慈濟大學 109 年 《生物學》

核心觀念

本題考查真核細胞進行葡萄糖有氧代謝時，各階段的場所與二氧化碳（$\ce{CO2}$）產生位置。

葡萄糖分解可分為：

1. 糖解作用（glycolysis）：發生於細胞質基質，葡萄糖轉變為丙酮酸（pyruvate），此階段不產生 $\ce{CO2}$。
2. 丙酮酸氧化（pyruvate oxidation）：發生於粒線體基質，丙酮酸轉變為乙醯輔酶 A（acetyl-CoA），並釋放 $\ce{CO2}$。
3. 檸檬酸循環（citric acid cycle，又稱 Krebs cycle）：發生於粒線體基質，乙醯輔酶 A 經多步反應氧化，持續產生 $\ce{CO2}$。
4. 電子傳遞鏈與氧化磷酸化：主要位於粒線體內膜，負責利用 NADH、FADH$_2$ 產生 ATP，但不直接產生 $\ce{CO2}$。

因此，葡萄糖代謝過程中的脫羧反應主要發生於粒線體。

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解題方法

先依「葡萄糖代謝的胞器定位」判斷：

$$\text{葡萄糖} \xrightarrow{\text{糖解作用}} \text{丙酮酸}$$

糖解作用在細胞質基質完成後，丙酮酸進入粒線體基質，接受丙酮酸去氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex）催化：

$$\text{丙酮酸}+\ce{CoA}+\ce{NAD+} \rightarrow \text{乙醯輔酶 A}+\ce{CO2}+\ce{NADH}+\ce{H+}$$

接著乙醯輔酶 A 進入檸檬酸循環。循環中涉及兩次脫羧反應：

• 異檸檬酸 $\rightarrow$ $\alpha$-酮戊二酸：由異檸檬酸去氫酶（isocitrate dehydrogenase）催化，產生 $\ce{CO2}$。

核心觀念

本題比較的是「發酵作用（fermentation）」與「呼吸作用（respiration）」在能量代謝上的主要差異，核心在於：

1. 葡萄糖是否先經由糖解作用（glycolysis）分解。
2. NADH 如何再生為 NAD⁺。
3. 是否利用電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC）與氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）製造 ATP。

兩者都可進行糖解作用：

$$\ce{Glucose ->[glycolysis] 2 Pyruvate + 2 ATP + 2 NADH}$$

糖解作用中，葡萄糖被氧化，$\ce{NAD+}$ 被還原成 $\ce{NADH}$。若要讓糖解作用持續，必須將 $\ce{NADH}$ 氧化回 $\ce{NAD+}$。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是比較 $\ce{NADH}$ 的電子最後如何被處理：

• 發酵作用：$\ce{NADH}$ 將電子交給有機分子，例如丙酮酸（pyruvate）或其衍生物，不經電子傳遞鏈。
• 呼吸作用：$\ce{NADH}$ 將電子交給電子傳遞鏈，經一連串電子傳遞，最後交給外部電子受體，例如有氧呼吸的 $\ce{O2}$。

因此，能直接指出兩者最顯著差異的敘述，是「呼吸作用中的 $\ce{NADH}$ 會被電子傳遞鏈氧化」，故選 (B)。

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發酵作用的機轉

發酵作用仍以糖解作用為主要 ATP 來源，ATP 透過受質層級磷酸化（substrate-level phosphorylation）產生。糖解作用後的丙酮酸，會接受 $\ce{NADH}$ 的電子，使 $\ce{NAD+}$ 再生。

1. 乳酸發酵（lactic acid fermentation）

由乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase, LDH）催化：

$$\ce{Pyruvate + NADH + H+ -> Lactate + NAD+}$$

2. 酒精發酵（alcohol fermentation）

先由丙酮酸脫羧酶（pyruvate decarboxylase）將丙酮酸轉為乙醛，再由酒精脫氫酶（alcohol dehydrogenase）還原成乙醇：

$$\ce{Pyruvate -> Acetaldehyde + CO2}$$ $$\ce{Acetaldehyde + NADH + H+ -> Ethanol + NAD+}$$

發酵作用的重點是再生 $\ce{NAD+}$，並非透過電子傳遞鏈產生大量 ATP。

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呼吸作用的機轉

呼吸作用中，丙酮酸通常進入粒線體，經丙酮酸氧化反應形成乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）：

$$\ce{Pyruvate -> Acetyl-CoA + CO2 + NADH}$$

接著乙醯輔酶 A 進入檸檬酸循環（citric acid cycle；TCA cycle），產生更多 $\ce{NADH}$ 與 $\ce{FADH2}$。這些還原型輔酶將高能電子交給電子傳遞鏈：

• $\ce{NADH}$ 將電子交給複合體 I（Complex I）。
• $\ce{FADH2}$ 將電子交給複合體 II（Complex II）。
• 電子依序經過複合體 III、細胞色素 $c$ 與複合體 IV。

核心觀念

氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylation）是利用電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC）所建立的質子梯度，驅動 ATP 合成酶（ATP synthase）製造 ATP 的過程。

在真核細胞中：

1. $\ce{NADH}$、$\ce{FADH2}$ 將電子交給粒線體內膜上的電子傳遞鏈。
2. 電子依序經過複合體 I、II、III、IV。
3. 複合體 I、III、IV 將 $\ce{H+}$ 由粒線體基質泵入膜間腔。
4. 形成跨內膜的電化學質子梯度。
5. $\ce{H+}$ 經 ATP synthase 回流至基質，驅動：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

電子最後由複合體 IV 傳給氧，形成水：

$$\ce{O2 + 4e^- + 4H+ -> 2H2O}$$

原核生物雖然沒有粒線體，但可利用細胞膜上的電子傳遞鏈與 ATP synthase 進行氧化磷酸化。

植物與藻類的葉綠體則主要進行光合電子傳遞與光磷酸化（photophosphorylation）；但它們通常仍具有粒線體，因此也能進行氧化磷酸化。

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解題方法

本題應先抓住「氧化磷酸化不等於光磷酸化，也不等於一定要有粒線體」這兩個關鍵。

逐項判斷時，檢查兩件事：

1. 該細胞是否具有可進行電子傳遞鏈與 ATP synthase 的膜系統？
2. 氧化磷酸化是否限定只能發生在粒線體？

只要知道：

• 動物細胞並非全部都有粒線體；
• 植物的光合細胞與非光合細胞通常都有粒線體；
• 大腸桿菌可在細胞膜上進行氧化磷酸化；

即可判定正確敘述為丙。

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選項分析

甲：所有動物細胞都會進行氧化磷酸化作用。

錯誤。

「所有」是本選項的陷阱。以哺乳類成熟紅血球為例，成熟紅血球在發育過程中會失去細胞核與粒線體，因此無法進行粒線體氧化磷酸化，只能主要依靠無氧糖解作用產生 ATP：

$$\ce{Glucose -> 2 Pyruvate + 2 ATP}$$

核心觀念

本題整合三個重點：

1. 氮循環（nitrogen cycle）：區分固氮作用、硝化作用與植物吸收。
2. 古菌（Archaea）的特殊代謝與極端環境適應：如產甲烷菌、嗜鹽菌、嗜酸菌與嗜熱菌。
3. 原核生物分類與內共生學說（endosymbiotic theory）：理解細菌、古菌、粒線體與葉綠體的演化關係。

判斷本題的關鍵，是檢查各選項中的「微生物名稱」是否與其所描述的代謝功能相符。

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解題方法

先將氮循環中的三種作用分開：

1. 固氮作用（nitrogen fixation）

由根瘤菌（Rhizobium）等固氮菌利用 nitrogenase（固氮酶），將大氣中的氮氣轉為氨：

$$\ce{N2 + 8H+ + 8e- + 16ATP -> 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi}$$

此作用的執行者是固氮菌，不是硝化細菌。

2. 硝化作用（nitrification）

硝化作用是將氨或銨離子氧化成亞硝酸根，再氧化成硝酸根，通常由好氧硝化微生物完成：

第一階段：氨氧化菌，例如 Nitrosomonas：

$$\ce{NH3 + O2 -> NO2^- + H+ + H2O}$$

第二階段：亞硝酸氧化菌，例如 Nitrobacter：

$$\ce{NO2^- + O2 -> NO3^-}$$

因此，硝化細菌的功能是「氧化含氮化合物」，不是將 $\ce{N2}$ 固定成 $\ce{NH3}$。

3. 植物吸收與同化

植物主要吸收 $\ce{NH4+}$ 或 $\ce{NO3-}$。植物吸收硝酸根後，需經硝酸還原酶（nitrate reductase）與亞硝酸還原酶（nitrite reductase）還原成銨，再進入 glutamine synthetase（麩醯胺酸合成酶）等反應，合成胺基酸。

