慈濟大學 114 年 《生物學》

核心觀念

本題考查陸生植物演化中「維管束組織」對植物體型與高度的影響。

維管束植物具有：

• 木質部（xylem）：運輸水分與無機鹽，主要由管胞（tracheid）及導管分子（vessel element）等細胞構成。
• 韌皮部（phloem）：運輸葉片製造的有機養分，主要包括篩管細胞（sieve-tube element）與伴細胞（companion cell）。

維管束除了負責長距離運輸，也能增強植物體的機械支持，使植物能夠向上生長，形成較高大的植株。

肝葉蘚類（liverworts）屬於非維管束植物，缺乏真正的木質部與韌皮部，水分與礦物質主要依靠細胞間的擴散、毛細作用及短距離運輸。因此，植物體通常必須保持矮小，才能使各部位獲得水分與養分。

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解題方法

判斷植物體型能否增大、增高時，應優先考慮兩項能力：

1. 能否將水分與無機鹽運送到高處。
2. 是否具有足以支撐高大植株的機械組織。

維管束同時解決「長距離運輸」與「支撐」兩個問題。缺乏維管束的植物，運輸距離受到擴散效率限制，且缺少適合支撐高大植株的構造，因此體型與高度受到限制。

所以本題應選擇與「缺乏長距離運輸及支持系統」直接相關的選項，即 維管束組織。

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選項分析

(A) 維管束組織——正確

肝葉蘚類缺乏真正的維管束組織，無法像蕨類、裸子植物及被子植物一樣，利用發達的木質部與韌皮部進行長距離運輸。

水分與無機鹽主要由表面吸收，再透過擴散與短距離運輸傳遞。當植物體高度增加時，細胞間距離變長，運輸效率下降；同時，缺乏發達的木質部也限制了機械支持。因此，維管束的缺失是限制其體型大小與高度的主要因素。

核心觀念

本題考查植物必需礦質元素的主要功能，重點在於辨認各離子的典型生理作用：

• $\ce{K+}$：調節細胞滲透勢與膨壓，尤其參與保衛細胞的吸水與失水，因此影響氣孔開閉。
• $\ce{Mg^2+}$：葉綠素分子的中心金屬離子，也是多種酵素的活化因子。
• $\ce{Fe}$：參與電子傳遞與氧化還原反應，是細胞色素（cytochrome）、鐵硫蛋白（iron-sulfur protein）及 ferredoxin 等的成分。
• $\ce{Zn^2+}$：為多種酵素的輔因子，並參與生長素（auxin）合成與基因調控。

解題方法

逐一比對「離子—主要功能」是否符合植物生理學中的經典配對。選項若將某元素的功能張冠李戴，即可判定錯誤。

本題最具代表性的配對是 $\ce{K+}$ 與氣孔運作。氣孔開閉的直接機制如下：

1. 光照或植物訊息促使保衛細胞膜上的離子運輸活性改變。
2. $\ce{K+}$ 進入保衛細胞，並伴隨陰離子如 $\ce{Cl-}$ 或有機陰離子 malate$^{2-}$ 的累積。
3. 保衛細胞溶質濃度上升，水勢降低，水分經由滲透作用進入。
4. 保衛細胞膨壓增加，氣孔開啟。
5. 在脫落酸（abscisic acid, ABA）引發的逆境反應中，$\ce{K+}$ 外流，水分離開保衛細胞，膨壓下降，氣孔關閉。

因此，$\ce{K+}$ 確實會直接影響氣孔運作，故選 D。

選項分析

(A) $\ce{Zn^2+}$－調節水分平衡

錯誤。

$\ce{Zn^2+}$ 的主要功能是作為多種酵素的輔因子或結構成分，例如參與碳酸酐酶（carbonic anhydrase）等酵素的活性，也與生長素合成、蛋白質代謝及基因表現有關。

植物水分平衡的調節主要涉及：

• $\ce{K+}$ 對細胞滲透勢與膨壓的調節；
• ABA 對氣孔關閉的訊息傳遞；
• 水通道蛋白（aquaporin）；
• 細胞壁與液泡的水分調控。

因此，將「調節水分平衡」作為 $\ce{Zn^2+}$ 的主要功能並不正確。

(B) $\ce{Mg^2+}$－是酶的抑制劑

錯誤。

$\ce{Mg^2+}$ 是葉綠素（chlorophyll）的中心金屬離子，其基本結構可概括為卟啉環（porphyrin ring）中央配位一個 $\ce{Mg^2+}$。

核心觀念

本題考查 $C_4$ 植物的碳固定途徑，以及其與 CAM 植物的差異。

$C_4$ 植物具有「空間上的分工」：

• 葉肉細胞（mesophyll cells）：先以 PEP carboxylase 固定 $\ce{CO2}$，形成四碳化合物。
• 維管束鞘細胞（bundle-sheath cells）：分解四碳化合物，釋放高濃度 $\ce{CO2}$，再由 Rubisco 進入卡爾文循環。

典型反應如下：

$$\ce{CO2 + PEP ->[PEP\ carboxylase] OAA}$$ $$\ce{OAA -> malate}$$ $$\ce{malate ->[malic\ enzyme] pyruvate + CO2}$$

釋出的 $\ce{CO2}$ 在維管束鞘細胞中由 Rubisco 固定：

$$\ce{CO2 + RuBP ->[Rubisco] 2\ 3-PGA}$$

因此，$C_4$ 植物的特色是「葉肉細胞與維管束鞘細胞的空間分隔」，不是白天與夜晚的時間分隔。

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解題方法

判斷本題可依序檢查三件事：

1. $\ce{CO2}$ 首先在哪一類細胞被固定？
2. 四碳化合物被運送到哪一類細胞？
3. $\ce{CO2}$ 釋放後，在哪裡進入卡爾文循環？

標準 $C_4$ 路徑為：

$$\text{葉肉細胞固定 }\ce{CO2} \rightarrow \text{形成 OAA} \rightarrow \text{形成 malate} \rightarrow \text{運送至維管束鞘細胞} \rightarrow \text{釋放 }\ce{CO2} \rightarrow \text{進入卡爾文循環}$$

若選項提到「夜間開氣孔、夜間固定 $\ce{CO2}$」，即是在描述 CAM 植物的典型特徵，而不是一般 $C_4$ 植物。

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選項分析

(A) 錯誤

$C_4$ 植物通常適應炎熱、強光環境，能藉由維管束鞘細胞集中 $\ce{CO2}$，降低光呼吸作用；但其主要氣孔行為仍是：

• 白天打開氣孔，吸收 $\ce{CO2}$；
• 白天進行 PEP carboxylase 固碳及卡爾文循環；
• 在高溫、乾燥時可部分降低氣孔開度，以減少水分散失。

選項所描述的「白天關閉氣孔、夜晚打開氣孔並固定 $\ce{CO2}$」，是 CAM 植物的典型機制。CAM 植物在夜間以 PEP carboxylase 固定 $\ce{CO2}$，形成有機酸，白天再脫羧釋放 $\ce{CO2}$ 供卡爾文循環使用。

因此，(A) 將 CAM 的時間分隔誤套用到 $C_4$ 植物，為本題官方指定的錯誤選項。

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(B) 正確

在葉肉細胞中，$\ce{CO2}$ 先由 PEP carboxylase 固定。受質 phosphoenolpyruvate（PEP）與 $\ce{CO2}$ 反應形成 oxaloacetate（OAA）：

核心觀念

本題考查植物激素與典型生理現象的配對，關鍵線索是水稻的「徒長病」（foolish seedling disease，又稱 bakanae disease）。

徒長病主要由真菌 Gibberella fujikuroi（現多歸入 Fusarium fujikuroi）感染水稻所引起。病原真菌會產生大量 gibberellin（吉貝素、赤黴素），使水稻莖部與節間異常伸長，植株呈現細長、徒長、容易倒伏的外觀。

因此，本題的疾病名稱本身即提示其與 gibberellin 有關。

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解題方法

判斷步驟如下：

1. 找出徒長病的典型症狀：水稻幼苗節間過度伸長，植株高而細。
2. 將「促進莖伸長、節間伸長」與植物激素配對。
3. Gibberellin 的主要作用之一就是促進莖伸長，且徒長病病原真菌會合成並釋放 gibberellin。
4. 因此選擇 gibberellin。

Gibberellin 的生理作用可概括為：

• 促進細胞伸長與細胞分裂
• 促進莖與節間伸長
• 打破部分種子的休眠
• 促進某些植物的抽苔與開花
• 促進穀類種子糊粉層產生 $\alpha$-amylase

在徒長病中，最直接相關的是「促進節間伸長」。

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病原真菌產生 gibberellin 的機轉

Gibberellin 屬於雙萜類植物激素，其生合成由異戊二烯單位逐步形成。

簡化路徑可表示為：

$$\text{GGPP} \overset{\text{ent-copalyl diphosphate synthase, CPS}}{\longrightarrow} \text{ent-kaurene}$$ $$\text{ent-kaurene} \overset{\text{ent-kaurene oxidase 等細胞色素 P450 酵素}}{\longrightarrow} \text{氧化型中間物} \longrightarrow \text{gibberellin}$$

其中：

• GGPP：geranylgeranyl diphosphate，牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸
• CPS：ent-copalyl diphosphate synthase
• KS：ent-kaurene synthase
• ent-kaurene：吉貝素生合成的重要骨架中間物

核心觀念

植物二次代謝物（secondary metabolites）不是植物生長、發育與基本能量代謝所必需的物質，主要參與防禦、抑制病原體、吸引授粉者及抵抗植食動物。常見類別包括：

1. 萜烯類（terpenes）：由異戊二烯單位組成，例如橡膠、紫杉醇。
2. 酚類化合物（phenolic compounds）：具有芳香環及羥基，例如木質素、丹寧、類黃酮。
3. 生物鹼（alkaloids）：通常含氮、具有鹼性，例如咖啡因、尼古丁、嗎啡。

本題的判斷重點是「物質來源、化學分類及生物功能」是否全部正確。

解題方法

逐一檢查每個選項中的三項資訊：

• 來源植物是否正確；
• 化學分類是否正確；
• 主要用途或生物作用是否符合。

選擇題的敘述必須整體正確，只要分類或功能有一項錯誤，即不能選。

選項分析

(A) 正確

紫杉醇（Taxol，paclitaxel）最早分離自太平洋紫杉（Taxus brevifolia），此敘述正確。

紫杉醇屬於紫杉烷類（taxanes）二萜化合物（diterpenoid），因此歸入萜烯類。萜烯類由異戊二烯單位衍生而來，二萜通常具有 $20$ 個碳原子骨架。

紫杉醇的抗癌機轉是作用於微管蛋白：

1. 紫杉醇與微管的 $\beta$-tubulin 結合；
2. 促進微管穩定化；
3. 抑制微管解聚（depolymerization）；
4. 使有絲分裂紡錘體無法正常重組；
5. 細胞停滯於有絲分裂期，最後誘發細胞死亡。

因此，紫杉醇是重要的抗癌藥物，也可作為植物防禦相關的二次代謝物；題目所述具有抗真菌效果，符合本題官方命題設定。

(B) 錯誤

橡膠樹（Hevea brasiliensis）產生的天然橡膠主要成分是聚異戊二烯（polyisoprene），屬於高分子萜烯類，不是生物鹼。

異戊二烯單位可表示為 $\ce{C5H8}$，天然橡膠主要是由許多異戊二烯單位形成的順式聚合物：

核心觀念

本題考「光週期現象（photoperiodism）」與「植物開花受夜長控制」的機制。植物判斷的重點不是單純的白晝長度，而是連續黑夜是否超過或低於臨界夜長（critical night length）。

感受紅光與遠紅光的主要受器是細胞色素（phytochrome），不是 cytochrome。其兩種可互相轉換的型態為：

• $\ce{Pr}$：吸收紅光（R）後轉變為 $\ce{Pfr}$
• $\ce{Pfr}$：吸收遠紅光（FR）後轉變回 $\ce{Pr}$

$$\ce{Pr ->[紅光\ (R)] Pfr}$$ $$\ce{Pfr ->[遠紅光\ (FR)] Pr}$$

夜間插入紅光或遠紅光，會改變植物對「連續黑夜長度」的判斷，因此可影響開花。

解題方法

圖中以第 1 至第 4 組實驗比較夜間紅光（R）與遠紅光（FR）的處理結果。判斷重點有二：

1. 夜間插入光照會打斷植物所感受的連續黑夜。
2. 紅光與遠紅光的作用具有可逆性，且最後一次光照的種類通常決定 $\ce{Pr}$／$\ce{Pfr}$ 的比例。

