高雄醫學大學 106 年 《普通生物及生化概論》

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第 1 題1 分

__________ is to xylem as __________ is to phloem.

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核心觀念

本題考查植物維管束中 木質部(xylem)與韌皮部(phloem)的主要輸導細胞及其功能。

  • 木質部主要負責運輸水分與無機鹽,主要輸導細胞為 導管分子(vessel element)。
  • 韌皮部主要負責運輸有機養分,主要輸導細胞為 篩管分子(sieve-tube member)。

兩者皆屬於植物的長距離輸導系統,因此題幹句型:

__________ is to xylem as __________ is to phloem.

是在尋找「木質部的代表性輸導細胞」與「韌皮部的代表性輸導細胞」之間的對應關係。

解題方法

先抓住兩個關鍵字:

  1. xylem 的主要輸導單位是 vessel element。
  2. phloem 的主要輸導單位是 sieve-tube member。

因此可直接配對:

vessel element:xylem=sieve-tube member:phloem\text{vessel element} : \text{xylem} = \text{sieve-tube member} : \text{phloem}

故選擇 (C)。

導管分子(vessel element)

導管分子是木質部的輸水細胞,成熟時通常已死亡,細胞內容物消失,留下中空的細胞腔。相鄰導管分子以穿孔板(perforation plate)相連,形成連續的導管,降低水流阻力。

木質部另有管胞(tracheid),同樣可輸導水分,但題目選項中以 vessel element 作為木質部代表細胞。

篩管分子(sieve-tube member)

篩管分子是韌皮部的主要輸糖細胞。成熟時仍為活細胞,但細胞核退化或消失,必須依靠鄰近的伴細胞(companion cell)維持代謝活動。

篩管分子彼此以篩板(sieve plate)相連,形成篩管,負責運輸由葉片製造的蔗糖及其他有機物。

選項分析

(A) Sclerenchyma cell; parenchyma cell

錯誤。

厚壁組織細胞(sclerenchyma cell)主要功能是支持,通常具有厚的木質化細胞壁,成熟時多已死亡。它不是木質部特有的主要輸導細胞。

薄壁組織細胞(parenchyma cell)可分布於木質部、韌皮部及其他植物組織,功能包括儲藏、代謝與側向運輸,也不是韌皮部特有的主要輸導細胞。

雖然木質部與韌皮部中都可能出現厚壁細胞與薄壁細胞,但兩者不是本題所要求的「木質部輸導細胞」與「韌皮部輸導細胞」對應關係。

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第 2 題1 分

What type of microscopy is used to take the following image?

🖼️【此處有附圖,請對照原卷】

本題附圖正在準備中,以下為原卷對應頁面:
原卷第 1 頁

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核心觀念

本題考查不同顯微鏡的成像原理與影像特徵。題圖呈現明顯的表面立體結構、深淺層次與粗糙的外部形貌,符合以電子束掃描樣本表面所形成的 **Scanning electron microscopy, SEM(掃描式電子顯微鏡)**影像。

SEM 主要利用聚焦電子束逐點掃描樣本表面,偵測樣本表面放出的二次電子或反射電子,因此特別適合觀察細胞、組織或材料的表面形貌與立體外觀。

校方釋疑指出,其他 microscopy 所稱的 3D 影像,是透過觀察樣本不同深度的影像重組而成;本題影像則是 SEM 所呈現的樣本表面立體結構掃描結果。兩者的「3D」形成方式不同。

解題方法

判斷顯微影像時,先觀察影像呈現的資訊:

  1. 若重點是樣本表面的凹凸、粗糙度與立體外觀,優先考慮 SEM。
  2. 若重點是樣本內部的超微結構切面,考慮 TEM。
  3. 若影像具有螢光訊號,考慮 confocal 或 epifluorescence microscopy。
  4. 若為薄層光學切片、逐層取得影像再重組,才是 light sheet microscopy 的典型概念。

題圖呈現表面突起與凹陷的立體形貌,沒有螢光訊號,也不是細胞內部的薄切面,因此選擇 SEM。

選項分析

(A) Confocal microscopy(共軛焦顯微鏡)—錯誤

共軛焦顯微鏡使用雷射激發螢光,並利用針孔排除焦平面外的散射光,以取得清晰的光學切片。透過不同深度的光學切片堆疊,可以重建樣本的三維影像。

但題圖的主要特徵是表面立體形貌,並非螢光影像;其三維感來自 SEM 對表面的電子束掃描,不是共軛焦顯微鏡的光學切片重組。

(B) Transmission electron microscopy, TEM(穿透式電子顯微鏡)—錯誤

TEM 是讓電子束穿透極薄的樣本切片,藉由電子穿透程度差異形成影像,適合觀察細胞內部超微結構,例如細胞器、膜系統與核糖體。

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第 3 題1 分

What do hagfishes and lampreys have in common with the extinct conodonts?

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核心觀念

本題考查早期脊索動物與無頜類脊椎動物的比較,核心是判斷 hagfishes(盲鰻)、lampreys(七鰓鰻) 與已滅絕的 conodonts(牙形石類動物) 所共享的演化特徵。

三者均屬於早期的無頜脊椎動物,最具代表性的共同特徵是:

  • 缺乏真正的上下頜(jaws)
  • 具有脊索(notochord)
  • 身體呈細長形
  • 屬於早期脊椎動物演化支系

其中最明確、最適合本題的共同特徵是 無頜狀態(jawless condition)。

解題方法

題幹問的是「盲鰻與七鰓鰻和已滅絕的牙形石類動物有何共同點」,應優先尋找三者在脊椎動物演化史上的分類特徵。

判斷順序如下:

  1. 盲鰻與七鰓鰻都是現生無頜類(jawless vertebrates)。
  2. 牙形石類動物也是已滅絕的無頜脊椎動物。
  3. 因此三者共同具備「沒有真正頜部」的特徵。
  4. 肺、骨質脊椎、攝食方式與鰾並非三者穩定共有的特徵。

所以正確答案為 (B)。

選項分析

(A) lungs(肺)—錯誤

肺不是盲鰻、七鰓鰻與牙形石類動物的共同構造。

  • 盲鰻主要以鰓進行呼吸,部分種類可透過皮膚協助氣體交換。
  • 七鰓鰻以鰓囊呼吸。
  • 牙形石類動物的呼吸構造缺乏足夠證據支持其具有真正的肺。

肺是肉鰭魚類及四足動物支系中特化的重要呼吸器官,不能用來概括這三類動物。

(B) the jawless condition(無頜狀態)—正確

盲鰻、七鰓鰻與牙形石類動物都沒有真正的上下頜。

頜部在脊椎動物演化中,主要由前方咽弓(pharyngeal arches)相關骨骼構造演化而來。無頜類缺乏這種可開合、咬合的真正頜部,因此不能像有頜脊椎動物一樣以頜部進行咬合。

盲鰻與七鰓鰻常被歸入 cyclostomes(圓口類);牙形石類動物則是古生代已滅絕的無頜脊椎動物。雖然三者在細部分類上的關係並不完全相同,但「無頜」是本題所要求的共同特徵。

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第 4 題1 分

The advent of facile genome engineering using the bacterial RNA-guided CRISPR-Cas system in many organisms is transforming biology. Which one is NOT part of the class 2 CRISPR gene editing tool?

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核心觀念

本題考查 Class 2 CRISPR-Cas 基因編輯系統的組成。Class 2 CRISPR 系統以單一大型效應蛋白辨識並切割目標核酸,常見代表為 Type II CRISPR-Cas9。

Cas9 基因編輯系統的核心構成包括:

  • crRNA(CRISPR RNA):含有與目標 DNA 互補的導引序列,負責決定 Cas9 的靶向位置。
  • tracrRNA(trans-activating crRNA):與 crRNA 配對,形成可被 Cas9 辨識的 RNA 結構。
  • Cas9 endonuclease(Cas9 核酸內切酶):依據 RNA 導引辨識目標 DNA,並切割雙股 DNA。
  • sgRNA(single-guide RNA):將 crRNA 與 tracrRNA 的功能融合成單一人工 RNA,簡化基因編輯操作。

解題方法

判斷各選項是否屬於 Cas9 型 Class 2 CRISPR 基因編輯工具的關鍵,是確認其是否參與:

RNA 導引→Cas9 辨識目標 DNA→DNA 雙股切割\text{RNA 導引} \rightarrow \text{Cas9 辨識目標 DNA} \rightarrow \text{DNA 雙股切割}

在典型 Type II CRISPR-Cas9 系統中:

  1. crRNA 提供目標 DNA 的互補序列。
  2. tracrRNA 與 crRNA 配對,形成 Cas9 所需的導引 RNA 結構。
  3. Cas9 在 RNA 導引下辨識目標 DNA,並通常要求鄰近存在 PAM(protospacer adjacent motif)。
  4. Cas9 的核酸酶結構域切割 DNA 雙股,細胞再透過 NHEJ 或 HDR 進行修復,造成基因敲除或精準改造。
  5. 實驗室常使用 sgRNA,將 crRNA 與 tracrRNA 融合為單一分子。

miRNA 並不參與上述 Cas9 導引與切割機制,因此不是 Class 2 CRISPR-Cas9 基因編輯工具的必要組成。

選項分析

(A) crRNA:正確,屬於 CRISPR-Cas9 系統的重要 RNA 成分。

crRNA 含有可與目標 DNA 配對的 spacer sequence,負責提供靶向特異性。Cas9 依據 crRNA 的序列定位至特定 DNA 位點,因此 crRNA 是基因編輯系統中的導引成分。

(B) Cas9 endonuclease:正確,為主要的 DNA 切割酵素。

Cas9 是 Class 2 CRISPR-Cas 系統的單一效應蛋白,具有核酸內切酶活性。其主要功能包括:

  • 依據 crRNA 或 sgRNA 尋找互補的目標 DNA。
  • 檢查目標附近是否存在 PAM。
  • 切割 DNA 雙股,形成 double-strand break(雙股斷裂)。

Cas9 的兩個主要切割區域為:

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第 5 題1 分

The growth model of a logistic population, dNdt=rN[K−NK]\frac{dN}{dt}=rN\left[\frac{K-N}{K}\right], describes a population’s growth when an upper limit to growth is assumed. While NN numerically approaches the value of KK, ________________.