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選項分析

(A) 錯誤，為本題答案

選項把「固氮作用」與「硝化作用」混淆。

大氣中的 $\ce{N2}$ 轉變為 $\ce{NH3}$，是根瘤菌等固氮菌進行的固氮作用：

$$\ce{N2 -> NH3}$$

硝化細菌則是將 $\ce{NH3}$ 或 $\ce{NH4+}$ 氧化為 $\ce{NO2-}$，再形成 $\ce{NO3-}$：

$$\ce{NH3 -> NO2^- -> NO3^-}$$

選項後半段也顛倒了微生物角色。根瘤菌負責固氮，不是把 $\ce{NH3}$ 轉變為 $\ce{NO3-}$；將含氮物質氧化為硝酸根的是硝化細菌。

其中「$\ce{NH3}$ 在土壤中與 $\ce{H+}$ 結合成 $\ce{NH4+}$」本身是合理的酸鹼平衡：

$$\ce{NH3 + H+ <=> NH4+}$$

但整體因錯誤指派硝化細菌與根瘤菌的功能，故為最不恰當的敘述。

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(B) 正確

本選項描述的是古菌的典型特徵。

1. 沼澤菌（methanogens，產甲烷菌）

產甲烷菌屬於古菌，能利用 $\ce{CO2}$ 作為電子受體，利用氫氣作為電子供體，產生甲烷：

$$\ce{CO2 + 4H2 -> CH4 + 2H2O}$$

此反應是厭氧環境中甲烷生成的重要途徑，常見於沼澤、稻田、反芻動物瘤胃與污水處理系統。

2. 嗜鹽菌（halophiles）

嗜鹽菌需要高濃度鹽分才能良好生長，可見於死海、鹽湖與鹽田等高鹽環境。

核心觀念

本題考查常見抗生素的「主要作用標的」與「抑菌／殺菌機制」。判斷重點是將藥物分類與細菌受攻擊的構造配對：

抗生素	主要作用標的	主要作用
安比西林（ampicillin）	細胞壁合成酵素	抑制肽聚糖交聯
鏈黴素（streptomycin）	30S 核糖體次單元	干擾蛋白質合成並造成翻譯錯誤
紅黴素（erythromycin）	50S 核糖體次單元	抑制蛋白質合成中的轉移作用
四環黴素（tetracycline）	30S 核糖體次單元	阻止 aminoacyl-tRNA 與 A site 結合
DNA gyrase 抑制劑	DNA 旋轉酶	典型為 quinolone 類，如 ciprofloxacin

本題依慈濟大學命題單位公布之答案，選擇 C、D。

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解題方法

逐項檢查「抗生素—作用位置—作用結果」是否相符：

1. 作用於細胞壁者，應干擾肽聚糖合成或交聯。
2. 作用於核糖體者，應抑制蛋白質合成。
3. Macrolide 類紅黴素的標的是 50S 核糖體，不是細胞膜。
4. 四環黴素的標的是 30S 核糖體，不是 DNA gyrase。
5. DNA gyrase 是 fluoroquinolone 類的重要標的，並非四環黴素的主要作用位置。

因此錯誤配對為 C、D。

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選項分析

(A) 安比西林（ampicillin）破壞細菌的細胞壁

此項正確。

安比西林屬於 $\beta$-內醯胺類（$\beta$-lactam antibiotics），其結構中的 $\beta$-內醯胺環可與青黴素結合蛋白（penicillin-binding proteins, PBPs）結合。

細菌細胞壁的主要成分是肽聚糖（peptidoglycan）。肽聚糖形成過程中，PBPs 具有 transpeptidase（轉肽酶）活性，負責不同肽聚糖鏈之間的交聯：

$$\text{肽聚糖前驅物} \xrightarrow{\text{transpeptidase}} \text{交聯的肽聚糖}$$

安比西林抑制 transpeptidase，使肽聚糖無法正常交聯，造成細胞壁強度下降。細菌在內外滲透壓差作用下容易裂解，故具有殺菌作用。

因此，「破壞細菌的細胞壁」雖是概括性的說法，但方向正確。

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(B) 鏈黴素（streptomycin）與細菌的核糖體結合，抑制其蛋白質的合成

此項正確。

鏈黴素屬於 aminoglycoside（胺基醣苷類），主要與細菌核糖體的 30S 次單元結合，特別涉及 16S rRNA。

其作用包括：

• 干擾起始複合體形成；
• 造成 mRNA 與 tRNA 配對錯誤；
• 使核糖體錯誤讀取遺傳訊息；
• 產生結構異常或無功能的蛋白質。

細菌蛋白質合成的基本流程為：

$$\text{mRNA} \rightarrow \text{核糖體辨識} \rightarrow \text{tRNA 配對} \rightarrow \text{胜肽鏈延長}$$

鏈黴素主要卡在核糖體辨識與翻譯正確性這些步驟，因此可抑制蛋白質合成，並具有殺菌效果。

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(C) 紅黴素（erythromycin）與細菌的細胞膜結合並改變其通透性，使細菌吸水過量膨脹而死

此項錯誤，為本題答案之一。

核心觀念

本題考查藥物如何透過影響酵素活性，改變生理反應。阿斯匹靈（aspirin，乙醯水楊酸，acetylsalicylic acid）的主要生化作用是抑制環氧合酶（cyclooxygenase, COX），因此屬於酵素抑制劑。

COX 參與花生四烯酸（arachidonic acid）代謝路徑：

$$\text{花生四烯酸} \xrightarrow{\text{COX-1／COX-2}} \text{PGG}_2 \rightarrow \text{PGH}_2$$

其中 $\text{PGH}_2$ 會進一步生成多種前列腺素（prostaglandins）、血栓素（thromboxanes）等物質。

阿斯匹靈會將乙醯基轉移至 COX 活性部位的絲胺酸（serine）殘基，使 COX 失去正常催化能力。此作用具有不可逆性，細胞必須合成新的 COX 才能恢復酵素功能。

解題方法

判斷本題的關鍵，是找出阿斯匹靈作用的對象與作用方式：

1. 阿斯匹靈不是直接殺死細菌的物質。
2. 它不是與 DNA 結合、調控基因轉錄的蛋白質。
3. 它的主要作用是降低特定酵素的活性。
4. 因此答案應為「酵素抑制劑」。

COX 所催化的反應是前列腺素合成的關鍵步驟。當 COX 被抑制後，前列腺素與血栓素的生成量下降，便產生下列藥理效果：

• 前列腺素在發炎部位可造成血管擴張、疼痛敏感度上升與發炎反應；其減少可產生消炎、鎮痛作用。
• 下視丘的前列腺素生成減少，可降低發燒反應，產生解熱作用。
• 血小板中的 COX-1 受抑制後，血栓素 $\text{TXA}_2$ 生成減少，會降低血小板凝集作用。

因此，阿斯匹靈的醫藥效果是由「抑制 COX，進而減少前列腺素等脂質訊息分子生成」所造成。

選項分析

(A) 抗生素（antibiotic）錯誤

核心觀念

本題考查真核細胞胞器的「遺傳物質與蛋白質合成系統」：

• 含有自身 DNA 的胞器，通常也能進行轉錄，因而含有 RNA。
• 含有核糖體或核糖體次單位的胞器，必然會含有 rRNA。
• 過氧化體沒有自己的 DNA，也沒有核糖體，主要由細胞質製造蛋白質後，再將蛋白質輸入其中，因此通常不含 RNA。

此題的判斷核心是比較各胞器是否具備 DNA、轉錄作用及核糖體。

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解題方法

逐一檢查各胞器是否具有下列特徵：

1. 是否含有自己的 DNA？
2. 是否可進行轉錄而產生 mRNA、tRNA 或 rRNA？
3. 是否含有核糖體或核糖體次單位？
4. 即使沒有自身基因體，是否為 RNA 代謝或加工的主要場所？

葉綠體、粒線體及細胞核均具有明確的 RNA 來源或 RNA 功能；過氧化體則缺乏上述主要條件，因此含有 RNA 分子的機率最低。

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選項分析

(A) 葉綠體

葉綠體源自藍綠藻的內共生，保留了環狀 DNA、轉錄系統及類似原核生物的核糖體。

葉綠體 DNA 可經由葉綠體 RNA polymerase（葉綠體 RNA 聚合酶）進行轉錄，產生：

• 葉綠體 mRNA
• 葉綠體 tRNA
• 葉綠體 rRNA

葉綠體內也含有核糖體，因此必須含有 rRNA。故葉綠體中含有 RNA 分子的機率很高，本選項錯誤。

(B) 粒線體

粒線體同樣具有內共生起源，保留粒線體 DNA、粒線體 RNA 聚合酶及粒線體核糖體。

粒線體 DNA 會轉錄出粒線體 mRNA、tRNA 與 rRNA，這些 RNA 參與粒線體內部蛋白質的合成。例如呼吸鏈相關蛋白質部分由粒線體基因編碼，需先經過轉錄形成 mRNA，再由粒線體核糖體翻譯。

因此粒線體內必然可找到多種 RNA，本選項錯誤。

(C) 細胞核

細胞核是真核細胞進行基因轉錄與 RNA 加工的主要場所。核內含有多種 RNA，包括：

• mRNA 前驅物及成熟 mRNA
• tRNA
• rRNA 前驅物
• snRNA（小核 RNA），參與 pre-mRNA 剪接
• snoRNA（小核仁 RNA），參與 rRNA 的修飾與加工