因此，圖示主要是在證明植物具有由 phytochrome 所介導的紅光—遠紅光可逆反應，而非單純比較哪一種植物是長日型或短日型。

選項分析

(A) 上部的植物是短夜型（short night）開花植物。—錯誤

「短夜型」通常相當於長日植物（long-day plant），在黑夜較短，或夜間被紅光打斷時較容易開花。圖示上部植物的反應並非用來支持「短夜型」的分類；其開花反應是由夜間光質處理所改變，重點在 phytochrome 的可逆轉換。

考題常見的正確對應為：

• 長夜型約等同短日植物（short-day plant）
• 短夜型約等同長日植物（long-day plant）

不可只根據植物外觀或單一處理結果判定。

(B) 下部的植物是長夜型（long night）開花植物。—錯誤

核心觀念

本題考查被子植物的小孢子發生（microsporogenesis）、雄配子體形成（male gametophyte development）、大孢子發生（megasporogenesis）及雌配子體形成（female gametophyte development）。

重點流程如下：

雄蕊與花粉粒

花藥（anther）內的小孢子囊含有小孢子母細胞（microsporocyte，又稱 pollen mother cell）。

$$1\text{ 個小孢子母細胞} \xrightarrow{\text{減數分裂}} 4\text{ 個單套體小孢子}$$

小孢子再經有絲分裂形成雄配子體，即成熟花粉粒。成熟花粉粒通常包含：

• 1 個管細胞（tube cell，又稱 vegetative cell）
• 1 個生殖細胞（generative cell），之後再經有絲分裂形成 2 個精細胞（sperm cells）

因此成熟的三細胞花粉粒含有 1 個管細胞與 2 個精子。

胚珠與胚囊

胚珠（ovule）內的大孢子母細胞（megasporocyte）經減數分裂產生 4 個大孢子，其中通常只有 1 個存活，成為功能性大孢子。

功能性大孢子再經過 3 次有絲分裂，形成 8 個細胞核，最後組成典型的七細胞八核胚囊（embryo sac）：

• 1 個卵細胞（egg cell）
• 2 個助細胞（synergids）
• 3 個反足細胞（antipodals）
• 1 個中央細胞（central cell），內含 2 個極核（polar nuclei）

因此，成熟、未受精的胚珠或其內部的成熟胚囊形成，必須同時涉及：

$$\text{減數分裂}+\text{有絲分裂}$$

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解題方法

本題問「下列何者錯誤」，可直接逐一檢查各選項所描述的細胞分裂類型與產物：

1. 小孢子母細胞是否經減數分裂產生 4 個小孢子。
2. 成熟花粉粒是否含有管細胞與 2 個精子。
3. 成熟胚珠是否同時需要減數分裂與有絲分裂。
4. 是否只需一次減數分裂即可形成成熟胚珠。

只要掌握「減數分裂負責產生孢子；有絲分裂負責由孢子發育成配子體」即可判斷。

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選項分析

(A) 正確

核心觀念

本題考的是植物受到草食動物取食後，如何將防禦訊息傳遞給鄰近植物，屬於「植物—植物化學訊息傳遞」與「誘導性防禦反應」。

植物遭受啃食時，受傷細胞會產生多種訊號，包括：

• $\ce{Ca^{2+}}$ 內流
• 活性氧（ROS）增加
• MAPK（mitogen-activated protein kinase）級聯反應
• 茉莉酸（jasmonic acid, JA）訊息傳遞
• 揮發性有機化合物（volatile organic compounds, VOCs）釋放

其中，VOCs 可經由空氣傳播，使鄰近植物感知到「附近有草食動物正在取食」，進而啟動或預先準備防禦反應，此現象常稱為植物間的化學警訊或防禦預備（defense priming）。

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解題方法

判斷本題的關鍵，在於找出「受害植物如何把草食動物存在的訊息傳給其他植物」。

基本流程如下：

$$\text{草食動物取食} \rightarrow \text{植物受傷} \rightarrow \text{受害植物釋放揮發性訊號} \rightarrow \text{鄰近植物感知訊號} \rightarrow \text{啟動防禦反應}$$

受害植物釋放的訊號可包括 methyl jasmonate（茉莉酸甲酯）、terpenoids（萜類）、green leaf volatiles（綠葉揮發物）等。鄰近植物感知後，可能提高蛋白酶抑制劑、毒性次級代謝物、防禦蛋白及抗草食相關基因的表現。

植物體內常見的 JA 防禦路徑為：

$$\text{膜脂} \xrightarrow{\text{phospholipase}} \text{亞麻酸（linolenic acid）} \xrightarrow{\text{LOX}} \text{OPDA} \xrightarrow{\text{AOS、AOC}} \text{JA} \xrightarrow{\text{JAR1}} \text{JA-Ile}$$

JA-Ile 與受體複合體 $\mathrm{SCF^{COI1}}$ 結合後，促使 JAZ 抑制蛋白被泛素化並降解，使 MYC 類轉錄因子活化，進而啟動防禦基因。題目所問的植物間訊息傳遞，主要卡在「受害植物釋放訊號」以及「鄰近植物感知訊號」這一步。

因此，必須感知從受影響植物釋放的揮發性訊號分子，才能使其他植物產生相同或相近的防禦反應。

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選項分析

(A) 植物必須夠老，至少開過一次花。

錯誤。

核心觀念

本題考的是不同突變劑（mutagens）所造成的 DNA 損傷類型，以及其對含氮鹼基配對的影響。

其中，**脫氨作用（deamination）**是指含氮鹼基上的胺基（$-\ce{NH2}$）被移除，轉變為羰基（$=\ce{O}$）。重要例子如下：

$$\text{Cytosine} \xrightarrow{\text{deamination}} \text{Uracil}$$

胞嘧啶（cytosine）原本與鳥嘌呤（guanine）配對；脫氨後形成的尿嘧啶（uracil）會傾向與腺嘌呤（adenine）配對。因此，若未被修復，經過 DNA 複製後可能造成：

$$\ce{C:G -> T:A}$$

這屬於典型的轉換型突變（transition mutation）。其中 DNA 中的 uracil 通常會被 uracil-DNA glycosylase 辨認並透過鹼基切除修復（base excision repair）移除。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是將每個選項與其主要作用機轉配對：

• 若造成 cytosine 的脫氨作用，產物為 uracil，即為正確答案。
• 若主要造成胸腺嘧啶二聚體、鹼基烷基化或鹼基類似物錯配，則不是本題所問的反應。

在常見突變劑中，**nitrous acid（亞硝酸）**可直接促進含氮鹼基的脫氨作用，尤其能使 cytosine 轉變成 uracil，因此選擇 B。

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選項分析

(A) UV light

錯誤。紫外線主要造成相鄰兩個 thymine 之間形成共價鍵，產生：

$$\text{thymine-thymine dimer}$$

此種胸腺嘧啶二聚體會扭曲 DNA 雙股結構，阻礙 DNA polymerase（DNA 聚合酶）複製，也可能導致複製錯誤。

UV light 的主要作用是形成 pyrimidine dimers，並非使 cytosine 脫氨形成 uracil。

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(B) nitrous acid

正確。亞硝酸（nitrous acid）可使 cytosine 發生脫氨作用：

$$\text{Cytosine} \xrightarrow{\ce{HNO2}} \text{Uracil}$$

反應本質是將 cytosine 的胺基轉換為羰基，使其結構由 cytosine 變成 uracil。

核心觀念

本題比較原核生物與真核生物在下列層面的差異：

1. 細胞結構與細胞壁
2. 遺傳物質的形態
3. 轉錄調控與成熟 mRNA 的加工
4. 核糖體結構與轉譯起始機制

判斷此類題目的關鍵，是分辨選項中的「皆」、「只有」、「相同」等絕對性敘述是否符合生物學的普遍情況。

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解題方法

逐項檢查各選項是否同時正確描述：

• 原核生物與真核生物的典型特徵；
• 是否存在重要例外；
• 敘述是否把不同的機制誤說成相同。

本題中，只有選項 C 同時正確指出原核生物與真核生物在「轉錄調控」及「成熟 mRNA 結構」上的差異，因此選 C。

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選項分析

(A) 錯誤

具有不同的細胞結構，原核生物的細胞皆具有細胞壁，真核生物則只有植物細胞具有細胞壁。

此選項包含兩個錯誤敘述。

1. 原核生物並非皆具有細胞壁

多數細菌具有由 peptidoglycan（肽聚糖）構成的細胞壁，古菌（Archaea）的細胞壁成分則不同，並不含典型細菌的肽聚糖。

此外，Mycoplasma（支原體）缺乏細胞壁，細胞膜中含有 sterol（固醇）以維持細胞形狀與穩定性。因此「原核生物皆具有細胞壁」是錯的。

2. 真核生物並非只有植物具有細胞壁

植物細胞具有主要由 cellulose（纖維素）構成的細胞壁，但真菌細胞也有細胞壁，主要成分為 chitin（幾丁質）與其他多醣。

部分藻類等真核生物也具有細胞壁。因此真核生物的細胞壁並非植物所專有。

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(B) 錯誤

具有不同形式的遺傳物質，原核生物的遺傳物質皆為線型 DNA，真核生物的遺傳物質皆為環狀 DNA。

此選項將兩者的典型情況完全說反。

1. 原核生物的染色體通常是環狀 DNA

多數細菌的主要染色體為環狀 DNA，且位於 nucleoid（擬核）區域，沒有被核膜包圍。許多細菌也具有額外的環狀 plasmid（質體）。

不過，原核生物並非絕對沒有線型 DNA，少數細菌具有線型染色體或線型質體。因此「皆為線型 DNA」錯誤。

2. 真核生物的核 DNA 通常是線型 DNA

真核細胞的核染色體通常為多條線型 DNA，並與 histone（組蛋白）結合形成 chromatin（染色質）。

真核細胞的 mitochondria（粒線體）與 chloroplasts（葉綠體）通常具有環狀 DNA，這些胞器的 DNA 被認為與內共生起源有關。因此「真核生物的遺傳物質皆為環狀 DNA」錯誤。

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(C) 正確

具有不同的轉錄調控機制，合成的成熟 mRNA 結構也不同。

此選項符合原核生物與真核生物的主要差異。

1. 轉錄調控機制不同

原核生物的 DNA 不被核膜與細胞質隔開，因此 transcription（轉錄）與 translation（轉譯）可在同一個細胞區域連續進行，形成 transcription-translation coupling（轉錄與轉譯偶聯）。

原核生物常利用 operon（操縱組）調控多個相關基因。例如：

• lac operon：受 lactose（乳糖）與 glucose（葡萄糖）調控；
• trp operon：受 tryptophan（色胺酸）濃度調控。

其調控重點常包括：

• promoter（啟動子）；
• operator（操縱基因）；
• repressor（阻遏蛋白）；
• activator（活化蛋白）；
• bacterial sigma factor（細菌 $\sigma$ 因子）。

真核生物的轉錄調控則涉及較複雜的染色質結構與多層次調控，包括：

• nucleosome（核小體）與 chromatin remodeling（染色質重塑）；
• transcription factors（轉錄因子）；
• enhancer（增強子）與 silencer（沉默子）；
• mediator complex（媒介複合體）；
• RNA polymerase II（第二型 RNA 聚合酶）。

核心觀念

DNA 迴文序列（palindromic sequence）是指：同一段 DNA 的兩股鏈，沿著各自的 $5' \to 3'$ 方向讀取時，序列彼此相同。

因此，判斷 DNA 迴文序列不能只看原序列倒寫後是否相同，而必須比較：

$$\text{原序列}=\text{反向互補序列（reverse complement）}$$

DNA 鹼基互補關係為：

$$\mathrm{A-T},\qquad \mathrm{G-C}$$

這類序列常作為限制酶（restriction enzyme）的辨認位點，例如許多限制酶會辨認 4～8 個鹼基的迴文序列，並在特定位點切割 DNA。

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解題方法

將每個選項求出其反向互補序列，再與原序列比較。若完全相同，即為 DNA 迴文序列。

以 B 為例：

原序列為：

$$5'-\mathrm{TTAGCACGTGCTAA}-3'$$

其互補鏈為：

$$3'-\mathrm{AATCGTGTGACGATT}-5'$$

將互補鏈改以 $5' \to 3'$ 方向讀取，得到反向互補序列：

$$5'-\mathrm{TTAGCACGTGCTAA}-3'$$

與原序列完全相同，因此 B 為 DNA 迴文序列。

也可將 B 分成左右兩半：

$$5'-\mathrm{TTAGCAC}\,\mathrm{GTGCTAA}-3'$$

右半段 $\mathrm{GTGCTAA}$ 的反向互補序列為 $\mathrm{TTAGCAC}$，恰好等於左半段。

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選項分析

(A) $5'-\mathrm{TTAGCACCACGATT}-3'$

其反向互補序列為：

核心觀念

短縱列重複序列（Short Tandem Repeat, STR）分析是利用不同個體在特定 DNA 位點上的重複次數差異，形成長度不同的 DNA 片段。經電泳後，不同長度的片段會呈現於不同位置，這些條帶組合即為個體的 STR DNA 圖譜。

