ 基因座：

$Bb \times bb \Rightarrow \frac{1}{2}B\_、\frac{1}{2}bb$

$S$ 基因座：

$Ss \times Ss \Rightarrow \frac{3}{4}S\_、\frac{1}{4}ss$

由於兩基因獨立分配：

• 紅眼 $B\_S\_$：

$\frac{1}{2}\times\frac{3}{4}=\frac{3}{8}$

• 猩紅眼 $B\_ss$：

$\frac{1}{2}\times\frac{1}{4}=\frac{1}{8}$

• 棕眼 $bbS\_$：

$\frac{1}{2}\times\frac{3}{4}=\frac{3}{8}$

• 白眼 $bbss$：

$\frac{1}{2}\times\frac{1}{4}=\frac{1}{8}$

因此後代比例為：

$\frac{3}{8}:\frac{1}{8}:\frac{3}{8}:\frac{1}{8}=3:1:3:1$

選項分析

（A）$BbSs \times bbSS$

$B$ 基因座：

$Bb \times bb \Rightarrow \frac{1}{2}B\_、\frac{1}{2}bb$

$S$ 基因座：

$Ss \times SS \Rightarrow 100\%S\_$

所有後代都具有顯性 $S$，因此不會出現猩紅眼 $B\_ss$ 或白眼 $bbss$。

$$\text{紅眼}:\text{猩紅眼}:\text{棕眼}:\text{白眼} =1:0:1:0$$

故錯誤。

（B）$BBSs \times bbSs$

$B$ 基因座：

$BB \times bb \Rightarrow 100\%Bb$

核心觀念

生理調節可分為：

• 負回饋（negative feedback）：反應結果會抵消原始刺激，使變化回復或接近正常值，常見於維持恆定。
• 正回饋（positive feedback）：反應結果會增強原始刺激，使生理反應持續放大，直到特定事件完成。

本題要找的是「反應結果會進一步促進原始反應」的生理作用。

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解題方法

逐一判斷各敘述的「刺激—反應—結果」是否形成放大迴路：

1. 若反應使原本的變化更加明顯，屬於正回饋。
2. 若反應使原本的變化被抵消，屬於負回饋。
3. 特別注意「抑制作用減少」也是促進作用，稱為解除抑制（disinhibition）。

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各敘述判斷

甲、分娩時，子宮平滑肌的收縮作用：正回饋

分娩時，胎兒頭部壓迫子宮頸，使子宮頸的牽張受器受到刺激，訊息傳至下視丘，促使腦下垂體後葉釋放催產素（oxytocin）。

催產素作用於子宮平滑肌，使子宮收縮加強；收縮又會使胎兒更用力壓迫子宮頸，進一步增加催產素分泌：

$$\text{子宮頸牽張} \rightarrow \text{催產素增加} \rightarrow \text{子宮收縮增強} \rightarrow \text{子宮頸牽張增加}$$

這是典型的正回饋，直到胎兒娩出後，子宮頸壓迫解除，迴路才停止。

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乙、當血壓下降時，引發的心跳速率增加：負回饋

血壓下降會使頸動脈竇與主動脈弓的壓力受器（baroreceptor）刺激減弱，延腦心血管中樞增加交感神經活性，使心跳速率增加、心肌收縮力增強，並促進血管收縮。

這些反應會使心輸出量與周邊阻力增加，讓血壓回升：

$$\text{血壓下降} \rightarrow \text{心跳速率增加} \rightarrow \text{血壓回升}$$

反應結果抵消原始的血壓下降，因此屬於負回饋。

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丙、哺乳時，引發泌乳素抑制激素（PIH）的分泌減少：正回饋

哺乳時，乳頭受到吸吮刺激，感覺神經訊息傳至下視丘，使泌乳素抑制激素（prolactin-inhibiting hormone, PIH）分泌減少。PIH 的主要成分為多巴胺（dopamine）。

正常情況下，下視丘多巴胺會抑制腦下垂體前葉泌乳細胞（lactotroph）分泌泌乳素（prolactin）。因此：

$$\text{吸吮} \rightarrow \text{多巴胺／PIH 減少} \rightarrow \text{泌乳素增加} \rightarrow \text{乳汁生成增加}$$

乳汁被移除後，嬰兒會持續吸吮，進一步維持多巴胺下降與泌乳素增加，形成促進哺乳的正回饋。

核心觀念

本題考查脂肪組織的內分泌功能、下視丘的食慾調控，以及自律神經對脂肪分解的影響。

脂肪細胞（adipocyte）可分泌脂肪激素（adipokine），其中最重要的是瘦素（leptin）。瘦素的主要作用是向中樞神經系統傳遞「體內脂肪儲存量充足」的訊號，抑制食慾並提高能量消耗。

其作用可整理如下：

$$\text{脂肪細胞} \xrightarrow{\text{分泌 leptin}} \text{下視丘} \xrightarrow{\text{調節自律神經}} \text{抑制食慾、促進脂肪分解}$$

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解題方法

本題的三個空格可依序判斷：

1. 脂肪細胞分泌的激素：瘦素（leptin）。
2. 主要作用的腦區：下視丘（hypothalamus）。
3. 促進脂肪分解所活化的神經：交感神經（sympathetic nervous system）。

因此組合為：

$$\boxed{\text{瘦素；下視丘；交感神經}}$$

選擇 (A)。

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瘦素的作用機轉

瘦素主要由白色脂肪組織（white adipose tissue）分泌，其血中濃度大致與脂肪儲存量呈正相關。脂肪量增加時，瘦素分泌通常增加；長期能量不足或脂肪量下降時，瘦素濃度則降低。

瘦素通過血腦障壁後，作用於下視丘，特別是弓狀核（arcuate nucleus, ARC）的瘦素受體長型（LepRb）。受體活化後可啟動：

$$\text{Leptin receptor} \rightarrow \text{JAK2} \rightarrow \text{STAT3} \rightarrow \text{基因轉錄調控}$$

在食慾調節方面，瘦素具有兩個主要方向：

• 抑制促食慾神經元（orexigenic neurons），降低神經胜肽 Y（NPY）與刺鼠相關蛋白（AgRP）的作用。
• 活化抑食慾神經元（anorexigenic neurons），促進前鴉片黑皮質素（POMC）表現。

POMC 經切割可產生 $\alpha$-黑色素細胞刺激激素（$\alpha$-MSH），再作用於黑色素皮質素 4 受體（MC4R），產生抑制食慾與增加能量消耗的效果：

$$\text{Leptin} \rightarrow \uparrow \text{POMC} \rightarrow \uparrow \alpha\text{-MSH} \rightarrow \text{MC4R} \rightarrow \downarrow \text{食慾}$$

同時，瘦素可增強下視丘對交感神經系統的調控，使交感神經活性增加，促進脂肪細胞中的脂解作用。

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交感神經促進脂肪分解的機轉

交感神經末梢釋放正腎上腺素（norepinephrine），作用於脂肪細胞的 $\beta$-腎上腺素受體（$\beta$-adrenergic receptor），活化下列訊息傳遞路徑：

核心觀念

本題考查視網膜視覺受器的感覺轉導，以及光線如何影響視桿細胞、視錐細胞與雙極細胞的膜電位。

視覺受器在黑暗中維持較高濃度的環狀 GMP（cyclic GMP, $\ce{cGMP}$），使膜上的 $\ce{cGMP}$ 門控陽離子通道保持開啟，$\ce{Na+}$ 與 $\ce{Ca^{2+}}$ 持續流入，細胞處於相對去極化狀態，並持續釋放麩胺酸（glutamate）。