核心觀念

本題考查 G 蛋白（G protein）在細胞訊息傳遞中的活化機制，以及 GTP 與 ATP、cAMP 在訊息傳遞中的不同角色。

異三聚體 G 蛋白由 $\alpha$、$\beta$、$\gamma$ 三個次單元組成。靜止狀態下，G$\alpha$ 次單元結合 GDP，形成不活化的 G protein。當配體與 G 蛋白偶聯受體（G protein-coupled receptor, GPCR）結合後，受體促使 G$\alpha$ 釋放 GDP，隨後結合細胞質中的 GTP：

$$\text{G}\alpha\text{-GDP} \longrightarrow \text{G}\alpha\text{-GTP}$$

G$\alpha$-GTP 或解離後的 $\beta\gamma$ 複合體即可活化下游效應器，例如：

• adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶）
• phospholipase C（磷脂酶 C）
• 離子通道

G$\alpha$ 本身具有 GTPase 活性，可將 GTP 水解為 GDP，使訊號終止：

$$\ce{GTP + H2O -> GDP + Pi}$$

因此，GTP 是 G 蛋白的「分子開關」所需的核苷酸；沒有 GTP，G 蛋白便無法由 GDP 結合的關閉狀態轉換為 GTP 結合的開啟狀態。

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解題方法

本題的關鍵是辨認各選項所涉及的蛋白質或反應，並判斷其是否直接需要 GTP。

1. G 蛋白活化：需要 GDP 與 GTP 的交換，直接依賴 GTP。
2. 受體酪胺酸激酶磷酸化：磷酸基主要由 ATP 提供，不需要 GTP。
3. 鈣離子通道專一性：主要由通道蛋白本身的結構與調控機制決定，不是 GTP 缺乏的直接結果。
4. cAMP 生合成：由 ATP 製造 cAMP，不能由 cAMP 取代 GTP 作為 G 蛋白的活化核苷酸。

所以最直接且必然受到影響的是 G 蛋白的活化。

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選項分析

(A) 無法使位於細胞膜上的 G 蛋白（G proteins）活化——正確

GPCR 活化 G 蛋白時，核心步驟是 G$\alpha$ 次單元進行 GDP-GTP 交換：

$$\text{G}\alpha\text{-GDP} \xrightarrow{\text{GDP-GTP exchange}} \text{G}\alpha\text{-GTP}$$

GTP 結合後，G$\alpha$ 才能與效應器作用，進一步調控 adenylyl cyclase、phospholipase C 或離子通道。

若細胞完全無法產生 GTP，即使受體已受到配體刺激，G$\alpha$ 也只能維持 GDP 結合的非活化狀態。因此，G 蛋白訊息傳遞無法正常啟動。

此外，許多小型 GTPase（small GTPases）也依賴相同原理，例如：

• Ras：調控細胞增殖與分化
• Rab：調控囊泡運輸
• Rho：調控細胞骨架
• Ran：調控核質運輸

因此，GTP 缺乏會廣泛破壞以 GTPase 為核心的訊息傳遞機制。

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(B) 受體酪胺酸激酶（receptor tyrosine kinase）無法被磷酸化——錯誤

核心觀念

本題考查細胞週期各階段與細胞核內 DNA 含量的變化：

• G₁期：DNA 尚未複製，含量維持在 $2C$。
• S期：進行 DNA 複製，含量由 $2C$ 增加至 $4C$。
• G₂期：DNA 已完成複製，含量維持在 $4C$。
• M期：染色體分離並完成細胞分裂，分裂後每個子細胞核的 DNA 含量回到 $2C$。

因此，圖中可判斷：

• 第 I 階段：G₁期
• 第 II 階段：S期
• 第 III 階段：G₂期
• 第 IV 階段：M期及細胞分裂相關過程

解題方法

先看縱軸 DNA 含量：

1. 第 I 階段 DNA 含量低且維持不變，對應 G₁期。
2. 第 II 階段 DNA 含量逐漸增加，表示正在進行 DNA 複製，對應 S期。
3. 第 III 階段 DNA 含量高且維持不變，對應 G₂期。
4. 第 IV 階段 DNA 含量下降，表示染色體分離並完成細胞分裂，對應 M期後段及胞質分裂。

題幹指出 b 生物在第 II 階段耗時為 a 生物的 3 倍。依本題官方命題意旨，將第 II 階段視為 DNA 複製時間較長，推論 b 生物具有較多的核內 DNA，因此選擇 A。

選項分析

(A) b 生物細胞核內的 DNA 含量較 a 生物高：正確，為官方答案。

第 II 階段是 S期，主要進行 DNA 複製。題目將 b 生物在此階段所耗費的時間設定為 a 生物的 3 倍，官方解讀為 b 生物在 DNA 複製階段累積較多 DNA，因此細胞核內 DNA 含量較高。

核心觀念

本題考查「細胞骨架與有絲分裂」的關係，以及化療藥物長春花鹼（vinblastine）的作用機轉。

細胞骨架主要包括：

• 微管（microtubule）：由 $\alpha$-tubulin 與 $\beta$-tubulin 組成，參與紡綞體、染色體移動、細胞內運輸。
• 微絲（microfilament）：主要由 actin（肌動蛋白）組成，參與細胞形狀維持、細胞爬行與胞質分裂。
• 中間絲（intermediate filament）：維持細胞的機械強度。

有絲分裂時，微管會組成紡綞體（mitotic spindle），並與染色體的著絲點及動粒（kinetochore）連接，使複製後的染色體能排列並分離至兩個子細胞。

解題方法

題幹提供三個關鍵線索：

1. 長春花鹼是癌症化療藥物。
2. 細胞攝入後無法正常形成紡綞體。
3. 因此影響細胞分裂。

紡綞體的主要構成成分是微管，不是微絲、核糖體或粒線體。因此可直接判斷長春花鹼的作用對象為微管。

長春花鹼會與 tubulin 結合，抑制 tubulin 聚合成微管，並造成微管不穩定。微管無法正常形成與重組時，紡綞體便無法建立，染色體也不能正常排列與分離，細胞通常會停滯於有絲分裂中期附近，並可能啟動細胞凋亡。

其作用可概括為：

$$\alpha\text{-tubulin}+\beta\text{-tubulin} \longrightarrow \text{微管聚合} \longrightarrow \text{紡綞體形成} \longrightarrow \text{染色體分離}$$

長春花鹼主要阻斷其中的「微管聚合與紡綞體形成」階段。

選項分析

(A) 微管（microtubule）——正確

微管由 $\alpha$-tubulin 與 $\beta$-tubulin 組成，是紡綞體的主要結構。

長春花鹼屬於 vinca alkaloids（長春花生物鹼），可與 tubulin 結合，抑制微管聚合，使紡綞體無法正常形成。紡綞體缺陷會導致：

核心觀念

本題考查細胞週期（cell cycle）的各階段功能，以及有絲分裂（mitosis）與減數分裂（meiosis）的結果。

真核細胞典型細胞週期可分為：

• $G_1$ 期：細胞生長，進行 RNA 轉錄、蛋白質合成與細胞器增生。
• $S$ 期：DNA 複製（DNA replication），使每條染色體形成兩條姐妹染色單體。
• $G_2$ 期：持續生長，進行DNA複製後的檢查，並合成進入有絲分裂所需的蛋白質。
• $M$ 期：進行有絲分裂與細胞質分裂。
• $G_0$ 期：細胞暫時或長期離開細胞週期，處於休止狀態（quiescent state）。

本題的關鍵在於判斷各選項對細胞週期及分裂結果的描述是否恰當。官方答案為 $D$，原因是減數分裂不僅使染色體數目減半，也會造成染色體遺傳組成的改變。

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解題方法

先分別檢查：

1. $G_1$、$S$、$G_2$ 各期的主要事件。
2. $G_0$ 期的定義。
3. 生長因子對細胞進入細胞週期的影響。
4. 有絲分裂與減數分裂對染色體數目及構造的影響。

其中最容易判斷錯誤的是 $D$。減數分裂的核心不只是「染色體數目減半」，還包括：

• 減數分裂第一次分裂前期的同源染色體聯會（synapsis）。
• 非姐妹染色單體之間發生互換（crossing over）。
• 同源染色體的獨立分配（independent assortment）。

因此，減數分裂後形成的配子，其染色體組合與親代細胞不同，染色體的遺傳構造也會發生重組。

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選項分析

(A) 正確

$G_1$ 期是細胞生長與代謝活性增加的階段，會進行大量 RNA 轉錄與蛋白質合成。RNA 分子也在轉錄及轉譯過程中扮演重要角色，並涉及 RNA 與蛋白質的結合，例如核糖體中的 rRNA 與蛋白質共同組成核糖體。

$S$ 期的主要事件是 DNA 合成，也就是 DNA 複製。複製完成後，每條染色體由兩條姐妹染色單體構成。

$G_2$ 期則是細胞進入有絲分裂前的準備階段，包括複製結果檢查，以及合成紡錘絲形成和染色體移動所需的蛋白質。

因此，雖然 $G_1$ 期的描述不是該階段唯一功能，但整體敘述仍屬恰當。

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(B) 正確

$G_0$ 期是細胞離開活躍細胞週期後所進入的休止狀態。細胞在 $G_0$ 期通常仍具有代謝活性，但不進行 DNA 複製與細胞分裂。

例如：

• 神經元通常長期停留於 $G_0$ 期。
• 某些肝細胞在受到生長刺激時，可由 $G_0$ 期重新進入 $G_1$ 期。
• 骨骼肌細胞則可處於較穩定的非分裂狀態。

因此，$G_0$ 期可稱為細胞的休止期（quiescent state）。

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(C) 大致正確，但描述有條件限制

生長因子（growth factor）可透過細胞膜受體啟動訊息傳遞路徑，促進細胞由 $G_1$ 期通過限制點（restriction point），進入 $S$ 期。