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核心觀念

本題考查邏輯斯成長模型(logistic growth model)中,族群數量 NN 接近環境容納量 KK 時的變化。

公式為:

dNdt=rN(K−NK)\frac{dN}{dt}=rN\left(\frac{K-N}{K}\right)

其中:

  • NN:目前族群數量
  • rr:內在增長率(intrinsic rate of increase)
  • KK:環境容納量(carrying capacity)
  • dNdt\frac{dN}{dt}:單位時間內族群數量的變化量,也就是族群增長速率

邏輯斯成長模型表示:族群數量少時,資源充足,族群快速增加;當 NN 接近 KK 時,受到食物、空間、天敵與疾病等密度制約因素影響,增長速率逐漸降低。


解題方法

題幹指出 NN 數值逐漸接近 KK,因此觀察公式中的因子:

K−NK\frac{K-N}{K}

當 NN 接近 KK 時:

K−N→0K-N\to 0

因此:

K−NK→0\frac{K-N}{K}\to 0

在 rr 與 NN 為有限值的前提下:

dNdt=rN(K−NK)→0\frac{dN}{dt} =rN\left(\frac{K-N}{K}\right) \to 0

也就是族群仍可能存在,但族群數量的淨增加量逐漸接近零。當 N=KN=K 時,更可直接代入:

dNdt=rK(K−KK)=0\frac{dN}{dt} =rK\left(\frac{K-K}{K}\right)=0

所以正確選項為 (D) dNdt\frac{dN}{dt} approaches 0。


選項分析

(A) dNdt\frac{dN}{dt} increases rapidly

錯誤。當 NN 接近 KK 時,K−NK\frac{K-N}{K} 逐漸變小,因此 dNdt\frac{dN}{dt} 不會快速增加,反而會降低。

族群數量在 NN 約為 K/2K/2 時,增長速率達到最大;接近 KK 時,增長速率下降至零。

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第 6 題1 分

How many of the following is/are NOT found in extracellular matrix (ECM) of animal?

I. Fibronectins
II. Collagens
III. Laminins
IV. Proteoglycans
V. Pectin

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核心觀念

本題考查動物細胞外基質(extracellular matrix, ECM)的主要成分,以及植物細胞壁成分的辨識。

動物 ECM 主要由下列物質組成:

  • Fibronectin(纖維連接蛋白):黏附性糖蛋白,連接細胞表面 integrin 與 collagen 等 ECM 成分。
  • Collagen(膠原蛋白):提供抗拉強度,是動物 ECM 最重要的纖維性蛋白。
  • Laminin(層黏連蛋白):基底膜的重要糖蛋白,協助細胞黏附並組織基底膜結構。
  • Proteoglycan(蛋白聚醣):由核心蛋白與 glycosaminoglycan, GAG(醣胺聚醣)組成,可填充 ECM 並調節水分、離子與訊息分子。
  • Pectin(果膠):植物細胞壁,尤其是中膠層(middle lamella)的主要多醣,不是動物 ECM 的典型成分。

因此,本題要計算的是五項中「不是動物 ECM 成分」的數量。

解題方法

逐項判斷其是否屬於動物 ECM:

項目是否存在於動物 ECM主要功能或所在位置
I. Fibronectins是細胞黏附與 ECM 組織
II. Collagens是提供抗拉強度
III. Laminins是基底膜結構與細胞黏附
IV. Proteoglycans是填充基質、保水與訊息調節
V. Pectin否植物細胞壁與中膠層

只有 V. Pectin 不屬於動物 ECM,因此:

NOT found 的數量=1\text{NOT found 的數量}=1

選項分析

I. Fibronectins

Fibronectin(纖維連接蛋白)是動物 ECM 中的重要多功能糖蛋白。它可與細胞表面的 integrin、collagen 及其他 ECM 分子結合,協助細胞黏附、移動與組織修復。

因此 I 是動物 ECM 的成分,不能計入「NOT found」。

II. Collagens

Collagen(膠原蛋白)是動物 ECM 最具代表性的蛋白質,形成具有高度抗拉強度的纖維,廣泛存在於皮膚、肌腱、軟骨、骨骼與結締組織中。

因此 II 是動物 ECM 的成分,不能計入「NOT found」。

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第 7 題1 分

How many of the following is/are antagonistic function?

I. sympathetic and parasympathetic nerves
II. biceps and triceps muscles
III. insulin and glucagon
IV. thyroid and parathyroid

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核心觀念

本題考查人體生理調節中「拮抗作用(antagonistic function)」的判定。所謂拮抗作用,是指兩個神經、肌肉或激素對同一生理變項產生方向相反的調節效果,使系統維持動態平衡。

四組關係涉及:

  1. 交感神經與副交感神經:自律神經的拮抗調節
  2. 肱二頭肌與肱三頭肌:骨骼肌的拮抗運動
  3. 胰島素與升糖素:血糖恆定的拮抗調節
  4. 甲狀腺與副甲狀腺:必須進一步確認題目所指的分泌物,才可判定

解題方法

逐項判斷兩者是否作用於相同生理功能,且作用方向相反。前三項可直接依照典型生理學定義判定;第四項則須分析甲狀腺不同細胞所分泌的激素。


I. sympathetic and parasympathetic nerves

交感神經(sympathetic nerves)與副交感神經(parasympathetic nerves)通常對同一器官產生相反作用,屬於典型拮抗關係。

以心臟為例:

  • 交感神經釋放 norepinephrine(正腎上腺素),作用於 β1\beta_1-adrenergic receptor,使心跳速率與心肌收縮力增加。
  • 副交感神經由迷走神經釋放 acetylcholine(乙醯膽鹼),作用於心臟的 muscarinic receptor,主要使心跳速率降低。

因此,兩者對心臟活動具有拮抗作用。本項計入。


II. biceps and triceps muscles

肱二頭肌(biceps brachii)與肱三頭肌(triceps brachii)跨越肘關節,分別負責相反方向的運動:

  • 肱二頭肌收縮:使前臂屈曲(flexion)。
  • 肱三頭肌收縮:使前臂伸展(extension)。

骨骼肌通常只能主動收縮,無法主動推動關節反方向運動,因此需要成對的拮抗肌完成相反動作。兩者屬於拮抗肌(antagonistic muscles)。本項計入。


III. insulin and glucagon

胰島素(insulin)與升糖素(glucagon)皆由胰臟分泌,但對血糖濃度的作用相反。

胰島素由胰島 β\beta 細胞分泌,會降低血糖,主要機轉包括:

  • 促進肝臟與肌肉進行 glycogenesis(肝醣生成)。
  • 促進脂肪生成。
  • 促進細胞攝取葡萄糖,尤其是肌肉與脂肪細胞中的 GLUT4 移動至細胞膜。
  • 抑制 glycogenolysis(肝醣分解)與 gluconeogenesis(糖質新生)。

升糖素由胰島 α\alpha 細胞分泌,會升高血糖,主要作用於肝細胞,透過 glucagon receptor、adenylyl cyclase、cAMP、protein kinase A(PKA)訊息路徑:

  • 促進 glycogenolysis。
  • 促進 gluconeogenesis。
  • 抑制 glycogenesis。

因此,胰島素與升糖素共同維持血糖恆定,且作用方向相反,屬於拮抗激素。本項計入。


IV. thyroid and parathyroid

本項是本題產生爭議的關鍵。

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第 8 題1 分

In an electrocardiogram (ECG), there are three major signals. The first one is called P wave, the second one is QRS complex, and the third one is T wave. Which part of the ECG represents the delay of the activation of the atrioventricular node?

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核心觀念

本題考查人體生理學中心臟電傳導系統(Cardiac Conduction System)與心電圖(Electrocardiogram, ECG/EKG)各波段之對應生理意義。

  1. 正常心臟電傳導路徑:
    竇房結(SA node,起搏點)→\rightarrow 心房肌去極化 →\rightarrow 房室結(AV node)→\rightarrow 房室束(Bundle of His)→\rightarrow 左右束支(Bundle branches)→\rightarrow 浦肯野氏纖維(Purkinje fibers)→\rightarrow 心室肌去極化。
  2. 房室結延遲(AV Nodal Delay)的生理意義:
    電訊號傳遞至房室結時,由於細胞直徑較小、細胞間隙連接(gap junctions)數量較少,傳導速度會顯著減慢(約延遲 0.1 s0.1\text{ s})。其主要生理目的在於確保心房有充裕時間完成收縮,將血液充分排入心室,隨後心室才開始收縮。
  3. 心電圖主要波形與區段定義:
  • P 波(P wave):代表心房去極化(Atrial depolarization)。
  • PR 區段(PR segment)/ PR 間期(PR interval):PR 間期是從 P 波開始到 QRS 複合波開始;PR 區段則是 P 波結束到 QRS 複合波開始。電訊號在房室結的傳導延遲即發生於此區段(P 波之後、心室去極化之前)。
  • QRS 複合波(QRS complex):代表心室去極化(Ventricular depolarization)(同時遮蓋心房再極化)。
  • ST 區段(ST segment):心室肌全部處於去極化狀態(平台期)。
  • T 波(T wave):代表心室再極化(Ventricular repolarization)。

解題方法

題目詢問:「哪一個部分代表房室結活化(電傳導)的延遲(delay of the activation of the atrioventricular node)?」

  • 心房去極化(形成 P 波)後,電訊號傳入房室結(AV node)產生生理性延遲。
  • 延遲期間因為電訊號非常微弱且傳導緩慢,體表電極無法測得大幅度的電位差,因此在心電圖上表現為一段等電位線(isoelectric line),位置恰介於心房去極化結束至心室去極化開始之間,即
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第 9 題1 分

What is NOT a criterion for evolution to happen in a natural population?

