慈濟大學 111 年 《生物學》

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第 1 題2 分

基因突變有可能是少了或多了一段基因片段,而造成框移突變(frameshift mutation)。若有終止密碼子(stop codon)形成,則轉譯會提早結束而形成較短之多胜肽鏈。下列基因突變何者最不可能造成框移突變?

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核心觀念

本題考查「插入(insertion)」或「缺失(deletion)」造成的框移突變(frameshift mutation)。

mRNA 以三個鹼基為一組形成一個密碼子(codon),翻譯時核糖體依序讀取這些密碼子:

5’-AUG-AAA-GGC-UAA-3’\text{5'-AUG-AAA-GGC-UAA-3'}

若插入或刪除的鹼基數目不是 3 的倍數,會使突變位置之後的讀碼框(reading frame)全部改變,形成框移突變。

判斷公式為:

鹼基數目 mod 3\text{鹼基數目} \bmod 3
  • 餘數為 11 或 22:會造成框移突變。
  • 餘數為 00:通常不會造成框移突變,只會使胺基酸序列增加或減少整數個胺基酸。

框移後,突變位置下游的密碼子全部重新分組,較容易形成提早終止密碼子(premature stop codon),使多胜肽鏈縮短。


解題方法

逐一計算各選項插入或缺失的鹼基數目除以 33 的餘數:

選項突變類型鹼基數目除以 3 的餘數是否造成框移
(A)缺失411會
(B)缺失1722會
(C)插入711會
(D)插入1800通常不會

因此,最不可能造成框移突變的是 (D)。


選項分析

(A) 少了一段 4 個鹼基基因片段

4÷3=1 餘 14 \div 3 = 1 \text{ 餘 } 1

刪除 4 個鹼基後,無法維持原本每三個鹼基一組的讀碼框。從缺失位置開始,下游密碼子的分組會全部改變,因此會造成框移突變。

此選項錯誤,因為它確實可能造成框移突變。


(B) 少了一段 17 個鹼基基因片段

17÷3=5 餘 217 \div 3 = 5 \text{ 餘 } 2
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第 2 題2 分

細胞訊息傳遞放大主要是藉由酵素催化產生許多下列何種物質來引發下游反應?

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核心觀念

本題考查細胞訊息傳遞(cell signaling)中的「訊息放大」(signal amplification)與傳訊者分類。

細胞外的訊號分子先與細胞膜受體結合,啟動細胞內的酵素或訊息傳遞蛋白。接著,酵素可在短時間內催化大量反應,產生許多細胞內訊號分子,進一步引發下游反應。這些由細胞內產生、負責傳遞訊息的分子稱為二級傳訊者(second messenger)。

基本關係可表示為:

一級傳訊者→受體→酵素活化→大量二級傳訊者→下游反應\text{一級傳訊者} \rightarrow \text{受體} \rightarrow \text{酵素活化} \rightarrow \text{大量二級傳訊者} \rightarrow \text{下游反應}

因此,本題描述的「藉由酵素催化產生許多物質來引發下游反應」,指的是產生大量二級傳訊者所造成的訊息放大。


解題方法

判斷本題可從「傳訊者位於細胞外或細胞內」以及「是否由酵素大量製造」兩個方向切入。

典型路徑如下:

配體(ligand)→膜受體→G protein→effector enzyme→second messenger\text{配體(ligand)} \rightarrow \text{膜受體} \rightarrow \text{G protein} \rightarrow \text{effector enzyme} \rightarrow \text{second messenger}

其中,膜受體受到一級傳訊者刺激後,可活化下游酵素。這些酵素具有催化作用,能將少量上游訊號轉換成大量二級傳訊者,形成放大效果。

常見例子包括:

  1. 腺苷酸環化酶(adenylyl cyclase)途徑

G protein 活化腺苷酸環化酶,催化 ATP 形成 cAMP:

ATP→adenylyl cyclasec AMP+PPXi\ce{ATP ->[adenylyl\ cyclase] cAMP + PP_i}

大量 cAMP 接著活化蛋白激酶 A(protein kinase A, PKA),使許多下游蛋白質發生磷酸化。

  1. 磷脂酶 C(phospholipase C, PLC)途徑

PLC 水解細胞膜上的磷脂醯肌醇-4,5-二磷酸(PIP2_2),產生 IP3_3 與 DAG:

PIPX2→PLCIPX3+DAG\ce{PIP2 ->[PLC] IP3 + DAG}

IP3_3 促使內質網釋放 CaX2+\ce{Ca^{2+}},DAG 則與 CaX2+\ce{Ca^{2+}} 共同活化蛋白激酶 C(protein kinase C, PKC)。

  1. 鳥苷酸環化酶(guanylyl cyclase)途徑

鳥苷酸環化酶可催化 GTP 形成 cGMP:

GTP→guanylyl cyclasec GMP+PPXi\ce{GTP ->[guanylyl\ cyclase] cGMP + PP_i}
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第 3 題2 分

十八世紀初,煤氣是街燈的主要燃料,然而人們卻發現街燈周圍的路樹會出現提早落葉的現象,推測可能是煤氣中某種成分會導致此現象。下列何者最有可能是此成分?

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核心觀念

本題考查植物激素(plant hormones)中乙烯(ethylene)的生理作用,以及煤氣(coal gas)成分對植物的影響。

乙烯是植物唯一主要的氣態激素,化學式為 CX2HX4\ce{C2H4}。其重要生理作用包括:

  • 促進果實成熟
  • 促進葉片與果實老化(senescence)
  • 促進器官脫落(abscission)
  • 促進逆境反應
  • 誘導幼苗的「三重反應」(triple response)

十八世紀初的煤氣含有乙烯等碳氫化合物。街燈附近煤氣外洩時,乙烯累積在路樹周圍,會提高植物組織接收到的乙烯訊號,促進葉片老化與脫落,因此造成提早落葉。

解題方法

本題可由「街燈煤氣造成路樹提早落葉」切入,先判斷:

  1. 煤氣中應是具有植物生理活性的成分。
  2. 促進葉片老化及脫落的植物激素是乙烯。
  3. 選項中只有乙烯是植物激素,且為氣體,能隨煤氣外洩並在街燈周圍累積。

因此答案為乙烯。

乙烯在植物中的合成途徑如下:

Methionine(甲硫胺酸)→SAM(S-adenosyl methionine)→ACC(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid)→Ethylene(乙烯)\text{Methionine(甲硫胺酸)} \rightarrow \text{SAM(S-adenosyl methionine)} \rightarrow \text{ACC(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid)} \rightarrow \text{Ethylene(乙烯)}

其中:

  • Methionine 由 methionine adenosyltransferase(甲硫胺酸腺苷轉移酶)轉變為 SAM。
  • SAM 由 ACC synthase(ACC 合成酶,ACS)轉變為 ACC。
  • ACC 由 ACC oxidase(ACC 氧化酶,ACO)轉變為乙烯。

乙烯的訊息傳遞主要涉及:

Ethylene receptor→CTR1→EIN2→EIN3/EIL→ERF→乙烯反應基因\text{Ethylene receptor} \rightarrow \text{CTR1} \rightarrow \text{EIN2} \rightarrow \text{EIN3/EIL} \rightarrow \text{ERF} \rightarrow \text{乙烯反應基因}
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第 4 題2 分

下列何種動物沒有組織與器官?

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核心觀念

本題考查動物的「組織層級」與「器官層級」之身體構造。依多細胞動物的構造複雜度,可大致分為:

  1. 細胞層級:細胞彼此分工,但尚未形成真正的組織,例如海綿。
  2. 組織層級:細胞形成真正的組織,但尚未形成完整器官,例如刺絲胞動物。
  3. 器官層級:多種組織組合形成器官,例如多數蠕蟲。
  4. 器官系統層級:多個器官共同完成重要生理功能,例如海膽等較複雜動物。

其中,「真正的組織」是指形態與功能相近的細胞,經由細胞間連結與分工形成的結構;「器官」則是由兩種以上不同組織組合而成,能執行特定功能。

解題方法

判斷各選項所屬的動物類群及其構造層級即可:

  • 海綿動物:僅達細胞層級,沒有真正的組織與器官。
  • 刺絲胞動物:具有真正組織,但沒有複雜器官。
  • 蠕蟲類:通常已達器官層級。
  • 棘皮動物:具有組織、器官及器官系統。

因此,題目問「沒有組織與器官」者,應選擇海綿。

選項分析

(A) 海膽

海膽屬於棘皮動物門(Echinodermata),具有多種真正組織,例如上皮組織、肌肉組織與結締組織,也具有消化管、神經構造及水管系統等器官或器官性構造。

海膽的成體具有五輻射對稱,並以水管系統中的管足協助移動、攝食與氣體交換,顯示其構造已遠高於單純細胞層級。因此此項錯誤。

(B) 玉蛀蟲

玉蛀蟲屬於蠕蟲類動物的代表,具有由多種細胞形成的真正組織,並可由不同組織組成消化、排泄或生殖等器官構造。

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第 5 題2 分

真核細胞之細胞週期,主要由一群調節蛋白組成之細胞週期時鐘控制系統所調控。在細胞週期的各個階段各有其特定的檢查點(checkpoint),而細胞週期之進行最主要是由下列何種蛋白的降解及合成所調控?

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核心觀念

本題考查真核細胞的「細胞週期時鐘」及其調控蛋白。

細胞週期依序包括:

  • G1G_1期:細胞生長
  • SS期:DNA複製
  • G2G_2期:有絲分裂前準備
  • MM期:有絲分裂與細胞質分裂

細胞週期的推進,主要由週期素(cyclin)與週期素依賴激酶(cyclin-dependent kinase, CDK)共同調控。CDK本身的量通常相對穩定,但其活性必須與特定cyclin結合後才會被啟動。

因此,細胞週期的關鍵在於:

  1. 各階段合成特定的cyclin。
  2. cyclin與對應的CDK結合,形成活化的cyclin-CDK複合體。
  3. cyclin-CDK複合體磷酸化特定標的蛋白,推動細胞進入下一階段。
  4. cyclin遭到泛素化後降解,使相應的CDK失去活性,細胞週期階段得以轉換。

解題方法

題幹問:「細胞週期之進行最主要是由下列何種蛋白的降解及合成所調控?」

判斷關鍵是「降解及合成」以及「細胞週期時鐘」。

細胞週期不同階段會出現不同種類與不同濃度的cyclin。例如:

  • G1G_1期主要有G1_1 cyclin
  • G1/SG_1/S轉換需要G1_1/S cyclin
  • SS期與G2G_2期需要S cyclin
  • MM期需要M cyclin

這些cyclin會週期性地合成與降解,使CDK活性呈現週期性變化。cyclin被降解後,與其結合的CDK活性下降,相關細胞週期事件便會停止或完成轉換。

因此,題目所描述的主要調控蛋白是週期素(cyclin),選擇 (D)。

細胞週期調控的關鍵機轉

cyclin的降解主要透過泛素—蛋白酶體系統(ubiquitin-proteasome system)進行。特定泛素連接酶會將泛素接到cyclin上,形成多聚泛素鏈,接著由26S26S蛋白酶體分解cyclin。

重要調控系統包括:

  • SCF(Skp1-Cul1-F-box complex):主要參與部分G1_1/S調控蛋白的降解。
  • APC/C(anaphase-promoting complex/cyclosome):主要促進有絲分裂期cyclin與securin的降解,協助細胞進入後期及離開M期。

例如,APC/C活化後會促進M cyclin降解,使M期CDK活性下降,細胞因此能離開有絲分裂期,進入下一個G1G_1期。

選項分析

(A)肌動蛋白(actin)

肌動蛋白是細胞骨架的重要成分,參與:

  • 細胞形狀維持
  • 細胞爬行
  • 肌肉收縮
  • 細胞質分裂時分裂溝的形成
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第 6 題2 分

下列何種胞器具雙層膜構造?

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核心觀念

本題考查真核細胞胞器的膜構造。所謂「雙層膜構造」是指胞器具有彼此分隔的外膜與內膜,中間形成膜間腔;內膜也可向內摺疊形成特殊構造。

粒線體(mitochondrion)具有:

  • 外膜(outer membrane)
  • 膜間腔(intermembrane space)
  • 內膜(inner membrane)
  • 基質(matrix)

內膜向內摺疊形成嵴(cristae),可增加進行電子傳遞鏈與氧化磷酸化的表面積。因此粒線體屬於具雙層膜的胞器。

解題方法

判斷此題可直接依「胞器的膜數」分類:

  • 雙層膜胞器:細胞核、粒線體、葉綠體
  • 單層膜胞器:內質網、高基氏體、溶小體、液胞、過氧化體
  • 非膜性構造:核糖體、中心體等

本題四個選項中,只有粒線體屬於雙層膜胞器,因此選擇 (B)。

選項分析

(A) 內質網(endoplasmic reticulum)—錯誤

內質網由單層膜構成,膜內部包圍內質網腔(ER lumen)。粗糙內質網表面附有核糖體,主要參與分泌蛋白與膜蛋白的合成;平滑內質網則參與脂質合成、解毒與鈣離子儲存。

雖然內質網膜本身是磷脂雙分子層,但這不代表胞器具有「雙層膜」。內質網只有一套膜,屬於單層膜胞器。

(B) 粒線體(mitochondrion)—正確

粒線體具有外膜與內膜兩層膜。內膜包圍基質,並向內摺疊形成嵴。

有氧呼吸的重要步驟分布如下:

  1. 檸檬酸循環(citric acid cycle):主要發生於粒線體基質,產生 NADH\ce{NADH}、FADHX2\ce{FADH2}、ATP\ce{ATP} 或 GTP\ce{GTP}。
  2. 電子傳遞鏈(electron transport chain):位於粒線體內膜,電子經由複合體 I、II、III、IV 傳遞。
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第 7 題2 分

神經傳遞物質(neurotransmitter)負責神經元間的突觸信號傳送(synaptic signaling),其合成部位主要在下列何者?

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核心觀念

神經傳遞物質(neurotransmitter)是由神經元製造,經突觸前神經元(presynaptic neuron)的軸突末端釋放,穿過突觸間隙(synaptic cleft),再與突觸後神經元(postsynaptic neuron)細胞膜上的受體結合,以傳遞神經訊號。

典型化學突觸的流程如下:

合成→儲存於突觸小泡→胞吐釋放→通過突觸間隙→與突觸後受體結合\text{合成} \rightarrow \text{儲存於突觸小泡} \rightarrow \text{胞吐釋放} \rightarrow \text{通過突觸間隙} \rightarrow \text{與突觸後受體結合}

本題問的是「合成部位」,因此應先判斷神經傳遞物質是由哪一個細胞製造,而不是問其儲存、釋放或作用位置。


解題方法

判斷神經傳遞物質的方向性即可:

  1. 神經訊號通常由突觸前神經元傳向突觸後神經元。
  2. 突觸前神經元負責製造並釋放神經傳遞物質。
  3. 神經傳遞物質通常在突觸前神經元的細胞體或軸突末端合成。
  4. 合成後,神經傳遞物質被裝入突觸小泡,等待動作電位引發胞吐作用。

因此,本題所問的主要合成部位是突觸前神經元,選 (A)。


神經傳遞物質合成的代表性機轉

不同類型的神經傳遞物質,其合成位置與路徑略有差異,但均不代表突觸小泡或突觸間隙本身具有合成功能。

  1. 乙醯膽鹼(acetylcholine, ACh)

乙醯膽鹼主要在突觸前軸突末端合成,反應由膽鹼乙醯轉移酶(choline acetyltransferase, ChAT)催化:

Choline+Acetyl−CoA→ChATAcetylcholine+CoA\ce{Choline + Acetyl-CoA ->[ChAT] Acetylcholine + CoA}

合成後的乙醯膽鹼再由囊泡乙醯膽鹼運輸蛋白(VAChT)裝入突觸小泡。

  1. 兒茶酚胺類(catecholamines)

例如多巴胺(dopamine)主要由酪胺酸(tyrosine)經下列途徑形成:

Tyrosine→tyrosine hydroxylaseL−DOPA→DOPA decarboxylaseDopamine\ce{Tyrosine ->[tyrosine\ hydroxylase] L-DOPA ->[DOPA\ decarboxylase] Dopamine}

其中酪胺酸羥化酶(tyrosine hydroxylase)通常是此路徑的速率限制酵素。多巴胺在突觸前神經元中合成後,被囊泡單胺運輸蛋白(VMAT)運入突觸小泡。

  1. GABA(γ\gamma-aminobutyric acid,γ\gamma-胺基丁酸)

GABA由麩胺酸(glutamate)經麩胺酸脫羧酶(glutamic acid decarboxylase, GAD)催化形成:

Glutamate→GADGABA+COX2\ce{Glutamate ->[GAD] GABA + CO2}

GABA同樣是在突觸前神經元中合成,再被運入突觸小泡。

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第 8 題2 分

鳥類排泄尿酸(uric acid)作為含氮廢棄物的原因,下列何者最有可能?