STR 屬於共顯性遺傳標記。子代在每一個 STR 位點上：

• 一個等位基因來自父親；
• 另一個等位基因來自母親。

因此，判斷親子關係時，子代的每一條 DNA 條帶，都應能在兩位親本的條帶中找到來源。

解題方法

將 C 的 DNA 條帶逐一與 A、B 比對，可以發現：

• C 的部分條帶可在 A 中找到；
• C 的其餘條帶可在 B 中找到；
• C 的整體條帶型可由 A 與 B 的遺傳組合解釋。

也就是說，C 的 DNA 圖譜能夠分成「來自 A」與「來自 B」的兩組條帶，符合子代分別從雙親各取得一套遺傳物質的原則。

相反地，若 A 或 B 是子代，則其部分條帶無法由另外兩人的條帶合理提供，與 STR 親子遺傳模式不符。

因此，三者中 C 最符合「A、B 為雙親，C 為子代」的圖譜關係。

選項分析

(A) A 是 B 和 C 的小孩：錯誤

核心觀念

本題考查地質年代的先後順序。地質歷史時間由古老至新近排列時，常見的古生代順序為：

$$\text{寒武紀} \rightarrow \text{奧陶紀} \rightarrow \text{志留紀} \rightarrow \text{泥盆紀} \rightarrow \text{石炭紀} \rightarrow \text{二疊紀}$$

之後進入中生代：

$$\text{三疊紀} \rightarrow \text{侏羅紀} \rightarrow \text{白堊紀}$$

因此，本題所列各時期中，應比較它們在地質年代中的起始先後。

解題方法

依地質年代由早至晚排列選項：

1. 奧陶紀：約開始於 4.85 億年前。
2. 泥盆紀：約開始於 4.19 億年前。
3. 三疊紀：約開始於 2.52 億年前。
4. 白堊紀：約開始於 1.45 億年前。

數字代表「距今時間」時，數值越大表示越古老。因此：

$$4.85億年 > 4.19億年 > 2.52億年 > 1.45億年$$

最早出現的是奧陶紀。

選項分析

核心觀念：古典制約（classical conditioning）

本題考查學習行為的分類，重點是判斷「原本沒有特殊反應的刺激，是否因為與能自然引發反應的刺激反覆配對，而取得引發該反應的能力」。

古典制約的基本架構如下：

• 非制約刺激（unconditioned stimulus, UCS）：不需學習即可引發反應的刺激。
• 非制約反應（unconditioned response, UCR）：受到非制約刺激後自然產生的反應。
• 中性刺激（neutral stimulus, NS）：原本不會引發目標反應的刺激。
• 制約刺激（conditioned stimulus, CS）：中性刺激經過與非制約刺激配對後，取得引發反應的能力。
• 制約反應（conditioned response, CR）：受到制約刺激後學習產生的反應。

本題中的對應關係為：

情境	刺激或反應
肉塊	非制約刺激（UCS）
看到肉塊而流口水	非制約反應（UCR）
哨音在訓練前	中性刺激（NS）
哨音與肉塊反覆配對	制約形成過程
訓練後聽到哨音而流口水	制約刺激引發制約反應（CS → CR）

狗本來遇到肉塊就會流口水，屬於自然反射；經過哨音與肉塊多次配對後，哨音單獨出現也能引發流口水，符合古典制約的定義。

解題方法

判斷本題可抓住一個核心問題：

新刺激是否因為與原本能自然引發反應的刺激配對，而取得引發反應的能力？

本題的學習順序可表示為：

訓練前：

$$\text{肉塊（UCS）} \rightarrow \text{流口水（UCR）}$$ $$\text{哨音（NS）} \rightarrow \text{無特定流口水反應}$$

訓練期間：

$$\text{哨音（NS）}+\text{肉塊（UCS）} \rightarrow \text{流口水（UCR）}$$

訓練後：

$$\text{哨音（CS）} \rightarrow \text{流口水（CR）}$$

哨音原本只是中性刺激，經由與肉塊反覆配對後，轉變為制約刺激。因此本題答案為古典制約。

選項分析

(A) 操作制約（operant conditioning）錯誤

核心觀念

本題考查被子植物的「雙重受精」（double fertilization）及其倍數性變化。

成熟的雄配子體（male gametophyte，花粉粒）通常含有：

• 1 個花粉管細胞（tube cell）
• 2 個精細胞（sperm cells）

成熟胚囊（embryo sac）中的中央細胞（central cell）通常含有 2 個極核（polar nuclei），每個極核皆為單倍體 $n$：

$$n+n=2n$$

被子植物的雙重受精如下：

1. 一個精細胞與卵細胞（egg cell，$n$）融合，形成二倍體合子（zygote，$2n$）。
2. 另一個精細胞與中央細胞中的兩個極核融合，形成三倍體的初生胚乳核（primary endosperm nucleus，$3n$），之後發育成胚乳（endosperm）。

---

解題方法

先辨認題目中的兩個關鍵對象：

• male gametophyte：提供精細胞
• embryo sac 中的 central cell：含有兩個極核，整體核物質為 $2n$

中央細胞受精涉及的是胚乳形成，而非合子形成：

$$\text{精細胞 }(n)+\text{兩個極核 }(n+n) \longrightarrow \text{三倍體初生胚乳核 }(3n)$$

因此：

• 參與中央細胞受精的是 1 個精細胞
• 受精後形成的是 3 倍體胚乳的起始核

所以官方答案為 (B)。

須注意，嚴格而言，受精當下直接形成的是「三倍體初生胚乳核」，此核經有絲分裂及後續發育才形成胚乳。考題以「形成 3 倍體的胚乳」作為簡化表述，在選項中以胚乳作為發育結果，故以 (B) 最正確。

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選項分析

(A) 1 個精細胞、3 倍體的合子

錯誤。

核心觀念

本題考查生命史特徵（life history traits）中的 $r$–$K$ 選擇（$r$–$K$ selection）。

族群成長可用 logistic growth 表示：

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$$

其中：

• $N$：目前族群數量
• $r$：內在增長率（intrinsic rate of increase）
• $K$：環境容納量（carrying capacity），即環境長期能支持的最大族群量

在傳統生態學分類中：

特徵	$r$-選擇性適應	$K$-選擇性適應
生存環境	不穩定、干擾頻繁	穩定、資源競爭強
個體大小	通常較小	通常較大
性成熟	早	晚
後代數量	多	少至中等
單一後代投資	少	多
世代時間	短	長
壽命	短	長
親代照顧	少	較多
族群增長	快速增加	接近環境容納量時維持穩定

$K$-選擇性生物通常具有體型較大、壽命較長、成熟較晚、繁殖週期較長，以及每個繁殖體投入資源較多等特徵。

解題方法

判斷選項時，觀察其整體生命史：

1. 是否體型較大、壽命較長？
2. 是否為多年生或木本植物？
3. 是否成熟較慢、世代時間較長？
4. 是否每個繁殖體的資源投資較高？
5. 是否偏向在穩定環境中與其他個體競爭？

蚜蟲、蟑螂與蒲公英均具有快速繁殖、後代數量多、個體投資低等 $r$-選擇性特徵；椰子樹為大型、長壽命、多年生木本植物，整體生命史較符合 $K$-選擇性適應。因此答案為椰子樹。

選項分析

(A) 蚜蟲

蚜蟲屬於典型的 $r$-選擇性生物，常見特徵包括：

• 個體小、世代時間短
• 性成熟早
• 繁殖速率快
• 常可行孤雌生殖（parthenogenesis）
• 一次可產生大量後代
• 單一後代所獲得的資源與親代照顧較少

核心觀念

本題考查開放讀序框架（open reading frame, ORF）的判讀與胺基酸數目計算。

ORF 是一段由轉譯起始碼開始、至同一讀序框架中的轉譯終止碼結束的核苷酸序列。判讀時須注意：

• DNA 編碼股上的起始碼為 ATG，轉錄成 mRNA 後為 AUG。
• 終止碼為 DNA 上的 TAA、TAG、TGA，對應 mRNA 的 UAA、UAG、UGA。
• 起始碼 ATG 會轉譯成甲硫胺酸（Methionine, M）。
• 終止碼不編碼任何胺基酸，因此計算胺基酸數目時不包含終止碼。

解題方法

題目給出的 DNA 序列為：

$$5'-\mathrm{ACTGCATGAGCGACCACCCATTCTGCCTCGGGGAATGAATCC}-3'$$

先尋找起始碼 ATG。從第一個適當的 ATG 開始，每三個鹼基分成一個密碼子：

$$\mathrm{ATG\ AGC\ GAC\ CAC\ CCA\ TTC\ TGC\ CTC\ GGG\ GAA\ TGA}$$

依校方釋疑公告，各密碼子對應如下：

DNA 密碼子	mRNA 密碼子	胺基酸
ATG	AUG	M，Methionine，甲硫胺酸
AGC	AGC	S，Serine，絲胺酸
GAC	GAC	D，Aspartic acid，天門冬胺酸
CAC	CAC	H，Histidine，組胺酸
CCA	CCA	P，Proline，脯胺酸
TTC	UUC	F，Phenylalanine，苯丙胺酸
TGC	UGC	C，Cysteine，半胱胺酸
CTC	CUC	L，Leucine，白胺酸
GGG	GGG	G，Glycine，甘胺酸
GAA	GAA	E，Glutamic acid，麩胺酸

核心觀念

本題考的是「生命起源」中的 RNA world hypothesis（RNA 世界假說）。

早期生命尚未具備現代細胞完整的 DNA 複製系統、蛋白質酵素系統與基因表現機制，因此最早形成的遺傳系統，必須同時具備：

1. 儲存遺傳資訊的能力
2. 作為模板進行複製的能力
3. 催化化學反應的能力

RNA 同時具有「遺傳物質」與「催化分子」的雙重特性，因此被認為是早期生命系統的關鍵分子。

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解題方法

判斷本題的切入點，是比較各物質能否同時支援「遺傳資訊儲存」與「化學反應催化」。

RNA 由核苷酸組成，可透過鹼基互補配對保存序列資訊；部分 RNA 也能折疊形成特定三維結構，直接催化反應，稱為 ribozymes（核酶）。

現代細胞中的重要核酶包括：

• 核糖體中的 rRNA 可催化胜肽鍵形成
• 部分 RNA 分子可進行自我剪接
• RNA 可作為模板指導互補股形成

因此，在尚未建立「DNA 儲存資訊、RNA 傳遞資訊、蛋白質催化反應」的現代分工前，RNA 能單獨兼具多種生命功能，符合早期生命系統的需求。

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選項分析

(A) DNA：錯誤

DNA 是非常適合長期儲存遺傳資訊的分子，具有：

• 雙股結構
• 脫氧核糖
• 胸腺嘧啶
• 較高的化學穩定性

但 DNA 本身缺乏廣泛的催化能力。現代 DNA 複製必須依賴 DNA polymerase（DNA 聚合酶）、helicase（解旋酶）等蛋白質酵素；DNA 的轉錄與修復也需要複雜蛋白質系統。因此，DNA 適合作為後期演化出的穩定遺傳資料庫，不符合最早生命系統必須「資訊儲存與催化功能合一」的條件。

(B) RNA：正確

RNA 具有下列兩項關鍵特性：

核心觀念

本題考查真核細胞中微管的排列形式。

真核細胞的鞭毛（flagellum）與可移動纖毛（motile cilium）內部具有軸絲（axoneme），其典型結構為 9+2 型微管排列：

• 外圍 9 組微管雙聯體（microtubule doublets）
• 中央 1 對微管（central pair）

排列可表示為：

$$9\text{ 組外圍微管雙聯體}+2\text{ 條中央微管}$$

鞭毛與可移動纖毛的運動，主要由外圍微管上的軸絲動力蛋白（axonemal dynein）水解 ATP，造成相鄰微管雙聯體彼此滑動；再透過連接蛋白與結構限制，將滑動轉換為彎曲運動。

解題方法

判斷本題的關鍵，是辨認不同細胞結構的微管排列：

• 鞭毛、可移動纖毛：典型為 9+2
• 中心粒（centriole）、基體（basal body）：為 9 組微管三聯體，記作 9+0 triplets
• 多數不動纖毛，也稱初級纖毛（primary cilium）：通常為 9+0

因此，只要選出同時包含「鞭毛」與「可移動纖毛」的選項，即可得到答案。

選項分析

(A) 中心粒與纖毛

錯誤。

中心粒由 9 組微管三聯體構成，排列形式為：

$$9\times 3\text{ 微管三聯體}$$

核心觀念

本題考查植物面對高溫、淹水、低溫與乾旱等非生物逆境（abiotic stress）時的生理適應，重點包括：

• 木質部（xylem）與韌皮部（phloem）的運輸功能
• 淹水時乙烯（ethylene）誘導通氣組織（aerenchyma）的形成
• 低溫時細胞溶質濃度增加所造成的抗凍作用
• 乾旱時氣孔（stomata）關閉以降低蒸散作用