光線刺激後的主要路徑為：

$$\text{光} \rightarrow \text{視紫質或視蛋白構形改變} \rightarrow \text{transducin 活化} \rightarrow \text{phosphodiesterase, PDE 活化} \rightarrow \ce{cGMP} \text{降低} \rightarrow \ce{cGMP}\text{-門控陽離子通道關閉}$$

結果為視覺受器細胞過極化，麩胺酸釋放量下降。

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解題方法

本題可依序判斷三個層次：

1. 光線對視覺受器離子通道與膜電位的影響。
2. 黑暗與照光時麩胺酸釋放量的變化。
3. 不同類型雙極細胞對麩胺酸的受體不同，因此膜電位反應不一致。

前兩部分對視覺受器而言具有一致方向；第三部分則必須區分 ON bipolar cell 與 OFF bipolar cell。選項使用「所有」時，特別容易成為錯誤敘述。

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選項分析

(A) 視覺受器細胞膜上鈉離子通道在光線刺激後關閉

正確。

光線刺激會活化 transducin，進而活化 PDE，使細胞內 $\ce{cGMP}$ 濃度下降。視覺受器細胞膜上的 $\ce{cGMP}$ 門控陽離子通道因而關閉，主要減少 $\ce{Na+}$ 與 $\ce{Ca^{2+}}$ 流入。

因此，光線並非直接以物理方式關閉通道，而是經由「transducin—PDE—$\ce{cGMP}$」訊息傳遞路徑造成通道關閉。

(B) 視覺受器細胞在光線刺激後產生過極化（hyperpolarization）

正確。

黑暗中陽離子持續流入，使視覺受器細胞膜電位約維持在 $-40$ mV 左右，較一般神經元靜止電位去極化。照光後，$\ce{cGMP}$ 降低、陽離子通道關閉，正電荷流入減少，膜電位變得更負，因此產生過極化。

這是視覺系統的重要特徵：視覺受器受到光刺激後不是產生去極化，而是產生過極化。

核心觀念

同一個人的神經細胞與胰腺細胞通常具有相同的基因組（genome），因此兩者所含的基因、調控序列與啟動子大致相同；但不同細胞會表達不同的基因，製造不同的蛋白質組（proteome）。

造成差異的主要原因是：不同細胞含有不同種類與比例的調節蛋白集（sets of regulatory proteins），尤其是不同的轉錄因子（transcription factors）。這些調節蛋白會辨認特定的調控序列，促進或抑制目標基因的轉錄，進而造成細胞特異性的基因表現。

基因表現的關鍵流程可概括為：

$$\text{調節蛋白} \rightarrow \text{結合調控序列} \rightarrow \text{影響轉錄} \rightarrow \text{改變 mRNA 量} \rightarrow \text{改變蛋白質組}$$

因此，本題的核心不是「不同細胞含有不同 DNA」，而是「相同 DNA 在不同細胞中受到不同調控」。

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解題方法

判斷本題可採用「同一個體的體細胞是否具有相同基因組」作為切入點。

1. 神經細胞與胰腺細胞皆源自同一受精卵。
2. 在正常情況下，兩者保有大致相同的基因與 DNA 序列。
3. 細胞分化時，並非取得完全不同的基因，而是選擇性地開啟、關閉不同基因。
4. 基因是否表達，取決於細胞內的轉錄因子、抑制蛋白及其他基因調控蛋白。
5. 神經細胞與胰腺細胞所具有的調節蛋白組合不同，因此啟動的基因不同，最後形成不同蛋白質組。

例如，胰腺細胞會表達與消化酵素、胰島素分泌相關的基因；神經細胞則會表達與神經傳導物質、離子通道及突觸功能相關的基因。這些差異主要來自不同轉錄因子組合對基因轉錄的選擇性調控。

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選項分析

(A) 基因（genes）錯誤

同一個人的神經細胞與胰腺細胞在正常情況下具有相同的基因組，包含相同的一套基因。

兩種細胞的差異在於：

• 哪些基因被表達；
• 哪些基因未被表達；
• 各基因表達量有多少。

因此，不是因為神經細胞與胰腺細胞含有不同的基因，而是相同基因在不同細胞中的表達狀態不同。

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(B) 調控序列（regulatory sequences）錯誤

調控序列是 DNA 上可被調節蛋白辨認的區域，例如 enhancer（增強子）與 silencer（沉默子）。它們能影響特定基因的轉錄活性。

然而，在同一個人的正常體細胞中，這些 DNA 調控序列通常也是相同的。神經細胞與胰腺細胞的差異主要在於：

核心觀念

本題考查線蟲（Nematoda）與節肢動物（Arthropoda）的共同演化特徵。兩者同屬蛻皮動物（Ecdysozoa），具有外層角質層（cuticle）或外骨骼，身體成長時必須進行蛻皮（ecdysis）。

外層結構具有一定硬度與延展限制，無法隨身體連續擴大，因此生物會先分泌新的角質層，再裂開並脫去舊的外層，之後身體在新外層硬化前迅速增長。

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解題方法

判斷本題最有效的方法，是先辨認兩類動物的共同分類位置：

• 線蟲與節肢動物皆屬於原口動物（protostomes）。
• 兩者更進一步同屬蛻皮動物（Ecdysozoa）。
• 「蛻皮」正是蛻皮動物的重要共同特徵。

因此，直接尋找與「蛻皮」相關的選項即可選出（C）。

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選項分析

(A) 從胚胎階段形成的芽孢孔（blastopore）發育出肛門

錯誤。

胚胎發育早期的原腸胚形成一個開口，稱為芽孢孔（blastopore）。動物依芽孢孔的發育命運，可概分為：

• 原口動物（protostomes）：芽孢孔通常發育為口，肛門在後續發育過程中形成。
• 後口動物（deuterostomes）：芽孢孔通常發育為肛門，口在另一位置形成。

線蟲與節肢動物均屬原口動物，因此不能以「芽孢孔發育成肛門」作為兩者共同特徵。此選項描述的是後口動物的典型胚胎發育模式。

(B) 是懸浮物攝食生物（suspension feeders）

錯誤。

懸浮物攝食是指從水中過濾或捕捉懸浮微粒，例如浮游生物、有機碎屑。典型例子包括海綿、雙殼類軟體動物與部分甲殼類。

線蟲的攝食方式多樣，可攝食細菌、真菌、植物組織、其他小型生物或有機碎屑；節肢動物的攝食方式更為多樣，包括咀嚼、刺吸、捕食、寄生與濾食。因此，不能說線蟲與節肢動物都是懸浮物攝食生物。

核心觀念

動物的呼吸作用包含兩個層次：

1. 氣體交換：外界的 $\ce{O2}$ 進入體內，代謝產生的 $\ce{CO2}$ 排出體外。
2. 呼吸器官或構造：依動物體型、生活環境與體表特性，可能經由體表、鰓、氣管或肺完成氣體交換。

有效的氣體交換通常需要：

• 較大的交換表面積
• 較薄的擴散距離
• 交換表面保持濕潤
• 內外維持氣體濃度或分壓梯度

本題的判斷重點，是確認各動物所配對的構造是否真正負責呼吸或氣體交換。

解題方法

逐一比對「動物」與「呼吸器官／方式」：

• 水生甲殼類主要以鰓呼吸。
• 結構簡單、體型扁平的渦蟲可直接經由體表擴散。
• 蚯蚓利用濕潤皮膚進行皮膚呼吸。
• 昆蟲利用氣管系統呼吸，馬氏管則是排泄與滲透調節器官。

因此，將蟑螂與馬氏管配對，屬於功能上的錯置，為最不恰當的配對。

選項分析

(A) 毛蟹－鰓：正確

毛蟹屬於甲殼綱（Crustacea），主要以鰓進行氣體交換。鰓具有許多薄而血管或血淋巴流通的構造，可增加表面積，使水中的 $\ce{O2}$ 擴散進入體內，並將 $\ce{CO2}$ 擴散至水中。