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核心觀念

本題考的是動物排泄含氮廢棄物的形式,以及不同含氮廢棄物在「毒性、溶解度、排泄所需水量、代謝成本」上的比較。

含氮廢棄物主要包括:

  • 氨(ammonia, NHX3\ce{NH3}):毒性高、易溶於水,但排出時需要大量水。
  • 尿素(urea, CO(NHX2)X2\ce{CO(NH2)2}):毒性與水溶性居中,哺乳類主要以尿素排氮。
  • 尿酸(uric acid, CX5HX4NX4OX3\ce{C5H4N4O3}):毒性低、水中溶解度低,形成糊狀或結晶狀物排出,所需水量少。

鳥類多以尿酸形式排出含氮廢棄物,最重要的適應意義是節省水分。


解題方法

判斷鳥類排泄尿酸的原因,可直接比較尿酸的物理與生理特性:

  1. 尿酸在水中的溶解度低,不易形成大量水溶液。
  2. 尿酸毒性低,能以半固體或結晶狀形式排出。
  3. 因此排泄尿酸不需要像排泄氨一樣消耗大量水分。
  4. 這對鳥類特別有利,因為鳥類必須減輕體重,且蛋內胚胎也不能大量儲存含氮液體廢物。

鳥類的含氮廢棄物主要來自胺基酸分解與含氮鹼基代謝。含氮物質經代謝產生氨後,進一步經由尿酸生成途徑形成尿酸;在嘌呤(purine)分解中,關鍵步驟包括次黃嘌呤(hypoxanthine)經 xanthine oxidase(黃嘌呤氧化酶) 形成黃嘌呤(xanthine),再生成尿酸:

hypoxanthine→xanthine oxidasexanthine→xanthine oxidaseuric acid\text{hypoxanthine} \xrightarrow{\text{xanthine oxidase}} \text{xanthine} \xrightarrow{\text{xanthine oxidase}} \text{uric acid}

尿酸水溶性低,排出時可減少伴隨水分,故選擇 C。


選項分析

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第 9 題2 分

胚孔(blastopore)的結構於下列哪一個發育階段會變得比較明顯?

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核心觀念

本題考查胚胎早期發育各階段的主要事件,以及胚孔(blastopore)的形成時機。

胚孔是原腸胚形成期間,原腸(archenteron)與胚胎外界相通的開口。原腸是未來消化管的原始腔室,因此胚孔可視為原始腸道形成過程中的入口。其後,胚孔在不同動物類群中的命運不同:

  • 原口動物(protostomes):胚孔通常發育成口。
  • 後口動物(deuterostomes):胚孔通常發育成肛門,口則由另一處開口形成。

胚孔的出現與明顯化,關鍵在於胚層細胞開始大幅度移動、內陷或內捲,使原腸形成;這正是原腸胚形成(gastrulation)的核心事件。


解題方法

判斷本題可依序掌握胚胎早期發育的時間與主要構造:

受精卵分裂→囊胚形成→原腸胚形成→神經管形成→體腔形成受精卵分裂 \rightarrow 囊胚形成 \rightarrow 原腸胚形成 \rightarrow 神經管形成 \rightarrow 體腔形成

其中:

  1. 囊胚形成主要產生囊胚腔(blastocoel)。
  2. 原腸胚形成主要產生原腸(archenteron)、胚孔及三胚層。
  3. 神經管形成主要涉及外胚層形成神經板與神經管。
  4. 體腔形成主要涉及中胚層內部出現體腔。

題目問的是「胚孔的結構於哪一發育階段變得比較明顯」,因此應尋找直接形成原腸與胚孔的階段,即原腸胚形成。


選項分析

(A) 囊胚形成(blastulation)錯誤

囊胚形成是受精卵經由卵裂形成中空胚胎的階段,主要特徵包括:

  • 細胞數目增加;
  • 形成囊胚;
  • 出現囊胚腔(blastocoel);
  • 胚胎細胞開始形成較明確的空間排列。

此時尚未發生大規模的細胞內陷、內捲或移入,原腸尚未形成,因此胚孔通常尚未成為明顯構造。囊胚階段的代表性構造是囊胚腔,而不是胚孔。

(B) 原腸胚形成(gastrulation)正確

原腸胚形成是胚胎細胞進行形態發生運動的階段,常見細胞運動包括:

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第 10 題2 分

含高油質的蓖麻種子發芽時,其脂質被分解及再生形成糖類的過程(gluconeogenesis)與下列何種胞器的功能最無相關?

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核心觀念

本題考查油料種子發芽時,儲存脂質轉變成糖類的胞器分工,核心流程為:

三酸甘油酯→脂肪酸→乙醯輔酶 A(acetyl-CoA)→琥珀酸(succinate)→草醯乙酸(oxaloacetate)→磷酸烯醇丙酮酸(PEP)→糖類\text{三酸甘油酯} \rightarrow \text{脂肪酸} \rightarrow \text{乙醯輔酶 A(acetyl-CoA)} \rightarrow \text{琥珀酸(succinate)} \rightarrow \text{草醯乙酸(oxaloacetate)} \rightarrow \text{磷酸烯醇丙酮酸(PEP)} \rightarrow \text{糖類}

蓖麻種子含有大量油脂,發芽初期尚未形成成熟葉片,主要依靠脂質分解提供能量與碳源。脂質轉換為糖類涉及下列胞器:

  • 油質體(oleosome,又稱 lipid droplet):儲存三酸甘油酯。
  • 乙醛酸循環體(glyoxysome):進行脂肪酸 β\beta-氧化與乙醛酸循環。
  • 粒線體(mitochondria):參與呼吸作用及有機酸、琥珀酸等中間物的後續代謝。
  • 葉綠體(chloroplast):主要進行光合作用;發芽初期通常尚未成熟,與此脂質轉糖流程的直接關聯最低。

因此,依官方答案,本題選葉綠體。


解題方法

判斷各胞器是否與「高油質種子發芽時,脂質分解並形成糖類」有關,可依代謝流程逐段對照。

1. 脂質儲存與動員:油質體

油脂主要以三酸甘油酯(triacylglycerol)形式儲存在油質體內。發芽時,油質體表面的脂肪酶(lipase)水解三酸甘油酯:

Triacylglycerol+3 HX2O→Glycerol+3 RCOOH\text{Triacylglycerol} +\ce{3H2O} \rightarrow \text{Glycerol} +\ce{3 RCOOH}

產生的甘油可進入糖解作用或糖質新生;脂肪酸則進入後續的 β\beta-氧化。

2. 脂肪酸分解:乙醛酸循環體

在油料種子的發芽階段,脂肪酸的 β\beta-氧化主要位於乙醛酸循環體。脂肪酸每進行一輪 β\beta-氧化,會縮短兩個碳,並產生:

  • 1 分子 acetyl-CoA
  • 1 分子 FADHX2\ce{FADH2}
  • 1 分子 NADH\ce{NADH}

例如,脂肪酸的基本反應可概括為:

脂肪酸→acetyl-CoA+FADHX2+NADH\text{脂肪酸} \rightarrow \text{acetyl-CoA} +\ce{FADH2} +\ce{NADH}

3. 乙醯輔酶 A 轉為可製糖的碳骨架:乙醛酸循環

植物的乙醛酸循環(glyoxylate cycle)可繞過檸檬酸循環中會放出二氧化碳的步驟,使脂肪酸產生的 acetyl-CoA 得以保留碳原子並轉成糖類前驅物。

關鍵酵素包括:

  • 異檸檬酸裂解酶(isocitrate lyase, ICL)
  • 蘋果酸合成酶(malate synthase, MS)

重要反應為:

Isocitrate→Succinate+Glyoxylate\text{Isocitrate} \rightarrow \text{Succinate} + \text{Glyoxylate}

接著:

Glyoxylate+Acetyl-CoA→Malate+CoA-SH\text{Glyoxylate} +\text{Acetyl-CoA} \rightarrow \text{Malate} +\text{CoA-SH}

乙醛酸循環的總體意義,是將兩個 acetyl-CoA 的碳骨架轉變為可進入糖質新生的琥珀酸:

2 acetyl-CoA→succinate2\text{ acetyl-CoA} \rightarrow \text{succinate}

4. 進入糖質新生:粒線體與細胞質

琥珀酸可離開乙醛酸循環體,進入粒線體並經由三羧酸循環相關反應形成草醯乙酸:

Succinate→Fumarate→Malate→Oxaloacetate\text{Succinate} \rightarrow \text{Fumarate} \rightarrow \text{Malate} \rightarrow \text{Oxaloacetate}
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第 11 題2 分

C3C_3 植物的光呼吸作用(photorespiration)會顯著降低光合作用效率及作物產量,最可能是因為下列何種化合物的生合成受抑制?

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核心觀念

本題考查 C3C_3 植物中 Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶,ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)在「羧化作用」與「加氧作用」之間的競爭,以及光呼吸作用對 Calvin cycle(卡爾文循環)的影響。

正常光合作用中,Rubisco 進行羧化反應:

RuBP+COX2→Rubisco2 3-PGA\ce{RuBP + CO2 ->[Rubisco] 2\ 3-PGA}

其中 RuBP 是核酮糖-1,5-二磷酸(ribulose-1,5-bisphosphate),3-PGA 是 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),也是 Calvin cycle 的第一個穩定產物。

當溫度升高、葉片內 COX2\ce{CO2} 濃度降低或 OX2\ce{O2} 濃度相對升高時,Rubisco 會進行加氧反應:

RuBP+OX2→Rubisco3-PGA+2-phosphoglycolate\ce{RuBP + O2 ->[Rubisco] 3-PGA + 2-phosphoglycolate}

此反應只產生一分子 3-PGA,並同時產生一分子 2-磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)。後者必須經由葉綠體、過氧化體與粒線體之間的光呼吸途徑回收,過程中會消耗能量、釋放 COX2\ce{CO2},並造成固定碳的損失。

解題方法

判斷本題的關鍵,是比較 Rubisco 羧化作用與加氧作用的產物。

正常羧化作用:

1 RuBP+1 COX2→2 3-PGA\ce{1 RuBP + 1 CO2 -> 2\ 3-PGA}

光呼吸的起始加氧作用:

1 RuBP+1 OX2→1 3-PGA+1 2-phosphoglycolate\ce{1 RuBP + 1 O2 -> 1\ 3-PGA + 1\ 2-phosphoglycolate}

因此,光呼吸作用發生時:

  1. Rubisco 將部分 RuBP 用於加氧,而非羧化。
  2. 每個 RuBP 只形成一分子 3-PGA,而非兩分子。
  3. Calvin cycle 可直接利用的 3-PGA 生成量下降。
  4. 2-phosphoglycolate 必須再經光呼吸途徑回收,並伴隨 COX2\ce{CO2} 流失與能量消耗。

所以,依照本題官方答案,光呼吸作用降低光合作用效率與作物產量,最直接涉及的是 3-PGA 生合成量受到抑制。

選項分析

(A) 2-磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)

錯誤。

2-phosphoglycolate 是 Rubisco 加氧反應的直接產物:

RuBP+OX2→3-PGA+2-phosphoglycolate\ce{RuBP + O2 -> 3-PGA + 2-phosphoglycolate}

光呼吸作用增強時,2-phosphoglycolate 的生成量反而增加,不是其生合成受抑制。

2-phosphoglycolate 具有抑制 Calvin cycle 酵素活性的作用,必須先由 phosphoglycolate phosphatase(磷酸乙醇酸磷酸酶)轉變為 glycolate,再經由過氧化體與粒線體完成回收:

2-phosphoglycolate→glycolate→glyoxylate→glycine→serine\ce{2-phosphoglycolate -> glycolate -> glyoxylate -> glycine -> serine}

過程中會釋放 COX2\ce{CO2} 與 NHX3\ce{NH3},並消耗能量。因此,它是光呼吸作用的起始產物與抑制因素,不是受抑制的主要生合成物。

(B) ATP 及 NADPH

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第 12 題2 分

分析 DNA 中 4 種核苷酸的相對含量,歸納出查格夫法則(Chargaff's rules),下列何項敘述最正確?

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核心觀念

查格夫法則(Chargaff's rules)描述雙股 DNA 中 4 種含氮鹼基的相對含量關係:

  • 腺嘌呤(adenine, A)與胸腺嘧啶(thymine, T)含量相等:A=TA=T
  • 鳥嘌呤(guanine, G)與胞嘧啶(cytosine, C)含量相等:G=CG=C
  • 嘌呤(purines)包括 A、G
  • 嘧啶(pyrimidines)包括 T、C

因此:

A+G=T+CA+G=T+C

也就是雙股 DNA 中,嘌呤總含量等於嘧啶總含量。


解題方法

本題直接辨認查格夫法則的核心關係即可。

由 DNA 雙股互補配對:

  • A 與 T 配對,因此 A=TA=T
  • G 與 C 配對,因此 G=CG=C

設:

A=T=x,G=C=yA=T=x,\qquad G=C=y

則嘌呤總量為:

A+G=x+yA+G=x+y

嘧啶總量為:

T+C=x+yT+C=x+y

所以:

A+G=T+CA+G=T+C

故正確答案為 (D)。


選項分析

(A) 同一物種不同個體的 4 種核苷酸相對含量是不同的

錯誤。

在同一物種中,不同個體的 DNA 鹼基組成比例通常相近,具有物種特異性。雖然個體間可能因基因差異而存在細微變化,但基礎生物學考題中的查格夫法則強調:同一物種的 DNA 鹼基比例具有相對穩定性。

真正明顯的差異通常出現在不同物種之間,例如某物種 DNA 的 G、C 比例較高,另一物種則可能 A、T 比例較高。

(B) 不同物種的個體其 4 種核苷酸相對含量是相同的

錯誤。

不同物種的 DNA 鹼基組成比例可以不同,尤其是 G+CG+C 的比例可能具有物種特異性。

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第 13 題2 分

有關染色質(chromatin)的敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查染色質(chromatin)依結構緊密程度、DNA 甲基化程度與基因轉錄活性的分類。

染色質主要由 DNA、組蛋白(histone)及其他相關蛋白質組成。DNA 纏繞在組蛋白八聚體上形成核小體(nucleosome),核小體再進一步組織成更高階的染色質結構。

染色質可概分為:

類型結構DNA 甲基化基因轉錄活性
異染色質(heterochromatin)高度緊密、凝縮通常較高通常較低或不活化
真染色質(euchromatin)較鬆散、不緊密通常較低通常較高、較容易轉錄

DNA 甲基化通常發生在胞嘧啶(cytosine)的 5’碳位置,形成 5-methylcytosine。啟動子區域高度甲基化時,常會抑制轉錄,並促進染色質凝縮。

解題方法

本題可從「異染色質」與「真染色質」的基本定義切入:

  • heterochromatin:染色質高度凝縮,在顯微鏡下通常染色較深,DNA 不易被轉錄。
  • euchromatin:染色質較鬆散,在顯微鏡下通常染色較淡,轉錄因子較容易接觸 DNA。

因此,只要先判斷選項中的「結構緊密程度」是否符合定義,即可直接選出正確答案。A 正確;B、C、D 均將甲基化、結構或轉錄活性顛倒。

選項分析

(A) 異染色質是高度緊密纏繞,而真染色質則是較不緊密纏繞

正確。

異染色質具有高度凝縮的結構,DNA 與組蛋白排列較緊密,染色質不易被轉錄機制接近,因此通常與基因轉錄沉默或低活性有關。

真染色質的結構較為鬆散,DNA 可接觸轉錄因子與 RNA polymerase,較有利於基因轉錄。

因此,A 正確描述兩者最基本、最重要的結構差異。

(B) 異染色質的 DNA 甲基化程度低,而真染色質則相反

錯誤。

一般而言,異染色質的 DNA 甲基化程度較高,尤其在許多基因調控區域,DNA 甲基化可招募與甲基化 DNA 結合的蛋白質,進一步促進染色質凝縮與轉錄抑制。

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第 14 題2 分

有關病毒(virus)與類病毒(viroid)的差異之敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題比較病毒(virus)與類病毒(viroid)的基本構造與遺傳物質。