題目問「最不正確」，因此要找出與植物生理學基本功能明顯不符的敘述。

解題方法

逐項對照各逆境反應的標準機轉：

1. 高溫：植物主要透過蒸散作用散熱，以及調節水分運輸與細胞代謝來降低傷害。
2. 淹水：根部缺氧會增加乙烯作用，促進皮質組織細胞死亡，形成通氣組織。
3. 低溫：細胞累積可溶性糖、胺基酸等溶質，降低細胞液凝固點並穩定細胞膜。
4. 乾旱：脫落酸（abscisic acid, ABA）增加，促使氣孔關閉，降低水分散失。

其中，A 將木質部與韌皮部的運輸作用錯誤解釋為「把空氣中的熱能導引到地下」，因此最不正確。

選項分析

(A) 錯誤

木質部主要運輸水分與無機鹽，方向以根部至地上部為主；韌皮部則運輸由源部位（source）產生的蔗糖等有機養分至庫部位（sink），方向可依植物需求而變化。

木質部水分運輸的主要動力是蒸散拉力（transpiration pull），可用蒸散－凝聚－張力機制（cohesion-tension mechanism）說明。葉片蒸散時，水分由氣孔散失，造成葉片水勢降低，水分便沿著木質部由根部向上移動。此過程可補充葉片水分，並因水分蒸發帶走汽化熱而具有降溫效果。

但木質部與韌皮部的功能不是將「空氣中的熱能」導引到地下：

• 木質部不負責輸送熱能。
• 韌皮部主要輸送糖類與其他有機物，不是熱能或空氣的運輸管道。
• 植物體內水流即使具有熱量交換效果，也不能描述為把空氣中的熱能循環導引至地下。

因此，A 混淆了水分運輸、物質運輸與熱傳遞的概念，敘述最不正確。

(B) 正確

淹水會使土壤孔隙中的空氣被水取代，根系周圍氧氣擴散速率大幅降低。根部缺氧時，植物會增加乙烯的合成與作用。

乙烯可誘導根部皮質組織發生程序性細胞死亡（programmed cell death, PCD），使皮質細胞之間形成連續的空氣通道，稱為通氣組織（aerenchyma）。

通氣組織的功能包括：

• 使莖、葉中的氧氣可沿著植物體內部空間擴散至根部。
• 協助根部進行有氧呼吸。
• 將根部產生的二氧化碳等氣體排出。
• 改善淹水環境下根部的氣體交換。

因此，B 所描述的是乙烯促進皮質組織細胞死亡，形成管狀空隙以利空氣運輸，符合植物適應淹水的典型機制。

核心觀念

本題考查糖解作用（glycolysis）的：

• 進行場所
• 葡萄糖碳骨架的裂解方式
• 主要中間產物與酵素
• 每 1 分子葡萄糖的產物與能量收支

糖解作用是將 1 個六碳葡萄糖（glucose）轉化為 2 個三碳丙酮酸（pyruvate）的代謝途徑，共分為十個主要反應，發生於細胞質（cytosol），不直接需要氧氣。

總反應可表示為：

$$\ce{Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ -> 2 Pyruvate + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O}$$

因此，每 1 個葡萄糖經糖解作用可得到：

• 2 個丙酮酸
• 4 個 ATP 的總生成量
• 消耗 2 個 ATP
• 淨生成 2 個 ATP
• 2 個 NADH

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解題方法

判斷本題可掌握三個固定事實：

1. 糖解作用發生在細胞質，不是粒線體。
2. 六碳葡萄糖在途徑中段裂解為兩個三碳分子，因此最後形成 2 個丙酮酸。
3. ATP 收支為「消耗 2 個、生成 4 個」，所以淨收益是 2 個 ATP。

其中葡萄糖的主要反應流程如下：

$$\text{Glucose} \rightarrow \text{Glucose-6-phosphate} \rightarrow \text{Fructose-6-phosphate} \rightarrow \text{Fructose-1,6-bisphosphate}$$

接著由 aldolase（醛縮酶）裂解為兩個三碳分子：

$$\text{Fructose-1,6-bisphosphate} \rightarrow \text{Glyceraldehyde-3-phosphate} + \text{Dihydroxyacetone phosphate}$$

其中 dihydroxyacetone phosphate（DHAP，二羥基丙酮磷酸）會經 triose phosphate isomerase（磷酸丙糖異構酶）轉為 glyceraldehyde-3-phosphate（G3P，甘油醛-3-磷酸）。因此，後半段反應會進行兩次，最後產生兩個丙酮酸。

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選項分析

(A) 錯誤

六碳糖激酶（hexokinase）催化葡萄糖的第 6 個碳進行磷酸化，而不是第 4 個碳。

反應為：

$$\text{Glucose} + \text{ATP} \rightarrow \text{Glucose-6-phosphate} + \text{ADP}$$

產物是 glucose-6-phosphate（葡萄糖-6-磷酸），不是 glucose-4-phosphate（葡萄糖-4-磷酸）。

此反應是糖解作用的第一步，屬於能量投資階段，會消耗 1 個 ATP。肝臟及胰臟等組織也可使用 glucokinase（葡萄糖激酶）催化相同類型的反應，但產物仍是葡萄糖-6-磷酸。

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(B) 錯誤

糖解作用主要發生於細胞質（cytosol），不是粒線體（mitochondrion）內。

糖解作用產生的丙酮酸之後才可能進入粒線體，進行丙酮酸氧化、檸檬酸循環（citric acid cycle）及氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。

位置區分如下：

• 糖解作用：細胞質
• 丙酮酸轉化為 acetyl-CoA：粒線體基質
• 檸檬酸循環：粒線體基質
• 電子傳遞鏈：粒線體內膜

因此，將糖解作用的場所判定為粒線體是錯誤的。

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(C) 正確

核心觀念

本題考查太平洋赤道海域的海氣交互作用，以及其對海洋生態系的影響。題幹描述的是：

東往西向的信風減弱
→ 西太平洋暖水向東輸送
→ 秘魯、厄瓜多沿岸的暖水層增厚，溫躍層下沉
→ 深層冷海水上升流減弱
→ 硝酸鹽、磷酸鹽等營養鹽輸送至表層減少
→ 浮游植物生產力下降
→ 浮游動物與魚群數量降低

這一連串現象稱為聖嬰現象（El Niño）。

正常情況下，赤道太平洋的信風將表層暖海水由東向西推送，使西太平洋暖水堆積；東太平洋秘魯、厄瓜多沿岸則有強烈的沿岸上升流，將富含營養鹽的深層海水帶至表面，有利於浮游植物繁殖，形成高生產力的漁場。

當信風減弱時，東太平洋的上升流受到抑制，暖水向東擴散，因此秘魯、厄瓜多沿岸海溫升高、營養鹽減少，漁獲量下降。

解題方法

本題可直接抓住三個關鍵線索：

1. 信風減弱
2. 秘魯、厄瓜多沿岸暖水層變厚
3. 浮游生物與魚群減少

其中最具辨識度的是「秘魯、厄瓜多沿岸暖水增加、上升流減弱」。

正常狀態下，秘魯、厄瓜多沿岸受到南美沿岸流與風場影響，深層冷水上升，帶來大量營養鹽。信風減弱後，東太平洋表層暖水增加，溫躍層下沉，使深層營養鹽不易到達表層：

$$\text{信風減弱} \rightarrow \text{東太平洋暖水增加} \rightarrow \text{上升流減弱} \rightarrow \text{營養鹽減少} \rightarrow \text{浮游植物減少} \rightarrow \text{魚群減少}$$

因此答案為聖嬰現象（El Niño）。

「12 月底」是題幹對聖誕節前後異常暖水現象的描述背景。El Niño 一詞源自西班牙文，原意與「小男孩」有關，最初即用來稱呼聖誕節前後出現在秘魯沿岸的異常暖海流。

選項分析

(A) 親潮

核心觀念

細胞骨架（cytoskeleton）是真核細胞內由蛋白質纖維形成的支架系統，主要分為三類：

類型	主要組成	約略直徑	主要功能
微管（microtubules）	$\alpha$-tubulin、$\beta$-tubulin	約 $25\ \mathrm{nm}$	細胞內運輸、紡錘體、纖毛與鞭毛
中間絲（intermediate filaments）	keratin、vimentin、lamin 等	約 $10\ \mathrm{nm}$	抗張力、維持細胞與細胞核結構
微絲（microfilaments；actin filaments）	actin	約 $7\ \mathrm{nm}$	細胞形變、移動、肌肉收縮、胞質分裂

三者依直徑由大至小排列為：

$$\text{微管} > \text{中間絲} > \text{微絲}$$

因此，微管是三類中直徑最大的結構，不是最小的結構。

解題方法

本題屬於細胞骨架的基本分類與功能判斷題。解題時先掌握兩個高頻考點：

1. 三類細胞骨架的直徑大小。
2. 細胞附著、形變、移動與有絲分裂中，分別涉及哪些細胞骨架。

只要先判斷三類結構的直徑，即可發現選項（A）把微管的大小敘述顛倒，因此是最不正確的選項。選項（B）至（D）則符合細胞骨架的組成與功能。

選項分析

（A）錯誤

題目敘述：「微管的平均直徑是三類中最小的。」

三類細胞骨架的典型直徑如下：

• 微管：約 $25\ \mathrm{nm}$
• 中間絲：約 $10\ \mathrm{nm}$
• 微絲：約 $7\ \mathrm{nm}$

所以正確關係為：

$$\text{微管} > \text{中間絲} > \text{微絲}$$

微管是三類中直徑最大的，而微絲才是直徑最小者。因此（A）的前半段分類正確，但最後關於微管直徑的敘述錯誤，構成本題最不正確的選項。

（B）正確

微絲的基本組成蛋白質是肌動蛋白（actin）。

游離的球狀肌動蛋白稱為 G-actin（globular actin），在適當條件下聚合形成纖維狀肌動蛋白 F-actin（filamentous actin），進而構成微絲：

核心觀念

本題考查各類營養物質分解後，是否能以「克氏循環（Krebs cycle、citric acid cycle）」的中間物直接進入反應。

克氏循環的主要反應物與中間物包括：

$\ce{Acetyl-CoA}$、檸檬酸（citrate）、順烏頭酸（cis-aconitate）、異檸檬酸（isocitrate）、$\alpha$-酮戊二酸（$\alpha$-ketoglutarate）、琥珀醯輔酶 A（succinyl-CoA）、琥珀酸（succinate）、延胡索酸（fumarate）、蘋果酸（malate）及草醯乙酸（oxaloacetate）。

其中，$\alpha$-酮戊二酸本身就是克氏循環的中間物，可直接參與後續反應：

$$\alpha\text{-ketoglutarate} \xrightarrow[\ce{NAD+},\ \ce{CoA}]{\alpha\text{-ketoglutarate dehydrogenase}} succinyl\text{-CoA}$$

此反應會產生 $\ce{CO2}$ 與 $\ce{NADH}$。

解題方法

判斷每個選項所述產物，是否已經是克氏循環的中間物，或是否仍須經過其他代謝途徑轉換。

蛋白質分解後，胺基酸先經過去胺基作用（deamination）或轉胺作用（transamination），其碳骨架可轉變為多種代謝中間物，包括：

• 丙酮酸（pyruvate）
• $\ce{Acetyl-CoA}$
• $\alpha$-酮戊二酸（$\alpha$-ketoglutarate）
• 琥珀醯輔酶 A（succinyl-CoA）
• 延胡索酸（fumarate）
• 草醯乙酸（oxaloacetate）

其中 $\alpha$-酮戊二酸已直接位於克氏循環內，因此選擇（B）。

選項分析

（A）分解葡萄糖產生丙酮酸（pyruvate）——錯誤

葡萄糖經糖解作用（glycolysis）分解為丙酮酸：

$$\text{Glucose} \rightarrow 2\ pyruvate$$

丙酮酸並非克氏循環的直接中間物。它必須先進入粒線體，經由丙酮酸去氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex）進行氧化脫羧：

$$pyruvate + \ce{CoA} + \ce{NAD+} \rightarrow \ce{Acetyl-CoA} + \ce{CO2} + \ce{NADH}$$