毛蟹的鰓位於頭胸部兩側、甲殼覆蓋形成的鰓腔中，水流通過鰓部時完成氣體交換，因此「毛蟹－鰓」配對恰當。

(B) 渦蟲－擴散：正確

渦蟲（Planarian）屬於扁形動物，體形扁平，身體厚度小，且沒有專門的呼吸器官。其氣體交換主要依靠體表進行簡單擴散：

$$\ce{O2}: \text{外界} \rightarrow \text{體表} \rightarrow \text{組織細胞}$$ $$\ce{CO2}: \text{組織細胞} \rightarrow \text{體表} \rightarrow \text{外界}$$

核心觀念

本題考查動物胚胎發育的兩大類群：

• 原口類（protostomes）：胚胎發育時，原腸胚的胚孔（blastopore）發育成口，肛門在後續形成。
• 後口類（deuterostomes）：胚孔發育成肛門，口由另一個開口形成。

魚類、海鞘、海星、鯨魚皆屬於後口類；章魚屬於軟體動物，為原口類。

解題方法

先判斷魚類的分類位置：

$$\text{魚類} \rightarrow \text{脊索動物門 Chordata} \rightarrow \text{後口類}$$

再逐一判斷各選項：

• 脊索動物與棘皮動物屬於後口類。
• 軟體動物屬於原口類。

因此，找出不屬於後口類的動物即可。

選項分析

(A) 海鞘

海鞘（sea squirt）屬於脊索動物門中的被囊動物亞門（Tunicata，又稱 Urochordata）。其幼體具有脊索、背側中空神經管等脊索動物特徵，與魚類同屬脊索動物，皆為後口類。

因此此項錯誤。

(B) 章魚

核心觀念

本題考查動物胚層（germ layers）的分化與動物分類。

胚胎發育時，外胚層、內胚層與中胚層可形成不同組織：

• 外胚層（ectoderm）：形成表皮、神經系統等。
• 內胚層（endoderm）：形成消化管內襯及相關組織。
• 中胚層（mesoderm）：形成肌肉、結締組織、生殖系統等。

具有三個胚層的動物稱為三胚層動物（triploblastic animals）；只有外胚層與內胚層的動物稱為二胚層動物（diploblastic animals）。

本題所問「具有內、中、外胚層分化」，等同於尋找三胚層動物。

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解題方法

先將各生物依分類群歸類：

編號	生物	分類	胚層狀況
1	變形蟲	原生生物	單細胞，無胚層
2	草履蟲	原生生物	單細胞，無胚層
3	海綿	多孔動物（Porifera）	無真正組織與胚層
4	團藻	綠藻	植物性真核生物，無動物胚層
5	眼蟲	原生生物	單細胞，無胚層
6	水螅	刺絲胞動物（Cnidaria）	二胚層
7	海葵	刺絲胞動物	二胚層
8	渦蟲	扁形動物（Platyhelminthes）	三胚層
9	絛蟲	扁形動物	三胚層
10	水母	刺絲胞動物	二胚層
11	珊瑚	刺絲胞動物	二胚層
12	肝吸蟲	扁形動物	三胚層

核心觀念

本題考查哈溫平衡定律（Hardy–Weinberg equilibrium）中，等位基因頻率與基因型頻率之間的關係。

設：

• 顯性等位基因頻率為 $p$
• 隱性等位基因頻率為 $q$

則：

$$p+q=1$$

在哈溫平衡下，三種基因型頻率為：

$$p^2+2pq+q^2=1$$

其中：

• $p^2$：同型合子顯性基因型頻率
• $2pq$：異型合子基因型頻率
• $q^2$：同型合子隱性基因型頻率

解題方法

題目給出同型合子隱性基因型頻率為 $0.09$，因此：

$$q^2=0.09$$

取平方根：

$$q=\sqrt{0.09}=0.30$$

由於 $p+q=1$：

$$p=1-q=1-0.30=0.70$$

異型合子個體頻率為 $2pq$：

$$2pq=2(0.70)(0.30)=0.42$$

因此異型合子的個體頻率為：

$$\boxed{0.42}$$

選項分析

• (A) $0.30$：錯誤。
  $0.30$ 是隱性等位基因頻率 $q$，不是異型合子基因型頻率。異型合子頻率必須使用 $2pq$ 計算。

核心觀念：Hardy–Weinberg 平衡與演化條件

本題考的是族群遺傳學中的「演化」定義，以及影響族群基因庫的五種主要因素：

• 突變（mutation）
• 遷移或基因流（migration/gene flow）
• 自然選擇（natural selection）
• 隨機遺傳漂變（genetic drift）
• 非隨機交配（nonrandom mating）

在理想的 Hardy–Weinberg 族群中，必須符合：

1. 族群非常大
2. 隨機交配
3. 沒有突變
4. 沒有遷移
5. 沒有自然選擇

此時等位基因頻率與基因型頻率均維持穩定：

$$p+q=1$$ $$p^2+2pq+q^2=1$$

其中 $p$、$q$ 分別代表兩種等位基因的頻率。

本題明確指出沒有遷移、族群非常大、沒有突變、沒有選擇，因此可排除基因流、突變、強烈的遺傳漂變與自然選擇。雖然題目指出「沒有隨機交配」，代表不完全符合 Hardy–Weinberg 的全部條件，但非隨機交配主要改變的是基因型頻率，不必然改變等位基因頻率。

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解題方法：判斷基因庫中的等位基因頻率是否改變

判斷族群是否演化，核心是看：

基因庫中等位基因的頻率是否隨世代改變。

設某族群中有三種基因型，其頻率分別為：

• $AA=x$
• $Aa=y$
• $aa=z$

其中：

$$x+y+z=1$$

$A$ 等位基因頻率為：

$$p=x+\frac{1}{2}y$$

$a$ 等位基因頻率為：

$$q=z+\frac{1}{2}y$$

非隨機交配，例如近親交配或分類交配，會改變基因型的組成，使異型合子 $Aa$ 減少、同型合子 $AA$ 與 $aa$ 增加；但在沒有突變、遷移、選擇與明顯遺傳漂變的前提下，原有等位基因只是重新組合，總頻率不會因此改變。

因此，題目所述條件下，基因庫的等位基因組成基本維持穩定，最佳答案為 B。

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選項分析

(A) 此族群將演化，但比一般族群慢得多

錯誤。

演化是指族群的等位基因頻率跨世代發生改變。題目排除了主要會造成等位基因頻率改變的因素：

• 沒有突變：不會產生新的等位基因
• 沒有遷移：不會有外來等位基因流入或流出
• 族群非常大：遺傳漂變的影響很小
• 沒有選擇：不會因繁殖成功率不同而改變等位基因比例

「沒有隨機交配」會影響基因型頻率，但不等於一定會使等位基因頻率改變，因此不能據此判定族群正在演化。

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核心觀念

本題考查植物的向地性（gravitropism）、生長素（auxin）的極性運輸（polar transport）與根部的差異生長（differential growth）。

根橫放後，根冠（root cap）中的平衡石（statolith）因重力沉降，引發細胞內訊息傳遞，使生長素運輸蛋白，尤其是 PIN（PIN-FORMED）外排運輸蛋白的位置與數量改變。生長素因而在根尖兩側形成不對稱分布：