  • 病毒:由核酸基因組與蛋白衣(capsid)組成;部分病毒在蛋白衣外還具有脂質包膜(envelope)。病毒的核酸可為 DNA 或 RNA,且可為單股或雙股。
  • 類病毒:主要由短小、環狀、單股 RNA 構成,沒有蛋白衣,也沒有脂質包膜;主要感染植物,並依靠宿主細胞的酵素進行複製。

因此,病毒與類病毒最具代表性的結構差異,是病毒具有蛋白衣,而類病毒是「裸露的 RNA」。

解題方法

本題適合採「逐項比對病毒與類病毒定義」的方式判斷:

  1. 比較是否具有蛋白衣。
  2. 判斷抗生素的作用對象。
  3. 比較通過植物原生質絲(plasmodesmata)的機制,而非只看大小。
  4. 比較兩者的核酸種類。

其中,病毒與類病毒的核心分類特徵為「是否具有蛋白衣」及「核酸種類」,先掌握這兩點即可快速排除多數選項。

選項分析

(A) 病毒具有蛋白衣(capsid),但類病毒則無蛋白衣

正確。

病毒的蛋白衣由許多蛋白質次單位組成,主要功能包括:

  • 保護病毒核酸,避免其受到核酸酶破壞。
  • 協助病毒與宿主細胞受體結合。
  • 部分病毒可利用蛋白衣參與進入宿主細胞。

類病毒則是裸露的環狀單股 RNA,不具有 capsid,也不具有 envelope。其感染性主要來自 RNA 本身及其在宿主細胞內的複製能力。

須注意,並非所有病毒都具有脂質包膜;但「病毒具有蛋白衣」是病毒的基本特徵。即使具有包膜的病毒,其包膜內仍有蛋白衣。因此本選項最正確。

(B) 使用抗生素控制病毒的感染,但無法抑制類病毒的感染

錯誤。

抗生素主要針對細菌的特有構造或代謝途徑,例如:

  • 細菌細胞壁的 peptidoglycan 合成。
  • 細菌核糖體的蛋白質合成。
  • 細菌特有的 DNA 複製或代謝酵素。
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第 15 題2 分

呼吸作用過程中,氧分子是用於下列何種反應?

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核心觀念

本題考查有氧呼吸中氧分子的直接作用位置。

細胞呼吸主要包括:

  1. 醣解作用(glycolysis)
  2. 丙酮酸氧化(pyruvate oxidation)
  3. 三羧酸循環(tricarboxylic acid cycle, TCA cycle)
  4. 電子傳遞鏈(electron transport chain, ETC)
  5. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)

氧分子 OX2\ce{O2} 並不是用來直接分解葡萄糖,也不是三羧酸循環中的反應物;它在電子傳遞鏈的末端接受電子與氫離子,形成水:

OX2+4 eX−+4 HX+→2 HX2O\ce{O2 + 4e^- + 4H+ -> 2H2O}

因此,氧是電子傳遞鏈末端的最終電子受體(terminal electron acceptor)。

解題方法

判斷本題的關鍵是區分:

  • 電子傳遞鏈:負責電子轉移,最後將電子交給氧。
  • 氧化磷酸化:利用電子傳遞鏈建立的 HX+\ce{H+} 濃度梯度,驅動 ATP synthase 合成 ATP。

在電子傳遞鏈中,NADH\ce{NADH} 與 FADHX2\ce{FADH2} 將高能電子交給電子傳遞鏈。電子依序經過多個載體,主要包括:

  • 複合體 I(Complex I)
  • 輔酶 Q(coenzyme Q)
  • 複合體 III(Complex III)
  • 細胞色素 cc(cytochrome cc)
  • 複合體 IV(Complex IV)

在複合體 I、III、IV 運送電子時,部分能量被用來將 HX+\ce{H+} 泵入膜間隙,形成質子動力勢。最後,複合體 IV 將電子交給 OX2\ce{O2},使其還原成水。

所以題目問「氧分子是用於何種反應」,最直接且精確的答案是電子傳遞鏈結束時的電子接收。

選項分析

(A) 醣解作用(glycolysis)

錯誤。

醣解作用發生於細胞質,將一分子葡萄糖分解成兩分子丙酮酸,並產生 ATP 與 NADH\ce{NADH}:

Glucose→2 Pyruvate\ce{Glucose -> 2 Pyruvate}

其主要反應不直接使用分子氧。醣解作用中的 NADX+\ce{NAD+} 必須接受電子形成 NADH\ce{NADH},但氧不是此步驟的直接電子受體。

在有氧條件下,醣解產生的 NADH\ce{NADH} 所攜帶的電子可經由粒線體電子傳遞鏈傳遞給氧;在無氧條件下,細胞則可利用發酵作用再生 NADX+\ce{NAD+}。因此,氧不屬於醣解作用的直接反應物。

(B) 三羧酸循環(tricarboxylic acid cycle)

錯誤。

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第 16 題2 分

有關種子植物授粉受精過程,部分物種會進行辨識。有關自交不親合(self-incompatibility)的敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

自交不親合(self-incompatibility, SI)是種子植物為避免自體受精而演化出的辨識機制。植物會藉由雌蕊與花粉之間的遺傳辨識,阻止「與雌蕊具有相同或相容性不足之 SS 等位基因」的花粉發芽或花粉管生長。

其關鍵位置在雌蕊的柱頭(stigma)或花柱(style),發生於:

  1. 花粉粒落到柱頭後的辨識;
  2. 花粉吸水、萌發與花粉管穿入花柱的過程;
  3. 花粉管尚未抵達胚珠、精子尚未與卵細胞結合之前。

常見的分子機制包括:

  • 配子體型自交不親合(gametophytic SI):花粉本身的單倍體 SS 基因型決定相容性。雌蕊中的 S-RNase 可分解不相容花粉管內的 RNA,使花粉管停止生長。
  • 孢子體型自交不親合(sporophytic SI):花粉的相容性由產生花粉的親本基因型決定。柱頭表面的 S-locus receptor kinase(SRK) 與花粉外被的 S-locus cysteine-rich protein(SCR) 辨識後,啟動訊息傳遞,使花粉無法正常萌發。

因此,自交不親合主要是「花粉與雌蕊的相容性辨識與抑制」,不是精卵結合本身的失敗。

解題方法

判斷本題的切入點是授粉受精的先後順序:

花粉落在柱頭→花粉辨識→花粉萌發→花粉管穿過花柱→抵達胚珠→精卵結合\text{花粉落在柱頭} \rightarrow \text{花粉辨識} \rightarrow \text{花粉萌發} \rightarrow \text{花粉管穿過花柱} \rightarrow \text{抵達胚珠} \rightarrow \text{精卵結合}

自交不親合發生在精卵結合以前,通常在柱頭辨識花粉,或花粉管於花柱中生長時受到抑制。因此正確位置是柱頭或花柱,選 (C)。

選項分析

(A) 排斥非自己的花粉粒

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第 17 題2 分

有關被子植物與哺乳動物的有絲分裂及細胞質分裂之敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題比較被子植物與哺乳動物在**有絲分裂(mitosis)及細胞質分裂(cytokinesis)**時的構造與機制,重點包括:

  1. 紡錘體(spindle)由**微管(microtubule)**構成。
  2. 有絲分裂分離的是姊妹染色分體(sister chromatids),不是同源染色體。
  3. 植物與動物的細胞質分裂方式不同:
  • 植物:形成細胞板(cell plate)
  • 動物:形成分裂溝(cleavage furrow)
  1. 哺乳動物具有中心體(centrosome)及中心粒(centriole);多數高等植物細胞缺乏典型中心體與中心粒。

解題方法

先辨認題目中的三組關鍵詞:

  • 紡錘體 → 微管
  • 同源染色體獨立分配 → 減數分裂(meiosis)
  • 細胞板與分裂溝 → 植物與動物細胞質分裂的差異

其中第三組最直接對應選項,因此可判定植物形成細胞板、動物形成分裂溝的敘述正確。

選項分析

(A) 植物細胞及動物細胞的紡錘體皆由微絲(microfilament)組成

錯誤。

紡錘體主要由**微管(microtubule)**構成,微管由 α\alpha-tubulin 與 β\beta-tubulin 組成。其功能包括:

  • 形成動粒微管(kinetochore microtubules),連接染色體的動粒(kinetochore)
  • 形成極間微管(polar microtubules),推動兩個紡錘體極分離
  • 形成星狀微管(astral microtubules),協助定位紡錘體

**微絲(microfilament)**主要由肌動蛋白(actin)構成,主要參與動物細胞質分裂時的收縮環(contractile ring),不是紡錘體的主要成分。

(B) 植物細胞及動物細胞的同源染色體皆會分離及獨立分配至子細胞中

錯誤。

有絲分裂時,DNA 複製後的染色體排列於赤道板,接著由紡錘絲拉開姊妹染色分體。著絲點(centromere)分裂後,姊妹染色分體分別移向兩側子細胞。

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第 18 題2 分

當葉綠體的類囊體膜(thylakoid membrane)受損穿孔,無法與基質(stroma)有效區隔時,下列何種反應最易受到影響?

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這一題的完整詳解

核心觀念

本題考查葉綠體類囊體膜的結構功能,以及光反應中「質子梯度—質子驅動力—ATP 合成」的耦聯關係。

葉綠體的光反應發生於類囊體膜及其內腔(thylakoid lumen),主要包含:

  1. 光系統 II(Photosystem II, PSII)吸收光能並進行水的光分解。
  2. 電子傳遞鏈將電子由 HX2O\ce{H2O} 傳至 NADPX+\ce{NADP+}。
  3. 電子傳遞過程將質子 HX+\ce{H+} 累積於類囊體內腔。
  4. 類囊體內腔與基質(stroma)之間形成質子濃度差與電位差,即質子驅動力。
  5. 質子經由 ATP synthase 回流至基質,促進 ADP+Pi→ATP\ce{ADP + Pi -> ATP}。

類囊體膜必須維持內腔與基質之間的隔離,才能保存質子梯度。若膜穿孔,HX+\ce{H+} 可直接由內腔漏至基質,質子驅動力便難以建立或維持,進而使 ATP 合成受到最直接、最顯著的影響。


解題方法

判斷本題的關鍵,是找出「最依賴類囊體膜完整隔離功能」的反應。

光反應中的電子傳遞與質子移動,可概略表示為:

光能→電子傳遞→類囊體內腔累積 HX+\text{光能} \rightarrow \text{電子傳遞} \rightarrow \text{類囊體內腔累積 } \ce{H+}

類囊體內腔中的高 HX+\ce{H+} 濃度與基質中的低 HX+\ce{H+} 濃度形成電化學梯度:

Δp=Δψ−2.303RTFΔpH\Delta p = \Delta \psi - \frac{2.303RT}{F}\Delta pH

其中 Δp\Delta p 代表質子驅動力,包含:

  • 膜電位差 Δψ\Delta \psi
  • HX+\ce{H+} 濃度差所造成的 ΔpH\Delta pH

ATP synthase 利用此梯度,使質子由類囊體內腔回流至基質,並將能量轉換為 ATP:

ADP+Pi→ATP synthaseATP\ce{ADP + Pi ->[ATP\ synthase] ATP}

類囊體膜穿孔後,膜的通透性大幅增加,HX+\ce{H+} 會不經由 ATP synthase 直接漏回基質。因此即使電子傳遞仍可部分進行,也很難累積足夠的質子驅動力來推動 ATP 合成。

所以最符合題意的是:

質子驅動力的建立及 ATP 的生合成\boxed{\text{質子驅動力的建立及 ATP 的生合成}}

選項分析

(A) 水的光分解及氧的生成:錯誤

水的光分解發生在 PSII 的氧化分解水複合體(oxygen-evolving complex, OEC),位置位於類囊體膜靠近內腔的一側。其反應可表示為:

2 HX2O→PSII/OECOX2+4 HX++4 eX−\ce{2H2O ->[PSII/OEC] O2 + 4H+ + 4e-}

此反應的功能是:

  • 產生電子,補充 PSII 失去的電子;
  • 產生 HX+\ce{H+},增加類囊體內腔的質子濃度;
  • 釋放 OX2\ce{O2}。

類囊體膜穿孔確實可能破壞膜蛋白排列、影響 PSII 的完整性,因而間接影響水的光分解。然而,膜穿孔最直接造成的問題是無法維持內腔與基質間的質子梯度,而非立即使水分解化學反應本身失去功能。

因此,A 不是本題所問的「最易受到影響」者。


(B) 葉綠素的光能吸收及電子激發:錯誤

葉綠素(chlorophyll)位於光系統與天線複合體中,負責吸收特定波長的光能,使電子進入較高能階:

Chlorophyll+hν→Chlorophyll∗\text{Chlorophyll} + h\nu \rightarrow \text{Chlorophyll}^{*}

葉綠素吸收光能與電子激發,主要取決於:

  • 葉綠素分子的存在;
  • 光的波長與能量;
  • 光系統中色素與蛋白質的組織。
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第 19 題2 分

當種子植物的葉片缺乏足夠的水分而形成逆境時,有關植物會產生相關生理作用來快速降低水分散失與恢復其水勢(water potential),下列敘述何者正確?

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核心觀念

本題考查植物遭遇缺水逆境時的水分平衡與植物激素調節,核心是「快速降低蒸散作用」以及「恢復葉片水勢」。

植物水勢可表示為:

Ψw=Ψs+Ψp\Psi_w=\Psi_s+\Psi_p

其中 Ψw\Psi_w 為水勢、Ψs\Psi_s 為溶質勢、Ψp\Psi_p 為壓力勢。缺水時,葉片水勢下降;植物必須先迅速關閉氣孔,減少水分經氣孔散失,才能維持細胞膨壓並逐步恢復水勢。

缺水訊號會促使葉片累積離層酸(abscisic acid, ABA)。ABA 是植物面對乾旱、鹽害等逆境的重要訊號分子,最迅速且典型的作用就是誘導保衛細胞使氣孔閉合。


解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵:

  1. 題幹強調「快速降低水分散失」。
  2. 題幹描述的是缺水逆境下的主要生理反應。

缺水時,最直接、最快速的調節方式是氣孔關閉,而不是等待根系生長、葉片衰老或葉片掉落。因此,應優先尋找能直接誘導氣孔閉合的植物激素。

ABA 的合成與作用機制如下:

缺水訊號會促進葉片中類胡蘿蔔素途徑的 ABA 生合成。關鍵酵素包括:

  • NCED(9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase,9-順式環氧類胡蘿蔔素雙加氧酶):將類胡蘿蔔素前驅物切割形成 xanthoxin。
  • ABA2:將 xanthoxin 氧化為 abscisic aldehyde。
  • AAO3(abscisic aldehyde oxidase):將 abscisic aldehyde 氧化為 ABA。

ABA 接著作用於保衛細胞:

ABA→PYR/PYL/RCAR受體→抑制PP2C→活化SnRK2/OST1→磷酸化SLAC1\text{ABA} \rightarrow \text{PYR/PYL/RCAR受體} \rightarrow \text{抑制PP2C} \rightarrow \text{活化SnRK2/OST1} \rightarrow \text{磷酸化SLAC1}

SLAC1 是保衛細胞的陰離子通道。其活化會造成陰離子外流,接著引起鉀離子與水分外流,使保衛細胞膨壓下降,氣孔閉合,葉片蒸散作用降低。


選項分析

(A) 將更多的生長素(auxin)分布到根部來促進根伸長,以吸收水分

錯誤。

生長素確實參與根系發育與細胞伸長,但根部對生長素的反應具有濃度依賴性;高濃度生長素反而可能抑制根伸長。缺水時,植物可能透過改變根冠比、側根形成與根系分布來增加取水能力,但這屬於較慢的生長與發育調整,不是最迅速降低葉片水分散失的主要反應。