形成的 $\ce{Acetyl-CoA}$ 才與草醯乙酸結合形成檸檬酸，進入克氏循環。因此，丙酮酸必須先經過一個重要轉換步驟，不能視為直接參與克氏循環。

（B）分解蛋白質產生 $\alpha$-酮戊二酸（$\alpha$-ketoglutarate）——正確

核心觀念

本題考查多細胞生物的細胞外間質（extracellular matrix, ECM）成分與細胞黏附分子的分類。

細胞外間質是位於細胞膜外、由細胞分泌或製造的網狀物質，主要功能包括：

• 提供細胞與組織的機械支撐
• 調節細胞黏附、遷移與分化
• 協助細胞間訊息傳遞
• 形成組織的結構性骨架

動物細胞的 ECM 主要包含：

• 膠原蛋白（collagens）
• 蛋白聚醣（proteoglycans）
• 醣胺聚醣（glycosaminoglycans, GAGs），例如 chondroitin sulfate
• 黏附性醣蛋白，例如 fibronectin、laminin

植物細胞的細胞壁則含有 cellulose、hemicellulose 與 pectin，也可視為植物細胞的細胞外結構。

相對地，cadherins 是位於細胞膜上的細胞黏附分子，主要負責細胞—細胞之間的連接，不屬於 ECM 本身。

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解題方法

判斷每個選項是否為細胞外間質成分，可採用以下分類法：

1. 是否是位於細胞外的結構性大分子？
2. 是否是由細胞分泌至細胞外，形成組織支架或細胞壁？
3. 若分子本身嵌在細胞膜上，主要功能是連接細胞與細胞，則不屬於 ECM。

依此判斷：

• cellulose：植物細胞壁的主要多醣，屬於細胞外結構。
• chondroitin sulfate：ECM 中常見的 GAG，通常與核心蛋白形成 proteoglycan。
• collagens：動物 ECM 的主要纖維性蛋白。
• cadherins：跨膜細胞黏附醣蛋白，屬於細胞膜上的黏附分子。

因此，不屬於 ECM 的選項是 cadherins。

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選項分析

(A) cadherins

Cadherins（鈣黏蛋白）是具有鈣離子依賴性的細胞黏附分子，通常為單次穿膜的醣蛋白。

其結構可概分為：

• 細胞外區域：與鄰近細胞的 cadherin 結合
• 跨膜區域：固定於細胞膜
• 細胞內區域：與 catenins（連環蛋白）結合，再連接至 actin cytoskeleton（肌動蛋白細胞骨架）

典型機轉如下：

$$\text{Cadherin} \rightarrow \text{Catenin complex} \rightarrow \text{Actin cytoskeleton}$$

在上皮細胞中，E-cadherin 可形成 adherens junction（黏著連接），維持細胞—細胞之間的黏附與組織完整性。

雖然 cadherin 的細胞外區域位於細胞膜外，也能與其他細胞的 cadherin 互相結合，但 cadherin 本身是「細胞膜上的跨膜蛋白」，不是沉積在細胞外、形成支架的 ECM 成分。因此本選項正確。

(B) cellulose

核心觀念

本題考查真核細胞的自噬作用（autophagy）及其細胞清除功能。

自噬是細胞利用溶小體（lysosome）分解自身成分的過程，主要步驟如下：

1. 受損或不需要的細胞成分被選擇性包覆。
2. 由雙層膜形成自噬體（autophagosome）。
3. 自噬體與溶小體融合，形成自噬溶小體（autolysosome）。
4. 溶小體內的水解酵素將內容物分解，再回收胺基酸、脂肪酸及核苷酸等物質。

自噬可分為：

• 巨自噬（macroautophagy）：形成自噬體包覆細胞內物質。
• 微自噬（microautophagy）：溶小體膜直接內陷並吞入細胞成分。
• 伴護蛋白媒介自噬（chaperone-mediated autophagy, CMA）：特定蛋白質經由伴護蛋白送入溶小體。

其中，選擇性自噬可針對特定細胞成分，包括：

• 聚集體自噬（aggrephagy）：清除錯誤折疊或聚集的蛋白質。
• 粒線體自噬（mitophagy）：清除受損粒線體。
• 異物自噬（xenophagy）：清除細菌、病毒等入侵性病原體。
• 核自噬（nucleophagy）：移除部分核內成分或核膜相關物質。

但「發生點突變的 DNA」屬於核酸序列受損，主要由 DNA 修復系統處理，不是自噬作用的典型直接清除對象。

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解題方法

判斷各選項是否為自噬功能時，可先問：

該選項描述的是「細胞器、蛋白質聚集體或入侵性物質的包覆與溶小體分解」，還是「DNA 序列本身的修復」？

自噬的核心是將較大型的細胞內結構或異物送入溶小體分解；DNA 點突變則需靠 DNA 修復酵素辨認、切除錯誤鹼基或核苷酸，再以正常 DNA 作為模板重新合成。

因此，本題唯一不符合自噬主要功能者為選項 (D)。

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選項分析

(A) 清除錯誤折疊的蛋白質——正確

錯誤折疊的蛋白質容易形成蛋白質聚集體，干擾細胞功能，並對神經細胞及其他長壽命細胞造成毒性。

細胞可透過：

• **伴護蛋白（chaperone）**協助蛋白質重新折疊；
• **泛素—蛋白酶體系統（ubiquitin–proteasome system）**分解部分短壽命或可溶性異常蛋白；
• **聚集體自噬（aggrephagy）**清除大型蛋白質聚集體。

在聚集體自噬中，錯誤折疊蛋白常先被泛素（ubiquitin）標記，再由選擇性自噬受體，例如 p62/SQSTM1，連結至自噬膜上的 LC3-II。自噬體形成後，與溶小體融合並由溶小體水解酵素分解。

因此，自噬確實具有清除錯誤折疊蛋白質及蛋白質聚集體的功能。

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(B) 清除受損的粒線體——正確

清除受損粒線體的選擇性自噬稱為粒線體自噬（mitophagy）。

典型機轉涉及 PINK1/Parkin pathway：

1. 正常粒線體會將 PINK1（PTEN-induced kinase 1）輸入粒線體並快速分解。
2. 粒線體受損、膜電位下降時，PINK1 無法正常輸入，會累積在粒線體外膜。
3. PINK1 磷酸化泛素，並活化 E3 泛素連接酵素 Parkin。
4. Parkin 使粒線體外膜蛋白質增加泛素標記。
5. 自噬受體辨認這些泛素化蛋白，促使受損粒線體被自噬體包覆。
6. 自噬體與溶小體融合，粒線體遭到分解。

核心觀念

細胞凋亡（apoptosis）主要分為兩條啟動途徑：

1. 內在途徑（intrinsic pathway，又稱粒線體途徑）
   由細胞內部壓力或損傷引發，例如：

• 嚴重 DNA 損傷
• 生長因子缺乏
• 氧化壓力
• 內質網壓力
• 細胞內鈣離子失衡

其核心事件是粒線體外膜通透性增加，釋放 cytochrome c，進而形成 apoptosome，活化 caspase-9。

2. 外在途徑（extrinsic pathway，又稱死亡受體途徑）
   由細胞外訊號分子與細胞膜上的死亡受體（death receptor）結合啟動，例如 Fas ligand（FasL）與 Fas 受體結合，形成死亡誘導訊號複合體（DISC），活化 caspase-8 或 caspase-10。

本題要求判斷「內在途徑」的敘述，因此關鍵是辨認各選項描述的是內在途徑還是外在途徑。

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解題方法

先抓選項中的代表性關鍵字：

• 「死亡受體」：外在途徑
• 「DNA 損傷」：內在途徑
• 「cytochrome c、Apaf-1、apoptosome、caspase-9」：內在途徑
• 「Bcl-2、Bcl-xL」：抑制內在途徑

因此，只要找出將死亡受體途徑誤列為內在途徑的選項，即可得到答案。

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選項分析

(A) 可由環境中的訊號分子與細胞膜上的死亡受體（death receptor）結合觸發。

錯誤，且是本題最不正確的敘述。

細胞外訊號分子與細胞膜上的死亡受體結合，屬於外在途徑（extrinsic pathway），不是內在途徑。

典型機轉如下：

$$\text{FasL}+\text{Fas} \rightarrow \text{DISC} \rightarrow \text{procaspase-8} \rightarrow \text{caspase-8}$$

其中 FasL（Fas ligand）與 Fas（CD95）結合後，受體胞內的死亡結構域（death domain）會招募 FADD（Fas-associated death domain protein），形成 DISC。DISC 促使 procaspase-8 活化為 caspase-8，接著活化執行者 caspase-3、caspase-6 與 caspase-7，造成細胞凋亡。

內在途徑雖然可能受到細胞外環境因素影響，例如生長因子缺乏或氧化壓力，但題目明確描述的是「訊號分子與死亡受體結合」，這是外在途徑的定義性特徵。因此依官方答案，A 為最不正確。

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(B) 可由細胞內嚴重受損的 DNA 觸發。

正確。

嚴重 DNA 損傷可啟動內在途徑。DNA 損傷通常會活化 p53（tumor protein p53），p53 會促進促凋亡蛋白，例如 Bax 與 Puma 的表現或活性，使粒線體外膜通透性增加。

接著發生下列事件：

$$\text{DNA 損傷} \rightarrow \text{p53 活化} \rightarrow \text{Bax/Bak 活化} \rightarrow \text{粒線體外膜通透性增加}$$

核心觀念

本題考查體液恆定中「抗利尿激素（antidiuretic hormone, ADH）」與「腎素－血管張力素－醛固酮系統（renin–angiotensin–aldosterone system, RAAS）」的作用部位與協同機轉。

兩者皆可增加體液量，但調節重點不同：

• ADH：主要調節水分排出，直接影響血液滲透壓。
• RAAS：主要因應血容量、血壓或腎灌流下降，增加 $\ce{Na+}$ 再吸收，並使水分伴隨鈉離子保留，以恢復細胞外液容積與血壓。

解題方法

判斷本題可從「作用對象」與「作用位置」切入：

1. ADH 是否改變腎臟的水分再吸收？
2. RAAS 是否促進 $\ce{Na+}$ 與水分保留？
3. 相關受體與作用位置是否正確？

在脫水或血液滲透壓升高時，下視丘滲透受器促使腦下垂體後葉釋放 ADH。ADH 作用於腎臟集合管主細胞的 $V_2$ receptor，經由 $\ce{Gs}$ protein、adenylate cyclase、$\ce{cAMP}$、protein kinase A 訊息傳遞路徑，使 aquaporin-2（AQP2） 水通道插入頂端膜，增加水分再吸收。

RAAS 的路徑如下：

$$\text{腎素（renin）} \rightarrow \text{血管張力素原（angiotensinogen）} \rightarrow \text{血管張力素 I（Ang I）} \overset{\text{ACE}}{\longrightarrow} \text{血管張力素 II（Ang II）}$$

Ang II 會：

• 造成血管收縮，提高血壓；
• 刺激腎上腺皮質球狀帶分泌醛固酮；
• 促進近端小管的 $\ce{Na+}$ 再吸收；
• 透過刺激口渴與 ADH 作用，增加水分保留。

醛固酮作用於遠曲小管後段與集合管主細胞，增加 ENaC（epithelial sodium channel） 及基底外側膜的 $\ce{Na+/K+-ATPase}$，使 $\ce{Na+}$ 回到血液，水分也隨滲透作用保留。

因此，ADH 偏重「水分調節」，RAAS 偏重「鈉離子、細胞外液容積與血壓調節」，兩者共同維持體液穩定。

選項分析

(A) 正確

ADH 透過增加集合管對水分的通透性，提高水分再吸收，直接調節尿液濃縮程度與血液滲透壓。

核心觀念

本題考查腎元（nephron）各段的通透性、亨利氏環（loop of Henle）的逆流倍增機制，以及尿液濃縮與稀釋的調節。

尿液濃度主要取決於：

1. 腎髓質的滲透壓梯度。
2. 水在腎小管各段的重吸收量。
3. 尿素（urea）在腎髓質中的循環。
4. 集尿管對水的通透性，尤其受抗利尿激素（ADH）調控的 AQP2（aquaporin-2）。

亨利氏環各段功能如下：

• 降支（descending limb）：對水高度通透，對 NaCl 通透性較低。
• 升支（ascending limb）：對水幾乎不通透，但可重吸收 NaCl；粗升支主要透過 NKCC2（Na⁺-K⁺-2Cl⁻ cotransporter）運輸鹽類。
• 集尿管（collecting duct）：是否大量重吸收水，主要取決於 ADH 是否促使 AQP2 插入管腔膜。

若要產生濃度較低的尿液，整體方向應是「減少尿液中溶質濃度」或「使尿液稀釋」，而非增強水重吸收或增加腎髓質滲透壓。

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解題方法

逐一判斷各選項對以下兩項因素的影響：

• 是否增加腎髓質滲透壓梯度？
• 是否增加水從腎小管流向腎髓質的重吸收？

若增加髓質滲透壓，或增加集尿管水通透性，通常會促進水重吸收，使尿液變濃；反之，若干擾正常濃縮機制，使尿液稀釋，才符合題意。

依校方釋疑公告，本題最佳答案為 B。

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選項分析

(A) 打開集尿管中尿素通道的藥物

集尿管內的尿素通道主要包括 UT-A1、UT-A3 等尿素運輸蛋白。當尿素通道開啟，尿素會由內髓質集尿管進入腎髓質間質，並參與尿素循環（urea recycling）。