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核心觀念

  1. 演化的基本定義(Evolution):
    在群體遺傳學(Population Genetics)中,演化被定義為「族群基因庫中等位基因頻率(Allele frequency)隨世代發生改變的現象」。
  2. 哈溫平衡(Hardy-Weinberg Equilibrium, HWE)的五大前提假設:
    若一個族群處於哈溫平衡狀態,族群的等位基因頻率將代代維持不變(即不發生演化)。維持哈溫平衡的條件包括:
  • 極大的族群(No genetic drift / Extremely large population size)
  • 隨機交配(Random mating)
  • 無突變(No mutation)
  • 無基因流動/遷徙(No gene flow)
  • 無天擇(No natural selection)
    因此,「隨機交配(Random mating)」是維持基因庫頻率不變(不發生演化)的條件之一,而非促使演化發生的判準(criterion)。
  1. 達爾文天擇說之四項基本要素(Darwin's Postulates for Natural Selection):
  • 個體間存在表型變異(Phenotypic variation exists)。
  • 變異具有可遺傳性(Traits are heritable)。
  • 繁殖過剩(Overproduction of offspring):產生的後代數量超過環境承載量,引發生存競爭(Struggle for existence)。
  • 差異繁殖成功率/天擇(Differential reproductive success / Natural selection):具備適應性狀的個體有較高的存活與繁衍機會。

解題方法

本題切入點為分辨「促進/驅動演化的條件」與「維持哈溫平衡(阻止演化)的條件」:

  • 題目詢問何者「不是(NOT)」天擇或演化發生的判準。
  • 選項 (A)、(B)、(D)、(E) 均為達爾文天擇機轉引發演化的必要條件(四項核心要素)。
  • 選項 (C)「隨機交配(Random mating)」若發生,會使對偶基因隨機重組,維持哈溫平衡下的基因型與等位基因頻率穩定,並不會促使等位基因頻率改變(不會導致演化)。
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第 10 題1 分

Which interaction between species would decrease the fitness of both species?

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核心觀念
本題測驗群集生態學(Community Ecology)中「種間交互作用」(Interspecific Interactions)的符號定義與適應度(Fitness)影響。在生物學中,交互作用對物種個體生存或生殖成功率(適應度)的效應通常以三個符號表示:

  • 「++」代表該物種的適應度增加(Beneficial)。
  • 「−-」代表該物種的適應度降低(Harmful / Detrimental)。
  • 「00」代表該物種無顯著影響(Neutral)。

題目詢問「哪一種交互作用會使雙方物種的適應度皆下降」,即在尋找效應符號為 (−/−)(-/-) 的種間交互作用。


解題方法
根據 Campbell Biology 群集生態學章節的標準分類表,比對常見種間交互作用對雙方物種適應度的效應:

  1. 競爭(Competition):兩物種爭奪有限資源(如食物、空間、陽光),即使勝出的一方也必須消耗額外的能量與時間成本,因此對雙方皆有害,定義為 (−/−)(-/-)。
  2. 掠食/寄生/植食(Predation / Parasitism / Herbivory):屬於單方獲利、單方受害的剝削性交互作用(Exploitation),定義為 (+/−)(+/-)。
  3. 互利共生(Mutualism):雙方皆獲得利益,定義為 (+/+)(+/+)。
  4. 片利共生(Commensalism):一方獲利、另一方不受影響,定義為 (+/0)(+/0)。

題目明確要求「decrease the fitness of both species」,對應符號即為 (−/−)(-/-),因此直接鎖定「Competition(競爭)」。


選項分析

  • (A) Parasitism(寄生):錯誤。
    寄生屬於剝削性關係(Exploitative interaction),寄生者(Parasite)從宿主(Host)體內或體表吸取養分而獲利(++),宿主則因組織受損、疾病或營養流失導致適應度下降(−-),效應為 (+/−)(+/-)。
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第 11 題1 分

Protists are __________.

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核心觀念

本題考查真核生物中的「原生生物」(protists)之定義、分類特徵與歷史背景。

原生生物通常指不屬於動物界、植物界、真菌界的真核生物,主要包括原生動物、藻類及部分類真菌生物。其共同特徵是:

  • 具有真核細胞,細胞內有細胞核。
  • 具有膜性胞器,例如粒線體、內質網與高基氏體。
  • 多數為單細胞,也有群體型或多細胞型態。
  • 原生生物並非單一演化支系,而是傳統分類下的集合。

依校方釋疑所引用的 Campbell et al.《Biology—A Global Approach》第 10 版第 649–652 頁,protists 並不等同於多細胞生物;本題官方答案將重點放在原生生物與早期顯微觀察史的關聯。

解題方法

判斷本題可分成兩步:

  1. 先排除把原生生物定義成「多細胞生物」或「缺乏特定胞器」的選項。
  2. 再比較剩餘選項中,哪一項符合原生生物的歷史描述。

原生生物是最早透過顯微鏡被人類觀察到的生物類群之一。Antoni van Leeuwenhoek(安東尼・范・雷文霍克)在 17 世紀利用自製顯微鏡觀察池水、雨水、牙垢等樣本,記錄了許多微小生物,包括原生動物等微生物。因此依本題命題與官方答案,選擇 B。

選項分析

(A) larger prokaryotes:錯誤

Protists 不是「較大型的原核生物」。

原核生物包括細菌與古菌,細胞內沒有由核膜包圍的細胞核,也沒有典型的膜性胞器。原生生物則屬於真核生物,具有細胞核及粒線體、高基氏體等膜性胞器。

「體積較大」不是區分原核生物與真核生物的正式分類依據。原生生物與原核生物的根本差異在於細胞結構與演化分類,而非單純大小。

(B) the organisms first found by Antoni van Leeuwenhoek:正確

此選項符合本題官方答案。

Antoni van Leeuwenhoek 是早期顯微鏡觀察的重要先驅。他觀察到池水中會活動的微小生物,並將這些生物描述為「animalcules」(小動物)。其中包含原生動物等原生生物。

嚴格的生物分類史上,「protist」一詞是在較晚時期才由 Ernst Haeckel(恩斯特・海克爾)提出,因此 Leeuwenhoek 並不是以現代「Protists」分類名稱進行描述。然而依本題命題意旨,B 是指他最早觀察到原生生物類微小真核生物,故為官方指定答案。

(C) multicellular groups of eukaryotes:錯誤

原生生物不能定義為「多細胞真核生物」。

多數原生生物是單細胞真核生物,例如:

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第 12 題1 分

What are the levels of biodiversity?

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核心觀念

本題考查生物多樣性(biodiversity)的三個標準層次:

  1. 遺傳多樣性(genetic diversity):同一物種內,不同個體或族群之間的基因差異,例如不同品種的水稻、不同族群的遺傳變異。
  2. 物種多樣性(species diversity):一個地區內物種的種類數量,以及各物種相對豐度的差異。
  3. 生態系多樣性(ecosystem diversity):不同生態系類型、棲地、群集與其生態作用的多樣性,例如森林、草原、湖泊、珊瑚礁等。

因此,生物多樣性通常由「基因層次、物種層次、生態系層次」三個層次構成。

解題方法

判斷選項時,先找出是否包含生物多樣性的三個標準層次:

  • Genetic diversity
  • Species diversity
  • Ecosystem diversity

完整符合者即為正確答案。選項中只有 (B) 同時包含這三者,因此選 B。

選項分析

(A) Phenotypic diversity, species diversity, ecosystems diversity

錯誤。Phenotypic diversity(表型多樣性)是指個體在外觀、生理或行為等表現上的差異。表型差異可能源自遺傳變異,也可能受到環境影響,因此不是生物多樣性分類中與 genetic diversity 並列的標準層次。

Species diversity 與 ecosystem diversity 本身正確,但第一項以 phenotypic diversity 取代 genetic diversity,故整體錯誤。

(B) Genetic diversity, species diversity, ecosystems diversity

正確。此選項完整列出公認的三個生物多樣性層次:

Biodiversity=genetic diversity+species diversity+ecosystem diversity\text{Biodiversity} = \text{genetic diversity} + \text{species diversity} + \text{ecosystem diversity}

其中 ecosystems diversity 更常寫作 ecosystem diversity,意思是生態系多樣性。

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第 13 題1 分

Mutations in which of the following genes lead to transformations in the identity of entire body parts?