本題問的是能快速降低水分散失並恢復水勢的機制,直接答案是 ABA 誘導氣孔閉合,而不是將更多生長素分布至根部。


(B) 會在葉片中累積離層酸(abscisic acid),以幫助誘導氣孔快速閉合

正確。

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第 20 題2 分

當對作物噴灑殺真菌劑(fungicide)時會導致植株礦物元素缺乏,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查植物根部的共生微生物,以及其在礦物元素吸收中的功能。

菌根(mycorrhiza)是真菌菌絲與植物根部形成的互利共生體,主要包括:

  • 植物提供有機養分:植物以光合作用產生的糖類供給真菌。
  • 真菌協助吸收礦物元素與水分:真菌菌絲可延伸至根毛無法有效到達的土壤微區,增加根系吸收範圍。
  • 對植物而言,菌根特別有助於吸收土壤中移動性低的磷酸根,也可促進氮、鉀、鐵、鋅等元素的取得。

因此,若使用殺真菌劑殺死根部表面的菌根真菌,植物的礦物元素吸收效率會下降,可能出現礦物元素缺乏。


解題方法

先判斷題幹描述的因果關係:

殺真菌劑⟶真菌死亡⟶菌根功能喪失⟶礦物元素吸收下降\text{殺真菌劑} \longrightarrow \text{真菌死亡} \longrightarrow \text{菌根功能喪失} \longrightarrow \text{礦物元素吸收下降}

四個選項中,只有菌根真菌屬於真菌,且菌根直接參與根部礦物元素吸收。因此最符合題幹的是根部表面的菌根真菌被殺死。


選項分析

(A) 植物根部表面的菌根真菌(mycorrhizal fungi)被殺死

正確。

菌根真菌的菌絲可增加植物根系與土壤接觸的有效表面積,並協助植物吸收磷酸根及其他礦物元素。殺真菌劑會抑制或殺死菌根真菌,使菌根共生關係受破壞,植物因而降低礦物元素吸收能力。

本選項完整符合:

殺真菌劑→菌根真菌死亡→礦物元素吸收效率下降\text{殺真菌劑} \rightarrow \text{菌根真菌死亡} \rightarrow \text{礦物元素吸收效率下降}

故為最佳答案。

(B) 植物細胞膜上礦物元素主動運輸功能受抑制

錯誤。

植物根細胞確實會利用膜蛋白進行礦物元素的主動運輸。例如,根細胞膜上的 HX+\ce{H+}-ATPase 利用 ATP 將 HX+\ce{H+} 排出細胞,建立電化學梯度,再藉由離子共同運輸蛋白吸收硝酸根、磷酸根等離子。

但殺真菌劑的主要作用對象是真菌,而非植物根細胞膜上的主動運輸系統。題幹所描述的礦物元素缺乏,是因菌根真菌遭破壞而造成吸收效率降低,不是植物細胞膜主動運輸功能直接被抑制。

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第 21 題2 分

紫茉莉(Mirabilis jalapa)斑駁的葉片(variegated leaves)是因為隨機具有白色突變及綠色正常的葉綠體,有關此性狀遺傳型式,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查「細胞質遺傳(cytoplasmic inheritance)」與「葉綠體遺傳(chloroplast inheritance)」。

紫茉莉(Mirabilis jalapa)斑駁葉片的形成,是因葉肉細胞內同時存在:

  • 正常綠色葉綠體:可進行光合作用
  • 白色突變葉綠體:葉綠素形成異常,無法正常呈綠色

這些葉綠體具有自己的遺傳物質,即葉綠體 DNA(chloroplast DNA, cpDNA)。受精時,卵細胞提供大量細胞質與細胞器;精子主要提供細胞核,父方葉綠體通常不會有效遺傳至合子。因此,性狀主要由母本所提供的細胞質與葉綠體決定,稱為母系遺傳,更精確地說是細胞質遺傳或胞器遺傳。


解題方法

判斷本題可依序掌握三個關鍵:

  1. 性狀涉及葉綠體,而非細胞核染色體上的基因。
  2. 葉綠體位於細胞質中,具有自己的 DNA。
  3. 受精時,合子的細胞質主要來自卵細胞,因此葉綠體性狀通常由母本傳遞。

若母株的生殖細胞中含有綠色與白色兩類葉綠體,受精後,葉綠體在細胞分裂與組織形成過程中會隨機分配。當不同細胞系統中綠、白葉綠體的比例不同,就會形成綠色、白色及斑駁區域。

此種現象涉及:

  • 異質性(heteroplasmy):同一細胞或同一個體內存在不同型態的葉綠體。
  • 隨機分離(random segregation):細胞分裂時,不同葉綠體隨機分配至子細胞。
  • 組織嵌合(mosaicism):不同細胞系統含有不同葉綠體組成,因而表現不同顏色。

因此,本題應選擇母系遺傳。


選項分析

(A) 父系遺傳(paternal inheritance)錯誤

父系遺傳是指性狀主要由父本細胞質中的胞器或遺傳物質傳給後代。植物受精時,精細胞通常只提供細胞核,細胞質及其葉綠體對合子的貢獻極少,父方葉綠體也通常不會成為後代主要的葉綠體來源

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第 22 題2 分

黑麴菌(Aspergillus niger)菌絲的生長主要位於尖端,並形成多孔隔膜(porous septum),造成許多分區及分區間的細胞質流(cytoplasmic streaming)。此多孔隔膜功能與下列何種細胞結構最相似(動物:植物)?

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核心觀念

本題考查真菌菌絲的**多孔隔膜(porous septum)**與動、植物細胞間連接構造的功能比較。

黑麴菌(Aspergillus niger)菌絲由隔膜分隔成許多細胞區段,但隔膜上具有孔洞,使相鄰區段之間仍能維持:

  • 細胞質相通
  • 小分子與離子通過
  • 細胞質流(cytoplasmic streaming)
  • 細胞內訊息與物質的交換

因此,多孔隔膜的主要功能是「讓相鄰細胞保有直接的細胞質交流」,功能上最接近:

  • 動物的縫隙連接(gap junctions)
  • 植物的原生質絲(plasmodesmata)

故選 (D)。


解題方法

判斷這類比較題時,先抓住題幹的功能描述:

「多孔隔膜」造成許多分區及分區間的「細胞質流」

關鍵不是「隔膜」本身具有分隔作用,而是隔膜上的孔洞讓相鄰區段仍可進行細胞質連通與物質交換。

再將各選項的動物構造與植物構造分別比對:

功能動物細胞植物細胞
相鄰細胞間直接交換小分子與離子縫隙連接(gap junctions)原生質絲(plasmodesmata)
細胞間機械黏著胞橋小體(desmosomes)非原生質絲的主要功能
阻止細胞間物質通過緊密連接(tight junctions)非液泡膜的功能
液泡內部界膜無此對應液泡膜(tonoplast)

多孔隔膜與「細胞間通道」相似,因此對應為 gap junctions:plasmodesmata。


結構與機轉比較

  1. 真菌多孔隔膜(porous septum)

真菌菌絲中的隔膜將菌絲分成不同區段,但孔洞可使鄰近區段的細胞質保持連通。細胞質可藉由壓力差、細胞骨架與胞器運動產生流動,形成 cytoplasmic streaming。

在子囊菌類真菌中,隔膜孔也具有調控作用;當菌絲受損時,孔洞可被相關構造封閉,以避免細胞質大量流失。題目所考的重點仍是其正常狀態下的細胞質交流功能。

  1. 動物細胞的縫隙連接(gap junctions)

縫隙連接由相鄰細胞膜上的 connexin(連接蛋白)組成。六個 connexin 可形成一個 connexon(半通道),相鄰細胞的 connexon 對接後形成通道,使離子與小分子直接在兩個細胞之間通過。

因此,gap junctions 的核心功能是:

  • 細胞間直接溝通
  • 離子與小分子交換
  • 傳遞電訊號與代謝訊息

這與真菌多孔隔膜讓細胞質及物質在區段間流動的功能相似。

  1. 植物細胞的原生質絲(plasmodesmata)
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第 23 題2 分

有關維管束植物根毛細胞膜上質子泵(proton pump)的生理功能之敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查維管束植物根毛細胞(root hair cell)細胞膜上的質子泵,主要是質子幫浦型 ATPase(H+^+-ATPase)。

其基本反應為:

ATP+HX2O→ADP+Pi\ce{ATP + H2O -> ADP + Pi}

釋放的能量驅動 H+^+-ATPase 將細胞質中的質子主動運送至細胞外,形成:

  1. 細胞膜兩側的質子濃度差;
  2. 膜電位差;
  3. 質子電化學梯度(proton electrochemical gradient),又稱質子動力勢(proton motive force)。

根毛細胞利用此梯度進行礦物元素的次級主動運輸。例如,硝酸根(NOX3X−\ce{NO3^-})、磷酸根等陰離子,可透過 H+^+-symporter 與質子共同進入細胞;部分陽離子則可受膜電位差吸引,經由離子通道或運輸蛋白進入細胞。

因此,質子泵的核心功能是「建立跨膜質子電化學梯度」,再利用此梯度協助根毛細胞吸收土壤中的礦物元素。


解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵:

  • 質子泵的能量來源是 ATP 水解;
  • 質子泵建立的不是 ATP 梯度,而是 H+^+ 的電化學梯度。

在根毛細胞中,H+^+-ATPase 將 H+^+ 泵出細胞,使細胞外側累積較多 H+^+,細胞內相對帶負電。此結果同時形成:

Δp=Δψ−2.303RTFΔpH\Delta p = \Delta \psi - \frac{2.303RT}{F}\Delta pH

其中 Δp\Delta p 代表質子動力勢,包含膜電位差 Δψ\Delta \psi 與 pH 梯度。這個梯度提供礦物元素運輸所需的驅動力。

所以最符合根毛細胞生理功能的選項是「幫助從土壤中吸收礦物元素」。


選項分析

(A) 建立 ATP 梯度

錯誤。

H+^+-ATPase 的功能不是在細胞膜兩側建立 ATP 濃度差。ATP 是質子泵水解的能量來源:

ATP→ADP+Pi\ce{ATP -> ADP + Pi}

質子泵所建立的是 H+^+ 的濃度梯度與膜電位差,也就是質子電化學梯度。ATP 並不是被泵送至膜外,因此不存在所謂由此建立的「ATP 梯度」。


(B) 幫助從土壤中吸收獲得礦物元素

正確。

根毛細胞膜上的 H+^+-ATPase 主動將 H+^+ 泵出細胞,建立跨膜質子電化學梯度。此梯度可驅動多種礦物元素的吸收:

  • NOX3X−\ce{NO3^-} 可透過 H+^+/硝酸根同向運輸蛋白進入細胞;
  • 磷酸根可藉由 H+^+/磷酸根同向運輸進入細胞;
  • 膜內負電位有利於部分陽離子經由通道或運輸蛋白進入;
  • 土壤中的其他離子也可透過此梯度所支持的次級主動運輸系統被吸收。
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第 24 題2 分

被子植物韌皮部的篩管內糖分子之運輸驅動力量主要來源的敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查被子植物韌皮部的有機養分運輸,以及 壓力流假說(pressure-flow hypothesis)。

葉片等製造有機物的部位稱為供源(source);根、果實、種子、幼嫩芽等消耗或儲存有機物的部位稱為積貯(sink)。蔗糖主要在韌皮部的篩管(sieve tube element)內,以溶液形式大量運輸。

其核心關係為水勢公式:

Ψw=Ψs+Ψp\Psi_w=\Psi_s+\Psi_p

其中:

  • Ψw\Psi_w:水勢
  • Ψs\Psi_s:溶質勢
  • Ψp\Psi_p:壓力勢,也可理解為膨壓
  • 溶質濃度增加時,Ψs\Psi_s降低,水勢隨之降低

解題方法

判斷韌皮部運輸的主要驅動力,必須區分:

  • 韌皮部:依靠供源與積貯之間的膨壓差,進行壓力流
  • 木質部:依靠蒸散拉力、附著力、內聚力及根壓運輸水分

在供源端,葉片製造的蔗糖經由伴細胞(companion cell)裝載進入篩管。伴細胞膜上的 HX+\ce{H+}-ATPase 消耗 ATP,將 HX+\ce{H+}泵出,建立質子電化學梯度;蔗糖再藉由 HX+\ce{H+}/蔗糖同向運輸蛋白進入篩管。

蔗糖裝載使篩管內溶質濃度增加,Ψs\Psi_s降低,水由鄰近木質部進入篩管,造成供源端壓力勢 Ψp\Psi_p升高。

在積貯端,蔗糖被卸載並被細胞呼吸利用,或轉化為澱粉等形式儲存,使篩管內溶質濃度降低,水勢上升,水分離開篩管,積貯端壓力勢降低。

因此,供源端具有較高的膨壓,積貯端具有較低的膨壓,形成壓力梯度,使篩管汁液由供源流向積貯:

高壓供源端⟶低壓積貯端\text{高壓供源端}\longrightarrow\text{低壓積貯端}

這種由膨壓差造成的整體質流,就是韌皮部糖分子運輸的主要驅動力量。因此選 (B)。

選項分析

(A) 水分子對韌皮部篩管的附著力

錯誤。

水分子與管壁之間的附著力,主要與木質部水分上升有關。木質部導管中的水分運輸涉及:

  • 水分子彼此間的內聚力(cohesion)
  • 水分子與木質部管壁間的附著力(adhesion)
  • 氣孔蒸散造成的負壓與蒸散拉力
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第 25 題2 分

在陸地環境中,植物進入陸地成功的演化適應包括種子、維管束組織(vascular tissue)、角質層(cuticle)和花朵。 有關這些適應性構造出現的先後順序,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查植物由水域登上陸地時,重要演化適應構造的出現順序:

  1. 角質層(cuticle):減少植物體表水分散失。
  2. 維管束組織(vascular tissue):利用木質部與韌皮部進行水分、無機鹽及有機養分的長距離運輸。
  3. 種子(seed):保護胚,並提供胚發育所需的營養,使植物繁殖不再高度依賴自由水。
  4. 花朵(flower):被子植物特有的繁殖構造,出現時間晚於裸子植物的種子。

因此正確順序為:

角質層→維管束組織→種子→花朵\text{角質層} \rightarrow \text{維管束組織} \rightarrow \text{種子} \rightarrow \text{花朵}

解題方法

可依照植物演化由「先解決生存問題,再發展繁殖優勢」的順序判斷:

  • 登上陸地首先面臨乾燥,因此需要角質層降低蒸散作用。
  • 植物體增大後,必須有效運輸水分與養分,因此演化出維管束。
  • 維管束植物之後,種子植物出現,種子可保護胚並協助其度過不利環境。
  • 花朵是被子植物的特徵,出現於種子植物之後。

故答案為 (C)。

各構造的功能與演化意義

一、角質層(cuticle)

角質層是覆蓋於植物表皮外側的蠟質、疏水性構造,主要成分包括 cutin(角質素) 與蠟。其功能包括:

  • 降低水分由表皮直接散失。
  • 保護植物免受乾燥及部分病原體侵害。
  • 增加植物在陸地環境中的存活能力。

角質層也會阻礙氣體直接通過,因此陸生植物通常需要氣孔(stoma)調節 COX2\ce{CO2} 進入與水蒸氣散出。

二、維管束組織(vascular tissue)

維管束包括:

  • 木質部(xylem):運輸水分與無機鹽,主要由管胞(tracheid)及導管分子(vessel element)構成。
  • 韌皮部(phloem):運輸由葉片製造的蔗糖等有機養分,主要由篩管分子(sieve-tube element)與伴細胞(companion cell)構成。

維管束使植物能夠:

  • 將根部吸收的水分運送至地上部。
  • 將葉片產生的光合產物運送至根、莖、果實及生長中的組織。
  • 支持植物體向高大及複雜方向發展。

木質部細胞壁中的木質素(lignin)也可增加機械支持力。

三、種子(seed)

種子是由胚珠(ovule)發育而來,通常包含:

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第 26 題2 分

有關維管束植物木質部中蒸散作用(transpiration)產生拉力的原因之敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查維管束植物的「蒸散作用拉力學說」(transpiration-cohesion-tension theory)。