• 根部下側：生長素濃度較高，抑制細胞伸長。
• 根部上側：生長素濃度較低，細胞伸長較快。

因此，上側細胞伸長較多、下側細胞伸長較少，根尖便向下彎曲。

可用下式表示：

$$\text{上側伸長量}>\text{下側伸長量}$$

所以根尖產生向下的彎曲。

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解題方法

判斷本題可分成兩步：

1. 先判斷根部兩側的生長素作用。
2. 再判斷哪一個選項會造成「上側生長素流量率下降」，使上側細胞伸長增加。

根部與莖部不同：在根部，較高濃度的生長素通常會抑制伸長。因此，若上方細胞的生長素運輸蛋白快速降解，會使上方的生長素流量率下降，解除對細胞伸長的抑制，使上方伸長較快，根尖便向下彎曲。

依校方釋疑所援引之 Figure 1，生長素運輸蛋白的量會影響生長素流量率：

$$\text{運輸蛋白量增加} \Rightarrow \text{auxin flux rate 增加}$$ $$\text{運輸蛋白量減少} \Rightarrow \text{auxin flux rate 降低}$$

因此，題目所給的正確判斷為上方細胞的生長素運輸蛋白快速降解，即選項 D。

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選項分析

(A) 下方的根細胞，促進生長素極性運輸的運輸蛋白被快速合成

下方運輸蛋白增加，確實可能使下方的生長素流量率增加，造成下方生長素濃度升高，進一步抑制下方細胞伸長。這個方向與根向地彎曲的整體機制相容。

核心觀念

本題考查豆科植物與根瘤菌（rhizobia）共生形成根瘤的步驟，以及 $\ce{Ca^2+}$ 在根瘤菌訊號傳遞中的作用。

根瘤形成的大致順序如下：

$$\text{類黃酮釋放} \rightarrow \text{根瘤菌辨識} \rightarrow \text{Nod factor 作用} \rightarrow \text{根毛捲曲} \rightarrow \text{感染絲形成} \rightarrow \text{根瘤發育} \rightarrow \text{豆血紅素合成}$$

根瘤菌分泌的 Nod factor 被植物根毛辨識後，會引發植物細胞內的 $\ce{Ca^2+}$ 訊號，包括細胞核周圍的週期性 $\ce{Ca^2+}$ 濃度變化（calcium spiking）。此訊號會透過鈣調蛋白依賴性蛋白激酶（calcium/calmodulin-dependent protein kinase，CCaMK，又稱 DMI3）等路徑，啟動根瘤共生反應。

因此，$\ce{Ca^2+}$ 缺乏時，最先且最明顯受影響的關鍵步驟是根毛的形態變化與捲曲。

解題方法

判斷本題可抓住兩個重點：

1. 先依時間順序排列根瘤形成過程。
2. 找出 $\ce{Ca^2+}$ 作為訊號分子直接參與的早期反應。

根毛捲曲是根瘤菌感染植物根部時的重要早期反應。根毛必須正常生長、彎曲並包住根瘤菌，後續感染絲才有機會沿著根毛進入根部細胞。

因此，$\ce{Ca^2+}$ 缺乏會使根毛無法正常進行訊號調控、細胞骨架重組與尖端生長，導致根毛不能捲曲，選擇 (B)。

選項分析

(A) 植物不能釋放類黃酮（flavonoid）——錯誤

類黃酮是植物根部釋放的化學訊號，可吸引特定根瘤菌，並促使根瘤菌啟動 Nod factor 相關基因。

類黃酮的合成主要涉及 phenylpropanoid pathway（苯丙烷途徑），例如：

$$\text{Phenylalanine} \xrightarrow{\text{PAL}} \text{Cinnamic acid} \rightarrow \text{Flavonoids}$$

關鍵酵素包括 phenylalanine ammonia-lyase（PAL，苯丙胺酸解氨酶）、chalcone synthase（CHS，查耳酮合成酶）等。類黃酮釋放屬於根瘤菌辨識的前端步驟，並非 $\ce{Ca^2+}$ 缺乏時最直接的主要障礙。

核心觀念

本題考查植物激素離層酸（abscisic acid, ABA）的長距離運輸途徑，以及 ABA 到達葉片後的作用位置。

ABA 主要在葉肉細胞等組織中由類胡蘿蔔素途徑合成：

$$\text{9-cis-epoxycarotenoid} \xrightarrow{\text{NCED}} \text{xanthoxin} \xrightarrow{\text{ABA2、AAO3}} \text{ABA}$$

其中 NCED（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase） 是 ABA 生合成的重要限速酵素。

ABA 的主要生理作用之一，是調節保衛細胞的氣孔開閉；但「作用目標是保衛細胞」不等於「長距離運輸時直接運到保衛細胞」。本題要判斷的是成熟葉合成的 ABA，最主要經由哪一種維管束，以及首先到達哪一類葉片組織。

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解題方法

判斷本題可分成兩步：

1. 判斷水分充足時的主要長距離運輸系統。
2. 判斷 ABA 經由木質部進入其他葉片後，主要先抵達的組織。

在水分充足時，根部吸水與蒸散作用旺盛，木質部中的水分會形成由根部通往葉片的蒸散流。因此，依據 Long-distance signalling of abscisic acid: the factors regulating the intensity of the ABA signal 一文的 Figure 6、Figure 7，大部分 ABA 可由木質部（xylem）長距離運輸。

ABA 隨木質部水流抵達其他葉片後，先由木質部周圍及葉肉區域接收、分布，再影響保衛細胞的離子運輸與氣孔運動。因此本題依官方命題意旨，選擇「導管運輸至葉肉細胞」。

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選項分析

(A) 篩管運輸至其他葉的保衛細胞：錯誤

篩管（phloem）主要運輸由源組織製造、供應其他部位使用的有機養分，例如蔗糖，也能運輸部分植物激素與訊息分子。

ABA 確實可在韌皮部中運輸，但本題已限定「水分充足」且詢問最主要、最有可能的途徑。依校方釋疑及相關文獻，大部分 ABA 是由木質部運輸，因此不選篩管。

此外，保衛細胞是 ABA 的重要作用細胞，但不是本題所要判定的主要長距離運輸終點。

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(B) 篩管運輸至其他葉的葉肉細胞：錯誤

此選項的「葉肉細胞」作為接收組織較符合 ABA 進入葉片後的分布概念，但運輸管道錯誤。

核心觀念

本題考查泛素（ubiquitin）的基本性質，以及「單泛素化（monoubiquitination）」與「多聚泛素鏈（polyubiquitin chain）」所造成的不同細胞效應。

泛素是由 76 個胺基酸組成的小型蛋白質，分子量約 $8.5\,\mathrm{kDa}$，不是 $20\,\mathrm{kDa}$。泛素化反應通常由下列酵素依序催化：

1. E1 泛素活化酵素（ubiquitin-activating enzyme）：利用 ATP 活化泛素羧基端的 Gly76。
2. E2 泛素接合酵素（ubiquitin-conjugating enzyme）：接收被活化的泛素。
3. E3 泛素連接酶（ubiquitin ligase）：辨認目標蛋白，促使泛素接到目標蛋白的特定位點。

泛素通常透過其羧基端 Gly76，與目標蛋白 lysine（Lys）的 $\varepsilon$-胺基形成異胜肽鍵（isopeptide bond）：

$$\mathrm{Ub{-}COOH + Protein{-}NH_2 \longrightarrow Ub{-}CO{-}NH{-}Protein}$$

泛素化的結果取決於泛素數量、連接方式及泛素鏈的拓撲結構：

• 單泛素化：常參與蛋白質活性、細胞定位、膜運輸及訊息傳遞的調節。
• 多聚泛素化：特別是經由 Lys48 形成的多聚泛素鏈，常作為蛋白酶體降解標記。
• 經由 Lys63 等方式形成的泛素鏈，則可參與 DNA 修復、訊息傳遞及膜運輸等作用。