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核心觀念

本題考查胚胎發育基因的功能分類,關鍵在於辨認「整個身體部位的身分(identity)」由哪一類基因決定。

**Homeotic genes(同源異型基因)**負責決定身體各區段應發育成哪一種結構。這類基因發生突變時,會造成一個完整身體部位被另一個部位取代,此現象稱為 homeosis(同源異型轉換)。

例如果蠅的 Antennapedia 基因突變,會使原本應形成觸角的頭部區域形成足;bithorax 複合體基因異常,則可能使胸部體節產生錯誤的翅或平衡棒結構。

在脊椎動物中,功能相近的基因主要是 Hox genes(Hox 基因)。Hox 基因沿著身體前後軸以特定表現順序作用,藉此賦予不同體節不同的發育身分。

解題方法

先抓題幹中的關鍵字:

transformations in the identity of entire body parts

這句不是在問細胞分裂、體節數目,或胚胎軸線如何建立,而是在問「完整身體部位的身分轉換」。

因此應直接對應到:

  • 決定身體部位身分:homeotic genes
  • 決定體節如何分割:segmentation genes
  • 建立胚胎早期極性與軸線:egg-polarity genes
  • 透過訊號影響鄰近細胞命運:inducers

題幹所描述的現象正是 homeotic mutation 所造成的 homeosis,因此選擇 (C)。

選項分析

(A) segmentation genes

**Segmentation genes(體節分節基因)**負責將胚胎沿身體軸線分成規則的體節或區段,控制的是:

  • 體節的數目
  • 體節的邊界
  • 體節形成的規則
  • 不同體節的排列模式

果蠅胚胎中,segmentation genes 包括 gap genes、pair-rule genes 與 segment-polarity genes。這些基因異常時,常見結果是體節缺失、重複或邊界異常。

它們主要影響「分成幾段、如何排列」,不是直接指定某一整個體節應發育成頭、胸或腹部。因此不是本題答案。

(B) inducers

**Inducers(誘導因子)**通常是由一群細胞釋放的訊號分子,作用於鄰近細胞,改變其基因表現與發育命運。常見訊號路徑包括:

  • Hedgehog
  • Wnt
  • BMP
  • FGF
  • Notch

誘導作用的核心是:

  1. 一群細胞產生訊號分子。
  2. 鄰近細胞上的受體接收訊號。
  3. 啟動細胞內訊息傳遞。
  4. 改變轉錄因子與下游基因的表現。
  5. 使細胞朝特定命運分化。
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第 14 題1 分

Which organelle contains single membrane?

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核心觀念

本題考查細胞器的膜結構分類。依包膜數目,可分為:

  • 無膜細胞器:ribosome(核糖體)
  • 單層膜細胞器:peroxisome(過氧化體)、lysosome(溶體)、Golgi apparatus(高基氏體)、endoplasmic reticulum(內質網)
  • 雙層膜細胞器:nucleus(細胞核)、mitochondrion(粒線體)、chloroplast(葉綠體)

題目中的 “contains single membrane” 是指「具有單層膜包圍的細胞器」。

解題方法

逐一判斷各選項是否具有膜,以及膜的層數:

  1. 無膜者直接排除。
  2. 具有外膜與內膜者屬於雙層膜,排除。
  3. 只由一層膜包圍者,即為本題答案。

符合「單層膜細胞器」定義的是 peroxisome。

選項分析

(A) ribosome(核糖體)錯誤

核糖體由 ribosomal RNA(核糖體 RNA)與 ribosomal proteins(核糖體蛋白質)組成,負責進行蛋白質合成,沒有磷脂膜包圍,因此屬於無膜細胞器。

(B) chloroplast(葉綠體)錯誤

葉綠體具有:

  • 外膜
  • 內膜
  • 由類囊體膜形成的 thylakoid(類囊體)系統

外膜與內膜構成葉綠體的雙層包膜,因此葉綠體屬於雙層膜細胞器。類囊體膜則是葉綠體內部額外的膜系統,不能將葉綠體歸類為單層膜細胞器。

(C) mitochondrion(粒線體)錯誤

粒線體具有外膜與內膜:

  • 外膜包圍整個粒線體
  • 內膜向內摺疊形成 cristae(嵴)
  • 電子傳遞鏈與 ATP synthase(ATP 合成酶)位於內膜

因此粒線體是典型的雙層膜細胞器。其內膜上的電子傳遞鏈建立質子梯度,推動下列反應合成 ATP:

ADP+Pi→ATP\ce{ADP + Pi -> ATP}

這些代謝功能與其雙層膜結構密切相關。

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第 15 題1 分

The uptake of low-density lipoproteins is through __________.

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核心觀念

本題考查細胞膜運輸方式,以及低密度脂蛋白(low-density lipoprotein, LDL)進入細胞的特定機轉。

LDL 是直徑較大的脂蛋白顆粒,無法直接穿過細胞膜的疏水性脂雙層。細胞表面的 LDL receptor(低密度脂蛋白受體)會專一性辨認 LDL 外層的載脂蛋白 ApoB-100,接著透過包被小窩(clathrin-coated pit)將 LDL 吞入細胞,這種方式稱為 受體媒介胞吞作用(receptor-mediated endocytosis)。

解題方法

判斷本題可從兩個關鍵特徵切入:

  1. LDL 是大型脂蛋白顆粒,不是可直接穿膜的小分子。
  2. LDL 的細胞攝取具有受體專一性,需要 LDL receptor 辨認 ApoB-100。

其主要流程如下:

  • LDL 的 ApoB-100 與細胞膜上的 LDL receptor 結合。
  • LDL receptor 聚集於 clathrin-coated pit。
  • 膜向內凹陷形成囊泡,並由 dynamin 協助切割,使囊泡脫離細胞膜。
  • 囊泡與 early endosome(早期內體)融合。
  • 內體內部酸化使 LDL 與受體分離。
  • LDL receptor 回收到細胞膜再利用。
  • LDL 被送往 lysosome(溶小體)分解,釋放膽固醇供細胞使用。

因此,題目所描述的 LDL uptake 是典型的受體媒介胞吞作用。

選項分析

(A) pinocytosis:錯誤

Pinocytosis(胞飲作用)是細胞以囊泡形式攝取細胞外液及其中溶解物質的方式,通常較偏向非專一性攝取。

LDL 的攝取雖然同樣涉及膜內陷與囊泡形成,但其關鍵在於 LDL 必須先與 LDL receptor 專一性結合,因此應使用更精確的分類 receptor-mediated endocytosis。本選項描述過於廣泛,不能作為本題最佳答案。

(B) facilitated transport:錯誤

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第 16 題1 分

What complex can be inhibited by hydrogen cyanide (HCN\ce{HCN})?

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核心觀念

本題考查電子傳遞鏈(electron transport chain, ETC)各複合體的功能,以及氰化氫 HCN\ce{HCN} 對粒線體呼吸作用的抑制位置。

粒線體內膜上的主要呼吸鏈複合體如下:

  • Complex I:NADH dehydrogenase,接受 NADH 電子。
  • Complex II:succinate dehydrogenase,接受 FADH2_2 電子。
  • Complex III:cytochrome bc1bc_1 complex,將電子傳給 cytochrome c。
  • Complex IV:cytochrome c oxidase,將電子傳給 OX2\ce{O2},生成 HX2O\ce{H2O}。
  • Complex V:ATP synthase,利用質子梯度合成 ATP。

氰化物的主要毒性作用,是抑制 Complex IV(cytochrome c oxidase,細胞色素 cc 氧化酶)。

解題方法

電子傳遞鏈的末端反應為:

4 Cyt c(FeX2+)+OX2+8 HX+→4 Cyt c(FeX3+)+2 HX2O+4 HX+\ce{4 Cyt c(Fe^{2+}) + O2 + 8H+ -> 4 Cyt c(Fe^{3+}) + 2H2O + 4H+}

其中 Complex IV 內含 heme aa、heme a3a_3 及銅中心 CuXA\ce{Cu_A}、CuXB\ce{Cu_B},負責將電子由 cytochrome c 傳遞給 OX2\ce{O2}。

CNX−\ce{CN^-} 會與 Complex IV 的 heme a3a_3–CuXB\ce{Cu_B} 活性中心結合,使氧無法接受電子而被還原。因此:

  1. 電子無法順利傳至 OX2\ce{O2}。
  2. 電子傳遞鏈在末端中斷。
  3. 質子幫浦作用停止,無法建立正常的 HX+\ce{H+} 電化學梯度。
  4. ATP synthase 缺乏質子動力,氧化磷酸化下降。
  5. 細胞即使有氧氣,也無法有效利用氧氣產生能量,形成「組織性缺氧」。

因此,依照生物化學原理,正確的複合體應為 Complex IV。

選項分析

(A) Complex I

Complex I 為 NADH dehydrogenase,接受 NADH 的電子,並將電子傳給 ubiquinone(輔酶 Q)。

其典型抑制劑包括 rotenone(魚藤酮)與 amytal。HCN\ce{HCN} 的經典主要作用位置不是 Complex I,因此本選項錯誤。

(B) Complex II

Complex II 為 succinate dehydrogenase,同時參與檸檬酸循環與電子傳遞鏈,催化:

Succinate+FAD→Fumarate+FADHX2\ce{Succinate + FAD -> Fumarate + FADH2}
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第 17 題1 分

The linking number of supercoiled DNA can be changed by __________.