典型機制包括：

核心觀念

本題考查真核細胞進行有氧呼吸（aerobic respiration）與發酵作用（fermentation）時，各代謝階段的場所與共同路徑。

真核細胞有氧呼吸可分為：

1. 糖解作用（glycolysis）：發生於細胞質液。
2. 丙酮酸氧化（pyruvate oxidation）：發生於粒線體基質。
3. 克氏循環（Krebs cycle；citric acid cycle）：發生於粒線體基質。
4. 電子傳遞鏈與氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：發生於粒線體內膜。

發酵作用也先進行糖解作用，將葡萄糖分解為丙酮酸，接著利用丙酮酸或其衍生物再生 $\ce{NAD+}$，使糖解作用能夠持續。

糖解作用的總反應可表示為：

$$\ce{Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi -> 2 Pyruvate + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O}$$

因此，呼吸作用與發酵作用共同具有的主要代謝路徑是糖解作用，不是克氏循環。

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解題方法

判斷本題可分成兩步：

1. 先確認各代謝階段在真核細胞中的位置。
2. 比較呼吸作用與發酵作用的共同步驟。

有氧呼吸的流程為：

$$\text{葡萄糖} \xrightarrow{\text{糖解作用}} \text{丙酮酸} \xrightarrow{\text{丙酮酸氧化}} \ce{Acetyl-CoA} \xrightarrow{\text{克氏循環}} \ce{NADH、FADH2} \xrightarrow{\text{電子傳遞鏈}} \text{氧化磷酸化產生 ATP}$$

發酵作用則為：

$$\text{葡萄糖} \xrightarrow{\text{糖解作用}} \text{丙酮酸} \xrightarrow{\text{發酵反應}} \text{乳酸或乙醇等產物}$$

兩者共同的部分只到丙酮酸生成，也就是糖解作用。因此，含有「克氏循環」的選項即為錯誤敘述。

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選項分析

(A) 糖解作用（glycolysis）發生在細胞質液（cytosol）

正確。

糖解作用不需要粒線體，發生於細胞質液，將一分子葡萄糖轉變成兩分子丙酮酸。

其中重要的調控步驟包括：

• Hexokinase：葡萄糖 $\rightarrow$ 葡萄糖-6-磷酸
• Phosphoglucose isomerase：葡萄糖-6-磷酸 $\rightarrow$ 果糖-6-磷酸
• Phosphofructokinase-1（PFK-1）：果糖-6-磷酸 $\rightarrow$ 果糖-1,6-二磷酸
• Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase：產生 $\ce{NADH}$
• Pyruvate kinase：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）$\rightarrow$ 丙酮酸，並產生 ATP

糖解作用的淨產物為每一分子葡萄糖產生 2 分子丙酮酸、2 分子 $\ce{NADH}$ 與 2 分子 ATP。

---

(B) 克氏循環（Krebs cycle）發生在粒線體基質

正確。

糖解作用產生的丙酮酸先進入粒線體，在基質中由丙酮酸去氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex）催化：

$$\ce{Pyruvate + CoA + NAD+ -> Acetyl-CoA + CO2 + NADH + H+}$$

接著，$\ce{Acetyl-CoA}$ 進入克氏循環。主要步驟包括：

核心觀念

本題考查以 反轉錄酶－聚合酶鏈鎖反應（reverse transcription-polymerase chain reaction, RT-PCR） 檢測 RNA 病毒。

SARS-CoV-2 的遺傳物質是單股 RNA。檢測流程如下：

$$\text{病毒 RNA} \xrightarrow[\text{DNA primer}]{\text{reverse transcriptase}} \text{互補 DNA（cDNA）} \xrightarrow[\text{DNA primers, dNTPs}]{\text{Taq DNA polymerase}} \text{大量擴增的 DNA 片段}$$

因此，檢測反應需要：

• 緩衝溶液：維持適合酵素作用的 pH、鹽類與離子環境，通常也包含 $Mg^{2+}$ 等必要成分。
• 四種 dNTPs：即 dATP、dTTP、dGTP、dCTP，作為 DNA 合成的原料。
• 具專一性的 DNA 引子：與 COVID-19 病毒核酸的特定序列互補，決定擴增區域。
• 反轉錄酶：以病毒 RNA 為模板合成 cDNA。
• Taq DNA 聚合酶：在 PCR 過程中以 cDNA 為模板合成 DNA。

解題方法

先判斷病毒的核酸種類。COVID-19 的病原體 SARS-CoV-2 是 RNA 病毒，不能直接以一般 PCR 擴增 RNA，必須先進行反轉錄：

$$\text{RNA} \longrightarrow \text{cDNA}$$

這一步需要反轉錄酶、DNA 引子與 dNTPs。

接著進入 PCR 擴增。PCR 的每一輪包括：

1. 變性（denaturation）：雙股 DNA 分離。
2. 退火（annealing）：DNA 引子與模板互補配對。
3. 延伸（extension）：Taq DNA polymerase 以 dNTPs 合成新 DNA 鏈。

因此，完整的 one-step RT-PCR 需要甲、丙、戊、己、庚。

核苷酸種類的判斷

乙所列的 A、U、G、C 核苷酸是 NTPs，主要作為 RNA 合成原料：

• ATP
• UTP
• GTP
• CTP

本題的反轉錄與 PCR 都是在合成 DNA，因此使用的是 dNTPs，不是 NTPs。

丙所列的 A、T、G、C 去氧核苷酸是：

• dATP
• dTTP
• dGTP
• dCTP

它們是反轉錄酶與 Taq DNA polymerase 合成 DNA 時所需的原料。

引子種類的判斷

標準 RT-PCR 使用人工合成的 DNA primers。DNA 引子可作為：

• 反轉錄酶進行 cDNA 合成時的起始點；
• PCR 擴增時的正向引子與反向引子。

RNA primers 並非本題標準 RT-PCR 所需的引子種類。PCR 的引子必須能在高溫循環中穩定存在，實驗上通常使用 DNA 寡核苷酸。

核心觀念

本題考查細胞培養液的「膜過濾除菌」與過濾孔徑的選擇。

針筒過濾器利用膜兩側的壓力差，使液體通過孔洞；孔徑小於微生物時，可將微生物截留，而培養液中的水分與多數小分子營養物質仍能通過。

細胞培養液通常含有鹽類、胺基酸、維生素等成分。實務上常用孔徑為 $0.22\,\mu\mathrm{m}$ 的過濾膜，主要用於去除細菌，且能兼顧：

• 除菌效果
• 過濾速度
• 操作方便性
• 膜的成本
• 培養液成分不被過度截留

孔徑越小，雖然理論上過濾精度越高，但需要更大的壓力，也可能阻擋培養液中的離子與其他營養物質。

解題方法

先將各選項換算成相同單位：

$$1\,\mu\mathrm{m}=1000\,\mathrm{nm}$$

因此：

• $0.22\,\mathrm{nm}=0.00022\,\mu\mathrm{m}$
• $22\,\mathrm{nm}=0.022\,\mu\mathrm{m}$
• $0.22\,\mu\mathrm{m}=0.22\,\mu\mathrm{m}$
• $22\,\mu\mathrm{m}=22\,\mu\mathrm{m}$

一般細菌大小約為數百奈米至數微米，$0.22\,\mu\mathrm{m}$ 的膜可有效截留多數細菌，因此成為細胞培養液除菌過濾的常用規格。

校方釋疑指出，在膜材質、孔隙率及面積相同時，孔徑越小，需要越高的壓力才能維持相同的過濾速度與效能。此外，孔徑小至奈米過濾（nanofiltration, NF）等級時，會阻擋大部分 $\ce{Na+}$、$\ce{Cl-}$ 等一價離子，使培養液過濾前後的鹽分濃度差異過大。因此，綜合有效、方便與經濟性，最適合的是 $0.22\,\mu\mathrm{m}$。

選項分析

(A) $0.22\,\mathrm{nm}$：錯誤

核心觀念

本題考查端粒（telomere）的功能、端粒酶（telomerase）的作用，以及端粒縮短與細胞老化、癌化之間的關係。

端粒是真核生物線性染色體末端的特殊 DNA－蛋白質結構。以人類為例，端粒 DNA 多含有重複序列 $\mathrm{TTAGGG}$，並與 shelterin 蛋白複合體結合，形成保護性結構。

端粒主要具有兩項功能：

1. 保護染色體末端，避免被細胞誤認為 DNA 斷裂而啟動修復反應。
2. 解決線性染色體在 DNA 複製時的末端複製問題。

解題方法

判斷本題的關鍵，在於分辨「端粒酶究竟是延長端粒，還是分解端粒」。

DNA 複製時，DNA polymerase（DNA 聚合酶）只能：

• 以既有的 3'-OH 作為延伸起點；
• 沿著模板以 $5' \to 3'$ 方向合成 DNA；
• 無法直接填補線性染色體最末端因 RNA primer（RNA 引子）移除所留下的空缺。

因此，每次細胞分裂後，端粒通常會逐漸縮短，這就是末端複製問題（end-replication problem）。

端粒酶是一種具有 reverse transcriptase（反轉錄酶）功能的核糖核蛋白酵素，由端粒酶 RNA（telomerase RNA）與端粒酶反轉錄酶（TERT）等成分組成。它利用自身 RNA 作為模板，在染色體 3' 端添加端粒重複序列，使端粒得以延長，並協助後續 DNA 複製完成。