因此，「被泛素修飾」不等於「一定被蛋白酶體降解」。

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解題方法

本題的切入點是辨認各選項所描述的泛素化效應是否符合：

1. 泛素的實際分子量；
2. 單泛素化是否能改變蛋白質功能；
3. 蛋白酶體降解是否通常需要多聚泛素鏈；
4. 囊泡形成與泛素化之間的作用方向。

題目問「最為正確」，因此必須選出敘述最符合泛素基本功能與單泛素化概念者。

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選項分析

(A) 是分子量為 $20\,\mathrm{kDa}$ 的蛋白質

錯誤。

泛素是小型蛋白質，由 76 個胺基酸組成，分子量約為 $8.5\,\mathrm{kDa}$，常以約 $8$ 至 $9\,\mathrm{kDa}$ 表示。$20\,\mathrm{kDa}$ 並非泛素的分子量。

核心觀念

本題考查真核細胞中 G 蛋白偶聯受體（G-protein coupled receptor, GPCR）的結構，以及其所參與的異三聚體 G 蛋白（heterotrimeric G protein）訊息傳遞機制。

GPCR 是位於細胞膜上的受體，典型結構具有 7 個跨膜結構區段（seven transmembrane domains, 7TM）。受體活化後，會促使膜內側異三聚體 G 蛋白的 $\alpha$ 次單元進行 GDP-GTP 交換，進而調節下游效應蛋白，例如：

• Adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶）
• Phospholipase C, PLC（磷脂酶 C）
• Ion channels（離子通道）

常見的第二訊息分子包括 cAMP、$\ce{IP3}$、DAG 與 $\ce{Ca^{2+}}$。

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解題方法

判斷此題可分成兩個層次：

1. 先辨認 GPCR 的代表性結構：7 個跨膜區段。
2. 再檢查 G 蛋白的核苷酸種類、次單元位置與植物中是否存在相關蛋白。

GPCR 最具辨識度的結構特徵就是 7TM，因此選項中直接描述「通常具有 7 個跨膜結構」者，即符合標準定義。

GPCR 活化的關鍵反應如下：

$$\text{GPCR 活化} \longrightarrow \text{G}\alpha\text{ 上 GDP 被 GTP 取代} \longrightarrow \text{G}\alpha\text{-GTP 與 G}\beta\gamma\text{ 分離}$$

之後 $\text{G}\alpha\text{-GTP}$ 與 $\text{G}\beta\gamma$ 均可調節下游蛋白。$\text{G}\alpha$ 具有 GTPase 活性，可將 GTP 水解為 GDP：

$$\text{GTP}+\ce{H2O} \longrightarrow \text{GDP}+\ce{Pi}$$

$\text{G}\alpha$ 回復與 $\text{G}\beta\gamma$ 結合後，G 蛋白重新成為非活化的異三聚體。

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選項分析

(A) G 蛋白的 3 個次單元都是細胞質中的水溶性蛋白

錯誤。

異三聚體 G 蛋白由 $\alpha$、$\beta$、$\gamma$ 三個次單元組成，但不能將三者都視為單純存在於細胞質中的水溶性蛋白。

G 蛋白主要位於細胞膜內側，且其膜定位與脂質修飾有關：

• $\text{G}\alpha$ 次單元常具有脂質修飾，使其附著於細胞膜內側。
• $\text{G}\gamma$ 次單元常具有 prenylation（異戊二烯化）等脂質修飾，協助 $\text{G}\beta\gamma$ 複合體附著於膜。
• $\text{G}\beta$ 與 $\text{G}\gamma$ 通常以複合體形式存在，並定位在膜附近。

因此，「3 個次單元都是細胞質中的水溶性蛋白」的敘述不正確。

核心觀念

本題考查真核生物有性生殖週期（sexual life cycles）的共同特徵，以及下列名詞的適用範圍：

• 減數分裂（meiosis）：將二倍體細胞的染色體數目減半，產生單倍體細胞。
• 配子（gametes）：參與有性生殖、可彼此融合的生殖細胞，例如精子與卵。
• 受精（fertilization）：兩個單倍體配子融合，形成二倍體合子（zygote）。
• 孢子（spores）：可直接發育成新個體或生長階段的繁殖細胞，並非所有真核生物的有性生殖週期都具備。
• 世代交替（alternation of generations）：單倍體世代與二倍體世代交替出現，主要見於植物與部分藻類、真菌，並非所有真核生物共有。

真核生物的有性生殖週期，核心在於染色體數目的兩次相反變化：

$$\text{二倍體} \xrightarrow{\text{減數分裂}} \text{單倍體}$$

以及：

$$\text{單倍體配子} \xrightarrow{\text{受精}} \text{二倍體合子}$$

因此，標準生物學定義下，所有有性生殖週期的共同項目為 減數分裂、受精與配子。

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解題方法

逐項判斷 I～V 是否為所有真核生物有性生殖週期的必要共同要素：

項目	是否所有有性生殖週期皆具備	判斷理由
I. 世代交替	否	主要見於植物、部分藻類與真菌；動物通常沒有單倍體多細胞世代
II. 減數分裂	是	有性生殖必須透過減數分裂產生單倍體細胞或恢復適當的染色體週期
III. 受精	是	單倍體生殖細胞融合形成合子，是有性生殖的核心事件
IV. 配子	是	受精所融合的生殖細胞即為配子
V. 孢子	否	動物的有性生殖週期通常不產生孢子；孢子主要見於植物、真菌與部分藻類

所以共同項目為：

$$\text{II、III、IV}$$

對應選項 (B)。

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有性生殖週期的三種典型型態

不同真核生物的週期雖然外觀差異很大，但都圍繞著單倍體與二倍體之間的轉換。

1. 動物型生命週期（animal life cycle）

動物主要以二倍體多細胞個體存在：

$$\text{二倍體個體} \xrightarrow{\text{減數分裂}} \text{單倍體配子} \xrightarrow{\text{受精}} \text{二倍體合子}$$

例如人類：

• 睪丸或卵巢中的生殖細胞經減數分裂形成精子或卵。
• 精子與卵受精形成二倍體合子。
• 合子經有絲分裂發育成二倍體個體。

動物沒有單倍體多細胞世代，也不以孢子作為主要有性生殖階段。因此，動物型生命週期可直接否定 I 與 V。

2. 真菌型生命週期（fungal life cycle）

真菌常以單倍體或具有不同核相的菌絲為主要生活階段。不同交配型的細胞先進行細胞融合，再發生核融合（karyogamy），之後經減數分裂產生單倍體細胞或孢子。

核心觀念

本題考查植物細胞膜上的胺基酸主動運輸，以及主動運輸所需的能量來源與膜蛋白。

胺基酸由低濃度處運送至高濃度處，必須克服濃度梯度，因此需要：

1. ATP：提供建立離子梯度所需的能量。
2. 轉運蛋白（transport proteins）：使具有極性、帶電性的胺基酸穿越細胞膜。
3. 質子梯度（proton gradient）：植物細胞膜上的 $\ce{H+}$-ATPase 消耗 ATP，將 $\ce{H+}$ 泵至細胞外，形成膜兩側的電化學梯度。

胺基酸常透過「$\ce{H+}$-胺基酸同向轉運蛋白（proton-amino acid symporter）」進入細胞。$\ce{H+}$ 順著電化學梯度返回細胞時，帶動胺基酸逆著其濃度梯度進入細胞。其能量關係可表示為：

$$\text{ATP} \longrightarrow \text{建立 } \ce{H+} \text{ 梯度}$$ $$\ce{H+} \text{ 順梯度運動} \longrightarrow \text{帶動胺基酸逆梯度運輸}$$