葉片氣孔開放時,葉肉細胞表面的水分蒸發至葉內氣腔,再經氣孔散失。蒸發會使葉肉細胞壁水膜中的水分子減少,並在葉內空氣與水的交界面形成彎月面(meniscus)。由於水分子間具有內聚力(cohesion),彎月面的表面張力會使水膜產生負壓,也就是張力(tension)。

此負壓沿著連續的木質部水柱向下傳遞,促使根部及莖部的水分向葉片上升。因此,蒸散拉力的直接來源是:

葉內水分蒸發所造成的葉內空氣—水界面負壓。

水分移動的能量方向可用水勢(water potential)表示:

Ψw=Ψs+Ψp\Psi_w=\Psi_s+\Psi_p

其中:

  • Ψw\Psi_w:水勢
  • Ψs\Psi_s:溶質勢(solute potential)
  • Ψp\Psi_p:壓力勢(pressure potential)

蒸散使葉片木質部的壓力勢降低,甚至形成負值,造成葉片水勢降低,水便由根部經木質部移向葉片。


解題方法

判斷本題的關鍵,是區分「產生蒸散拉力的主要原因」與「協助水柱維持或調節蒸散的因素」。

蒸散作用的核心步驟如下:

  1. 葉肉細胞壁水膜中的水分蒸發。
  2. 葉內空氣與水的交界面形成彎月面。
  3. 表面張力造成局部負壓。
  4. 負壓透過木質部連續水柱向下傳遞。
  5. 水分受到拉力,由根部向葉片移動。

因此,選項中直接描述「負壓產生位置」者最符合題意,答案為(D)。


選項分析

(A)土壤和根之間溶質勢的差異產生的正根壓

錯誤。

根部可藉由主動運輸將礦物離子,例如 KX+\ce{K+}、NOX3X−\ce{NO3-},運入木質部,使木質部溶液的溶質勢降低,水因滲透作用進入木質部,形成正根壓(root pressure)。

正根壓的方向是由下往上「推動」水分,主要出現在夜間或蒸散較弱時,並可造成吐水(guttation)。但蒸散作用造成的木質部水分上升,主要是由葉片端的負壓「拉動」,不是由根部正根壓推動。

此外,根部與土壤間的水勢差異有助於水進入根部,卻不是蒸散拉力的直接來源。


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第 27 題2 分

有關島嶼物種多樣性(species diversity)及其生物特性的敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查島嶼生物地理學(island biogeography)、物種形成與適應輻射(adaptive radiation)。

物種多樣性(species diversity)通常包含兩個層面:

  1. 物種豐富度(species richness):區域內物種的種類數。
  2. 均勻度(evenness):各物種個體數分布是否平均。

島嶼物種數主要受下列因素影響:

  • 移入率(immigration rate):新物種抵達島嶼的速率。
  • 滅絕率(extinction rate):島上既有物種消失的速率。
  • 島嶼面積:面積越大,棲地類型通常越多、族群越大,滅絕率較低。
  • 與大陸的距離:距離越近,移入率通常越高。
  • 氣候與生產力:溫度、降雨量及食物資源會影響可支持的物種數量。

島嶼也常發生適應輻射:少數祖先族群抵達島嶼後,因地理隔離、不同棲位的資源利用、自然選擇及生殖隔離,逐漸分化成多個物種。


解題方法

判斷本題可分成兩步:

  1. 找出符合「島嶼物種形成及棲位分化」的敘述。
  2. 檢查其他選項是否違反島嶼生物地理學的基本原則,尤其是「氣候會影響生物多樣性」及「動態平衡不代表完全停止移動」。

(A) 描述島嶼內部因生殖隔離與競爭,形成能利用不同生態棲位的物種,符合適應輻射的概念,因此為最正確選項。


選項分析

(A) 島嶼內物種可經由生殖隔離及競爭,產生能利用各種生態棲位的物種

正確。

島嶼常具有地理隔離、棲地異質性及相對有限的競爭者。當祖先族群分布於不同棲地,或利用不同食物資源時,族群間可能產生不同的自然選擇壓力。

長期分化後,族群可能形成:

  • 不同的形態與生理特徵;
  • 不同的食物利用方式;
  • 不同的繁殖季節或求偶訊號;
  • 生殖隔離(reproductive isolation)。

當生殖隔離形成後,族群即可能成為不同物種。這些物種分別利用不同的生態棲位,稱為適應輻射。例如達爾文雀(Darwin’s finches)由共同祖先分化出不同喙形,以利用種子、昆蟲或花蜜等不同食物資源。

嚴格而言,競爭本身不是直接製造新物種的機制;競爭造成的資源分化、性狀分化及不同方向的自然選擇,會促進族群分化與生殖隔離。依本題官方答案及一般教科書的概念,(A) 為正確敘述。


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第 28 題2 分

有關植物種子生長時黃化現象(etiolation)之敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考「黃化現象」(etiolation),又稱植物在黑暗中形成的暗形態生長(skotomorphogenesis)。

種子在土壤內或缺乏光線時,幼苗會優先使胚軸(hypocotyl)或莖部快速伸長,並常見下列特徵:

  • 胚軸或莖快速伸長
  • 葉片尚未充分展開
  • 頂端形成彎鉤(apical hook)
  • 葉綠素合成受抑制,幼苗呈黃白色
  • 根系通常不是主要的快速伸長部位

這種生長策略可使幼苗迅速穿出土壤,到達光線充足的地面。一旦接受光照,植物會轉為正常的向光形態生長(photomorphogenesis),莖部伸長受到抑制,葉片展開,並開始大量合成葉綠素與發育葉綠體。

在分子層次上,黑暗中光敏色素(phytochrome)主要處於 Pr 形式,無法有效抑制 COP1(constitutively photomorphogenic 1)。COP1 會促進部分促進光形態發育蛋白的降解,並使 PIFs(phytochrome-interacting factors)維持活性,促進胚軸伸長。光照後,Pr 吸收紅光轉變為 Pfr,進而抑制 COP1、降低 PIF 活性,促進 HY5 等因子作用,使幼苗進入正常光形態發育。

解題方法

判斷黃化現象可抓住三個關鍵字:

  1. 發生於黑暗或土壤內。
  2. 莖或胚軸優先快速伸長。
  3. 目的是儘快接觸光線,而不是在黑暗中進行光合作用。

因此,四個選項中,只有描述「莖部快速生長以到達地面、取得陽光」者符合黃化現象的生理意義,故選 B。

選項分析

(A) 因為病毒感染,使植物體缺乏葉綠素而導致死亡

錯誤。

黃化不是病毒感染造成的病理現象,而是種子或幼苗在黑暗中的正常發育反應。黑暗中,葉綠體尚未充分發育,葉綠素合成也受到抑制,因此幼苗呈現黃白色。

黃化本身通常具有可逆性。當幼苗接觸光線後,會逐漸形成正常葉綠體、合成葉綠素並進行光合作用。病毒感染所造成的黃化則屬於另一類病害症狀,不能與本題的 etiolation 混為一談;黃化也不等同於必然導致死亡。

(B) 黃化指種子在泥土中,優先快速生長莖的部分,以儘快到達地面,曬到陽光

正確。

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第 29 題2 分

能行光合作用的真核生物含有粒線體和葉綠體,下列何種事件順序最能恰當敘述厭氧的原核生物祖先群落演化?

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核心觀念

本題考查真核細胞的「內共生學說」(endosymbiotic theory),以及粒線體、葉綠體的演化來源與形成順序。

能行光合作用的真核生物同時具有:

  • 粒線體(mitochondrion):源自被祖先細胞吞噬的好氧異營原核生物,通常認為與 α\alpha-變形菌(α\alpha-proteobacterium)具有演化關係。
  • 葉綠體(chloroplast):源自被含有粒線體的真核祖先細胞吞噬的光合原核生物,主要認為是藍綠菌(cyanobacterium)。

內共生學說的主要證據包括:

  1. 粒線體與葉綠體具有自己的環狀 DNA。
  2. 具有類似原核生物的 70S 核糖體。
  3. 可自行進行部分蛋白質合成。
  4. 以二分裂方式增殖。
  5. 具有雙層膜,符合「被吞噬者原有膜加上宿主吞噬囊泡膜」的特徵。

解題方法

判斷順序的關鍵,是先找出哪一種內共生事件最符合早期地球環境與細胞代謝需求。

早期祖先細胞為厭氧型原核生物,無法有效利用氧氣。後來,光合作用生物逐漸增加,使環境中的氧氣濃度上升。氧氣對厭氧生物具有毒性,但也提供了進行高效率好氧呼吸的機會。

好氧呼吸的總反應為:

CX6HX12OX6+6 OX2→6 COX2+6 HX2O+ATP\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + ATP}

好氧異營原核生物能利用氧氣分解有機物,產生大量 ATP。祖先細胞吞噬此類細胞後,吞噬者與被吞噬者形成互利共生關係,最終演化為粒線體。

之後,含有粒線體的真核祖先細胞再吞噬能行光合作用的原核生物,形成葉綠體。氧氣型光合作用的總反應為:

6 COX2+6 HX2O→光能CX6HX12OX6+6 OX2\ce{6CO2 + 6H2O ->[光能] C6H12O6 + 6O2}

因此,演化順序為:

厭氧原核生物⟶吞噬好氧異營原核生物⟶形成粒線體⟶吞噬光合原核生物⟶形成葉綠體\text{厭氧原核生物} \longrightarrow \text{吞噬好氧異營原核生物} \longrightarrow \text{形成粒線體} \longrightarrow \text{吞噬光合原核生物} \longrightarrow \text{形成葉綠體}

故正確答案為 D。


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第 30 題2 分

在群落生物學中,各種生物為了生存而使用自然資源,下列敘述何者最能恰當說明資源分配(resource partitioning)?

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核心觀念

本題考查群落生物學中的「資源分配」(resource partitioning),以及它與「生態棲位」(ecological niche)和種間競爭的關係。

當兩個或多個物種使用相同的有限資源時,會產生種間競爭。若不同物種在資源使用方式上產生差異,例如:

  • 利用不同食物
  • 活動於不同空間位置
  • 在不同時間活動
  • 使用不同深度或高度的環境
  • 對相同資源有不同的利用效率

便能減少彼此的直接競爭,使原本相似的物種在同一地區共存。這種將資源依空間、時間或功能分開利用的現象,即為資源分配。

資源分配的核心結果是:不同物種的生態棲位產生差異,降低棲位重疊程度,因而提高共存的可能性。


解題方法

判斷本題可掌握兩個關鍵:

  1. 資源分配必須涉及「不同物種之間如何分開使用資源」。
  2. 其主要作用是「降低競爭,使相似物種能在同一區域共存」。

選項中,只有(B)同時符合這兩項條件:

生態棲位的微小變化及差異允許相似的不同物種在同區域可以共存

因此,官方答案為(B)。


選項分析

(A)錯誤

競爭排斥導致優勢物種成功地取代其他物種,生物多樣性下降

此敘述描述的是「競爭排斥原理」(competitive exclusion principle),不是資源分配。

當兩個物種長期使用完全相同的有限資源,且生態棲位高度重疊時,競爭能力較弱的物種可能被排除,形成一物種取代另一物種的結果。其典型結果是:

  • 競爭排斥
  • 物種局部滅絕
  • 群落中的物種數量與多樣性下降

資源分配則是透過棲位差異降低競爭,使物種能共存;(A)描述的是資源未被有效分配時可能出現的相反結果。


(B)正確

生態棲位的微小變化及差異允許相似的不同物種在同區域可以共存

這正是資源分配的概念。

兩個物種即使生活在相同地區,也不必使用完全相同的資源。例如,同樣以昆蟲為食的鳥類,可能分別在樹冠、樹幹與地面覓食;同樣利用植物資源的草食動物,可能取食不同高度或不同部位的植物。

這些細微差異會使兩物種的「實現棲位」(realized niche)有所區分,降低資源競爭與棲位重疊,因此能在同一區域共存。

資源分配常見的三種形式包括:

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第 31 題2 分

地中海氣候生態系中的植物具有類似的適應能力,可以在炎熱乾燥的夏季和火災中生存。例如目前在美國加利福尼亞州、南非和澳洲南部皆發現這些自然環境的生態系中具有適應乾燥與火災的植物物種,下列何者最能解釋這些植物適應的可能起源?

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核心觀念

本題考的是趨同演化(convergent evolution)與自然選擇(natural selection)。

加州、南非與澳洲南部雖然地理位置彼此分離,但都具有類似的地中海型氣候:

  • 夏季炎熱乾燥
  • 冬季較涼且有降雨
  • 容易發生週期性火災

不同植物族群在相似環境壓力下,可能分別演化出相似的適應,例如:

  • 葉片變小、變厚或具有蠟質角質層,以降低蒸散作用
  • 根系發達,以增加吸水能力
  • 種子或地下器官具有耐火能力
  • 火災後能快速萌芽或藉由火災刺激種子萌發

這種「親緣關係不近,但因面對相似選擇壓力而形成相似性狀」的現象,稱為趨同演化。


解題方法

判斷本題可分成兩步:

第一步,確認這些地區的植物是否必然來自同一個近期共同祖先。

加州、南非與澳洲南部相隔遙遠,植物區系的演化歷史並不相同。許多具有耐旱、耐火特徵的植物,並非由同一個近期共同祖先直接遺傳而來。

第二步,分析環境是否提供相似的選擇壓力。

這些地區都具有炎熱乾燥夏季與火災,因此具有較佳耐旱性、耐火性或火災後恢復能力的植物,生存與繁殖成功率較高。經過多代自然選擇後,不同植物族群可各自形成相似適應。

因此,本題描述的是:

不同演化來源+相似環境壓力⟶相似適應\text{不同演化來源} +\text{相似環境壓力} \longrightarrow \text{相似適應}

故選 (A)。


選項分析

(A) 這些物種不具有最近的共同祖先,但受到相似的選擇壓力,形成相似的適應能力

正確。

這符合趨同演化的定義。這些植物未必具有「最近的共同祖先」,但在相似的乾旱與火災環境中,受到相似的自然選擇,因而獨立演化出耐旱與耐火等相似特徵。

此處「不具有最近的共同祖先」不是指彼此完全沒有任何共同祖先。從演化觀點而言,所有植物都可追溯至較古老的共同祖先;選項的意思是它們沒有足夠接近、能直接解釋這些適應性狀的近期共同祖先。

(B) 這些物種具有最近的共同祖先,並受到相似的選擇壓力,形成相似的適應能力

錯誤。

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第 32 題2 分

許多真菌(fungi)會產生抗生素,如青黴素(penicillin),以抑制細菌生長。真菌分泌抗菌化學物質的演化優勢,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考「生物間的交互作用」與真菌產生次級代謝物的生態功能。

許多真菌能合成並分泌抗生素,例如青黴菌產生的青黴素(penicillin)。青黴素主要作用於細菌的細胞壁合成,抑制轉肽酶(transpeptidase,也稱 penicillin-binding proteins, PBPs),使肽聚糖(peptidoglycan)交聯受阻,造成細菌細胞壁不穩定,最終抑制細菌生長,甚至導致細菌裂解。

真菌與細菌常在土壤、腐植質及其他有機物上競爭有限的營養與空間。真菌藉由抗生素抑制周圍細菌,便能減少資源競爭者,取得較多生存資源。因此,這種行為的主要演化優勢屬於競爭(competition)。

解題方法

判斷本題可依序掌握三點:

  1. 青黴素的主要標的為細菌,而非真菌。
  2. 抗生素會降低細菌的生長或存活率。
  3. 細菌與真菌若爭奪相同營養與空間,抑制細菌即可降低競爭壓力。

因此,真菌分泌抗菌物質的直接生態效果是「排除或壓制競爭者」,符合競爭關係。

選項分析

(A) 競爭:消滅爭奪食物及資源的細菌

正確。真菌與細菌可能爭奪相同的有機養分、礦物質及生長空間。真菌分泌青黴素等抗生素,抑制細菌的細胞壁合成與生長,降低細菌對資源的競爭能力,使真菌獲得相對優勢。

題目問的是「演化優勢」,重點在真菌透過化學物質壓制其他微生物,以提高自身取得資源及繁殖的機會,故選 A。

(B) 共生(symbiosis):吸引有益細菌

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第 33 題2 分

陸地植物利用陽光能量進行光合作用,應該會有生物時鐘調控其生理活動。下列有關生物時鐘調控植物生理活動的敘述,何者最正確?