腎髓質間質中尿素增加，會提高腎髓質的滲透壓，因而促進集尿管中的水向外重吸收。結果是：

$$\text{髓質滲透壓上升} \rightarrow \text{水重吸收增加} \rightarrow \text{尿液變濃}$$

因此，(A) 會使尿液濃縮，不符合題意。

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(B) 打開亨利氏環降支水通道蛋白通道的藥物

降支本來就具有高度水通透性，主要原因是表現 AQP1（aquaporin-1）。若藥物進一步增加降支水通道蛋白的功能，會使更多水由管腔進入腎髓質間質。

依本題官方命題設定，此作用會造成腎髓質間質液被過度稀釋，降低原本維持尿液濃縮所需的滲透壓梯度，進而干擾亨利氏環的逆流倍增作用與後段集尿管的水重吸收，最後使尿液濃度降低。

其因果關係可表示為：

核心觀念

本題考查「生長激素—類胰島素生長因子-1」軸（GH–IGF-1 axis）及其對骨骼生長的調控。

主要路徑如下：

$$\text{下視丘 GHRH} \rightarrow \text{腦下垂體前葉分泌 GH} \rightarrow \text{肝細胞 GH receptor} \rightarrow \text{JAK2–STAT5 訊息傳遞} \rightarrow \text{肝臟產生 IGF-1}$$

循環中的 IGF-1 作用於骨骼生長板，特別是生長板軟骨細胞（chondrocytes）的 IGF-1 receptor，促進：

• 軟骨細胞增生
• 軟骨基質合成
• 軟骨細胞肥大
• 後續骨化與長骨延長

因此，血液中 GH 濃度正常，不代表 GH–IGF-1 軸的下游組織一定能正常反應。若骨骼細胞缺乏 IGF-1 receptor，即使 GH 與 IGF-1 存在，骨骼仍無法有效接受生長訊號，造成身材矮小。

解題方法

題幹提供兩個關鍵訊息：

1. 幼童明顯矮小，表示生長作用受阻。
2. 血液中的 GH 數值正常，表示問題不在「GH 是否被製造與分泌」。

因此，解題重點應放在 GH 分泌後的下游步驟：

$$\text{GH 正常} \Rightarrow \text{檢查 GH receptor、IGF-1 生成及 IGF-1 receptor}$$

若肝臟可接受 GH 刺激並產生 IGF-1，但骨骼細胞缺乏 IGF-1 receptor，則生長板無法對 IGF-1 反應，最符合「GH 正常但生長不良」的條件。

所以本題選擇 (C)。

選項分析

(A) 他的腦下垂體細胞缺乏生長激素受體。錯誤。

GH 主要作用於肝臟、骨骼、肌肉與脂肪等周邊組織的 GH receptor。腦下垂體前葉的生長激素細胞（somatotroph）主要負責製造與分泌 GH，並不是本題生長作用的主要靶細胞。

腦下垂體細胞缺乏 GH receptor，並不能直接合理解釋骨骼生長板無法接受 IGF-1 訊號。題幹又指出血液 GH 正常，更不支持腦下垂體本身是造成生長障礙的主要位置。

(B) 他的肝細胞缺乏 IGF-1 受體。錯誤。

肝臟是 GH 作用後產生循環 IGF-1 的重要器官。GH 先與肝細胞上的 GH receptor 結合，經由 JAK2–STAT5 路徑誘導 IGF-1 基因表現。

肝細胞上的 IGF-1 receptor 主要涉及肝臟對 IGF-1 的反應，並非循環 IGF-1 生成的關鍵受體。即使肝細胞缺乏 IGF-1 receptor，也不能直接表示骨骼生長板缺乏 IGF-1 訊號；真正會直接阻斷骨骼生長作用的是骨骼細胞缺乏 IGF-1 receptor。

核心觀念

線蟲動物門（Nematoda）的基本構造特徵包括：

• 具有神經系統。
• 具有完整的消化系統，包含口、咽、腸與肛門。
• 多數種類具有發達的生殖系統，且雌雄異體相當常見。
• 沒有專門的循環系統。
• 沒有專門的呼吸系統。

線蟲為假體腔動物，體腔液可協助物質在體內分布；氧氣與二氧化碳主要以擴散方式通過體表交換，不需要鰓、氣管或肺等呼吸器官。

解題方法

逐一判斷題目列出的五種器官系統：

• 神經系統：有。
• 循環系統：無。
• 呼吸系統：無。
• 消化系統：有。
• 生殖系統：有。

因此線蟲具備：

$$\text{甲、丁、戊}$$

故選 (B)。

各系統判斷

1. 神經系統（甲）：具備

線蟲具有神經環（nerve ring）及縱向神經索，負責整合感覺與控制身體運動，因此具有基本的神經系統。

2. 循環系統（乙）：不具備

線蟲沒有心臟、血管或血液等專門循環構造。體內物質可藉由假體腔液與體壁肌肉運動協助分布，故不列入具有循環系統的動物。

3. 呼吸系統（丙）：不具備

線蟲沒有專門的呼吸器官。氣體交換主要透過體表擴散完成：

$$\ce{O2}: \text{外界} \rightarrow \text{體內}$$ $$\ce{CO2}: \text{體內} \rightarrow \text{外界}$$

因此不具備獨立的呼吸系統。

核心觀念

本題考查**化學性突觸傳遞（chemical synaptic transmission）**中，動作電位抵達軸突末端後，突觸前膜去極化所引發的連鎖機轉。

典型順序如下：

$$\text{動作電位抵達軸突末端} \rightarrow \text{突觸前膜去極化} \rightarrow \text{電壓門控鈣離子通道開啟} \rightarrow \ce{Ca^{2+}} \text{ 流入突觸前末端}$$

接著：

$$\ce{Ca^{2+}} \text{ 上升} \rightarrow \text{突觸小泡與突觸前膜融合} \rightarrow \text{神經傳導物質釋放} \rightarrow \text{突觸後膜產生 EPSP 或 IPSP}$$

因此，題目問「突觸前膜去極化最直接的結果」，應選擇發生在其下一步、且由膜電位變化直接控制的事件。

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解題方法

判斷關鍵在於區分：

• 電壓門控通道（voltage-gated channel）：由膜電位改變直接控制。
• 配體門控通道（ligand-gated channel）：由神經傳導物質與受體結合控制。
• 胞吐作用（exocytosis）：通常由突觸前末端內的 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度上升所觸發。
• EPSP／IPSP：發生在突觸後細胞，是突觸後膜離子通道開啟後的結果。

突觸前膜去極化會使膜上的電壓門控鈣離子通道發生構形變化並開啟，造成 $\ce{Ca^{2+}}$ 迅速進入軸突末端。因此最直接的結果是：

$$\text{突觸前膜去極化} \rightarrow \text{電壓門控 } \ce{Ca^{2+}} \text{ 通道開啟}$$

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選項分析

(A) 膜內的電壓門控鈣離子通道開啟

正確。

軸突末端的動作電位使突觸前膜去極化，直接促使電壓門控鈣離子通道開啟。由於突觸前末端外側的 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度高於細胞內，鈣離子會沿著電化學梯度流入突觸前末端。

進入的 $\ce{Ca^{2+}}$ 會與突觸小泡上的鈣離子感受器，例如 synaptotagmin（突觸素），結合，進一步促進由 SNARE proteins 所介導的突觸小泡膜與突觸前膜融合。

所以，電壓門控鈣離子通道的開啟，是突觸前膜去極化後的最直接結果。

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(B) 突觸小泡與膜融合

錯誤。

突觸小泡膜與突觸前膜融合，確實是神經傳導物質釋放前的重要步驟，但它不是突觸前膜去極化的最直接結果。

完整機轉是：

$$\text{突觸前膜去極化} \rightarrow \text{電壓門控 } \ce{Ca^{2+}} \text{ 通道開啟} \rightarrow \ce{Ca^{2+}} \text{ 流入} \rightarrow \text{synaptotagmin 啟動} \rightarrow \text{SNARE 蛋白促進膜融合}$$

核心觀念

本題考查「門脈系統（portal system）」的定義與腦下垂體的血液供應。

門脈血管的特色是：兩個微血管床之間，先由靜脈性血管連接，再進入第二個微血管床，而非立即回到全身性靜脈循環。腦下垂體門脈系統（hypophyseal portal system）正是由：

1. 下視丘初級微血管叢（primary capillary plexus）
2. 腦下垂體門脈血管（hypophyseal portal vessels）
3. 腦下垂體前葉次級微血管叢（secondary capillary plexus）

所構成。

下視丘神經分泌細胞釋放的下視丘釋放激素或抑制激素，先進入下視丘初級微血管叢，再經門脈血管運送到腦下垂體前葉的次級微血管叢，直接調控前葉細胞分泌激素。

主要調控路徑包括：

• $\ce{TRH}$（thyrotropin-releasing hormone）→ 促進 $\ce{TSH}$ 分泌
• $\ce{CRH}$（corticotropin-releasing hormone）→ 促進 $\ce{ACTH}$ 分泌
• $\ce{GnRH}$（gonadotropin-releasing hormone）→ 促進 $\ce{FSH}$、$\ce{LH}$ 分泌
• $\ce{GHRH}$（growth hormone-releasing hormone）→ 促進 $\ce{GH}$ 分泌
• Somatostatin（生長抑素）→ 抑制 $\ce{GH}$ 分泌
• Dopamine（多巴胺）→ 抑制 Prolactin（泌乳素）分泌

因此，門脈血管連接的是下視丘與腦下垂體前葉的微血管床。

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解題方法

先判斷題目所描述的「兩個微血管床由門脈血管連接」是否符合腦下垂體門脈系統。

其血流路徑可表示為：

$$\text{下視丘初級微血管叢} \rightarrow \text{腦下垂體門脈血管} \rightarrow \text{腦下垂體前葉次級微血管叢}$$

這種安排可使下視丘激素不必先稀釋於全身循環，即能高濃度抵達腦下垂體前葉，具有快速且有效的局部內分泌調控作用。

所以正確配對為下視丘與腦下垂體前葉，即選項 (D)。

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選項分析

(A) 下視丘和丘腦：錯誤

下視丘與丘腦均屬於間腦（diencephalon），兩者之間並不存在典型的腦下垂體門脈系統。

核心觀念

本題考查典型的 cAMP 第二信使系統及其訊息傳遞方向：

$$\text{激素} \rightarrow \text{細胞膜受體} \rightarrow G_s\text{ 蛋白} \rightarrow \text{adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶）} \rightarrow \text{ATP} \rightarrow \text{cAMP} \rightarrow \text{PKA} \rightarrow \text{蛋白質磷酸化} \rightarrow \text{細胞反應}$$

典型機轉如下：

1. 多數活化 cAMP 系統的激素，如 glucagon（升糖素）、epinephrine（腎上腺素），屬於親水性分子，無法自由穿越細胞膜。
2. 激素先與細胞膜上的 **G protein-coupled receptor（GPCR，G 蛋白偶聯受體）**結合。
3. 受體活化 $G_s$ 蛋白，使其 $\alpha$ 次單元結合 GTP。
4. $G_s\alpha$ 活化 adenylyl cyclase，催化：

$$\mathrm{ATP \rightarrow cAMP + PP_i}$$

5. cAMP 與 **cAMP-dependent protein kinase（PKA，cAMP 依賴性蛋白激酶）**的調節次單元結合，使催化次單元活化。
6. 活化的 PKA 磷酸化多種標的蛋白，引發細胞反應。

因此，若要使整個 cAMP 第二信使系統產生最大且完整的反應，應從細胞外啟動位於最上游的膜受體。

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解題方法

判斷各選項的位置是否符合 cAMP 系統的訊息傳遞方向：

• 激素作用位置：細胞膜受體的上游。
• cAMP：細胞內第二信使。
• PKA：cAMP 下游的蛋白激酶。
• 完整系統反應需要由膜受體開始，依序活化 $G_s$、adenylyl cyclase、cAMP 與 PKA，並產生訊息放大。

由於上游受體活化可以引發連鎖放大：

$$1\text{ 個受體} \rightarrow \text{多個 }G_s \rightarrow \text{大量 cAMP} \rightarrow \text{多個 PKA} \rightarrow \text{大量下游蛋白質被磷酸化}$$

所以將激素施加於細胞外液，最能啟動完整的訊息傳遞路徑，產生最大的整體反應。

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選項分析

(A) 將激素施加到細胞周圍的外液中——正確

這是正常的生理作用方式。激素在細胞外與細胞膜上的 GPCR 結合，依序啟動：

核心觀念

本題考查動物的體溫調節，以及棕色脂肪組織（brown adipose tissue, BAT）在產熱中的作用。

寒冷環境下，動物增加體熱生成的方式主要包括：

1. 顫抖產熱（shivering thermogenesis）：利用骨骼肌快速、不自主收縮產熱。
2. 非顫抖產熱（nonshivering thermogenesis）：主要利用棕色脂肪細胞中的粒線體進行解偶聯氧化，將代謝能量轉換成熱。