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核心觀念

本題考查 DNA 超螺旋(supercoiled DNA)的拓撲結構,以及哪一類酵素能直接改變 DNA 的連結數(linking number, LkLk)。

對於共價閉合的雙股 DNA(covalently closed circular DNA),其拓撲關係可表示為:

Lk=Tw+WrLk = Tw + Wr

其中:

  • LkLk(linking number,連結數):兩條 DNA 股彼此纏繞、相互連結的次數。
  • TwTw(twist,扭轉數):DNA 雙股彼此繞行的程度。
  • WrWr(writhe,盤繞數):DNA 雙股軸線在三維空間中的超螺旋盤繞程度。

在沒有 DNA 斷裂的情況下,LkLk 不會改變。若要改變 LkLk,酵素必須先暫時切開一股或兩股 DNA,解除部分拓撲限制,再重新接回 DNA。

解題方法

判斷關鍵在於:哪一個選項能夠「切開 DNA,再重新接合 DNA」,因此直接改變 LkLk?

Topoisomerase(拓撲異構酶)具有以下基本機轉:

  1. 暫時切開 DNA 的一股或兩股。
  2. 讓 DNA 鏈段旋轉、通過或解除超螺旋。
  3. 重新連接被切開的 DNA。

因此,Topoisomerase 能直接改變 DNA 的 LkLk,進而改變 DNA 的超螺旋程度。

主要分類如下:

  • Type I topoisomerase:暫時切開單股 DNA,通常每次改變 LkLk 為 11。
  • Type II topoisomerase:暫時切開雙股 DNA,使另一段雙股 DNA 通過切口,通常每次改變 LkLk 為 22。DNA gyrase 即屬於 Type II topoisomerase,能將負超螺旋引入 DNA。

所以本題正確選項為 (D) Topoisomerase。

選項分析

(A) DNA polymerase

DNA polymerase(DNA 聚合酶)負責以既有 DNA 股為模板,利用 deoxyribonucleotide triphosphates 合成新的 DNA 股,催化 DNA 延長反應。

它的主要功能是:

  • 進行 DNA 複製;
  • 催化 5′5' 至 3′3' 方向的 DNA 合成;
  • 部分 DNA polymerase 具有校對或核酸外切酶活性。

DNA polymerase 本身不負責以「切開—旋轉或通過—重新接合」的方式改變 DNA 的 LkLk。DNA 複製時,前方確實會產生拓撲壓力與正超螺旋,但此問題主要由 topoisomerase 處理。因此本選項錯誤。

(B) Histone acetylase

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第 18 題1 分

What is the main place for fatty acid biosynthesis in cells?

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核心觀念

本題考查真核細胞中「脂肪酸從頭合成(de novo fatty acid biosynthesis)」的主要細胞位置。

在動物細胞中,脂肪酸從頭合成主要發生於細胞質(cytosol),其產物主要是棕櫚酸(palmitate,16:016:0)。反應需要:

  • 原料:乙醯輔酶 A(acetyl-CoA)
  • 二氧化碳固定反應:形成丙二醯輔酶 A(malonyl-CoA)
  • 還原力:NADPH
  • 主要酵素:乙醯輔酶 A 羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACC)與脂肪酸合成酶(fatty acid synthase, FAS)

關鍵反應如下:

Acetyl−CoA+HCOX3X−+ATP→ACCMalonyl−CoA+ADP+Pi\ce{Acetyl-CoA + HCO3^- + ATP ->[ACC] Malonyl-CoA + ADP + Pi}

之後,FAS 以一分子 acetyl-CoA 作為起始單位,並反覆加入 malonyl-CoA。每一輪延長包括縮合、還原、脫水、再還原,所需還原力來自 NADPH,最後主要生成 palmitate。


解題方法

判斷細胞位置時,先辨認題目問的是「主要的脂肪酸合成」而非脂肪酸的分解、修飾或運輸。

動物細胞的脂肪酸合成途徑位於 cytosol。由於 acetyl-CoA 主要在粒線體內產生,無法直接穿越粒線體內膜,因此先與 oxaloacetate 結合形成 citrate,再經由 citrate shuttle 運送至細胞質。

在細胞質中:

  1. citrate 經 ATP-citrate lyase(ATP 檸檬酸裂解酶)重新產生 acetyl-CoA。
  2. ACC 將 acetyl-CoA 羧化成 malonyl-CoA。
  3. FAS 利用 acetyl-CoA、malonyl-CoA 與 NADPH 延長脂肪酸碳鏈。
  4. 生成的 palmitate 可再於 endoplasmic reticulum 進行延長與去飽和作用。

因此,題目所問的「main place for fatty acid biosynthesis」應選擇 cytosol。


選項分析

(A) Mitochondria:錯誤

粒線體是脂肪酸分解的重要場所。長鏈脂肪酸經由 carnitine shuttle 進入粒線體後,進行 β\beta-oxidation,依序產生 acetyl-CoA、NADH 與 FADH₂。

脂肪酸 β\beta-oxidation 的主要步驟包括:

  1. Acyl-CoA dehydrogenase:形成 trans-Δ²-enoyl-CoA
  2. Enoyl-CoA hydratase:形成 β\beta-hydroxyacyl-CoA
  3. β\beta-Hydroxyacyl-CoA dehydrogenase:形成 β\beta-ketoacyl-CoA
  4. Thiolase:釋放 acetyl-CoA
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第 19 題1 分

What following compound is NOT required for purine biosynthesis?

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核心觀念

本題測驗核苷酸從頭合成途徑(de novo purine biosynthesis)中,嘌呤環(Purine ring)原子骨架的前驅分子來源,以及代謝途徑中所必需的輔酶形式。

在生化反應中,嘌呤環(IMP,次黃嘌呤核苷酸)的各個原子由以下前驅物組裝而成:

  1. Glycine(甘胺酸):提供 C-4、C-5、N-7 整體骨架。
  2. Glutamine(麩醯胺酸)(非 Glutamate 麩胺酸):提供 N-3 與 N-9(醯胺基團,Amide nitrogen)。
  3. Aspartate(天冬胺酸):提供 N-1(胺基)。
  4. COX2\ce{CO2}(或 HCOX3X−\ce{HCO3-},重碳酸根):提供 C-6。
  5. 一碳單位載體(葉酸衍生物):
  • N10N^{10}-Formyl tetrahydrofolate(N10N^{10}-Formyl-THF\ce{THF}):在真核生物體內主要提供 C-2 與 C-8。
  • N5,N10N^5,N^{10}-Methenyl tetrahydrofolate(N5,N10N^5,N^{10}-Methenyl-THF\ce{THF}):在部分原核生物、低等生物或葉酸代謝支路中,可作為活化甲醯基的前驅物或直接參與轉甲醯反應(如提供 C-8 的甲醯基,或經環水解酵素轉化為 N10N^{10}-Formyl-THF\ce{THF})。

解題方法

  1. 鎖定原料來源(Source of Purine Ring Atoms):
  • 審視題目所問為「何者非嘌呤生合成所必需(NOT required)」。
  • 嘌呤環形成過程中,直接提供氮原子的胺基酸是 Glutamine(提供 N-3、N-9)與 Aspartate(提供 N-1),以及直接融入環中的完整 Glycine(提供 C-4、C-5、N-7)。
  • Glutamate(麩胺酸) 本身並非直接合成嘌呤環的供體分子(供氮者是含有醯胺基的 Glutamine)。
  1. 確認葉酸衍生物角色:
  • 一碳轉移需要活化的四氫葉酸衍生物。在嘌呤環合成中,碳源 C-2 與 C-8 來自甲醯基(Formyl group)。
  • 在標準生化教材(如 Lehninger Principles of Biochemistry)中,N5,N10N^5,N^{10}-Methenyl-THF\ce{THF} 與 N10N^{10}-Formyl-THF\ce{THF} 彼此可經酵素(如 methenyltetrahydrofolate cyclohydrolase 與 dehydrogenase)快速互轉,均為生合成途徑直接或間接必需的一碳前驅物。

選項分析

  • (A) COX2\ce{CO2}:錯誤(為必需成分)。
    在 IMP 合成路徑中,第 6 步反應由 AIR 羧化酶(AIR carboxylase,在高等真核生物中為 PAICS 複合酵素之 CAIR synthetase 活性)催化,直接利用 COX2\ce{CO2}(或 HCOX3X−\ce{HCO3-})接上 5-aminoimidazole ribonucleotide(AIR)的 C-4 位置,形成 CAIR,提供嘌呤環的 C-6 原子。

  • (B) Glutamate:正確(非必需成分,故為本題答案)。
    嘌呤生合成中,提供 N-3 與 N-9 氮原子的供體是 Glutamine(麩醯胺酸),經由 Glutamine-PRPP amidotransferase 及 FGAM synthetase 轉移其側鏈上的「醯胺基(Amide group)」,反應後釋放出的副產物才是 Glutamate。因此,直接參與嘌呤從頭合成的原料是 Glutamine,而非 Glutamate。

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第 20 題1 分

Binding of insulin to its receptor, which one of the following statements is correct?