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核心觀念

本題考查植物的生物時鐘(biological clock)與光週期反應(photoperiodism)。

植物具有內在的晝夜節律(circadian rhythm),可調控:

  • 葉片開合與氣孔開閉
  • 光合作用相關基因的表現
  • 睡眠運動
  • 開花時間
  • 植物對日長與夜長的反應

生物時鐘不是單純被動接受外界光線,而是由內在分子時鐘產生約 24 小時的週期,再由光線、溫度等環境訊號進行校時(entrainment)。

植物感受光訊號的重要受器包括:

  • 光敏素(phytochrome):主要感受紅光(red light)與遠紅光(far-red light)
  • 隱花色素(cryptochrome):主要感受藍光(blue light)
  • 向光素(phototropin):參與向光性與藍光反應

其中,光敏素可透過不同型態之間的轉換,將光波長變化傳遞至下游訊息傳遞系統,進而影響生理時鐘與光週期反應。

光敏素有兩種主要型態:

Pr⇌遠紅光紅光Pfr\mathrm{Pr} \xrightleftharpoons[\text{遠紅光}]{\text{紅光}} \mathrm{Pfr}

一般而言,Pr 吸收紅光後轉變為活性較高的 Pfr;Pfr 吸收遠紅光後可轉回 Pr。Pfr 的比例可反映環境中的紅光/遠紅光組成,並影響植物的發芽、幼苗伸長、開花與晝夜節律。


解題方法

判斷本題可分為三步:

  1. 確認植物的生物時鐘是否完全等同於太陽週期。
  2. 分辨溫度在生物時鐘中是主要感受器,還是校時因子。
  3. 判斷光敏素是否能感受光波長變化並參與時鐘調控。

植物的晝夜節律週期通常接近 24 小時,但不是固定為整整 24 小時;光線可透過光敏素、隱花色素等光受器校正時鐘。因此,描述「以光敏素吸收光波長的變化,調控生理時鐘」最符合本題所考的光訊號調控機轉。


選項分析

(A) 除陽光外,溫度對生理時鐘也有非常顯著的影響

此敘述不夠正確。

溫度確實會影響植物的生理時鐘,並可作為授時因子(zeitgeber),協助校正晝夜節律。然而,生物時鐘具有**溫度補償(temperature compensation)**特性:在一定溫度範圍內,時鐘週期不會隨溫度變化而大幅改變。

也就是說,溫度可影響時鐘的相位與校時,但通常不是植物生理時鐘最主要的環境調控訊號。相較之下,光線是植物辨識晝夜與季節變化的核心訊號,因此本選項使用「非常顯著」的強烈描述,並非最佳答案。


(B) 依據太陽運轉,植物的生理時鐘週期是整整 24 小時

錯誤。

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第 34 題2 分

在生態系統中,能量及一些限制因素控制著初級生產量(primary production)的變化。有關控制初級生產量變化的敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查生態系統的初級生產量(primary production)及其能量收支。

自營性生物(autotroph),如植物、藻類與藍綠菌,透過光合作用或化學合成將無機物轉為有機物,形成生態系統能量的主要來源。光合作用可概括表示為:

6 COX2+6 HX2O→葉綠素光能CX6HX12OX6+6 OX2\ce{6CO2 + 6H2O ->[光能][葉綠素] C6H12O6 + 6O2}

初級生產量有兩個重要定義:

  1. 總初級生產量(gross primary production, GPP)
    自營性生物在單位時間、單位面積內,透過光合作用固定的總能量或總有機物量。

  2. 淨初級生產量(net primary production, NPP)
    自營性生物固定的能量扣除其自身呼吸作用消耗後,實際累積成為生物量的部分。

其關係式為:

NPP=GPP−Rautotroph\mathrm{NPP}=\mathrm{GPP}-R_{\mathrm{autotroph}}

其中 RautotrophR_{\mathrm{autotroph}} 為自營性生物的呼吸作用消耗。NPP 才是可供草食動物等異營性生物利用的主要能量來源。

初級生產量會受到限制因子(limiting factors)控制,包括光照、水分、溫度、二氧化碳濃度及氮、磷、鐵等營養元素。在水生生態系統中,光線穿透深度與營養鹽供應尤其重要。


解題方法

判斷各選項時,應先掌握兩個切入點:

  • GPP 與 NPP 的定義及能量收支公式。
  • 水生與陸生生態系統的主要限制因子。

選項若將「環境輸入的陽光」直接等同於「自營性生物固定的能量」,即混淆光能輸入與初級生產。選項若將NPP扣除異營性生物消耗,則混淆初級生產與整個生態系統的能量流動。


選項分析

(A) 錯誤

總初級生產量(GPP)不是一段時間內照射到系統的陽光能量總和,而是自營性生物實際吸收並固定為化學能的總量。

照射到生態系統的陽光中,只有一部分被葉綠素或其他光合色素吸收;即使被吸收,也有部分能量以熱能形式散失,並非全部轉換成有機物中的化學能。因此:

入射太陽能≠GPP\text{入射太陽能} \neq \mathrm{GPP}

GPP 是生物層次的生產量,並非環境接受到的全部光能。


(B) 錯誤

淨初級生產量的正確公式為:

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第 35 題2 分

有關人類視桿(rod)細胞與視錐(cone)細胞的敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查視網膜兩類光受體細胞(photoreceptor cells)的功能差異,以及「光轉導」(phototransduction)機制:

  • 視桿細胞(rod cell):對光敏感度高,適合昏暗環境,主要負責黑白與明暗辨識。
  • 視錐細胞(cone cell):對光敏感度較低,需較強光線,負責色彩辨識與高解析度視覺。
  • 光受體細胞受光後,不是增加神經傳導物質釋放,而是使膜電位過極化,並減少麩胺酸(glutamate)的釋放。

解題方法

判斷本題可分成兩步:

  1. 先比較視桿細胞與視錐細胞的功能。
  2. 再確認光照引發的光轉導方向。

在黑暗中,視桿細胞與視錐細胞內的環磷酸鳥苷(cGMP)濃度較高,cGMP 門控陽離子通道(cGMP-gated cation channels)開啟,NaX+\ce{Na+} 與 CaX2+\ce{Ca^{2+}} 流入,使細胞維持相對去極化狀態,持續釋放麩胺酸。

受光後的反應路徑如下:

光子→視蛋白(opsin)活化→transducin 活化→phosphodiesterase, PDE 活化→cGMP 降低\text{光子} \rightarrow \text{視蛋白(opsin)活化} \rightarrow \text{transducin 活化} \rightarrow \text{phosphodiesterase, PDE 活化} \rightarrow \text{cGMP 降低}

cGMP 減少後,cGMP 門控陽離子通道關閉,陽離子流入減少,細胞膜便發生過極化:

光照→cGMP 門控通道關閉→膜過極化→麩胺酸釋放減少\text{光照} \rightarrow \text{cGMP 門控通道關閉} \rightarrow \text{膜過極化} \rightarrow \text{麩胺酸釋放減少}

因此,D 完整描述了光受體細胞受光後的主要生理反應。

選項分析

(A) 視錐細胞比視桿細胞對光敏感度高

錯誤。

視桿細胞的光敏感度高於視錐細胞,能在低光環境下受到刺激,因此主要負責夜間視覺與暗視覺(scotopic vision)。

視錐細胞需要較強的光線才能有效作用,主要負責白天視覺、色彩辨識與精細影像辨識。因此正確關係是:

視桿細胞:光敏感度高\text{視桿細胞:光敏感度高} 視錐細胞:光敏感度低,但解析度與色彩辨識能力高\text{視錐細胞:光敏感度低,但解析度與色彩辨識能力高}

(B) 視錐細胞有 7 種色素,對應彩虹的 7 種顏色

錯誤。

一般人類視錐細胞主要有三種類型,分別表現對不同波長光線敏感的視蛋白:

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第 36 題2 分

裘馨氏肌肉失養症(Duchenne muscular dystrophy,簡稱 DMD)是肌肉慢性萎縮症中較常見的一種遺傳疾病。父母通常都正常,但此疾病幾乎只在男孩發病,發病多在兒童時期,且患者在 10 歲左右就會死亡。下列關於 DMD 的敘述何者最正確?

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核心觀念

本題考查裘馨氏肌肉失養症(Duchenne muscular dystrophy, DMD)的遺傳方式與性別分布。

DMD 是由位於 X 染色體上的 DMD 基因突變所造成,屬於:

  • 性聯隱性遺傳
  • 更精確地說是 X 聯鎖隱性遺傳(X-linked recessive inheritance)
  • 致病基因通常為編碼肌營養蛋白(dystrophin)的基因

以 XDX^D 表示正常等位基因,以 XdX^d 表示 DMD 致病等位基因:

  • 正常女性:XDXDX^D X^D
  • 帶因女性:XDXdX^D X^d
  • 患病女性:XdXdX^d X^d
  • 正常男性:XDYX^D Y
  • 患病男性:XdYX^d Y

男性只有一條 X 染色體,因此只要得到一個 XdX^d,即會表現疾病;女性須同時具有兩個 XdX^d 才會發病。

解題方法

題幹提供三個重要線索:

  1. 父母通常正常。
  2. 幾乎只在男孩發病。
  3. 發病多在兒童時期,男性患者很少活到成年。

「父母通常正常,但兒子發病」符合帶因母親將 XdX^d 傳給兒子的情形:

XDXd×XDYX^D X^d \times X^D Y

子代可能為:

  • XDXDX^D X^D:正常女性
  • XDXdX^D X^d:帶因女性
  • XDYX^D Y:正常男性
  • XdYX^d Y:患病男性

因此,DMD 主要出現在男性;女性若要發病,必須同時得到兩條帶有致病基因的 X 染色體。依校方釋疑公告,女性患者的形成通常需要:

XdY×XDXdX^dY \times X^D X^d

其女性子代有機會為:

XdXdX^d X^d

但患病男性多在兒童時期發病,且很少活到成年,因此能與帶因女性結婚並生育的患病男性非常少,女性患者也就極為罕見。

選項分析

(A) DMD 為體染色體隱性遺傳

錯誤。

DMD 的致病基因位於 X 染色體,不在第 1 至第 22 對體染色體上,因此不是體染色體隱性遺傳。

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第 37 題2 分

賀爾蒙可以調控腎臟功能,進而調節水平衡及血壓,下列敘述何者最正確?

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核心觀念

本題考查腎臟調節體液平衡與血壓的兩大系統:

  1. 抗利尿激素(antidiuretic hormone, ADH)
  • 主要由下視丘(hypothalamus)合成,運送至腦下垂體後葉(posterior pituitary)儲存並釋放。
  • 血液滲透壓升高,或血容量、血壓下降時,ADH 分泌增加。
  • ADH 作用於腎臟集合管(collecting duct)的 V2V_2 受體,經由腺苷酸環化酶(adenylate cyclase)—cAMPcAMP—蛋白質激酶 A(protein kinase A)訊息路徑,使水通道蛋白 2(aquaporin-2, AQP2)插入管腔膜,增加水再吸收,尿量減少。
  1. 腎素—血管收縮素—醛固酮系統(renin–angiotensin–aldosterone system, RAAS)
  • 腎灌流壓下降、遠曲小管輸送至緻密斑(macula densa)的 NaCl\ce{NaCl} 減少,或交感神經刺激 β1\beta_1 受體時,近腎小球器(juxtaglomerular apparatus, JGA)釋放腎素(renin)。
  • 腎素將肝臟製造的血管收縮素原(angiotensinogen)切割成血管收縮素 I(angiotensin I)。
  • 血管收縮素轉化酶(angiotensin-converting enzyme, ACE)再將血管收縮素 I 轉換成血管收縮素 II(angiotensin II)。
  • 血管收縮素 II 造成血管收縮,並促進醛固酮(aldosterone)分泌,使腎臟增加 NaX+\ce{Na+} 再吸收與水分保留,因而提高血容量與血壓。

解題方法

逐項判斷各敘述是否符合「血壓下降或體液不足時,RAAS 會提高血壓」及「ADH 受滲透壓與血容量調控」這兩個基本方向。

最重要的方向關係如下:

腎灌流壓下降⟶腎素增加⟶血管收縮素 II 增加⟶血管收縮、醛固酮增加⟶血壓上升\text{腎灌流壓下降} \longrightarrow \text{腎素增加} \longrightarrow \text{血管收縮素 II 增加} \longrightarrow \text{血管收縮、醛固酮增加} \longrightarrow \text{血壓上升}

因此,凡是把血壓下降與腎素增加連結,且後續生理效果方向正確的敘述,即符合 RAAS 機制。

選項分析

(A) 當血液滲透壓下降,使腦下垂體後葉分泌抗利尿激素

錯誤。

血液滲透壓下降表示血液相對稀釋,會抑制下視丘滲透壓感受器的活動,使 ADH 釋放減少。ADH 減少後,集合管對水的通透性下降,水再吸收減少,尿量增加,以排出多餘水分。

正確關係為:

血液滲透壓上升⟶ADH 增加⟶集合管水再吸收增加\text{血液滲透壓上升} \longrightarrow \text{ADH 增加} \longrightarrow \text{集合管水再吸收增加}

此外,嚴格而言,ADH 是由下視丘合成,腦下垂體後葉主要負責儲存與釋放,而非合成。題目主要錯在「血液滲透壓下降」會使 ADH 增加的方向相反。

(B) 腎臟的入球小動脈血壓下降,會使近腎小球器分泌腎素

正確。

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第 38 題2 分

下列脊索動物(chordate)的特徵,其演化出現的先→後時間順序為?

i. 肉鰭(lobed fin)
ii. 顎(jaw)
iii. 有指頭的四肢(limb with digit)
iv. 羊膜卵(amniotic egg)
v. 頭部(head)

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核心觀念

本題考查脊索動物演化支系中,重要形態與繁殖構造的先後順序。判斷順序可依各特徵首次出現的主要演化類群:

  1. 頭部(head):早期脊椎動物出現頭部及集中化的感覺、神經構造。
  2. 顎(jaw):出現在有顎脊椎動物(gnathostomes)。
  3. 肉鰭(lobed fin):出現在肉鰭魚類(Sarcopterygii),其鰭內具有肌肉及骨骼軸。
  4. 有指頭的四肢(limb with digit):出現在四足類(tetrapods),肉鰭的骨骼結構逐漸演化為具有指頭的四肢。
  5. 羊膜卵(amniotic egg):出現在羊膜動物(amniotes),使胚胎能在陸地環境中發育,代表類群包括爬蟲類、鳥類及哺乳類。

因此,演化順序為:

頭部→顎→肉鰭→有指頭的四肢→羊膜卵\text{頭部} \rightarrow \text{顎} \rightarrow \text{肉鰭} \rightarrow \text{有指頭的四肢} \rightarrow \text{羊膜卵}

即:

v→ii→i→iii→iv\boxed{\text{v} \rightarrow \text{ii} \rightarrow \text{i} \rightarrow \text{iii} \rightarrow \text{iv}}

解題方法

可將各特徵對應到其代表性演化類群:

特徵代表性類群演化意義
頭部早期脊椎動物感覺器官與前端神經系統集中
顎有顎脊椎動物改善捕食與咬合能力
肉鰭肉鰭魚類鰭內具有肌肉與骨骼,為四肢演化提供基礎
有指頭的四肢四足類適合支撐身體並在陸地移動
羊膜卵羊膜動物胚胎具有羊膜等胚外膜,可脫離水域繁殖

其中最重要的連鎖關係是:

顎→肉鰭→有指頭的四肢→羊膜卵\text{顎} \rightarrow \text{肉鰭} \rightarrow \text{有指頭的四肢} \rightarrow \text{羊膜卵}

肉鰭魚類先具有附肢內部的骨骼與肌肉,例如肱骨、橈骨、尺骨的早期同源構造;四足類再將這類附肢改造成可支撐身體的四肢,並形成指頭。羊膜卵則是在四足類登陸後更晚出現,使繁殖不再必須依賴水域。

因此官方答案 B 所表示的順序符合本題採用的脊椎動物演化架構:

v→ii→i→iii→iv\text{v} \rightarrow \text{ii} \rightarrow \text{i} \rightarrow \text{iii} \rightarrow \text{iv}

選項分析

(A) v → iii → iv → i → ii:錯誤

此選項將「有指頭的四肢」及「羊膜卵」放在「顎」與「肉鰭」之前。

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第 39 題2 分

下列何者是探討蛋白質表現量的技術?