因此：

• 端粒酶的主要作用是「延長端粒」；
• 不是「分解端粒」；
• 端粒酶活性降低，才會使端粒逐代縮短。

選項分析

(A) 真核生物的染色體末端叫做端粒

此敘述正確。

真核生物的染色體通常是線性 DNA，兩端具有端粒結構。端粒由重複 DNA 序列及相關蛋白質組成，功能是保護染色體末端並維持染色體穩定性。

需注意的是，端粒並不是整條染色體，而是位於染色體末端的特殊區域。

(B) 端粒有兩種功能：第一，維持染色體的完整性；第二，解決末端複製問題。如端粒酶具有分解端粒作用，導致染色體長度變短

此敘述最不恰當，故為答案。

前半段所述的兩項功能基本正確：

• 端粒可防止染色體末端被誤認為 DNA 斷裂，維持染色體完整性；
• 端粒可作為末端複製問題的緩衝區，降低重要遺傳資訊因複製不完全而遺失的風險。

錯誤出現在後半段。端粒酶不是分解端粒的酵素，而是利用自身 RNA 模板，在染色體末端添加端粒重複序列，使端粒延長：

核心觀念

本題考查細菌在「營養資源有限」培養基中的典型生長曲線（bacterial growth curve）。細菌族群通常依序經歷四個階段：

1. 遲滯期（lag phase）：細菌適應新環境、合成酵素與細胞成分，細胞數增加不明顯。
2. 對數期（exponential／log phase）：細胞快速分裂，族群數量呈指數增加，可表示為
   $N=N_0e^{\mu t}$
   其中 $N$ 為細胞數、$N_0$ 為初始細胞數、$\mu$ 為生長速率常數。
3. 停滯期（stationary phase）：養分逐漸耗盡、代謝廢物累積，細胞分裂速率約等於死亡速率，因此總細胞數大致維持穩定。
4. 死亡期（death phase）：營養不足及有害代謝物累積，使死亡細胞數超過新生細胞數，族群數下降。

題目強調由單一菌落開始培養，表示起始菌量少；且培養基的營養資源有限，因此應尋找具有「先適應、快速增加，最後因資源限制而趨於穩定」特徵的曲線。

解題方法

觀察各圖的整體趨勢，判斷是否符合細菌典型的生長歷程：

• 起初細胞數增加緩慢，符合遲滯期。
• 接著出現快速上升，符合對數期。
• 最後曲線趨於平坦，符合停滯期。
• 若圖形進一步下降，則代表死亡期。

核心觀念

本題考查「非等位基因間的交互作用（interaction between non-allelic genes）」。

若某性狀由兩個位於不同基因座的基因共同影響，且其中一個基因的表現會遮蔽、抑制或改變另一個基因對表現型的作用，這種基因間的交互作用稱為「上位效應（epistasis）」。

其中：

• 產生遮蔽或抑制作用的基因稱為上位基因（epistatic gene）。
• 被遮蔽或其作用受到影響的基因稱為下位基因（hypostatic gene）。
• 兩基因在遺傳上互相獨立，表示它們位於不同染色體，或位於同一染色體但距離足夠遠而可視為獨立分配；這只影響配子形成與基因型比例，並不排除它們在表現型上的交互作用。

因此，題幹所描述的是非等位基因之間的表現型交互作用，符合上位效應。

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解題方法

判斷本題可先抓兩個關鍵字：

1. 「兩個基因」：表示涉及兩個基因座。
2. 「其中一個基因的表現型會影響另一個基因的表現型」：表示一個基因會遮蔽或修改另一個基因的作用。

這不是單一基因內兩個等位基因的顯性關係，而是不同基因之間的交互作用。其概念可表示為：

$$\text{基因 A 的表現} \longrightarrow \text{影響基因 B 對表現型的作用}$$

典型例子是隱性上位效應。假設基因 $A$ 控制色素形成，基因 $B$ 控制色素種類：

• $A\_$：能形成色素；
• $aa$：無法形成色素，因此不論 $B$ 為何，個體都不產生色素。

此時 $aa$ 會遮蔽基因 $B$ 的表現效果，故稱為 $aa$ 對 $B$ 具有上位效應。這類交互作用常使雙基因遺傳的表現型比例偏離單純的 $9:3:3:1$。

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選項分析

(A) 完全顯性（complete dominance）錯誤

完全顯性是同一基因座內兩個等位基因的關係。例如：

$$A > a$$

在基因型 $Aa$ 中，顯性等位基因 $A$ 完全遮蔽隱性等位基因 $a$ 的表現，使 $Aa$ 與 $AA$ 具有相同表現型。

核心觀念

哈溫定律（Hardy-Weinberg theorem）描述理想族群中，對偶基因頻率（allele frequency）與基因型頻率（genotype frequency）的關係。

以一個具有兩種對偶基因 $A$ 與 $a$ 的族群為例：

• $p$：對偶基因 $A$ 的頻率
• $q$：對偶基因 $a$ 的頻率

因為族群中只有 $A$ 與 $a$ 兩種對偶基因：

$$p+q=1$$

在哈溫平衡下，三種基因型的頻率為：

$$p^2+2pq+q^2=1$$

其中：

• $p^2$：$AA$ 的基因型頻率
• $2pq$：$Aa$ 的基因型頻率
• $q^2$：$aa$ 的基因型頻率

哈溫平衡成立的五項基本條件必須同時具備：

1. 族群非常大，避免遺傳漂變（genetic drift）
2. 沒有基因流動（gene flow），即無遷入、遷出
3. 沒有突變（mutation）
4. 隨機交配（random mating）
5. 沒有自然選擇（natural selection）

只要其中任一條件被破壞，對偶基因頻率或基因型頻率便可能改變。

解題方法

本題的關鍵在於辨認哈溫平衡的條件。看到選項 D 的「至少一項滿足」，應立即與哈溫平衡的標準條件比較。

哈溫平衡不是「五項條件中符合一項即可」，而是五項條件必須同時成立。因此 D 將「至少一項」誤寫成成立條件，明顯不恰當。

選項分析

(A) 一個族群處於哈溫平衡狀態，則代表此族群沒有演化發生

在族群遺傳學中，演化通常定義為族群對偶基因頻率隨世代發生改變。哈溫平衡代表在理想條件下，對偶基因頻率與基因型頻率維持穩定，因此可視為沒有演化發生。

此敘述在考試採用的理想模型中可視為正確。

嚴格而言，哈溫平衡是「對偶基因頻率未改變」的數學基準，不能推論族群完全沒有任何表型、行為或個體層次的變化；但依本題的族群遺傳學定義，A 並非最不恰當的選項。

(B) 可由已知的對偶基因頻度計算基因型頻度

正確。若已知 $p$ 與 $q$，即可利用哈溫方程式求得基因型頻率：

$$f(AA)=p^2$$ $$f(Aa)=2pq$$ $$f(aa)=q^2$$

例如 $p=0.7$、$q=0.3$，則：

核心觀念

本題考查哈溫平衡（Hardy–Weinberg equilibrium）下的對偶基因頻率與基因型頻率。

設：

• $R$ 對偶基因頻率為 $p$
• $r$ 對偶基因頻率為 $q$

則：

$$p+q=1$$

在符合哈溫平衡的族群中，三種基因型頻率為：

$$RR=p^2$$ $$Rr=2pq$$ $$rr=q^2$$

題目指出 $rr$ 基因型呈現白花，而 $RR$ 與 $Rr$ 均呈現紫花。因此，白花表型可直接代表隱性純合子 $rr$ 的頻率。

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解題方法

共有 $100$ 棵豌豆，其中 $36$ 棵開白花。

由於白花基因型必為 $rr$，因此：

$$q^2=f(rr)=\frac{36}{100}=0.36$$

開平方根可得：

$$q=\sqrt{0.36}=0.6$$

因為 $p+q=1$，所以：

$$p=1-q=1-0.6=0.4$$

因此，$R$ 對偶基因頻率為：

$$\boxed{p=0.4}$$

接著求異型合子 $Rr$ 的基因型頻率：

$$f(Rr)=2pq$$

代入 $p=0.4$、$q=0.6$：

$$f(Rr)=2(0.4)(0.6)=0.48$$

所以：

$$\boxed{R\text{ 的對偶基因頻率}=0.4}$$ $$\boxed{Rr\text{ 的基因型頻率}=0.48}$$

故正確選項為 (A) $0.4,\ 0.48$。

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選項分析

• (A) $0.4,\ 0.48$：正確

由白花頻率得到：

$q^2=0.36\Rightarrow q=0.6$

因此：

$p=1-0.6=0.4$

且：

$2pq=2(0.4)(0.6)=0.48$

與題目條件完全相符。

• (B) $0.3,\ 0.36$：錯誤

若 $R$ 的頻率為 $p=0.3$，則 $r$ 的頻率應為：

$q=1-0.3=0.7$

在哈溫平衡下，$rr$ 頻率會是：

$q^2=(0.7)^2=0.49$

核心觀念

本題考查減數分裂第一前期（prophase I）的特徵，尤其是：

• 同源染色體（homologous chromosomes）彼此聯會（synapsis）。
• 同源染色體之間發生互換（crossing over）。
• 互換發生的位置稱為交叉（chiasma）。
• 每條染色體已在間期完成 DNA 複製，因此各由兩條姊妹染色單體組成。