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核心觀念

本題考查胰島素受體(Insulin Receptor, IR)的結構特徵及其下游訊息傳遞途徑(Signal Transduction Pathway)。

  1. 胰島素受體結構:屬於受體酪胺酸激酶(Receptor Tyrosine Kinase, RTK)家族,在膜上本就以共價雙硫鍵連結的四聚體(α2β2\alpha_2\beta_2 異源四聚體)形式存在。
  • α\alpha-次單元(α\alpha-subunit):位於細胞膜外側(extracellular domain),負責專一性結合胰島素(insulin)。
  • β\beta-次單元(β\beta-subunit):跨膜蛋白質,具有跨膜區段以及位於細胞質側(cytoplasmic domain)的酪胺酸激酶(tyrosine kinase)活性區。
  1. 受體活化機轉:胰島素結合至膜外的 α\alpha-次單元後,引發構形改變,促使細胞質側的兩個 β\beta-次單元互相磷酸化彼此特定酪胺酸殘基,即自我磷酸化(autophosphorylation),進而活化受體的激酶活性。
  2. 下游結合與傳遞:活化且磷酸化的受體會招募並磷酸化細胞質內的受質蛋白(如胰島素受體受質-1,Insulin Receptor Substrate-1, IRS-1),開啟下游的 PI3K-Akt 及 MAPK 途徑。

解題方法

從受體次單元功能分工與活化初始步驟直接切入:

  1. 確認胰島素的結合位置:胰島素是大分子胜肽激素,無法穿透細胞膜,必定結合於細胞膜外側的 α\alpha-次單元。
  2. 判斷結合後的第一個生化反應:RTK 受體受配體(ligand)活化後的標誌性初始事件為胞內激酶區域的自體交叉磷酸化(trans-autophosphorylation)。
  3. 比對選項敘述,可直接選出正確選項。

選項分析

  • (A) 錯誤:胰島素的結合位置發生在細胞膜外側的 α\alpha-次單元(α\alpha-subunit),而非具有跨膜與激酶活性的 β\beta-次單元。
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第 21 題1 分

A lipid derived from isoprenoid precursors is __________.

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核心觀念

本題測驗生物化學中「脂質的分類與生合成來源(Lipid Classification and Biosynthesis)」。
核心考點為**異戊二烯前驅物衍生脂質(Isoprenoids / Terpenoids)與脂肪酸衍生脂質(Fatty acid derivatives)**的結構與代謝來源差異:

  1. 異戊二烯單元(Isoprene units, CX5\ce{C5}):活化型態為焦磷酸異戊烯酯(Isopentenyl pyrophosphate, IPP)與焦磷酸二甲基丙烯酯(Dimethylallyl pyrophosphate, DMAPP)。在人體中,Acetyl-CoA 經由甲羥戊酸途徑(Mevalonate pathway)生成 IPP,接著縮合為香葉基焦磷酸(Geranyl pyrophosphate, GPP, CX10\ce{C10})、法尼基焦磷酸(Farnesyl pyrophosphate, FPP, CX15\ce{C15}),再由兩分子 FPP 縮合為角鯊烯(Squalene, CX30\ce{C30}),最終環化修飾形成固醇類(Sterols/Steroids),例如膽固醇(Cholesterol)。
  2. 脂肪酸途徑衍生脂質:由 Acetyl-CoA 與 Malonyl-CoA 經脂肪酸合成酶(Fatty Acid Synthase, FAS)系統催化延長,形成飽和或不飽和脂肪酸(如軟脂酸、花生四烯酸),或由其進一步轉化為類二十烷酸(Eicosanoids)或鞘脂(Sphingolipids)。

解題方法

解題切入點在於判斷各選項化合物之生合成起源碳骨架:

  • 題目要求找出由「CX5\ce{C5} isoprenoid precursors(異戊二烯前驅物)」合成的脂質。
  • 直接聯想異戊二烯衍生物的大類:萜類(Terpenes)、固醇類(Sterols)、類胡蘿蔔素(Carotenoids)、類泛醌(Ubiquinone 的側鏈)、脂溶性維生素(A、D、E、K)。
  • 檢視選項:
  • 膽固醇(Cholesterol)屬於類固醇(Steroid),其 CX27\ce{C27} 碳骨架是由角鯊烯(CX30\ce{C30} triterpene)環化衍生而來,直接源於異戊二烯前驅物(IPP 與 DMAPP)。
  • 其餘選項皆由直鏈脂肪酸途徑合成衍生。

選項分析

  • (A) 錯誤。棕櫚酸(Palmitate, 16:0):
    為十六碳飽和脂肪酸,由 1 分子 Acetyl-CoA 作為起始物,依序加上 7 分子 Malonyl-CoA,經細胞質中的**脂肪酸合成酶系統(Fatty Acid Synthase, FAS)**進行反覆的縮合、還原、脫水、還原反應而得,非由異戊二烯前驅物合成。

  • (B) 正確。膽固醇(Cholesterol, CX27HX46O\ce{C27H46O}):
    為動物細胞膜關鍵固醇及固醇類荷爾蒙的前驅物。生合成關鍵路徑為:
    3 Acetyl−CoA→HMG−CoA→HMG−CoA  reductaseMevalonate→IPP  (CX5)+DMAPP  (CX5)\ce{3 \ Acetyl-CoA -> HMG-CoA ->[HMG-CoA \ reductase] Mevalonate -> IPP \ (C5) + DMAPP \ (C5)}

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第 22 題1 分

The biological function of the pentose phosphate pathway is to __________.

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核心觀念

本題考查磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway, PPP)的主要生物功能。PPP 又稱己糖磷酸旁路(hexose monophosphate shunt),主要在細胞質中進行,具有兩項核心產物:

  1. NADPH:提供還原力,用於脂肪酸、膽固醇等生合成,以及維持抗氧化系統。
  2. Ribose-5-phosphate(核糖-5-磷酸):作為核苷酸合成的五碳糖原料。

因此,本題官方答案為供應 ribose 與 NADPH。

解題方法

判斷 PPP 的功能時,先區分其兩個階段:

一、氧化階段(oxidative phase)

由 glucose-6-phosphate(葡萄糖-6-磷酸)開始,經過下列關鍵反應:

  • glucose-6-phosphate dehydrogenase(G6PD,葡萄糖-6-磷酸去氫酶)
  • 6-phosphogluconolactonase
  • 6-phosphogluconate dehydrogenase(6-磷酸葡萄糖酸去氫酶)

此階段產生 NADPH 與 ribulose-5-phosphate,並釋放二氧化碳。整體可概括為:

Glucose-6-phosphate+2 NADPX++HX2O→Ribulose-5-phosphate+COX2+2 NADPH+2 HX+\ce{Glucose-6-phosphate + 2 NADP+ + H2O -> Ribulose-5-phosphate + CO2 + 2 NADPH + 2 H+}

其中 NADP+ 被還原成 NADPH,這是 PPP 與糖解作用的重要差異。

二、非氧化階段(non-oxidative phase)

ribulose-5-phosphate 可轉換成:

  • ribose-5-phosphate:用於核苷酸合成
  • xylulose-5-phosphate

接著由 transketolase(轉酮醇酶)與 transaldolase(轉醛醇酶)重新排列碳骨架,生成 fructose-6-phosphate 與 glyceraldehyde-3-phosphate,這些物質可回到糖解作用。

因此,PPP 的主要功能可直接整理為:

PPP⟶NADPH+Ribose-5-phosphate\text{PPP} \longrightarrow \text{NADPH}+\text{Ribose-5-phosphate}

選項分析

(A) act as a source of ADP biosynthesis

錯誤。PPP 產生的 ribose-5-phosphate 確實可作為核苷酸合成的原料,進一步參與 AMP、ADP 等核苷酸形成;

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第 23 題1 分

What is the direct product of pyruvate carboxylase?

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核心觀念

本題考查丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)所催化的反應,以及其在三羧酸循環(TCA cycle)與糖質新生(gluconeogenesis)中的位置。

丙酮酸羧化酶是生物素(biotin)依賴性酵素,位於粒線體基質,將丙酮酸(pyruvate)羧化成草醯乙酸(oxaloacetate, OAA)。其反應為:

Pyruvate+HCOX3X−+ATP→Oxaloacetate+ADP+Pi\ce{Pyruvate + HCO3^- + ATP -> Oxaloacetate + ADP + Pi}

此反應需要 ATP 提供能量,並將一個羧基加入三碳的丙酮酸,使其形成四碳的草醯乙酸。

解題方法

直接抓住酵素名稱中的關鍵字「carboxylase」:

  • carboxylase 表示「加入羧基」。
  • 丙酮酸(pyruvate)是三碳化合物。
  • 加入一個羧基後,生成四碳化合物草醯乙酸(oxaloacetate)。

因此:

Pyruvate→Oxaloacetate\ce{Pyruvate -> Oxaloacetate}

丙酮酸羧化酶是糖質新生的起始繞道路徑之一。丙酮酸先在粒線體中轉變為草醯乙酸,接著由磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase, PEPCK)將草醯乙酸轉換成磷酸烯醇丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP):

Oxaloacetate+GTP→Phosphoenolpyruvate+GDP+COX2\ce{Oxaloacetate + GTP -> Phosphoenolpyruvate + GDP + CO2}

所以 PEP 是後續酵素 PEPCK 的產物,不是丙酮酸羧化酶的直接產物。

選項分析

(A) Acetyl-CoA

錯誤。丙酮酸轉變成乙醯輔酶 A(acetyl-CoA)是由丙酮酸去氫酶複合體(pyruvate dehydrogenase complex, PDC)催化,反應如下:

Pyruvate+CoA−SH+NADX+→Acetyl−CoA+COX2+NADH\ce{Pyruvate + CoA-SH + NAD+ -> Acetyl-CoA + CO2 + NADH}

這是氧化脫羧反應,並非羧化反應。

(B) Citrate

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第 24 題1 分

Which of the following enzymes of the citric acid cycle listed below results in the formation of a high-energy phosphate compound?