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核心觀念

本題考查不同分子生物學技術所分析的生物分子種類。依中央法則:

DNA→轉錄mRNA→轉譯蛋白質\text{DNA} \xrightarrow{\text{轉錄}} \text{mRNA} \xrightarrow{\text{轉譯}} \text{蛋白質}

因此,判斷方法時,先確認其主要偵測目標:

  • DNA:Southern blotting(南方墨點法)
  • RNA:RT-PCR、Northern blotting、RNA 原位雜交
  • 蛋白質:Western blotting(西方墨點法)

題目問的是「蛋白質表現量」,應選擇能直接偵測特定蛋白質含量的技術。

解題方法

Western blotting 的基本流程如下:

  1. 萃取細胞或組織中的蛋白質。
  2. 以 SDS-PAGE 依分子量分離蛋白質。
  3. 將蛋白質轉移至 PVDF 膜或 nitrocellulose membrane。
  4. 加入針對目標蛋白質的 primary antibody(第一抗體)。
  5. 再加入帶有酵素或螢光標記的 secondary antibody(第二抗體)。
  6. 透過化學發光、顯色或螢光訊號偵測目標蛋白質。

條帶的訊號強度通常與目標蛋白質的相對含量相關,因此可用來比較不同樣本中的蛋白質表現量。實驗中常以 housekeeping protein,例如 β-actin 或 GAPDH,作為內參考,以校正上樣量差異。

本題要求的是「探討蛋白質表現量」,因此直接偵測蛋白質的 Western blotting 最符合題意。

選項分析

(A) 反轉錄酶-聚合酶鏈鎖反應(reverse transcriptase-polymerase chain reaction,RT-PCR)

RT-PCR 的第一步是利用 reverse transcriptase(反轉錄酶)將 RNA 轉換成 complementary DNA(互補 DNA,cDNA),再以 PCR 擴增目標基因片段。

其主要偵測對象是:

RNA→reverse transcriptasecDNA\text{RNA} \xrightarrow{\text{reverse transcriptase}} \text{cDNA}

因此,RT-PCR 適合分析特定基因的 mRNA 是否存在,或比較 mRNA 的相對量。若進一步使用即時定量 PCR,則稱為 real-time RT-PCR 或 quantitative RT-PCR,可定量分析基因轉錄量。

但 mRNA 含量不等於蛋白質含量。mRNA 必須經過轉譯,且蛋白質還會受到轉譯效率、蛋白質降解、修飾及細胞定位等因素影響。因此 RT-PCR 不能直接測量蛋白質表現量。

此選項錯誤。

(B) 原位雜交技術(in situ hybridization)

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第 40 題2 分

有關細菌 DNA 的複製過程之敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

本題考查細菌 DNA 複製時,各酵素在複製叉(replication fork)中的功能分工,重點包括:

  1. 解旋酶(helicase):打開親代 DNA 的雙股螺旋。
  2. 引子酶(primase):合成短 RNA 引子(RNA primer)。
  3. DNA 聚合酶 III(DNA polymerase III):以 RNA 引子提供的 3'-OH 為起點,合成新的 DNA 股,並具 3'→5' 外切酶校對功能。
  4. DNA 聚合酶 I(DNA polymerase I):移除 RNA 引子,並以 DNA 填補留下的缺口。
  5. 延遲股(lagging strand):以不連續方式形成岡崎片段(Okazaki fragments)。

DNA 聚合酶只能沿著新股的 5′→3′5' \to 3' 方向合成 DNA,因此延遲股必須分段合成。


解題方法

判斷本題的關鍵,是將每個選項中的酵素與功能逐一配對:

  • 「打開 DNA 雙股」應對應解旋酶。
  • 「合成新 DNA 並校對」應對應 DNA 聚合酶 III。
  • 「合成岡崎片段」主要是 DNA 聚合酶 III 的工作。
  • 「合成起始引子」是引子酶的工作,但引子是 RNA,不是 DNA。
  • 「移除 RNA 引子並填補 DNA」是 DNA 聚合酶 I 的重要功能。

因此,符合完整功能描述的是 DNA 聚合酶 III。


選項分析

(A) 解旋酶(helicase)負責將複製好的 DNA 分開

錯誤。

解旋酶的功能是利用 ATP 提供能量,破壞親代 DNA 兩股之間的氫鍵,使雙股 DNA 在複製叉處分開,形成兩條可供模板使用的單股 DNA。

它分開的是「尚未複製的親代 DNA 雙股」,不是將「複製好的 DNA」彼此分開。複製完成後,子代 DNA 的分離涉及拓撲異構酶(topoisomerase)等蛋白質的作用,不能以解旋酶的典型功能描述之。


(B) DNA 聚合酶 III(DNA polymerase III)負責合成新股的 DNA,同時也驗證新加入的去氧核醣核苷酸是否配對正確

正確。

DNA 聚合酶 III 是細菌 DNA 複製時的主要 DNA 合成酵素,負責:

  1. 以親代 DNA 作為模板。
  2. 將去氧核糖核苷酸(deoxyribonucleotides)接到新生 DNA 股的 3′3' 端。
  3. 使新股沿著 5′→3′5' \to 3' 方向延伸。
  4. 透過 3′→5′3' \to 5' 外切酶活性進行校對(proofreading)。

若新加入的核苷酸與模板鹼基配對錯誤,DNA 聚合酶 III 可移除新股末端的錯誤核苷酸,再繼續進行正確的 DNA 合成。

鹼基配對原則為:

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第 41 題2 分

夜光藻(Noctiluca scintillans)和下列何者的分類關係較緊密?

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核心觀念

本題考查真核生物的分類階層,尤其是「超群(supergroup)」層級的親緣關係。

夜光藻(Noctiluca scintillans)屬於:

  • 真核生物域(Eukaryota)
  • SAR 超群
  • 囊泡藻類群(Alveolata)
  • 鞭毛藻類中的甲藻類群(Dinoflagellata)
  • 夜光藻屬(Noctiluca)

瘧原蟲(Plasmodium malariae)屬於:

  • 真核生物域(Eukaryota)
  • SAR 超群
  • 囊泡藻類群(Alveolata)
  • 頂端複合體(Apicomplexa)
  • 瘧原蟲屬(Plasmodium)

因此,兩者雖然分屬不同類群,但共同隸屬於 Alveolata,分類關係較其他選項緊密。

Alveolata 的共同特徵之一,是細胞膜下方具有由膜構成的扁平囊泡,稱為 alveoli(皮層囊泡)。這是重要的分類依據。

解題方法

判斷分類關係時,優先比較兩個生物能否追溯到共同的較高階分類單位,而不是只比較外觀或生活方式。

本題可整理如下:

生物主要分類位置
夜光藻Alveolata → Dinoflagellata
瘧原蟲Alveolata → Apicomplexa
小球藻Chlorophyta → 綠藻類
秀麗衣藻Chlorophyta → 綠藻類
矽藻Stramenopiles → Bacillariophyta

夜光藻與瘧原蟲在 Alveolata 層級相同;其餘選項分別屬於綠藻類或不等毛類。因此正確答案為 B。

選項分析

(A) 小球藻(Chlorella vulgaris)錯誤

小球藻是綠藻,屬於 Chlorophyta,通常歸入綠藻類中的 Trebouxiophyceae。

小球藻具有:

  • 葉綠體
  • 葉綠素 aa 與 bb
  • 以光合作用製造有機物
  • 單細胞球形外觀

其分類位置與夜光藻不同。夜光藻屬於 Alveolata 中的甲藻類,並非綠藻類,因此兩者的分類關係不如夜光藻與瘧原蟲緊密。

(B) 瘧原蟲(Plasmodium malariae)正確

瘧原蟲屬於 Apicomplexa。Apicomplexa 與 Dinoflagellata 都隸屬於 Alveolata,因此夜光藻與瘧原蟲具有共同的較高階分類單位。

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第 42 題2 分

去年暑假是乾熱的季節,住在屏東鄉下的某生觀察發現,種在田裡的玉米苗生長速度快,可說是「一天高一吋」。此生觀察後產生疑問:玉米的生長是在大白天生長快呢?還是黑夜時生長快?下列敘述何者最正確?

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核心觀念

本題考查三個觀念:

  1. C₄ 植物的光合作用時序
  2. 玉米的生長與細胞伸長
  3. 生長素(auxin)及光暗環境對莖部生長的調控

玉米是典型的 C₄ 植物。在白天有光時:

  • 葉肉細胞以 **PEP carboxylase(磷酸烯醇丙酮酸羧化酶)**固定 COX2\ce{CO2}
  • 形成四碳化合物 oxaloacetate(草醯乙酸)
  • 再轉換成 **malate(蘋果酸)**或 aspartate(天門冬胺酸)
  • 四碳化合物運送至維管束鞘細胞後,釋放 COX2\ce{CO2}
  • 維管束鞘細胞進行 Calvin cycle(卡爾文循環)

其主要反應可簡化表示為:

PEP+COX2→PEP carboxylaseoxaloacetate→malate\ce{PEP + CO2 ->[PEP\ carboxylase] oxaloacetate -> malate}

在維管束鞘細胞中:

malate→pyruvate+COX2\ce{malate -> pyruvate + CO2}

釋放的 COX2\ce{CO2} 再由 **Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)**進入 Calvin cycle。

因此,玉米的固碳作用與 Calvin cycle 都主要在白天進行,並非夜間進行。

另一方面,植物的莖部伸長常具有晝夜節律(circadian rhythm),許多植物在黑暗期間的細胞伸長速率較高。光暗環境會影響生長素的分布、運輸及細胞對生長素的敏感性,進而使夜間莖部伸長較快。


解題方法

本題應先區分:

  • 光合作用速率
  • 植物生長速率

生長不等於光合作用當下的速率。光合作用是在白天製造有機物,但細胞伸長、細胞壁鬆弛與水分吸收等生長過程,不一定與光合作用同步達到最高。

玉米在白天確實進行旺盛的 C₄ 光合作用,但其莖部伸長受到生長素調節,且植物具有晝夜節律,夜間常出現較快的伸長。因此本題依官方命題意旨,選擇「生長素在光照與黑暗下分布不均,使夜間生長較快」的敘述。


生長素造成夜間伸長的機轉

生長素主要透過影響細胞伸長來促進莖部生長。其重要機轉包括:

  1. 生長素與 **TIR1/AFB auxin receptor(生長素受體)**結合。
  2. 促進 AUX/IAA 抑制蛋白被泛素化並經由 **26S proteasome(蛋白酶體)**分解。
  3. 解除 AUX/IAA 對 **ARF(auxin response factor)**的抑制。
  4. 啟動生長素反應基因。
  5. 活化細胞膜上的 H⁺-ATPase,使細胞壁周圍酸化。
  6. 活化 **expansin(膨壓素)**等細胞壁鬆弛蛋白,使細胞壁延展。
  7. 水分進入細胞,促進細胞伸長。

此現象稱為 酸生長假說(acid growth hypothesis)。在暗處,光訊號與生理時鐘會改變生長素的分布及組織敏感性,因此莖部伸長速率可高於白天。


選項分析

(A) 錯誤

玉米在白天行光合作用生產碳水化合物,而在晚上休工,所以白天生長速度比夜晚快

前半句正確:玉米白天進行 C₄ 光合作用,生產醣類。

但後半句錯誤。夜間雖然沒有光合作用,仍會進行:

  • 細胞呼吸
  • 蛋白質與細胞壁合成
  • 細胞伸長
  • 生長素調控
  • 水分吸收與細胞膨壓維持
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第 43 題2 分

下列何者為可以誘導種子植物抗機械壓迫(mechanical stress)的三重反應(triple response)最有可能的植物荷爾蒙?

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核心觀念

本題考「乙烯(ethylene)所誘導的幼苗三重反應(triple response)」以及植物感受機械刺激後的荷爾蒙訊息傳遞。

當暗中生長的雙子葉植物幼苗受到機械阻礙或壓迫時,常會增加乙烯合成。乙烯會使幼苗產生典型的三重反應:

  1. 下胚軸(hypocotyl)伸長受抑制
  2. 主根(primary root)伸長受抑制
  3. 頂端鉤(apical hook)加深、彎曲增強

此外,幼苗常伴隨下胚軸與根部變粗、橫向膨大,以增加穿越土壤或繞過障礙物時的機械強度。

乙烯的合成途徑如下:

Methionine→SAM synthetaseS-adenosylmethionine, SAM→ACC synthase1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid, ACC→ACC oxidaseEthylene\text{Methionine} \xrightarrow{\text{SAM synthetase}} \text{S-adenosylmethionine, SAM} \xrightarrow{\text{ACC synthase}} \text{1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid, ACC} \xrightarrow{\text{ACC oxidase}} \text{Ethylene}

其中,機械刺激常促進 ACC synthase(ACC 合成酶) 與 ACC oxidase(ACC 氧化酶) 的作用,使乙烯量上升。

乙烯訊息傳遞主要經由:

Ethylene→ETR/ERS receptors→CTR1→EIN2→EIN3/EIL→ERF transcription factors\text{Ethylene} \rightarrow \text{ETR/ERS receptors} \rightarrow \text{CTR1} \rightarrow \text{EIN2} \rightarrow \text{EIN3/EIL} \rightarrow \text{ERF transcription factors}

乙烯未結合受體時,受體與 CTR1(constitutive triple response 1) 會抑制下游訊息;乙烯結合後解除此抑制,使 EIN2、EIN3/EIL 等蛋白活化,啟動相關基因表現,形成三重反應。

解題方法

看到「機械壓迫」與「三重反應(triple response)」時,直接聯想到乙烯。

本題不需要比較各荷爾蒙的所有功能,只要辨認關鍵術語即可:

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第 44 題2 分

COVID-19 的病毒量檢測通常自鼻腔收集檢體,進行檢驗。某天來了大量檢體,皆是境外入境者,檢驗員進行了以下的基本操作步驟,檢驗結果發現所有人都是陰性:

  1. 萃取檢體 RNA。
  2. 使用 DNA 聚合酶及引子製造 cDNA。
  3. 以 DNA 聚合酶以及病毒專一引子組進行定量 PCR。

下列敘述何者最正確?

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核心觀念

本題考查 RNA 病毒的分子檢測流程,以及「反轉錄酶」與「DNA 聚合酶」的功能差異。

SARS-CoV-2(嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒 2 型)屬於 RNA 病毒,其遺傳物質為 RNA。一般病毒核酸定量檢測採用「反轉錄—即時定量 PCR」(reverse transcription quantitative PCR, RT-qPCR):

病毒 RNA→反轉錄酶互補 DNA(cDNA)→DNA 聚合酶、病毒專一引子PCR 擴增產物\text{病毒 RNA} \xrightarrow{\text{反轉錄酶}} \text{互補 DNA(cDNA)} \xrightarrow{\text{DNA 聚合酶、病毒專一引子}} \text{PCR 擴增產物}

其中:

  • 反轉錄酶(reverse transcriptase):以 RNA 為模板合成 DNA。
  • DNA 聚合酶(DNA polymerase):以 DNA 為模板合成 DNA,負責 PCR 擴增。
  • 引子(primer):提供 DNA 聚合酶延伸所需的游離 3′3'-OH 端,並決定擴增區域。

因此,本題關鍵在於:步驟 2 是把 RNA 轉換成 cDNA,必須使用反轉錄酶;步驟 3 才是由 DNA 聚合酶進行 PCR 擴增。

解題方法

依照每一步的模板與酵素功能判斷:

步驟 1:萃取檢體 RNA

鼻腔檢體中若含有 SARS-CoV-2,便可萃取到病毒 RNA。這一步的標的應是病毒核酸,而 SARS-CoV-2 的核酸為 RNA。

步驟 2:RNA 轉換為 cDNA

題目原本寫成使用 DNA 聚合酶及引子製造 cDNA,但 DNA 聚合酶不能直接以 RNA 作為模板完成此反應。正確酵素應為反轉錄酶:

RNA+引子→反轉錄酶cDNA\text{RNA} + \text{引子} \xrightarrow{\text{反轉錄酶}} \text{cDNA}

反轉錄酶會依據 RNA 模板的鹼基互補原則合成 DNA:

  • RNA 的 A 對應 DNA 的 T
  • RNA 的 U 對應 DNA 的 A
  • G 與 C 互補

步驟 3:進行定量 PCR

取得 cDNA 後,便可使用 DNA 聚合酶與 SARS-CoV-2 專一性引子進行定量 PCR。PCR 每一循環包含變性、引子黏合與延伸,產物量大致呈指數增加:

Nn=N0(1+E)nN_n = N_0(1+E)^n
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第 45 題2 分

下列何者是顯性遺傳疾病?