圖中「甲」呈現兩條同源染色體彼此配對，並可見非姊妹染色單體之間發生片段交換；這正是減數分裂第一前期的典型現象。

解題方法

判斷此題應先觀察「甲」是否有同源染色體配對及染色體片段互換：

1. 若兩條同源染色體聯會，形成四分體（tetrad）。
2. 若非姊妹染色單體之間交換遺傳物質，形成交叉。
3. 這些現象只發生在減數分裂第一前期，而不是有絲分裂或減數分裂第二次分裂。

因此，圖中的「甲」應判定為減數分裂第一前期。

選項分析

(A) 有絲分裂的前期（prophase）—錯誤

有絲分裂前期會發生：

• 染色質凝縮成染色體。
• 核仁消失、紡錘體形成。
• 核膜逐漸解體。

但有絲分裂不會使同源染色體彼此聯會，也不會形成四分體或進行同源染色體間的互換。因此不符合圖中「甲」的特徵。

(B) 第一次減數分裂的前期（prophase）—正確

核心觀念

本題考查真核生物的「基因表現調節」，尤其是轉錄後調節與基因編輯技術：

• 反義 RNA（antisense RNA）：利用鹼基互補，與特定 mRNA 結合，阻礙核糖體進行轉譯。
• microRNA（miRNA）：由較長的 RNA 前驅物加工而成，與 Argonaute 蛋白形成複合體後，依序列互補性辨認標的 mRNA，抑制轉譯並促進 mRNA 降解。
• RNA 干擾（RNA interference, RNAi）：雙股 RNA 經 Dicer 加工成 siRNA，siRNA 與 Argonaute 蛋白組成 RISC，利用引導股辨認互補的 mRNA，使其被切割或降解。
• CRISPR-Cas9：由導引 RNA（guide RNA）引導 Cas9 到特定 DNA 序列，Cas9 造成 DNA 雙股斷裂，細胞再透過 DNA 修復造成基因突變或插入外源序列。

本題要找的是對基因調節機轉描述最不恰當的選項。

解題方法

判斷各選項是否正確時，可先辨認它描述的是哪一層次：

1. 反義 RNA、miRNA、siRNA：主要作用於 mRNA 層次，屬於轉錄後調節。
2. CRISPR-Cas9：主要直接作用於 DNA 層次，透過切割與修復改變基因序列。
3. 若選項把 Cas9 說成「誘發基因過量表現」，即混淆了基因編輯與基因表現調控，便是錯誤敘述。

選項分析

(A) 正確

反義 RNA 是與特定 mRNA 具有互補序列的單股 RNA。當反義 RNA 與 mRNA 配對後，會形成 RNA-RNA 雜合體，可能造成：

• 阻礙核糖體結合或移動；
• 阻止起始密碼子附近的轉譯起始；
• 促進 mRNA 被核酸酶分解。

因此，反義 RNA 可以抑制 mRNA 的轉譯作用。此敘述符合反義 RNA 的基本機轉。

(B) 正確

microRNA 的形成大致經過以下步驟：

1. miRNA 基因先由 RNA polymerase II 轉錄成初級 miRNA（pri-miRNA）。
2. pri-miRNA 在細胞核中經 Drosha 複合體加工成前驅 miRNA（pre-miRNA）。
3. pre-miRNA 輸出至細胞質後，再由 Dicer 加工成短 RNA。
4. 其中一股 RNA 與 Argonaute 蛋白結合，形成 miRNA-induced silencing complex，簡稱 miRISC。
5. miRNA 依照序列互補性辨認標的 mRNA。

miRNA 與 mRNA 的配對通常不是完全互補，因此常造成：

• 抑制轉譯；
• 促進 mRNA 去腺苷化；
• 促進 5' cap 移除；
• 加速 mRNA 降解。

所以選項所述「抑制轉譯並促使 mRNA 降解」是正確的。

核心觀念

表觀遺傳（epigenetic inheritance）是指在 DNA 鹼基序列不變 的前提下，透過 DNA 甲基化、組蛋白修飾及染色質結構改變，造成基因表現量或表現狀態改變；部分表觀遺傳狀態能在細胞分裂時傳遞，甚至延續數世代。

常見機制包括：

• DNA methylation（DNA 甲基化）：常發生於啟動子（promoter）的 CpG island。甲基化可阻礙轉錄因子結合，並招募 methyl-CpG-binding proteins 與抑制性染色質蛋白，使染色質緊密化，降低基因轉錄。
• Histone modification（組蛋白修飾）：組蛋白尾端的乙醯化、甲基化、磷酸化等修飾，可改變核小體與 DNA 的結合程度，進而調控染色質開放程度及基因表現。
• 染色質重塑（chromatin remodeling）：透過 ATP-dependent chromatin remodeling complexes 改變核小體位置，使轉錄機器較容易或較難接近 DNA。

表觀遺傳調控的關鍵是「基因表現改變，但 DNA 序列本身沒有改變」。

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解題方法

本題問「最不恰當」，可先抓住表觀遺傳的定義，再逐項比對：

1. 是否強調 DNA 序列改變？
2. 是否屬於 DNA 甲基化或組蛋白修飾？
3. 是否符合表觀遺傳狀態可被細胞或後代傳遞？

其中只要選項把「DNA 序列改變」當作表觀遺傳的本質，就與定義衝突，應選為最不恰當者。

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選項分析

(A) 為環境刺激後的 DNA 序列改變，會造成基因功能改變

錯誤，為本題答案。

表觀遺傳是 DNA 序列不變時的基因表現調控。若環境刺激造成 DNA 鹼基序列改變，例如單一鹼基替換、插入、缺失，這屬於：

• mutation（突變）
• genetic alteration（遺傳物質改變）
• genetic mutation（基因突變）

突變確實可能造成基因功能改變，但它不是表觀遺傳的典型定義。

例如，若 DNA 序列發生鹼基替換而使蛋白質胺基酸改變，屬於基因本身的序列變異；若啟動子 DNA 的胞嘧啶被甲基化，造成轉錄量下降，則屬於表觀遺傳調控。兩者都能影響基因功能，但作用層次不同：

$$\text{基因突變：DNA 序列改變}$$ $$\text{表觀遺傳：DNA 序列不變，基因表現狀態改變}$$

因此，(A) 將「DNA 序列改變」直接定義為表觀遺傳，概念不恰當。

(B) 透過 DNA 甲基化（DNA methylation）來調控基因是否表現

正確。

DNA 甲基化是重要的表觀遺傳機制。哺乳類常見的是在 CpG 位點的胞嘧啶（cytosine）上加上甲基，形成 5-methylcytosine。此反應主要由 DNA methyltransferases（DNA 甲基轉移酶）催化。

啟動子區域高度甲基化時，常會：

核心觀念

本題考查親緣關係樹（phylogenetic tree）的判讀，重點是辨認：

• 共同祖先與分支順序
• 姐妹群（sister groups）：由同一個最近共同祖先形成的兩個群體
• 樹枝旋轉不會改變親緣關係；只要分支連接方式相同，即使末端排列方向不同，仍代表相同的演化歷史

判斷演化歷史時，不能只比較物種名稱在圖上的上下順序，必須比較各物種的分支拓撲（topology）。

解題方法

先由左側根部沿著分支向右判斷分化順序。

(A)、(B)、(D) 所表示的親緣關係皆為：

$$A \text{ 最早分化}$$

接著依序為：

$$B \rightarrow C \rightarrow (D,E)$$

也就是說，$D$ 與 $E$ 為姐妹群，$C$ 是其外群；$B$ 再與前述群體形成較大的群；$A$ 最早與其他物種分開。

可用括號表示為：

$$(A,(B,(C,(D,E))))$$

(C) 則表示：

$$(A,((B,C),(D,E)))$$

其中 $B$ 與 $C$ 成為姐妹群，$D$ 與 $E$ 成為姐妹群，兩組再共同形成一個較大的群體。因此其分支關係與其他三圖不同。

選項分析

(A) 正確

核心觀念

本題考查：

1. 生物學種（biological species）概念：同種個體彼此交配，通常能產生具有正常生殖能力的後代。
2. 生殖隔離（reproductive isolation）：不同物種間常因行為、形態、染色體或生殖機制差異而無法產生可育後代。
3. 生物分類階層與學名格式：

• 二名法：屬名＋種名，例如 $Canis\ lupus$。
• 三名法：屬名＋種名＋亞種名，例如 $Canis\ lupus\ familiaris$。

馬與驢可產生騾子，但騾子通常不具正常生殖能力，因此馬與驢屬於不同物種。馬有 $2n=64$ 條染色體，驢有 $2n=62$ 條染色體，騾子通常有 $63$ 條染色體。騾子在減數分裂時，染色體難以正常配對與分離，因而造成不育。

相較之下，狼與家犬可以交配，且後代具有正常生殖能力，表示兩者之間沒有形成完整的生殖隔離，家犬應視為狼的亞種。

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解題方法

先判斷狼與家犬的分類關係：

• 狼的學名為 $Canis\ lupus$。
• 家犬與狼可以產生具有正常生殖能力的後代。
• 因此家犬與狼應屬於同一物種中的不同亞種。
• 學名必須採用「屬名＋種名＋亞種名」的三名法。