因此，ATP通常不是直接推動胺基酸穿膜，而是先由 $\ce{H+}$-ATPase 建立質子梯度，再由轉運蛋白利用此梯度完成次級主動運輸。

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解題方法

判斷主動運輸所需條件，可依序檢查三點：

1. 是否需要能量？
2. 是否需要能穿越膜的特定蛋白？
3. 植物細胞使用何種主要離子梯度作為驅動力？

胺基酸主動運輸需要能量，因此必須涉及 ATP；胺基酸不能直接通過脂雙層，需依靠轉運蛋白；植物細胞膜最重要的驅動梯度是 $\ce{H+}$ 梯度，而不是動物細胞常見的 $\ce{Na+}$ 梯度。

符合這三項條件的選項為 D。

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選項分析

(A) $\ce{NADP+}$ 和通道蛋白（channel proteins）

錯誤。

$\ce{NADP+}$ 是氧化型輔酶，主要參與光合作用中的電子傳遞與還原反應。光反應中，$\ce{NADP+}$ 接受電子與 $\ce{H+}$ 後形成 $\ce{NADPH}$：

$$\ce{NADP+ + 2e- + H+ -> NADPH}$$

它不是胺基酸主動運輸的直接能量來源。

此外，通道蛋白通常形成親水性孔道，使離子或小分子沿著電化學梯度進行被動運輸，本身不直接將物質由低濃度處運至高濃度處。胺基酸主動運輸主要依靠具有選擇性的轉運蛋白，而非一般通道蛋白。

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(B) 木質部膜（xylem membranes）和通道蛋白（channel proteins）

錯誤。

核心觀念

本題考查細胞膜的流體鑲嵌模型（fluid mosaic model）及磷脂質在膜中的運動方式。

細胞膜主要由磷脂質雙層（phospholipid bilayer）構成。磷脂質具有：

• 親水性磷酸根頭部（hydrophilic head）：朝向細胞外液與細胞質
• 疏水性脂肪酸尾部（hydrophobic tails）：彼此朝向膜的中央，形成疏水核心

「流體」表示磷脂質與部分膜蛋白可在膜平面內自由度較高地移動；「鑲嵌」表示膜蛋白分布並嵌入磷脂質雙層中，而非全部固定於膜表面。

磷脂質常見的運動包括：

1. 側向移動（lateral diffusion）：沿著同一層膜的平面移動，十分常見。
2. 旋轉（rotation）：分子繞自身軸旋轉。
3. 尾部彎曲（flexion）：脂肪酸尾部改變構形。
4. 翻轉移動（flip-flop）：由膜的一側穿越疏水核心，移到另一側，能量障礙很高，通常十分罕見；若由酵素催化，常涉及 flippase、floppase 或 scramblase。

解題方法

逐一檢查各選項是否符合三項基本原則：

1. 磷脂質頭部朝外、尾部朝內。
2. 磷脂質在同一膜層內可沿膜平面側向移動。
3. 膜具有流動性，膜蛋白並非全都固定在膜表面。

符合上述原則者即為正確敘述。

選項分析

(A) 磷脂質分子可沿著膜的平面往側邊位移

正確。磷脂質可在同一層膜內進行側向移動（lateral diffusion）。這種移動不需要磷脂質穿越疏水核心，因此能量障礙較低，也是細胞膜流動性的主要表現之一。

因此，(A) 符合流體鑲嵌模型，為本題答案。

(B) 細胞膜具雙層磷脂質構造，親水端朝膜的內側兩兩相接

核心觀念

標定－再捕捉法（mark-recapture method）是利用「已標定個體在族群中的比例」，推估整個族群數量。基本流程如下：

1. 第一次捕捉 $M$ 隻個體，予以標定後放回族群。
2. 等待標定個體與其他個體充分混合。
3. 第二次捕捉 $C$ 隻個體，其中有 $R$ 隻帶有標記。
4. 以樣本中「標定個體比例」代表整個族群中「已標定個體比例」。

因此：

$$\frac{M}{N} \approx \frac{R}{C}$$

可推得族群總數：

$$N \approx \frac{MC}{R}$$

其中：

• $N$：族群總數
• $M$：第一次捕捉並標定的個體數
• $C$：第二次捕捉的個體數
• $R$：第二次捕捉中重新捕捉到的標定個體數

這個推估成立的關鍵，在於「標定個體與未標定個體被捕捉的機率相同」，如此第二次捕捉樣本才具有代表性。

解題方法

本題詢問的是標定－再捕捉法最重要的前提假設。直接檢查公式成立所需的統計條件即可。

若標定個體較容易被捕捉，則第二次樣本中的標定個體比例會偏高，使 $R$ 偏大，導致：

$$N=\frac{MC}{R}$$

被低估。

若標定個體因標記、受傷或行為改變而較不容易被捕捉，則 $R$ 偏小，導致估計的 $N$ 偏大。

因此，為使第二次捕捉樣本能公平反映族群組成，必須假設標定個體與未標定個體具有相同的再捕捉機率。故正確答案為 (C)。

選項分析

(A) 捕捉標定和再捕捉前後，雄性個體與雌性個體比例相當（$1:1$）

錯誤。標定－再捕捉法不要求雄性與雌性比例為 $1:1$，也不要求兩次捕捉前後的性別比例完全相同。

真正重要的是不同個體被捕捉的機率是否具有代表性。只要雄性與雌性在捕捉機率上的差異不造成系統性偏差，性別比例本身並非必要前提。

(B) 族群中所有雌性個體每窩仔畜數（litter size）相同

核心觀念

環境基因體學（metagenomics）是直接從一個環境樣本中，分析該環境內所有微生物群落的遺傳物質。研究對象不是單一培養物，也不是預先挑選的一個物種，而是同一環境中的混合 DNA。

典型流程為：

$$\text{環境樣本採集} \rightarrow \text{群落 DNA 萃取} \rightarrow \text{DNA 定序} \rightarrow \text{序列組裝與分類} \rightarrow \text{基因功能分析}$$

樣本來源可包括土壤、海水、腸道內容物、口腔菌叢及極端環境等。由於許多微生物無法在實驗室中培養，metagenomics 可直接研究這些未培養微生物的基因組與功能。

依此定義，最符合的是「對來自同一生態系統的一組物種的 DNA 進行定序」，因此選 (A)。

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解題方法

判斷本題可先抓住 metagenomics 的兩個關鍵字：

1. meta-：群體、整體，表示研究多個生物的混合遺傳物質。
2. -genomics：基因體層次分析，重點是大量 DNA 序列及其功能，而非單一基因。

因此，正確敘述應同時具備：

• 來自同一環境或生態系統；
• 包含多種生物；
• 分析其整體或大量 DNA、基因組資訊。

四個選項中，只有 (A) 同時符合這三項條件。

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選項分析

(A) 對來自同一生態系統的一組物種的 DNA 進行定序

正確。

環境基因體學的核心就是直接取得同一環境中多種生物的群落 DNA，進行整體定序與分析。這些 DNA 通常包含細菌、古菌、真核微生物及病毒等不同來源的遺傳物質。

更精確地說，metagenomics 常以「環境樣本」或「微生物群落」為單位，而不一定要求完整涵蓋整個生態系統。不過在本題四個選項中，(A) 最能表達「同一環境、多物種、群體 DNA 定序」的概念，故為官方答案。

(B) 對幾種物種的一個或兩個代表性基因進行定序

錯誤。

這比較接近：

• DNA barcoding（DNA 條碼分析）；
• amplicon sequencing（擴增子定序）；
• 以 16S rRNA 基因分析細菌分類；
• 以 ITS 序列分析真菌分類。