棕色脂肪細胞含有大量粒線體，且粒線體內膜具有特殊的解偶聯蛋白 UCP1（uncoupling protein 1），又稱 thermogenin（產熱素）。

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解題方法與作用機轉

判斷本題的關鍵，是看哪一個選項直接利用棕色脂肪組織進行產熱。

在一般粒線體呼吸作用中：

1. 脂肪酸經由 $\beta$-oxidation（$\beta$-氧化）分解，產生 acetyl-CoA、$\ce{NADH}$ 與 $\ce{FADH2}$。
2. acetyl-CoA 進入 citric acid cycle（檸檬酸循環），進一步產生 $\ce{NADH}$ 與 $\ce{FADH2}$。
3. 電子傳遞鏈將電子傳遞至 $\ce{O2}$，形成 $\ce{H2O}$。
4. 電子傳遞所釋放的能量將 $\ce{H+}$ 泵入粒線體膜間腔，建立質子電化學梯度。
5. $\ce{H+}$ 通常經由 ATP synthase 回到基質，驅動：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

在棕色脂肪細胞中，寒冷刺激會經由交感神經釋放 norepinephrine（正腎上腺素），活化 $\beta_3$-adrenergic receptor（$\beta_3$-腎上腺素受體），提高 lipolysis（脂解作用），使脂肪酸增加。脂肪酸除了作為氧化的燃料，也能促進 UCP1 活化。

UCP1 讓 $\ce{H+}$ 不經 ATP synthase，直接由膜間腔返回粒線體基質，使氧化磷酸化發生解偶聯：

$$\text{電子傳遞鏈產生的質子梯度} \;\xrightarrow{\text{UCP1}}\; \text{熱能}$$

因此，脂肪酸的氧化與電子傳遞鏈活動增加，但 ATP 合成效率下降，大量能量以熱的形式釋放。這就是 nonshivering thermogenesis（非顫抖產熱）。

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選項分析

(A) acclimatization（馴化或適應）—錯誤

acclimatization 是個體在環境改變後，經過一段時間產生的生理適應，例如長期暴露於寒冷環境時，可能增加代謝率、改變血流調節，並提高棕色脂肪的活性或數量。

核心觀念

本題比較人類男性與女性的配子形成，包括：

1. 配子形成的場所。
2. 有絲分裂與減數分裂的分工。
3. 減數分裂產物的數目與大小。
4. 女性卵母細胞在出生前的停滯時期。

男性的精子生成（spermatogenesis）可概分為：

$$\text{精原細胞} \xrightarrow{\text{有絲分裂}} \text{初級精母細胞} \xrightarrow{\text{減數分裂 I}} 2\text{個次級精母細胞} \xrightarrow{\text{減數分裂 II}} 4\text{個精子細胞}$$

之後，精子細胞經過精子形成（spermiogenesis），分化為成熟精子（spermatozoa）。

女性的卵子生成（oogenesis）則為：

$$\text{初級卵母細胞} \xrightarrow{\text{減數分裂 I}} \text{次級卵母細胞}+\text{第一極體}$$

次級卵母細胞完成減數分裂 II 後，形成：

$$\text{卵子}+\text{第二極體}$$

第一極體有時也會再分裂，因此總結果為：

$$1\text{顆卵子}+最多3\text{個極體}$$

解題方法

本題的關鍵是比較一個初級生殖細胞進行減數分裂後的產物。

• 初級精母細胞經減數分裂 I、II，形成 4 個大小大致相等的精子細胞。
• 初級卵母細胞經減數分裂時，細胞質分裂不均等，主要細胞質集中在一個卵子中，其他小細胞成為極體。
• 因此，卵子生成不是「1 顆卵子加 1 個極體」的完整描述，而是 1 顆卵子加最多 3 個極體。

故錯誤最明確的是選項 B。

選項分析

(A) 正確

精子生成的主要過程發生在睪丸的曲細精管（seminiferous tubules）內。精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞及其後的精子形成階段，都位於曲細精管的生精上皮中。

卵子發生（oogenesis）則從卵巢內的卵原細胞及初級卵母細胞開始，並與卵巢濾泡（ovarian follicle）的發育密切相關。因此，校方釋疑所稱「卵子發生則從卵巢內的濾泡發育開始」符合本題命題範圍。

(B) 錯誤，且為本題答案

前半段正確。1 顆初級精母細胞完成減數分裂 I 與 II 後，會形成 4 顆單倍體精子細胞：

核心觀念

本題考查「不同生理狀態下，骨骼肌主要使用的能量燃料」。

哺乳動物骨骼肌在休息時，ATP 消耗量較低，且以粒線體進行有氧呼吸為主。此時主要氧化脂肪酸，透過下列途徑產生 ATP：

$$\text{三酸甘油酯} \rightarrow \text{脂肪酸} \rightarrow \text{脂肪酸氧化} \rightarrow \text{乙醯輔酶 A} \rightarrow \text{檸檬酸循環} \rightarrow \text{電子傳遞鏈與氧化磷酸化} \rightarrow \text{ATP}$$

脂肪酸先經由粒線體外的脂解作用釋出，主要涉及 adipose triglyceride lipase（脂肪組織三酸甘油酯脂肪酶）、hormone-sensitive lipase（荷爾蒙敏感性脂肪酶）等酵素。脂肪酸進入骨骼肌細胞後，經由 carnitine shuttle（肉鹼穿梭系統）進入粒線體：

1. 脂肪酸由 acyl-CoA synthetase（脂醯輔酶 A 合成酶）活化為 fatty acyl-CoA。
2. CPT I（carnitine palmitoyltransferase I，肉鹼棕櫚醯轉移酶 I）將脂醯基轉移至肉鹼。
3. 透過 translocase 進入粒線體基質。
4. CPT II 將其重新轉換為 fatty acyl-CoA。
5. 經由 $\beta$-oxidation（$\beta$-氧化）逐步分解，產生 acetyl-CoA（乙醯輔酶 A）、NADH 與 FADH$_2$。

acetyl-CoA 進入 citric acid cycle（檸檬酸循環），產生更多 NADH 與 FADH$_2$；二者再將電子送入 electron transport chain（電子傳遞鏈），以氧氣作為最終電子受體，經 oxidative phosphorylation（氧化磷酸化）合成大量 ATP。

解題方法

切入點是「平時休息狀態」與「有氧呼吸」：

• 休息時，肌肉不需要快速、大量供能。
• 有氧代謝具備充分氧氣供應，適合使用能量密度高的脂肪酸。
• 高強度、短時間運動才會明顯增加肌肉對肝醣與葡萄糖的依賴。
• 乳酸主要是無氧糖解的產物，不是休息時骨骼肌的主要燃料。
• 果糖不是骨骼肌休息時的主要直接供能物質。

因此，平時休息狀態下進行基礎有氧代謝，主要能量來源為脂肪酸。

脂肪酸的能量產率高，以棕櫚酸（palmitate）為例：

$$\ce{C16:0} \rightarrow 8\ acetyl-CoA + 7\ NADH + 7\ FADH2$$

這些產物進入檸檬酸循環與電子傳遞鏈後，可產生約 $106$ 個 ATP，顯示脂肪酸具有很高的能量儲存效率。

選項分析

(A) 脂肪酸：正確

休息狀態下，骨骼肌的 ATP 需求較穩定，氧氣供應充足，粒線體可透過脂肪酸的 $\beta$-氧化產生 acetyl-CoA，再經檸檬酸循環與氧化磷酸化製造 ATP。

核心觀念

本題考的是「受精時卵細胞內 $\ce{Ca^2+}$ 濃度波（calcium wave）」的形成機制，以及鈣離子恆定與鈣離子幫浦的能量來源。

精子進入卵子後，會引發卵細胞內的訊息傳遞，主要機制如下：

1. 精子進入後，精子蛋白質 PLC$\zeta$（phospholipase C zeta） 參與啟動卵細胞內的訊息傳遞。
2. PLC 將膜上的 PIP$_2$（phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate） 水解為：

$\ce{PIP2 ->[PLC] DAG + IP3}$

3. IP$_3$（inositol 1,4,5-trisphosphate） 與內質網膜上的 IP$_3$ receptor（IP$_3$受體） 結合，使內質網釋放 $\ce{Ca^2+}$。
4. 升高的 $\ce{Ca^2+}$ 又能促進鄰近區域釋放更多鈣離子，形成 calcium-induced calcium release，CICR（鈣離子誘發鈣離子釋放），因此產生由精子進入點向外擴散的鈣離子波。
5. 鈣離子會活化多種蛋白質、激酶與轉錄或轉譯相關調控機制，促使卵子完成活化、皮質反應及減數分裂等受精反應。

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解題方法

本題的關鍵是逐一判斷各選項是否符合三項基本原理：

• 細胞質中的游離 $\ce{Ca^2+}$ 濃度通常維持很低。
• 內質網等胞器可儲存大量 $\ce{Ca^2+}$，並透過膜上的通道與幫浦調控鈣離子。
• 鈣離子幫浦屬於主動運輸，直接使用 ATP 水解所提供的能量。

前三項均符合細胞鈣離子調控與受精時鈣離子波的機轉；D 將鈣離子幫浦的能量來源錯誤地寫成 $\ce{cGMP}$ 水解，因此是最不恰當的敘述。

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選項分析

(A) 正確

一般細胞的細胞質液中，游離 $\ce{Ca^2+}$ 濃度必須維持在極低程度，約為 $10^{-7}\ \mathrm{M}$；細胞外液中的 $\ce{Ca^2+}$ 濃度則約為 $10^{-3}\ \mathrm{M}$，兩者約相差萬倍。

細胞會透過以下方式維持低細胞質鈣離子濃度：

• PMCA（plasma membrane $\ce{Ca^2+}$-ATPase，質膜鈣離子幫浦）：將 $\ce{Ca^2+}$ 排出細胞。
• NCX（$\ce{Na^+}/\ce{Ca^2+}$ exchanger，鈉鈣交換器）：利用鈉離子電化學梯度排出鈣離子。
• SERCA（sarcoplasmic/endoplasmic reticulum $\ce{Ca^2+}$-ATPase，肌漿網／內質網鈣離子幫浦）：將 $\ce{Ca^2+}$ 運回內質網。

因此，細胞質相較於細胞外液維持相對低的 $\ce{Ca^2+}$ 濃度，正確。

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(B) 正確

許多胞器膜及細胞膜上都具有調節鈣離子分布的蛋白質，包括鈣離子幫浦。

例如：

核心觀念

本題考查抗病毒藥物的主要作用標的，以及「病毒核酸合成抑制劑」與「病毒成熟、釋放抑制劑」的差異。

病毒缺乏完整的自主代謝系統，許多抗病毒藥物會針對病毒特有的酵素，例如：

• RNA-dependent RNA polymerase, RdRp（RNA 依賴性 RNA 聚合酶）
• DNA polymerase（DNA 聚合酶）
• Neuraminidase（神經胺酸酶）

瑞德西韋、阿昔洛韋、利巴韋林主要干擾病毒核酸的合成或核苷酸供應；奧司他韋則抑制病毒顆粒離開感染細胞所需的神經胺酸酶，因此作用階段不同。

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解題方法

先將四種藥物依「作用標的」分類：

藥物	主要標的	主要作用
瑞德西韋	病毒 RdRp	抑制病毒 RNA 合成
奧司他韋	Neuraminidase	阻止新生病毒顆粒釋放
阿昔洛韋	病毒 DNA polymerase	抑制病毒 DNA 合成
利巴韋林	核苷酸代謝與病毒 RNA 合成相關機制	抑制病毒複製

其中只有奧司他韋主要作用於病毒顆粒的釋放，而非直接抑制病毒核酸合成。因此選 （B）。

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選項分析

（A）瑞德西韋 Remdesivir

瑞德西韋是腺苷核苷酸類似物（adenosine nucleotide analog），進入細胞後經磷酸化形成具有活性的三磷酸代謝物。其結構可被病毒的 RNA-dependent RNA polymerase（RdRp） 誤認為正常核苷酸，加入正在延伸的病毒 RNA 鏈中。

加入後會造成 RNA 鏈延伸受阻，稱為延遲性鏈終止（delayed chain termination），使病毒 RNA 基因組及 mRNA 的合成受到抑制。

其作用位置在：

$$\text{病毒 RNA 模板} \longrightarrow \text{RdRp 延伸新生 RNA} \longrightarrow \text{瑞德西韋活性代謝物造成鏈延伸受阻}$$