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這一題的完整詳解

核心觀念

本題考查檸檬酸循環(citric acid cycle,又稱 Krebs cycle)中,哪一個反應會直接形成「高能磷酸化合物」(high-energy phosphate compound)。

高能磷酸化合物通常指具有高磷酸基轉移潛能的分子,例如:

  • ATP
  • GTP
  • 磷酸烯醇丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)
  • 1,3-二磷酸甘油酸(1,3-bisphosphoglycerate)

檸檬酸循環中唯一直接形成高能磷酸核苷的步驟,是由 **succinyl-CoA synthetase(琥珀醯輔酶 A 合成酶)**催化的受質階層磷酸化(substrate-level phosphorylation)。


解題方法

先掌握檸檬酸循環各步驟的主要產物:

  1. Citrate synthase:形成 citrate
  2. Aconitase:citrate 轉為 isocitrate
  3. Isocitrate dehydrogenase:形成 COX2\ce{CO2} 與 NADH
  4. α\alpha-Ketoglutarate dehydrogenase:形成 COX2\ce{CO2} 與 NADH
  5. Succinyl-CoA synthetase:形成 GTP 或 ATP
  6. Succinate dehydrogenase:形成 FADH2_2
  7. Fumarase:形成 malate
  8. Malate dehydrogenase:形成 NADH

其中只有第 5 步直接產生含高能磷酸鍵的 GTP 或 ATP,因此選 Succinyl-CoA synthetase。

其反應可表示為:

Succinyl−CoA+Pi+GDP⇌Succinate+CoA−SH+GTP\ce{Succinyl-CoA + Pi + GDP <=> Succinate + CoA-SH + GTP}

在某些組織或物種中,反應使用 ADP,產物則為 ATP:

Succinyl−CoA+Pi+ADP⇌Succinate+CoA−SH+ATP\ce{Succinyl-CoA + Pi + ADP <=> Succinate + CoA-SH + ATP}

此反應屬於受質階層磷酸化,因為高能磷酸基直接由反應中間物轉移至 GDP 或 ADP,而非經由電子傳遞鏈與氧化磷酸化產生。


反應機轉

Succinyl-CoA synthetase 的反應可分成幾個關鍵階段:

  1. 無機磷酸(Pi\ce{Pi})攻擊 succinyl-CoA 的高能硫酯鍵,形成 succinyl phosphate。
  2. 磷酸基轉移至酵素上的組胺酸(histidine)殘基,形成酵素磷酸化中間物。
  3. 酵素上的高能磷酸基轉移至 GDP 或 ADP。
  4. 形成 GTP 或 ATP,並產生 succinate 與 CoA-SH。

可簡化表示為:

Succinyl−CoA→Succinyl phosphate→Enzyme−His−P→GTP or ATP\ce{Succinyl-CoA -> Succinyl\ phosphate -> Enzyme-His-P -> GTP\ or\ ATP}

因此,本步驟不只產生 succinate,也直接保存一部分能量於 GTP 或 ATP 的高能磷酸鍵中。


選項分析

(A) Succinate dehydrogenase

錯誤。

Succinate dehydrogenase 催化:

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第 25 題1 分

Which of the following amino acids is a key gluconeogenic amino acid that is synthesized in muscle by transamination of glucose-derived pyruvate, released into the bloodstream, and taken up by the liver?

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核心觀念

本題考的是「葡萄糖-丙胺酸循環」(glucose–alanine cycle),以及胺基酸碳骨架進入糖質新生作用(gluconeogenesis)的分類。

肌肉進行糖解作用時,葡萄糖先轉變為丙酮酸(pyruvate)。丙酮酸可接受麩胺酸(glutamate)的胺基,形成丙胺酸(alanine);丙胺酸再經血液運送至肝臟,供肝臟進行糖質新生作用。

關鍵轉胺反應由丙胺酸轉胺酶(alanine aminotransferase, ALT;又稱 glutamate–pyruvate transaminase, GPT)催化:

Pyruvate+Glutamate⇌Alanine+α-Ketoglutarate\text{Pyruvate}+\text{Glutamate} \rightleftharpoons \text{Alanine}+\alpha\text{-Ketoglutarate}

在肌肉中,丙酮酸來自葡萄糖,接受胺基後生成丙胺酸。丙胺酸進入肝臟後,反向經 ALT 轉回丙酮酸:

Alanine+α-Ketoglutarate⇌Pyruvate+Glutamate\text{Alanine}+\alpha\text{-Ketoglutarate} \rightleftharpoons \text{Pyruvate}+\text{Glutamate}

肝臟中的丙酮酸再經糖質新生作用轉化為葡萄糖,供肌肉使用;丙胺酸所攜帶的胺基則轉移至麩胺酸,進一步以尿素循環(urea cycle)處理成尿素。

解題方法

題幹提供三個直接線索:

  1. 胺基酸在肌肉中生成。
  2. 它是由葡萄糖代謝產生的丙酮酸經轉胺作用形成。
  3. 生成後進入血液並被肝臟攝取。

只要掌握丙酮酸的轉胺產物即可判斷:

Pyruvate+Glutamate⟶Alanine+α-Ketoglutarate\text{Pyruvate}+\text{Glutamate} \longrightarrow \text{Alanine}+\alpha\text{-Ketoglutarate}

因此,符合題幹的胺基酸是丙胺酸(alanine,Ala),選項為 (C)。

這條運輸機制具有兩項生理意義:

  • 將肌肉中的胺基以丙胺酸形式運送至肝臟,降低游離氨造成的毒性。
  • 將肌肉產生的丙酮酸碳骨架送至肝臟,作為糖質新生作用的原料。

選項分析

(A) Gly:甘胺酸(glycine)

甘胺酸不是由丙酮酸直接轉胺形成。甘胺酸可與絲胺酸(serine)相互轉換,主要反應涉及四氫葉酸(tetrahydrofolate, THF)的一碳單位轉移:

Serine⇌Glycine+N5,N10-Methylene-THF\text{Serine} \rightleftharpoons \text{Glycine}+\text{N}^{5},\text{N}^{10}\text{-Methylene-THF}

甘胺酸的碳骨架最終可進入糖質新生相關途徑,因此屬於生糖性胺基酸(glucogenic amino acid),但它不是題幹所描述的「由丙酮酸轉胺形成、在肌肉與肝臟間運送」的關鍵胺基酸,故錯誤。

(B) Val:纈胺酸(valine)

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第 26 題1 分

Fatty acid synthesis uses which unit for each stepwise addition?

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核心觀念

本題考查脂肪酸新生合成(de novo fatty acid synthesis)中,每一輪延長反應所使用的二碳單位。

脂肪酸合成酶複合體(fatty acid synthase, FAS)以 乙醯-CoA(acetyl-CoA)作為起始單位,但每次鏈長增加的二碳單位,來自 丙二醯-CoA(malonyl-CoA)。

丙二醯-CoA由乙醯-CoA經由乙醯-CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACC)催化形成:

Acetyl−CoA+HCOX3X−+ATP→Malonyl−CoA+ADP+Pi\ce{Acetyl-CoA + HCO3^- + ATP -> Malonyl-CoA + ADP + Pi}

此反應需要生物素(biotin)作為輔酶。

解題方法

判斷本題的關鍵是區分:

  • 起始單位:acetyl-CoA
  • 每輪延長單位:malonyl-CoA

在脂肪酸合成酶中,malonyl-CoA先將丙二醯基轉移至ACP(acyl carrier protein,醯基載體蛋白)上,形成malonyl-ACP。接著發生脫羧縮合反應:

Acyl−CoA+Malonyl−ACP→KSβ-Ketoacyl−ACP+COX2\ce{Acyl-CoA + Malonyl-ACP ->[KS] \beta-Ketoacyl-ACP + CO2}

其中,丙二醯基先脫去羧基,釋放 COX2\ce{CO2},產生的能量促進碳鏈延長。每一輪循環使脂肪酸碳鏈增加 2個碳原子。

之後依序經過以下反應:

  1. 縮合(condensation):β-ketoacyl-ACP synthase, KS
  2. 還原(reduction):β-ketoacyl-ACP reductase, KR
  3. 脫水(dehydration):β-hydroxyacyl-ACP dehydratase, DH
  4. 再還原(reduction):enoyl-ACP reductase, ER

因此,題目問「每一次逐步添加所使用的單位」,答案是 malonyl-CoA。

選項分析

(A) Acetyl-CoA

錯誤。Acetyl-CoA是脂肪酸合成的起始單位,可先轉移至FAS的KS位置,作為最初的二碳碳鏈。

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第 27 題1 分

Which compound represents the most highly concentrated form of stored biological energy?

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核心觀念

本題考查不同生物分子作為「儲存生物能量」時的能量密度(energy density)。

脂肪酸的碳鏈含有大量 C−H\ce{C-H} 鍵,處於高度還原狀態。進行 β\beta-氧化(beta-oxidation)時,脂肪酸逐步分解為 acetyl-CoA(乙醯輔酶 A),並產生大量 NADH 與 FADH₂;這些還原當量再進入電子傳遞鏈(electron transport chain),經氧化磷酸化產生 ATP。

一般營養學估算:

脂肪:約 9 kcal/g\text{脂肪:約 }9\ \text{kcal/g} 醣類與蛋白質:約 4 kcal/g\text{醣類與蛋白質:約 }4\ \text{kcal/g}

因此,脂肪酸代表的能量形式具有最高能量密度。

解題方法

判斷「最濃縮的儲存能量」時,優先比較分子中碳原子的還原程度與每克可產生的能量:

  1. 碳氫鍵比例高、氧含量低的分子,通常較為還原。
  2. 越還原的分子,在分解氧化時可釋放越多電子。
  3. 產生的 NADH、FADH₂ 越多,經電子傳遞鏈製造的 ATP 越多。
  4. 脂肪酸符合上述特徵,因此選擇 Fatty acid。

脂肪酸氧化的關鍵路徑如下:

Fatty acid→acyl-CoA synthetase活化Fatty acyl-CoA→β-oxidationAcetyl-CoA\text{Fatty\ acid} \mathrel{\xrightarrow[\text{acyl-CoA synthetase}]{\text{活化}}} \text{Fatty\ acyl-CoA} \mathrel{\xrightarrow{\beta\text{-oxidation}}} \text{Acetyl-CoA}

β\beta-氧化每一回合包含四個主要反應:

  • acyl-CoA dehydrogenase(醯基輔酶 A 去氫酶):產生 FADH₂。
  • enoyl-CoA hydratase(烯醯輔酶 A 水合酶):加水。
  • β\beta-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase(β\beta-羥基醯基輔酶 A 去氫酶):產生 NADH。
  • thiolase(硫解酶):釋放 acetyl-CoA,並使脂肪酸碳鏈縮短兩個碳。

接著 acetyl-CoA 進入 citric acid cycle(檸檬酸循環),產生更多 NADH 與 FADH₂,再經 oxidative phosphorylation(氧化磷酸化)合成 ATP。

選項分析

(A) Protein(蛋白質)錯誤

蛋白質主要功能是構成細胞結構、催化反應、運輸物質及調節訊息。蛋白質雖可被分解供能,但必須先經蛋白酶分解為胺基酸,再移除胺基形成 NHX3\ce{NH3},最後將碳骨架轉換為 pyruvate、acetyl-CoA 或 cit

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第 28 題1 分

What following amino acid residues in some proteins can be hydroxylated?