核心觀念

本題考查演化中的「變異來源與層次」：

• 表型變異（phenotypic variation）：個體在可觀察性狀上的差異，例如身高、體色、酵素活性。
• 基因型變異（genotypic variation）：DNA 序列或基因組成的差異。
• 遺傳變異（genetic variation）：可遺傳的基因型差異，包括不同等位基因（alleles）及其組合。
• 核苷酸變異性（nucleotide variability）：DNA 序列中核苷酸的差異，例如鹼基替換、插入或缺失。
• 中性變異（neutral variation）：對個體適存度（fitness）沒有明顯影響的變異。

演化上的變異主要由突變（mutation）、基因重組（recombination）及有性生殖等機制產生；其中，新的等位基因必須先由DNA序列改變形成。

解題方法

本題四個選項都使用「所有」作為全稱敘述。判斷重點是：

1. 表型變異是否一定來自基因型變異？
2. 基因型變異是否一定會表現在表型？
3. 核苷酸變異是否一定是中性的？
4. 新等位基因是否源自DNA序列的變化？

只要能找到一個反例，就能否定「所有」的說法。

選項分析

(A) 所有表型變異都是基因型變異的結果

錯誤。

表型受到基因型與環境共同影響，可概括表示為：

$$\text{Phenotype} = \text{Genotype} + \text{Environment} + \text{Genotype-environment interaction}$$

例如，雙胞胎具有高度相似的基因型，但因營養、運動量、日照或疾病史不同，仍可能出現身高、體重與膚色差異。這些差異屬於表型變異，並非基因型變異直接造成。

因此，環境因素也能造成表型變異，不能說所有表型變異都源自基因型變異。

(B) 所有遺傳變異都會產生表型變異

錯誤。

遺傳變異未必會被表現在表型上，常見原因包括：

• 突變位於非編碼區，未改變基因表現。
• 同義突變（synonymous mutation）改變密碼子，但仍編碼相同胺基酸。
• 某些突變的影響被其他基因或細胞調控機制補償。
• 隱性等位基因存在於雜合子時，可能不表現明顯性狀。
• 突變位於不影響蛋白質功能的區域。

例如，$\ce{GAA}$ 與 $\ce{GAG}$ 都編碼 glutamate（麩胺酸），即使DNA序列不同，也未必造成可觀察的表型差異。

所以，遺傳變異可以沒有明顯表型效果。

核心觀念

本題考「生物物種概念」（biological species concept, BSC）對物種的界定標準。

依照 Ernst Mayr 的定義，生物物種是：

能在自然界彼此交配，產生具有生殖能力後代的自然族群；且與其他此類族群之間具有生殖隔離（reproductive isolation）。

因此，BSC 的核心在於兩項：

1. 同一物種內具有基因流（gene flow）：不同族群間能交配並交換基因。
2. 不同物種間存在生殖隔離：即使接觸，也不能產生具生殖能力的後代，或在自然條件下不會有效交換基因。

本題官方答案選擇「基因流」，是以物種內部能否進行基因交流，作為判斷生物物種的重要依據。

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解題方法

判斷本題的切入點，是辨認各選項分別對應哪一種物種概念：

• BSC：重點是交配能力、生殖隔離與基因流。
• 形態學物種概念（morphological species concept）：重點是外部形態相似度。
• 生態物種概念（ecological species concept）：重點是生態棲位。
• 地理隔離：屬於物種形成的促成因素，並非 BSC 的主要定義標準。

題目問的是「生物物種概念」的主要標準，因此應選與族群間基因交流及生殖隔離直接相關的選項。

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選項分析

(A) 地理隔離

錯誤。

地理隔離（geographic isolation）是指族群被山脈、河流、海洋、距離等空間障礙分開，使族群之間無法交配或基因交流。它常是異域物種形成（allopatric speciation）的起點。

例如，一個物種的族群被新形成的河流分成兩群，兩群長期缺乏基因流，之後各自累積遺傳差異，最後形成生殖隔離。

然而，地理隔離本身不是物種的定義標準：

• 地理上分開的族群仍可能屬於同一物種。
• 同一物種的不同族群也可能具有一定程度的地理分布差異。
• 即使族群生活在同一地區，若彼此存在生殖隔離，也可能已屬不同物種。

因此，地理隔離是促進基因流中斷及物種形成的因素，不是 BSC 的主要判準。

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(B) 生態棲位差異（niche differences）

錯誤。

生態棲位（ecological niche）包含物種所利用的資源、生活環境、食物來源、活動時間，以及在生態系中的功能角色。不同物種即使生活在相同地區，也可能因棲位不同而減少競爭。

以生態棲位作為物種界定基礎，較接近生態物種概念。此概念強調不同物種占據不同的生態棲位，並受到不同自然選擇壓力。

但是，BSC 的核心不是棲位差異，而是：

• 是否能彼此交配；
• 是否能產生具生殖能力的後代；
• 族群間是否存在基因流；
• 不同族群間是否具有生殖隔離。

核心觀念

本題考查植物光敏素（phytochrome）兩種型態及其對種子發芽的調控作用。

光敏素主要有：

• Pr（phytochrome red）：吸收紅光，通常為活性較低的型態。
• Pfr（phytochrome far-red）：吸收遠紅光，通常為具有生理活性的型態，可啟動光敏素訊息傳遞。

兩種型態可相互轉換：

$$\mathrm{Pr} \xrightarrow{\text{紅光}} \mathrm{Pfr}$$ $$\mathrm{Pfr} \xrightarrow{\text{遠紅光}} \mathrm{Pr}$$

在種子中，Pfr 通常可促進光依賴型種子發芽。其作用包括啟動光敏素下游訊息傳遞、調節轉錄因子及荷爾蒙平衡，例如促進赤霉素（gibberellin, GA）相關作用、降低脫落酸（abscisic acid, ABA）的抑制效果，使胚根突破種皮並開始生長。

解題方法

題幹設定突變植株「只會合成 Pfr 形式的光敏素」，表示植株不需經由紅光照射使 Pr 轉換成 Pfr，便直接具有大量具活性的光敏素。

因此，與正常植株相比：

1. 正常植株需先累積或形成一定量的 Pfr，才能充分啟動促進發芽的訊息。
2. 突變植株一開始即具有 Pfr，促進發芽的訊息傳遞可較早開始。
3. 下游的 GA／ABA 平衡也可較早轉向有利於發芽的狀態。

所以，突變植株種子最有可能比正常植株早發芽。

校方釋疑指出，本題要求判斷「最有可能」的情況，不需額外強調環境中紅光與遠紅光的比例；依此命題設定，應選擇 Pfr 直接造成的促進發芽效果。

選項分析

核心觀念

本題考查除草劑作用位置與植物光反應中的電子傳遞鏈。

光合作用的非循環電子流大致如下：

$$\ce{H2O ->[氧釋放複合體] P680 ->[PSII] QA -> QB -> plastoquinone (PQ) -> cytochrome b6f -> plastocyanin (PC) -> PSI -> ferredoxin -> NADP+}$$

其中：

• 光系統複合體 II（photosystem II, PSII）的反應中心為 $P680$。
• 氧釋放複合體（oxygen-evolving complex, OEC）負責氧化水，產生電子、質子與氧氣。
• 電子由 PSII 傳給初級電子受體，再經 $Q_A$、$Q_B$ 傳給質體醌（plastoquinone, PQ）。
• 質體醌將電子送至細胞色素 $b_6$-$f$ 複合體。
• 電子最後經由光系統複合體 I（photosystem I, PSI）及鐵氧還蛋白（ferredoxin），由 NADP⁺ 還原酶將 $\ce{NADP+}$ 還原為 $\ce{NADPH}$。