家犬的正式學名為：

$$\textit{Canis lupus familiaris}$$

其中：

• $\textit{Canis}$：犬屬
• $\textit{lupus}$：狼種
• $\textit{familiaris}$：家犬亞種

因此選擇 (C)。

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選項分析

(A) $\textit{Crocuta crocuta} \times lupus$：錯誤

$\textit{Crocuta crocuta}$ 是斑鬣狗的學名。此寫法將斑鬣狗的學名與 $lupus$ 以雜交符號 $\times$ 連接，表示斑鬣狗與狼的雜交組合，不是家犬的正式學名。

此外，$lupus$ 單獨出現時缺少所屬屬名，並不符合正式學名的三名法格式。

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(B) $\textit{Canis lupus} \times crocuta$：錯誤

核心觀念

本題考查生物間的交互作用，尤其是「寄生」與「共生」的判定。

• 寄生（parasitism）：一方獲得利益，另一方受到傷害，關係可表示為 $+/-$。
• 互利共生（mutualism）：雙方都獲得利益，關係為 $+/+$。
• 片利共生（commensalism）：一方獲益，另一方不受明顯影響，關係為 $+/0$。

冬蟲夏草主要指真菌感染昆蟲幼蟲後形成的複合體。以常見的冬蟲夏草真菌 Ophiocordyceps sinensis（中華被毛孢） 為例，真菌孢子感染蛾類幼蟲，菌絲在幼蟲體內生長，吸收宿主的營養，最後使幼蟲死亡，並由蟲體長出真菌的子實體。因此本質上是真菌寄生昆蟲的現象。

解題方法

判斷此題可依序掌握三點：

1. 先辨認參與者：冬蟲夏草由昆蟲幼蟲與真菌形成。
2. 再判斷雙方得失：真菌獲得營養並繁殖，昆蟲幼蟲則遭受傷害，甚至死亡。
3. 依得失關係判定：真菌獲益、昆蟲受害，符合 $+/-$ 的寄生關係。

所以官方答案為 (B)。

選項分析

(A) 為昆蟲與真菌的互利共生現象

核心觀念

本題考查「原核細胞與真核細胞的構造差異」，並利用纖毛判斷生物是否具有活動能力。

各構造的判斷重點如下：

• 細胞膜（plasma membrane）：原核生物與真核生物皆具有。
• 細胞壁（cell wall）：部分原核生物及部分真核生物具有，不能單獨用來區分兩者。
• 粒線體（mitochondria）：具有膜狀胞器，是真核細胞的重要特徵。原核生物沒有粒線體。
• 纖毛（cilia）：由微管構成的真核細胞運動構造，通常藉由纖毛擺動使細胞移動，或使細胞表面的液體流動。

因此，本題可由兩個關鍵線索判斷：

1. 有粒線體 $\rightarrow$ 為真核生物。
2. 有纖毛 $\rightarrow$ 具活動能力。

解題方法

先判斷「原核或真核」，再判斷「是否活動」。

第一步：判斷細胞類型

粒線體是具有雙層膜的胞器，內部進行有氧呼吸作用，主要功能是產生 ATP。其基本反應可概括為：

$$\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + ATP}$$

原核生物沒有細胞核及膜狀胞器，因此不具有粒線體。題目明確指出此生物含有粒線體，故可確定它是真核生物。

第二步：判斷是否活動

纖毛是由微管組成的細胞表面構造，典型軸絲排列為 $9+2$：

• 外圍有 9 組微管雙聯體；
• 中央有 2 條單獨微管；
• 由 dynein（動力蛋白）利用 ATP 造成微管相對滑動；
• 微管滑動被轉換成纖毛彎曲與擺動。

因此，具有纖毛的單細胞生物，依一般考試定義可視為能夠活動。綜合判斷為「可活動的真核生物」。

選項分析

(A) 不活動的原核生物：錯誤

此選項有兩個問題：

1. 題目指出具有粒線體，而原核生物沒有粒線體。
2. 題目指出具有纖毛；在基礎生物學分類中，纖毛是與真核細胞相關的運動構造。

核心觀念

本題考查葉綠體的構造與光合作用場所：

• 光反應（light reactions）：位於葉綠體的 thylakoid membrane（類囊體膜），包含光系統 II、電子傳遞鏈、光系統 I 及 ATP synthase。
• 卡爾文循環（Calvin cycle）：位於葉綠體的 stroma（基質），利用 $\ce{CO2}$、ATP 與 NADPH 合成醣類，並可進一步形成澱粉。
• 葉綠素（chlorophyll）及其他光合色素位於類囊體膜上的光系統中，不位於葉綠體外膜。

水的光解反應發生於光系統 II 的放氧複合體（oxygen-evolving complex, OEC），可表示為：

$$2\ce{H2O} \rightarrow \ce{O2} + 4\ce{H+} + 4e^-$$

其中 $\ce{H+}$ 釋放至 thylakoid lumen，電子進入電子傳遞鏈，$\ce{O2}$ 則是副產物。

解題方法

依照「構造—功能」的對應關係判斷：

1. stroma 對應卡爾文循環與醣類合成。
2. thylakoid membrane 對應光系統、電子傳遞鏈與 ATP synthase。
3. thylakoid lumen 是光反應中質子累積及水光解產物暫時出現的區域。
4. outer membrane 主要是葉綠體包膜的一部分，不是光合色素與光系統所在位置。

因此，將葉綠素分布位置指定為 outer membrane 最不恰當，答案為 B。

選項分析

(A) 澱粉的生成發生於「stroma」內——正確

卡爾文循環位於 stroma。$\ce{CO2}$ 經由 Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶）固定，形成 3-phosphoglycerate（3-磷酸甘油酸），再經 ATP 與 NADPH 還原形成 glyceraldehyde-3-phosphate, G3P（甘油醛-3-磷酸）。

G3P 可用於合成 sucrose（蔗糖）或在葉綠體 stroma 內形成 glucose（葡萄糖）衍生物，進一步合成 starch（澱粉）。因此此敘述正確。

(B) 葉綠素分布在「outer membrane」上——錯誤，為本題答案

核心觀念

本題考查植物的分類與種子植物特徵。銀杏學名為 Ginkgo biloba，分類上屬於裸子植物中的銀杏類（Ginkgophyta），現生銀杏類幾乎僅存銀杏一種。

判斷裸子植物的核心依據，是其胚珠與種子沒有被子房及果實包覆，呈「裸露」狀態。銀杏的種子直接著生於胚珠柄上，外側沒有由子房發育形成的果實，因此屬於裸子植物。

銀杏雖然會產生可食用的「白果」，但白果並不是被子植物意義下的果實，而是銀杏的種子。可食用或具有藥用價值，都不是判斷植物分類的主要依據。

解題方法

本題可先抓住最具分類意義的線索：

1. 銀杏是會產生種子的植物。
2. 銀杏的胚珠裸露，沒有包在子房內。
3. 因此其種子不屬於被子植物的果實，而是裸子植物的裸露種子。
4. 在選項中，只有「裸子植物」符合。

銀杏還具有下列典型特徵：

• 葉片呈扇形。
• 葉脈常呈二叉分枝（dichotomous venation）。
• 秋季落葉前變成金黃色。
• 為落葉性木本植物。
• 雌雄異株。
• 精子具有鞭毛，能游向卵細胞。
• 種子外層具有肉質外種皮，成熟時帶有特殊氣味。

其中，最具分類關鍵性的特徵是「胚珠裸露」，而不是葉片形狀或種子的食用價值。

選項分析

(A) 裸子植物（gymnosperm）——正確

銀杏屬於裸子植物。裸子植物的胚珠不包覆於子房內，因此種子成熟時不由果實包覆。銀杏的白果本質上是種子，並非被子植物的果實。

銀杏與松、柏、蘇鐵等同屬種子植物，但在分類上另立銀杏類。其現生代表為 Ginkgo biloba，是研究植物演化的重要孑遺植物。

(B) 單子葉植物（monocot）——錯誤

單子葉植物是被子植物的一大類群，胚具有一片子葉，常見特徵包括：

核心觀念

本題考查「葉片缺水、氣孔運動與光合作用速率」之間的關係。

光合作用可概括表示為：

$$6\ce{CO2}+6\ce{H2O} \xrightarrow{\text{light, chlorophyll}} \ce{C6H12O6}+6\ce{O2}$$

光合作用包含兩大階段：

1. 光反應（light reactions）：發生於葉綠體類囊體膜，利用光能產生 ATP、$\ce{NADPH}$，並進行水的光解作用。

$\ce{2H2O -> O2 + 4H+ + 4e-}$

2. 卡爾文循環（Calvin cycle）：發生於葉綠體基質，酵素 Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶）將 $\ce{CO2}$ 固定到 RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）上，形成 3-PGA，再利用 ATP 與 $\ce{NADPH}$ 生成 G3P。