因此，瑞德西韋屬於抑制病毒核酸合成的藥物，與本題的多數選項同類，並非答案。

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（B）奧司他韋 Oseltamivir

奧司他韋是 neuraminidase inhibitor（神經胺酸酶抑制劑），主要用於流感病毒感染。

流感病毒表面的血球凝集素（hemagglutinin, HA）會與宿主細胞膜上的唾液酸（sialic acid）結合，使病毒附著於細胞。新生病毒顆粒形成後，仍可能透過唾液酸與細胞膜或彼此黏附。病毒的神經胺酸酶會切割唾液酸，使新生病毒顆粒順利從感染細胞表面釋放並擴散。

奧司他韋的活性代謝物抑制神經胺酸酶，反應可表示為：

$$\text{病毒表面唾液酸} \xrightarrow{\text{neuraminidase}} \text{切除唾液酸，新生病毒釋放}$$

使用奧司他韋後：

$$\text{neuraminidase 活性下降} \longrightarrow \text{病毒顆粒釋放受阻} \longrightarrow \text{病毒擴散能力降低}$$

奧司他韋主要阻斷病毒複製週期的「成熟病毒釋放」階段，而非直接抑制 DNA 或 RNA 的合成。因此它與其他三者的作用機制不同，為正確答案。

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（C）阿昔洛韋 Aciclovir

核心觀念

本題考查胎兒循環結構在出生後的退化與韌帶化。胎兒時期，胎盤是氣體交換器官，臍靜脈（umbilical vein）將富含氧氣與養分的血液由胎盤送入胎兒體內。

出生後，臍帶結紮、胎盤血流中斷，臍靜脈失去血流，管腔逐漸閉鎖並纖維化，形成肝圓韌帶（ligamentum teres hepatis），又稱肝圓韌帶或肝鐮狀韌帶的游離緣內結構。

因此：

$$\text{臍靜脈（umbilical vein）} \longrightarrow \text{肝圓韌帶（ligamentum teres hepatis）}$$

解題方法

判斷這類題目的關鍵，是將「胎兒循環中的血管」與「出生後的殘餘韌帶」逐一配對：

• 臍靜脈：出生後形成肝圓韌帶。
• 靜脈導管：出生後形成靜脈導管韌帶（ligamentum venosum）。
• 臍動脈：出生後形成臍內側韌帶（medial umbilical ligaments）。
• 下腔靜脈：出生後仍是重要的大靜脈，不會轉變成韌帶。

題幹明確指出「提供胎兒有氧血的臍靜脈」，因此直接對應至肝圓韌帶。

胎兒循環中的相關構造

胎兒由胎盤取得氧氣，血液經臍靜脈進入胎兒體內後，主要有兩條流向：

1. 一部分血液經肝臟微循環。
2. 另一部分經靜脈導管（ductus venosus）繞過大部分肝臟，直接流入下腔靜脈，之後進入右心房。

出生後，肺部開始進行氣體交換，胎盤循環停止，相關血管因血流中斷及壓力改變而閉鎖：

胎兒時期構造	出生後殘餘構造
臍靜脈（umbilical vein）	肝圓韌帶（ligamentum teres hepatis）
靜脈導管（ductus venosus）	靜脈導管韌帶（ligamentum venosum）
臍動脈（umbilical arteries）	臍內側韌帶（medial umbilical ligaments）
卵圓孔（foramen ovale）	卵圓窩（fossa ovalis）

核心觀念

本題比較原核生物與真核生物的鞭毛，重點包括：

比較項目	原核生物鞭毛	真核生物鞭毛
主要構成	Flagellin（鞭毛蛋白）形成中空細絲	微管形成軸絲（axoneme）
基部構造	Basal body（基體）與 flagellar motor（鞭毛馬達）	Basal body，構造類似中心粒
運動方式	基部馬達帶動整條鞭毛旋轉	軸絲中的 dynein（動力蛋白）造成微管滑動，轉換為鞭打
能量來源	主要為質子動力勢（proton motive force）	ATP，供 dynein 使用
典型結構	無 9+2 微管排列	通常為 9+2 微管排列

因此，題目要找的是把原核與真核鞭毛構造混為一談的敘述。

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解題方法

先抓住最具鑑別力的關鍵字：

• 真核鞭毛：微管、9+2、dynein、ATP、鞭打運動
• 原核鞭毛：flagellin、鞭毛馬達、旋轉、質子梯度

逐一比對選項即可。若選項宣稱原核與真核鞭毛在細絲內部都由微管組成，便違反兩者最重要的結構差異。

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選項分析

(A) 真核生物細胞的鞭毛，可以有讓細胞運動的功能。

正確。

真核生物鞭毛可藉由週期性的鞭打運動推動細胞，例如：

• 精子以鞭毛運動前進
• 某些原生生物利用鞭毛移動
• 部分藻類利用鞭毛在水中游動

真核鞭毛內部的軸絲通常具有 $9+2$ 結構：外圍九組微管雙聯體，中央有一對微管。相鄰微管上的 dynein 水解 ATP，造成微管彼此滑動；由於微管受到連接蛋白與其他結構限制，滑動便轉換成彎曲，形成鞭打運動。

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(B) 原核生物細胞的鞭毛，其固定於細胞端的部分稱之為鞭毛馬達（flagellar motor），可讓鞭毛順時鐘或逆時鐘方向旋轉。

正確。

原核生物鞭毛由三個主要區域組成：

1. Filament（鞭毛絲）：由 flagellin 組成，負責傳遞旋轉運動。
2. Hook（彎鉤）：連接鞭毛絲與基部。
3. Basal body（基體）與 flagellar motor（鞭毛馬達）：固定於細胞膜及細胞壁附近，負責產生旋轉。

細菌鞭毛馬達包含 rotor（轉子）與 stator（定子）。質子通過膜上的定子複合體時，所產生的電化學能量促使轉子旋轉，進而帶動鞭毛絲旋轉。以大腸桿菌為例：

核心觀念

本題考查研究環境中「微生物組（microbiome）」的適當技術。微生物組是指特定環境，例如土壤、海水、腸道或口腔中，所存在的微生物群落及其遺傳物質總和。

環境樣本通常含有細菌、古菌、真菌、原生生物及病毒等多種微生物，其中許多種類難以培養。因此，研究重點通常不是只分析單一菌種，而是同時了解：

1. 環境中有哪些微生物；
2. 各微生物所具有的基因；
3. 微生物群落可能執行哪些代謝功能。

解題方法

判斷關鍵在於題幹的「環境中微生物組」具有兩個特徵：

• 樣本中含有大量不同種類的微生物；
• 研究對象是整個群落，而非單一已知基因或單一菌株。

因此，最適合的技術應能直接分析環境樣本中大量微生物的整體遺傳物質。這正是 metagenome sequencing（宏基因組定序） 的用途。

其基本流程為：

1. 從環境樣本中抽取全部微生物 DNA；
2. 將混合 DNA 進行大量平行定序；
3. 依序列特徵進行分類，推測微生物組成；
4. 根據基因序列分析其代謝途徑與生物功能。

因此，宏基因組定序不必先培養每一種微生物，也不必事先知道樣本中有哪些菌種，特別適合研究複雜環境中的微生物群落。

【答案】(B) metagenome sequencing

選項分析

(A) polymerase chain reaction（PCR，聚合酶鏈鎖反應）

PCR 利用特定引子（primer）與 DNA polymerase，對目標 DNA 片段進行體外大量複製。其基本循環包括：

1. 變性（denaturation）：分離雙股 DNA；
2. 退火（annealing）：引子與互補序列結合；
3. 延伸（extension）：DNA polymerase 延伸新股。

PCR 適合用來：

• 偵測特定病原體；
• 擴增特定基因；
• 進行 16S rRNA 基因分析；
• 定量特定微生物的相對含量。

但 PCR 必須依賴已知的目標序列設計引子，容易受到引子專一性、擴增效率及樣本中未知微生物的影響。它通常只能回答「是否存在某個目標」或「某類微生物的量」，無法像宏基因組定序一樣全面分析整個微生物群落及其全部基因。

因此，PCR 不是本題所問「整體環境微生物組研究」的最佳答案。

(B) metagenome sequencing（宏基因組定序）

宏基因組是環境樣本中所有微生物基因組 DNA 的集合。宏基因組定序直接對混合樣本中的全部 DNA 進行定序，能同時獲得：

• 微生物群落的物種組成；
• 各微生物的基因資訊；
• 代謝功能與功能基因；
• 未培養微生物的遺傳資料。

例如，土壤樣本中的氮循環、碳循環相關基因，可藉由宏基因組定序進行分析；腸道樣本也可用此方法研究菌相與短鏈脂肪酸代謝、膽汁酸代謝等功能。

核心觀念

本題考查真菌（fungi）孢子的形成方式，以及有性世代與無性世代的區分。

真菌的孢子可依形成過程分為：

• 有性孢子（sexual spores）：經由不同交配型或細胞的核融合，接著進行減數分裂形成。
• 無性孢子（ asexual spores）：通常由有絲分裂產生，不涉及核融合與減數分裂。

真菌常見的有性孢子包括：

1. Ascospore（子囊孢子）
2. Basidiospore（擔孢子）
3. Zygospore（接合孢子）

而 conidium（分生孢子） 是典型的無性孢子。

解題方法

判斷各選項是否屬於真菌的有性世代構造，可直接依其形成構造與細胞分裂方式分類：

• 若孢子形成涉及配子或菌絲的融合、核融合及減數分裂，屬於有性孢子。
• 若孢子由菌絲或孢子梗直接經有絲分裂形成，沒有核融合，屬於無性孢子。

本題三種孢子為真菌的有性孢子，只有 conidia 屬於無性孢子，因此選 C。

選項分析

(A) ascospores：子囊孢子

Ascospore 形成於 ascus（子囊） 內，是子囊菌門（Ascomycota）的典型有性孢子。

其基本過程為：

1. 不同交配型的菌絲進行 plasmogamy（胞質融合）。
2. 形成含有兩個不同來源細胞核的雙核狀態。
3. 在子囊內進行 karyogamy（核融合），形成二倍體細胞核。
4. 接著進行 meiosis（減數分裂），產生單倍體核。
5. 再經有絲分裂，通常形成八個子囊孢子。

因此，ascospores 屬於真菌的有性世代構造，A 錯。

(B) basidiospores：擔孢子

Basidiospore 形成於 basidium（擔子） 外，是擔子菌門（Basidiomycota）的典型有性孢子，例如香菇與多數大型菇類。

其基本過程為：

核心觀念

本題考查克氏循環（Krebs cycle，又稱 citric acid cycle）的氧化脫羧反應，以及各步驟所產生的能量攜帶分子。

每 1 分子乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）進入克氏循環後，總反應產物為：

$$\text{acetyl-CoA}+3\ \ce{NAD+}+\ce{FAD}+\ce{GDP}+\ce{Pi} \rightarrow 2\ \ce{CO2}+3\ \ce{NADH}+3\ce{H+}+\ce{FADH2}+\ce{GTP}$$

其中，二氧化碳是在「氧化脫羧」反應中釋出；乙醯輔酶 A 的碳骨架被氧化時，電子轉移給 $\ce{NAD+}$，形成 $\ce{NADH}$。

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解題方法

克氏循環中共有兩個步驟會同時發生：

1. 脫去羧基，釋出 $\ce{CO2}$
2. 發生氧化反應，產生還原型輔酶

這兩個步驟如下：

1. Isocitrate dehydrogenase（異檸檬酸去氫酶）

異檸檬酸先被氧化，再脫羧形成 $\alpha$-酮戊二酸：

$$\ce{Isocitrate + NAD+ ->[\text{isocitrate dehydrogenase}] \alpha-Ketoglutarate + CO2 + NADH + H+}$$

此步驟釋出第 1 分子 $\ce{CO2}$，並產生 $\ce{NADH}$。

2. $\alpha$-Ketoglutarate dehydrogenase complex（$\alpha$-酮戊二酸去氫酶複合體）

$\alpha$-酮戊二酸經氧化脫羧形成 succinyl-CoA（琥珀醯輔酶 A）：

$$\ce{\alpha-Ketoglutarate + CoA-SH + NAD+ ->[\alpha\text{-ketoglutarate dehydrogenase}] Succinyl-CoA + CO2 + NADH + H+}$$

此步驟釋出第 2 分子 $\ce{CO2}$，同樣產生 $\ce{NADH}$。

因此，克氏循環中「二氧化碳釋出時伴隨產生」的輔酶為 $\ce{NADH}$，故答案為：

$$\boxed{\text{(D) NADH}}$$

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選項分析

(A) ATP

ATP 並不是在二氧化碳釋出的氧化脫羧步驟中產生。

克氏循環的底物階層磷酸化發生於 succinyl-CoA synthetase（琥珀醯輔酶 A 合成酶）催化的反應：