三氮雜苯類除草劑，包括 ametryne，主要作用於 PSII 的電子傳遞，阻斷質體醌取得電子。

解題方法

判斷除草劑作用位置時，先辨認其是否屬於三氮雜苯類。三氮雜苯類的典型作用點，是 PSII 中 D1 蛋白的 $Q_B$ 結合位置。

正常情況下，電子由 $Q_A$ 傳至 $Q_B$，再使氧化態的質體醌獲得電子並被還原：

$$Q_A^- + Q_B \longrightarrow Q_A + Q_B^-$$

接著，還原後的 $Q_B$ 將電子傳給質體醌：

$$Q_B^- \longrightarrow PQ$$

ametryne 佔據 $Q_B$ 的結合位置，使電子無法由 PSII 傳給質體醌。因此，電子流在 PSII 與質體醌之間中斷，後續的細胞色素 $b_6$-$f$、PSI 及 $\ce{NADP+}$ 還原反應也會受到影響。

所以本題正確答案為 (B)。

選項分析

(A) 氧釋放複合體，使電子不能釋出

錯誤。

氧釋放複合體位於 PSII 的放氧側，主要負責進行水的氧化反應：

$$\ce{2H2O -> O2 + 4H+ + 4e^-}$$

其功能是從水分子移除電子，並釋放氧氣與質子。ametryne 的主要標的不是 OEC，而是 PSII 內負責接收電子的 $Q_B$ 部位。

核心觀念

本題考查植物細胞的「程式性細胞死亡」（programmed cell death, PCD）與維管束細胞的成熟方式。

植物的管胞細胞（tracheary element）在成熟時，必須經歷受調控的細胞凋亡樣程序，最後形成：

• 細胞內容物被分解並消失
• 細胞核、細胞質與細胞器退化
• 細胞壁形成厚的木質化次生細胞壁
• 中央形成中空管腔
• 死亡後留下連續的輸水通道

因此，管胞細胞的「死亡」不是副作用，而是其正常功能結構形成的必要步驟。

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解題方法

判斷各選項是否需要細胞凋亡，關鍵在於：

該細胞成熟後的功能，是否必須依賴「細胞死亡後留下的中空結構」？

若成熟功能要求細胞內容物消失、形成中空管道，則細胞凋亡機制被完全抑制時，就無法形成正常結構。

管胞細胞的分化過程可概括為：

$$\text{前驅細胞} \rightarrow \text{次生細胞壁增厚與木質化} \rightarrow \text{液泡破裂} \rightarrow \text{蛋白質、核酸與細胞器分解} \rightarrow \text{細胞死亡} \rightarrow \text{中空管胞}$$

其中涉及的關鍵因子包括：

• cysteine proteases（半胱胺酸蛋白酶）
• metacaspases（類半胱天冬酶）
• vacuolar processing enzyme, VPE（液泡加工酶）
• nucleases（核酸酶）

液泡膜破裂後，液泡內的水解酶釋放，分解細胞質與細胞核，完成終端細胞死亡。若 apoptosis／PCD 被完全抑制，細胞內容物無法正常清除，管腔便會被殘留細胞質占據，無法形成有效的輸水結構。

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選項分析

(A) 管胞細胞（tracheary element）—正確

管胞細胞是木質部（xylem）的輸水細胞。其成熟功能建立在以下特徵上：

1. 細胞死亡；
2. 細胞內容物消失；
3. 細胞壁增厚並木質化；
4. 留下中空、具抗壓性的輸水管道。

管胞細胞若無法進行正常的程式性細胞死亡，將保留細胞核、細胞質與細胞器，細胞腔無法清空，即使次生細胞壁已形成，也無法成為正常的輸水單位。

因此，最符合題意的是管胞細胞。

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(B) 篩管細胞（sieve element）—錯誤

核心觀念

根毛是維管束植物根部表皮細胞形成的單細胞管狀突出物，主要功能是增加根部與土壤的接觸面積，以利水分與無機鹽吸收。

本題考查的是「根毛細胞命運的決定因素」。根表皮細胞是否分化成根毛細胞，主要不是由根的大小或激素含量直接決定，而是受到表皮細胞與內部皮層細胞的相對位置關係所影響，屬於位置效應（positional effect）。

在經典模式植物 Arabidopsis thaliana（阿拉伯芥）中：

• 位於兩個皮層細胞交界上方的表皮細胞，較容易分化為根毛細胞，稱為 H cell。
• 位於單一皮層細胞正上方的表皮細胞，通常分化為非根毛細胞，稱為 N cell。

此位置資訊會影響表皮細胞內的基因表現。例如，WER（WEREWOLF）、GL3（GLABRA3）、EGL3 與 GL2 等調控因子參與非根毛細胞命運；RHD6（ROOT HAIR DEFECTIVE 6）、RSL（ROOT HAIR DEFECTIVE SIX-LIKE）等因子則參與根毛細胞的形成與伸長。CPC（CAPRICE）等移動性調控因子也會參與鄰近表皮細胞間的命運分化。

因此，根毛產生最主要取決於表皮細胞與皮層細胞的相對位置。

解題方法

判斷本題時，先區分兩件事：

1. 根毛形成的位置決定：哪一個表皮細胞會成為根毛細胞。
2. 根毛生長的調節：根毛形成後，其長度、密度與生長速度受到植物激素及環境因素調控。

題目問的是「根毛產生，最主要取決於」，重點在於根表皮細胞的分化命運。根的表皮細胞會依據其下方皮層細胞的排列位置接收位置性訊息，進而決定是否形成根毛。因此答案是表皮細胞與皮層細胞的相對位置。

選項分析

(A) 吉貝素（gibberellin）在根的含量

錯誤。吉貝素主要參與細胞伸長、莖部生長、種子萌發及部分器官發育。它可能透過植物激素交互作用影響根的生長，亦可能影響根毛的伸長或發育程度，但不是決定哪個根表皮細胞形成根毛的最主要因素。

核心觀念

莖頂分生組織（shoot apical meristem, SAM）位於莖與枝條頂端，是植物進行初生生長的主要組織。其重要功能包括：

• 維持一群具有幹細胞性質的未分化細胞。
• 產生新的葉原基（leaf primordia）。
• 形成腋芽分生組織（axillary meristem），進而發育為側枝。
• 透過細胞分裂、伸長與分化，使莖軸向上延長並影響植株高度。

SAM通常可分為中央區域（central zone, CZ）與周邊區域（peripheral zone, PZ）。中央區域保存較原始、具幹細胞特性的細胞；周邊區域則是葉原基與側枝等側向器官形成的重要位置。

解題方法

本題要找的是「最不適當」的敘述，因此應比較各選項是否符合SAM的區域功能與細胞分裂特性。

判斷關鍵在於：

1. 周邊區域主要負責細胞增殖及器官起始。
2. 中央區域雖具幹細胞功能，但細胞分裂速率相對較慢，並非無限制地快速分裂。
3. SAM參與莖的初生生長、葉片形成及側枝形成。

因此，宣稱中央區域細胞「無限制地進行分裂」的敘述最不適當。

選項分析

(A) 其周邊區域（peripheral zone）的細胞會進行分裂及分化

正確。

周邊區域的細胞分裂活性通常較中央區域高。這些細胞經由分裂增加細胞數目，再進一步分化形成葉原基、腋芽分生組織及其他莖部組織。

SAM中的細胞命運受到植物激素與基因調控，例如細胞分裂素（cytokinin）有助於維持分生組織活性；生長素（auxin）在局部累積時，則與葉原基起始密切相關。因此，周邊區域同時涉及細胞分裂與細胞分化，敘述適當。

(B) 其中央區域（central zone）的細胞會無限制地進行分裂

錯誤，為本題答案。

中央區域含有具幹細胞性質的細胞，能夠長期維持分生組織並提供細胞給周邊區域。然而，這些細胞並不是以「無限制」的方式持續分裂；