葉片枯萎代表細胞失水、膨壓下降。植物通常會透過脫落酸 ABA（abscisic acid）等訊號使保衛細胞失去膨壓，導致氣孔關閉，降低水分散失。

解題方法

判斷本題的關鍵是：$\ce{CO2}$ 從哪裡進入葉片，以及氣孔關閉會影響光合作用的哪一個步驟。

大氣中的 $\ce{CO2}$ 必須經由氣孔進入葉片，再擴散到葉肉細胞的葉綠體，供 Rubisco 進行碳固定。當葉片枯萎而氣孔關閉時：

$$\text{氣孔關閉} \Rightarrow \ce{CO2} \text{ 進入量下降} \Rightarrow \text{Rubisco 的碳固定速率下降} \Rightarrow \text{卡爾文循環受阻} \Rightarrow \text{整體光合作用速率大幅下降}$$

因此，最符合題意的是 (C)。

嚴格而言，氣孔關閉通常是使光合作用大幅降低，而非瞬間使所有光反應完全停止；題目將「光合作用停止」作為考試上的概括說法。

選項分析

(A) 葉片枯萎時葉綠素無法接受藍光波長的光子

錯誤。葉綠素仍可吸收特定波長的光，尤其是藍光與紅光。葉片枯萎本身不會使葉綠素突然失去吸收藍光的能力。

枯萎造成的主要問題是水分狀態改變與氣孔關閉，而不是葉綠素無法接受光子。若葉綠素遭到分解或光系統受損，才會直接影響光能吸收；這不是本題所描述的主要機制。

核心觀念

本題考查植物維管束中木質部（xylem）與韌皮部（phloem）的細胞構造、成熟狀態及運輸功能。

組織	主要輸導細胞	成熟時狀態	主要功能
木質部	導管分子（vessel elements）、假導管（tracheids）	死細胞，細胞內容物消失	運輸水分與無機鹽類，並提供機械支持
韌皮部	篩管分子（sieve-tube elements）、伴細胞（companion cells）	篩管分子仍為活細胞，但細胞核及部分胞器消失	運輸糖類等有機養分

木質部的導管與假導管屬於植物的水分運輸系統；韌皮部則負責將光合作用產生的蔗糖等有機物，從來源端（source）運送至利用或儲存端（sink）。

解題方法

判斷本題的切入點是比較「木質部輸導細胞」與「韌皮部輸導細胞」在成熟時是否死亡。

• 木質部導管與假導管成熟時會死亡，形成中空的管道，適合水分及無機鹽類運輸。
• 韌皮部篩管分子成熟時不會整個死亡，仍需維持代謝與運輸功能；其細胞核及部分胞器雖會退化或消失，但由伴細胞提供代謝支持。

因此，將篩管細胞描述成「逐漸死亡」是本題最不恰當之處，故選 D。

選項分析

(A) 木質部的導管與假導管的功能和運送水分及無機鹽類有關

正確。

導管分子與假導管皆為木質部的重要輸導細胞，細胞壁通常具有木質化的次生增厚，可增加抗壓能力，避免水柱張力造成細胞塌陷。

成熟時，這些細胞失去細胞膜、細胞質與細胞核，形成中空的輸導空間，使水分與無機鹽類能沿著木質部向上運輸。

(B) 導管與假導管的細胞成熟時會死亡，僅留下細胞壁

就考試所要表達的概念而言，正確。

木質部導管分子與假導管在成熟過程中會發生程序性細胞死亡（programmed cell death），細胞內容物消失，主要留下木質化的細胞壁。相鄰細胞之間的穿孔或紋孔，則有助於水分通過。

核心觀念

本題考查植物荷爾蒙（phytohormones）的主要生理功能與典型作用：

• 離層酸（abscisic acid, ABA）：主要與逆境反應、氣孔關閉、種子休眠及抑制萌芽有關。
• 生長素（auxin，主要為 IAA）：低濃度可促進細胞伸長，高濃度則可能抑制伸長或誘導乙烯產生。
• 細胞分裂素（cytokinins）：促進細胞分裂與細胞增生，並可延緩葉片老化。
• 獨腳金內酯（strigolactones）：參與種子萌芽、根系分枝調控，以及植物與土壤真菌、寄生植物之間的訊息交流。

本題問「何者最不恰當」，判斷重點在於各荷爾蒙的典型、主要功能，而非是否存在任何例外或交互作用。

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解題方法

先辨認每個選項所描述的荷爾蒙功能，再與該荷爾蒙的經典生理作用比較：

1. 若敘述符合該荷爾蒙的教科書主要功能，則屬於恰當敘述。
2. 若將某荷爾蒙的次要或間接作用，誤寫成其主要功能，便是考題中的不恰當敘述。
3. 植物對食植性昆蟲的防禦反應，最典型的調控荷爾蒙是茉莉酸（jasmonic acid, JA），不是 ABA。

因此，本題應選出將 ABA 與食植性昆蟲防禦直接連結的選項。

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選項分析

(A) 離層酸（abscisic acid）能刺激植物產生防禦食植性昆蟲的化學物質

最不恰當，為本題答案。

植物受到昆蟲取食或機械傷害時，主要的防禦訊息傳遞荷爾蒙是茉莉酸（jasmonic acid, JA）。其典型路徑如下：

1. 葉片受傷或被昆蟲取食。
2. 細胞膜脂質中的 $\alpha$-亞麻酸（$\alpha$-linolenic acid）被釋放。
3. 經由脂氧合酶（lipoxygenase, LOX）等酵素代謝，形成氧脂素（oxylipins）。
4. 經由 $\mathrm{OPDA}$（12-oxo-phytodienoic acid）等中間物，最後產生茉莉酸（JA）。
5. JA 轉化為活性形式 JA-Ile，與受體 COI1（CORONATINE INSENSITIVE 1）及 JAZ 抑制蛋白形成訊息傳遞複合體。
6. JAZ 抑制作用解除後，MYC 類轉錄因子活化，誘導蛋白酶抑制劑、毒性次生代謝物及揮發性防禦物質的生成。

因此，若題目問「刺激植物產生防禦食植性昆蟲的化學物質」，標準答案應優先想到 JA-mediated defense response。

ABA 的主要功能則是：

• 乾旱、鹽分及高溫等逆境反應；
• 誘導氣孔關閉；
• 促進種子休眠；
• 抑制種子萌芽；
• 參與脫水耐受性基因的表現。

ABA 確實可能與 JA、乙烯（ethylene）等防禦訊息路徑交互作用，在某些植物與逆境條件下影響抗蟲反應；但在一般植物生理的分類中，以 ABA 作為主要的抗食植性昆蟲荷爾蒙，並不恰當。這也是官方將 A 列為最不恰當選項的理由。

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(B) 生長素（auxin, IAA）在低濃度下能刺激細胞伸長

正確。

生長素 IAA 在適當的低濃度下可促進莖部細胞伸長，經典機制稱為酸生長假說（acid growth hypothesis）：

1. IAA 與細胞膜上的生長素受體及訊息系統作用。
2. 活化質子幫浦（$\mathrm{H^+}$-ATPase）。
3. $\mathrm{H^+}$ 被泵出細胞，使細胞壁酸化。
4. 酸性環境活化 expansin（膨壓蛋白）等細胞壁鬆弛相關蛋白。
5. 細胞壁伸展性增加。

核心觀念

本題考查吉貝素（gibberellins, GA）的生合成與失活，以及基因突變對豌豆株高的影響。

由圖 II 可知，與本題相關的路徑為：

$$\mathrm{GA}_{20} \xrightarrow{\mathrm{GA3ox}} \mathrm{GA}_{1} \xrightarrow{\mathrm{GA2ox}} \mathrm{GA}_{8}$$

其中：

• $\mathrm{GA}_{1}$ 是具有活性的吉貝素，可促進莖部伸長，使植株長高。
• $\mathrm{GA}_{8}$ 是失去活性的代謝物。
• 因此，若能正常合成 $\mathrm{GA}_{1}$，且降低或阻斷 $\mathrm{GA}_{1}$ 被轉換為 $\mathrm{GA}_{8}$，植株會累積較多 $\mathrm{GA}_{1}$，株高最高。
• $KAO$ 作用於早期步驟，使前驅物進入 GA 生合成途徑；若 $KAO$ 缺陷，後續 $\mathrm{GA}_{1}$ 生成量會下降。

依照原卷圖 II 右側表格，基因與酵素的對應為：

• $NA$：$KAO$，使原料進入 GA 生成途徑
• $LE$：$GA3ox$，使 $\mathrm{GA}_{20}$ 生成有活性的 $\mathrm{GA}_{1}$
• $SLN$：$GA2ox$，將 $\mathrm{GA}_{1}$ 去活性成 $\mathrm{GA}_{8}$

大寫表示具有正常功能，小寫表示該基因功能缺失。

解題方法

判斷株高時，依序檢查三件事：

1. 是否能經由 $KAO$ 使前驅物進入途徑？
2. 是否能由 $\mathrm{GA}_{20}$ 合成活性的 $\mathrm{GA}_{1}$？
3. 是否能將 $\mathrm{GA}_{1}$ 失活為 $\mathrm{GA}_{8}$？

最高株高的條件是：

$$NA^+,\quad LE^+,\quad sln$$

也就是能正常合成 $\mathrm{GA}_{1}$，但無法有效將其失活。

選項分析

(A) $NA/LE/sln$：正確

• $NA$ 正常，$KAO$ 可使原料進入 GA 生合成途徑。
• $LE$ 正常，$\mathrm{GA3ox}$ 可將 $\mathrm{GA}_{20}$ 轉換成有活性的 $\mathrm{GA}_{1}$。