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核心觀念

本題考查遺傳疾病的「遺傳模式」,尤其是常染色體顯性遺傳(autosomal dominant, AD)與常染色體隱性遺傳(autosomal recessive, AR)的判斷。

  • 顯性遺傳:致病等位基因位於常染色體,只要具有一個致病等位基因即可表現疾病,典型基因型為 AaAa。
  • 隱性遺傳:通常必須同時具有兩個致病等位基因才會發病,典型基因型為 aaaa;AaAa 個體多為無症狀帶因者。

本題四個選項皆屬常染色體疾病,但只有亨廷頓舞蹈症是典型的常染色體顯性遺傳。


解題方法

判斷遺傳疾病時,可從三個方向切入:

  1. 判斷致病基因位於常染色體或性染色體。
  2. 判斷一個致病等位基因是否足以造成疾病。
  3. 記憶常見遺傳疾病的典型遺傳模式。

本題中:

  • Huntington's disease:常染色體顯性遺傳。
  • Thalassemia:常染色體隱性遺傳。
  • Sickle cell anemia:常染色體隱性遺傳。
  • Cystic fibrosis:常染色體隱性遺傳。

因此選擇 A。


選項分析

(A) 亨廷頓舞蹈症(Huntington's disease)——正確

亨廷頓舞蹈症是由第 4 號染色體上的 HTT 基因突變所造成,屬於常染色體顯性遺傳疾病。

其典型突變為 CAG 三核苷酸重複序列擴增,使 huntingtin 蛋白中麩醯胺酸(glutamine)序列異常增加,形成 polyglutamine tract。異常蛋白會在神經細胞中聚集,造成神經退化,特別影響基底核(basal ganglia),產生:

  • 不自主舞蹈樣動作(chorea)
  • 肌肉協調障礙
  • 認知功能退化
  • 情緒與精神症狀

由於只要一份突變的 HTTHTT 等位基因即可造成疾病,患者通常為 AaAa。若患者與正常個體 aaaa 生育:

Aa×aaAa \times aa

子代基因型為:

12Aa,12aa\frac{1}{2}Aa,\quad \frac{1}{2}aa

因此每名子代約有 50%50\% 的機會繼承致病基因。這是典型的常染色體顯性遺傳特徵。


(B) 地中海型貧血(thalassemia)——錯誤

地中海型貧血是血紅素合成異常所造成的遺傳性貧血,主要分為:

  • α\alpha-thalassemia:HBA1HBA1、HBA2HBA2 基因異常
  • β\beta-thalassemia:HBBHBB 基因異常

正常血紅素主要由 α\alpha 鏈與 β\beta 鏈組成。以 β\beta-thalassemia 為例,HBBHBB 基因突變會使 β\beta-globin 鏈合成減少或缺失,導致血紅素生成不足、紅血球小球性低色素性貧血,以及無效造血。

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第 46 題2 分

雙孔亞綱(Diapsida)是一群頭骨兩側各有兩個顳顬孔(infratemporal fenestra)的脊椎動物,下列何者屬於雙孔亞綱的動物?

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核心觀念

本題考查爬蟲類頭骨的演化分類,關鍵在於「顳顬孔(temporal fenestra)」的數量與位置。

雙孔亞綱(Diapsida)是指頭骨眼眶後方兩側,各具有兩個顳顬孔的脊椎動物:

  • 上顳顬孔(supratemporal fenestra)
  • 下顳顬孔(infratemporal fenestra)

這些孔洞可減輕頭骨重量,並提供顳部肌肉附著與膨脹空間,有利於增強咬合力量。

常見羊膜動物的頭骨分類如下:

類群顳顬孔特徵代表動物
無孔類(Anapsida)沒有顳顬孔傳統分類中的部分龜類
雙孔類(Diapsida)上、下各一孔,共兩孔蜥蜴、蛇、鱷魚、鳥類
合弓類(Synapsida)每側一個下顳顬孔哺乳類及其祖先

解題方法

判斷本題只需辨認各選項所屬的主要脊椎動物類群,再對照其頭骨顳顬孔型態:

  1. 先找出是否屬於爬蟲類。
  2. 蜥蜴是典型雙孔亞綱動物。
  3. 哺乳類屬於合弓類,不是雙孔亞綱。
  4. 青蛙與硬骨魚類均不符合雙孔亞綱的典型定義。

因此正確選項為蜥蜴等爬蟲動物。

選項分析

(A) 青蛙等兩棲動物:錯誤

青蛙屬於兩棲綱(Amphibia)。兩棲類頭骨通常缺乏典型的上、下兩個顳顬孔,頭骨構造也較為扁平、骨片較少,不能歸入雙孔亞綱。

因此青蛙不是本題所指的雙孔亞綱動物。

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第 47 題2 分

真核細胞 mRNA 加上的「7-甲基-G 帽(7-methyl-G cap)」之敘述,下列何者最正確?

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核心觀念

真核細胞的成熟 mRNA 通常具有三項重要結構:

  1. 5′端的 7-甲基-G 帽(7-methylguanosine cap,m⁷G cap)
  2. 內含子移除後的成熟外顯子序列
  3. 3′端的 poly(A) tail

5′ cap 是在 RNA 聚合酶 II(RNA polymerase II)轉錄 mRNA 的早期,由 5′端逐步加工形成。其結構通常是:

m7GpppN\mathrm{m^7GpppN}

其中 m⁷G 透過特殊的 5′–5′ 三磷酸鍵(5′–5′ triphosphate linkage) 連接到 mRNA 的第一個核苷酸。

5′ cap 的主要功能包括:

  • 協助 mRNA 輸出至細胞質
  • 保護 mRNA 5′端免受降解
  • 協助核糖體辨識 mRNA,促進翻譯起始
  • 參與 pre-mRNA 加工及剪接效率調控

本題依校方釋疑公告,選項 (D) 為正確答案。

解題方法

本題可先定位 7-methyl-G cap 的位置,再對照其主要功能:

  • 位置:位於成熟 mRNA 的 5′端
  • 功能:參與 mRNA 加工、核輸出、翻譯起始及穩定性維持
  • 不屬於 DNA 複製所需結構
  • 不位於 mRNA 的 3′端,也不是外顯子末端的結構

因此,與 5′ cap 已知功能最直接相符的是「有助於將 mRNA 輸出到細胞質中」。

在核內,5′ cap 可被 cap-binding complex(CBC,帽結合複合體) 辨識,並與 RNA 加工及輸出相關蛋白協同作用,使成熟 mRNA 得以通過核孔複合體(nuclear pore complex)輸出到細胞質。這正是本題官方指定的命題重點。

選項分析

(A) 位在最後一個外顯子的末端

錯誤。

7-methyl-G cap 位於 mRNA 的 5′端,是在轉錄開始後不久加上的結構;它不是位於最後一個外顯子的末端。

真核 mRNA 的 3′端通常與:

  • 3′端切割
  • poly(A) tail 添加
  • polyadenylation complex

有關。最後一個外顯子的末端接近 mRNA 的 3′端,而不是 5′ cap 所在的位置。

此外,cap 並非「外顯子的一部分」,而是接在第一個核苷酸前方的特殊修飾結構。因此,即使題目談到成熟 mRNA,也不能將 cap 誤認為最後一個外顯子的末端。

(B) 是啟動複製所必需的要件

錯誤。

mRNA 主要由 RNA polymerase II 轉錄產生,並非 DNA 複製的模板或複製起始因子。DNA 複製需要:

  • replication origin(複製起點)
  • helicase(解旋酶)
  • primase(引發酶)
  • RNA primer(RNA 引子)
  • DNA polymerase(DNA 聚合酶)
  • sliding clamp 等蛋白質

7-methyl-G cap 的功能是 mRNA 的加工、核輸出、穩定性及翻譯調控,並不是 DNA 複製啟動所必需的要件。

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第 48 題2 分

Shine-Dalgarno 序列和 Kozak 序列是下列何種反應所需辨識的關鍵保守序列?

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核心觀念

本題考查不同生物「轉譯起始(translation initiation)」所需辨識的保守序列。

  • Shine-Dalgarno sequence(Shine-Dalgarno 序列):存在於原核生物 mRNA 的起始密碼子 AUG 上游,通常位於距離 AUG 約數個核苷酸的位置。此序列可與核糖體小次單位 16S rRNA 的互補序列配對,使 AUG 正確定位於核糖體的 P site,啟動蛋白質合成。
  • Kozak sequence(Kozak 序列):存在於真核生物 mRNA 的 AUG 周圍,常見共識序列為:
gccRccAUGG\text{gccRccAUGG}

其中 RR 代表嘌呤(A 或 G)。真核核糖體通常由 5' cap 開始掃描 mRNA,遇到適當 Kozak context 的 AUG 後,便開始轉譯。

兩者雖分屬原核與真核系統,功能均與「找出正確的轉譯起始密碼子」有關。


解題方法

判斷本題的關鍵是辨認 Shine-Dalgarno 與 Kozak 序列所處的反應階段:

  1. Shine-Dalgarno 序列協助原核核糖體定位起始密碼子。
  2. Kozak 序列協助真核核糖體在 mRNA 上辨認適合的起始 AUG。
  3. 兩者共同參與核糖體辨識 mRNA 並建立轉譯起始複合體。
  4. 因此,所需辨識的反應是轉譯。

選項分析

(A) 複製(replication)錯誤

複製是以 DNA 作為模板合成 DNA 的過程,主要涉及:

  • DNA polymerase(DNA 聚合酶)
  • Helicase(解旋酶)
  • Primase(引發酶)
  • DNA ligase(DNA 連接酶)
  • Leading strand 與 lagging strand 的合成

DNA 複製需要辨識 replication origin(複製起點)、primer(引子)等結構,不辨識 Shine-Dalgarno 序列或 Kozak 序列。因此本選項錯誤。

(B) 轉錄(transcription)錯誤

轉錄是以 DNA 為模板合成 RNA 的過程,主要由 RNA polymerase(RNA 聚合酶)進行。

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第 49 題2 分

所有切除式修復(excision repair)系統都需要以下何種酶的作用?

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核心觀念

切除式修復(excision repair)是先將受損 DNA 的一段核苷酸或受損鹼基移除,再以未受損的互補股作為模板,由 DNA polymerase(DNA 聚合酶)補上正確序列,最後封閉 DNA 骨架上的缺口。

修復流程中,DNA ligase(DNA 連接酶)負責催化最後的封口反應,將新合成 DNA 的 3′3'-OH 端與相鄰 DNA 片段的 5′5'-phosphate 端連接,形成完整的 phosphodiester bond(磷酸二酯鍵):

DNA-3′-OH+DNA-5′-P⟶完整 DNA+AMP 或 NAD+相關離去基\text{DNA-}3'\text{-OH}+\text{DNA-}5'\text{-P} \longrightarrow \text{完整 DNA}+\text{AMP 或 NAD}^{+}\text{相關離去基}

因此,切除、補合之後,必須由 ligase 封閉殘留的單股缺口(nick),使 DNA 骨架恢復連續。


解題方法

判斷此題的關鍵,是找出各種 excision repair 共同具備的步驟。

典型流程如下:

  1. 辨識 DNA 損傷
  2. 切除受損鹼基或含損傷的核苷酸片段
  3. 由 DNA polymerase 補入正確核苷酸
  4. 由 DNA ligase 封閉 DNA 骨架缺口

不同修復系統在「如何辨識與切除損傷」方面具有差異,但完成 DNA 補合後,都需要使 DNA 主鏈重新連續。因此本題所問的共同酵素是 DNA ligase。


不同切除式修復系統的比較

修復系統主要處理的損傷主要切除方式共同的末端步驟
鹼基切除修復(BER)小型、非嚴重扭曲 DNA 雙股螺旋的鹼基損傷DNA glycosylase 移除受損鹼基,形成 AP site;再由 AP endonuclease 等處理DNA polymerase 補合、DNA ligase 封口
核苷酸切除修復(NER)大型、造成 DNA 雙股螺旋扭曲的損傷,如 thymine dimer由 endonuclease 在損傷兩側切開,再移除一段寡核苷酸DNA polymerase 補合、DNA ligase 封口
錯配修復(MMR)DNA 複製後的錯配鹼基切開含錯配的親代股,再移除一段 DNADNA polymerase 補合、DNA ligase 封口

可見,glycosylase、endonuclease、exonuclease 等酵素的參與依修復類型而定;DNA ligase 則負責所有這些修復路徑最後的 DNA 缺口封閉。


選項分析

(A) 連接酶(ligase)—正確

DNA ligase 催化 DNA 片段之間磷酸二酯鍵的形成,封閉 DNA polymerase 補合後殘留的單股缺口,使 DNA 骨架完整。

在 excision repair 中,受損區域被移除後,DNA polymerase 會依照正常互補股補上核苷酸,但新生片段與原有 DNA 之間仍可能保留 nick。DNA ligase 正是完成最後封口的酵素。

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第 50 題2 分

哪個因素對繼代 DNA 的高保真度(fidelity)最沒有貢獻?

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核心觀念

本題考查繼代 DNA(daughter DNA)複製時的高保真度(fidelity)來源。DNA 複製的準確性主要依靠三個層次:

  1. 互補鹼基配對:A 與 T 配對、G 與 C 配對,提供初步的模板選擇。
  2. DNA 聚合酶(DNA polymerase)的校對活性:主要是 3′→5′3'\rightarrow5' 核酸外切酶活性,可移除新生股末端錯誤配對的核苷酸。
  3. DNA 修復系統(DNA repair systems):可辨識、切除並修正複製後殘留的錯誤,例如 mismatch repair(錯配修復)。

DNA 聚合酶的 5′→3′5'\rightarrow3' 核酸外切酶活性,主要功能是移除位於前方的核酸片段,例如 DNA polymerase I 移除 RNA primer(RNA 引子),並配合 DNA 合成進行缺口填補;它不是複製保真度的主要機制。


解題方法

判斷各選項是否有助於高保真度時,應區分兩種核酸外切酶活性:

  • 3′→5′3'\rightarrow5' exonuclease activity:從新生 DNA 的 3′3' 端移除錯誤核苷酸,屬於校對功能。
  • 5′→3′5'\rightarrow3' exonuclease activity:從核酸片段的 5′5' 端移除核苷酸,主要參與引子移除、核酸片段處理與缺口修補。

因此,選項若直接參與「辨識錯配、移除錯誤、重新合成正確序列」,便對 fidelity 有貢獻;若主要負責移除 RNA 引子或處理前方核酸片段,則不是維持複製準確性的核心機制。


選項分析

(A) DNA 修復系統——錯誤

DNA 修復系統能修正複製後殘留的錯配。例如 mismatch repair 可辨認新生股中的錯誤鹼基,切除含錯誤的片段,再由 DNA polymerase 補上正確序列,最後由 DNA ligase 封合缺口。

其基本流程可概念化為:

錯配辨識→切除錯誤片段→DNA polymerase 補合→DNA ligase 封口\text{錯配辨識} \rightarrow \text{切除錯誤片段} \rightarrow \text{DNA polymerase 補合} \rightarrow \text{DNA ligase 封口}

因此,DNA 修復系統能降低突變率,對繼代 DNA 的高保真度具有重要貢獻。


(B) DNA 聚合酶的校對活性——錯誤

許多 DNA 聚合酶具有 3′→5′3'\rightarrow5' 核酸外切酶校對活性。當錯誤核苷酸被加到新生股的 3′3' 端時,DNA 聚合酶會暫停延伸,將錯誤核苷酸移至外切酶活性部位並移除,再回到聚合酶活性部位加入正確核苷酸。

機轉如下:

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