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核心觀念

本題考查「蛋白質胺基酸殘基的轉譯後修飾(post-translational modification, PTM)」。

某些蛋白質中的胺基酸殘基可在蛋白質合成後,由專一性酵素催化羥基化(hydroxylation),也就是在側鏈上加入 −OH\ce{-OH}。醫學與生化考試最典型的蛋白質羥基化殘基是:

  • Proline(脯胺酸)→\rightarrow Hydroxyproline(羥脯胺酸)
  • Lysine(離胺酸)→\rightarrow Hydroxylysine(羥離胺酸)

其中以膠原蛋白(collagen)的 Proline 羥基化最具代表性。


解題方法

判斷這類題目時,應區分:

  1. 該胺基酸是否在蛋白質中形成「殘基」後可接受羥基化。
  2. 相關酵素是作用於「游離胺基酸」,還是作用於「蛋白質中的胺基酸殘基」。
  3. 題目問的是 hydroxylation,而不是 phosphorylation、oxidation 或 deamidation。

本題官方答案指定為 Proline。其最重要的依據是膠原蛋白成熟過程中的脯胺酸羥基化。

膠原蛋白中的部分 Proline 殘基,尤其是位於 Y\ce{Y} 位置的 Proline,會被 prolyl hydroxylase(脯胺酸羥化酶)催化,形成 4-hydroxyproline。反應需要:

  • OX2\ce{O2}
  • FeX2+\ce{Fe^{2+}}
  • 2-oxoglutarate\ce{2-oxoglutarate}(α\alpha-ketoglutarate,α\alpha-酮戊二酸)
  • Ascorbate(維生素 C)

反應可概念化表示為:

Proline residue+OX2+2-oxoglutarate⟶4-Hydroxyproline residue+COX2+succinate\text{Proline residue}+\ce{O2}+\text{2-oxoglutarate} \longrightarrow \text{4-Hydroxyproline residue}+\ce{CO2}+\text{succinate}

維生素 C 可協助維持酵素活性中心的鐵為 FeX2+\ce{Fe^{2+}}。維生素 C 缺乏時,膠原蛋白羥基化不足,會造成膠原蛋白穩定性下降,形成壞血病(scurvy)的相關症狀。


選項分析

(A) Serine(絲胺酸)錯誤

Serine 的側鏈本身已經含有 −OH\ce{-OH}:

−CHX2OH\ce{-CH2OH}

因此,看到 Serine 含有羥基,不能直接判定它是本題所問的「被羥基化殘基」。本題中的 hydroxylation 是指在蛋白質合成後,將新的羥基加入胺基酸殘基,而不是單純指該胺基酸原本具有羥基。

Serine 在蛋白質中最典型的轉譯後修飾是 phosphorylation(磷酸化),由 serine/threonine protein kinase(絲胺酸/蘇胺酸蛋白激酶)催化,而非本題所考的典型蛋白質羥基化。

(B) Tyrosine(酪胺酸)錯誤

Tyrosine 的側鏈也原本含有 phenolic hydroxyl group(酚羥基):

−CHX2−CX6HX4−OH\ce{-CH2-C6H4-OH}

因此,Tyrosine 具有羥基不等於 Tyrosine 殘基會進行本題所指的羥基化。

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第 29 題1 分

What following compound can enhance inorganic iron absorption from our meal?

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核心觀念

本題測驗「微量營養素的吸收機轉」以及「維生素與無機礦物質之間的協同吸收作用」,特別著重於膳食鐵(dietary iron)的型態與小腸上皮吸收機轉。

  1. 膳食鐵的分類:
  • 血基質鐵(Heme iron):主要來自肉類肌紅蛋白(myoglobin)與血紅素(hemoglobin),生物利用率高,直接透過小腸刷狀緣(brush border)的血基質載體蛋白質 1(Heme carrier protein 1, HCP1)被完整吸收。
  • 非血基質鐵/無機鐵(Non-heme iron / Inorganic iron):主要來自植物性食物或強化食品,大部分以三價鐵離子(FeX3+\ce{Fe^3+},ferric iron)的形式存在。FeX3+\ce{Fe^3+} 在中性或弱鹼性的小腸環境中極易沉澱形成難溶的氫氧化鐵(Fe(OH)X3\ce{Fe(OH)3}),難以被吸收。
  1. 無機鐵的吸收機轉:
  • 十二指腸上皮細胞僅能有效吸收二價亞鐵離子(FeX2+\ce{Fe^2+},ferrous iron)。
  • 食物中的 FeX3+\ce{Fe^3+} 必須先被還原成 FeX2+\ce{Fe^2+},才能藉由刷狀緣的二價金屬離子轉運蛋白 1(Divalent metal transporter 1, DMT1)轉運進入腸上皮細胞。
  • 維生素 C(Vitamin C,抗壞血酸 ascorbic acid)具有強還原力,可將 FeX3+\ce{Fe^3+} 還原為 FeX2+\ce{Fe^2+},並在酸性至中性環境下與鐵形成可溶性的抗壞血酸鐵螯合物(iron-ascorbate chelate),大幅促進無機鐵的溶解度與吸收率。

解題方法

  1. 審題關鍵字:
  • 題目詢問「何種化合物可促進餐食中**無機鐵(inorganic iron)**的吸收」。
  1. 機轉切入:
  • 食物中的無機鐵多為不易吸收的 FeX3+\ce{Fe^3+}。
  • 要促進其吸收,需要具備「還原性(將 FeX3+\ce{Fe^3+} 還原為 FeX2+\ce{Fe^2+})」或「螯合性(形成可溶性複合物防止沉澱)」的分子。
  • 維生素 C(抗壞血酸)是生理上與營養學中最典型、效果最顯著的無機鐵吸收促進劑。因此本題直接鎖定 Vitamin C。

選項分析

  • (A) Vitamin C(正確):
  • 維生素 C(Ascorbic acid)能透過強還原力將難溶的 FeX3+\ce{Fe^3+} 還原成易溶且能被 DMT1 運送的 FeX2+\ce{Fe^2+}:
    2 FeX3++CX6HX8OX6→2 FeX2++CX6HX6OX6+2 HX+\ce{2Fe^3+ + C6H8O6 -> 2Fe^2+ + C6H6O6 + 2H+}
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第 30 題1 分

If the isoelectric point (pI) of a protein is 5.8 at buffer pH = 7.5, how is the protein electrically charged?

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核心觀念

本題測驗生物化學中蛋白質的等電點(Isoelectric point, pI)與溶液環境酸鹼值(pH)對蛋白質淨電荷(Net charge)之影響。

  1. 等電點(pI)的定義:
    分子(蛋白質或胺基酸)所帶的正電荷總數等於負電荷總數,即**淨電荷為零(Net charge = 0)**時的溶液環境 pH\text{pH} 值。
  2. 質子解離與電荷變化原理:
    蛋白質表面含有許多可解離的酸鹼官能基(如 −COOH\ce{-COOH}、−NHX3X+\ce{-NH3+} 以及天門冬胺酸、麩胺酸、離胺酸、精胺酸、組胺酸等側鏈):
  • 當環境 pH=pI\text{pH} = \text{pI} 時:正負電荷抵消,淨電荷為 00(呈電中性)。
  • 當環境 pH>pI\text{pH} > \text{pI} 時:環境中 [HX+]\ce{[H+]} 濃度較低(偏鹼),促使蛋白質表面可解離官能基釋出質子(去質子化,Deprotonation),例如 −COOH→−COO−+HX+\ce{-COOH -> -COO- + H+}、−NHX3X+→−NHX2+HX+\ce{-NH3+ -> -NH2 + H+},使得負電荷數目多於正電荷數目,蛋白質整體帶負電(Net negative charge)。
  • 當環境 pH<pI\text{pH} < \text{pI} 時:環境中 [HX+]\ce{[H+]} 濃度較高(偏酸),促使蛋白質表面官能基結合質子(質子化,Protonation),使得正電荷數目多於負電荷數目,蛋白質整體帶正電(Net positive charge)。

解題方法

  1. 判斷環境 pH\text{pH} 與蛋白質 pI\text{pI} 的相對大小:
    題目給定蛋白質等電點 pI=5.8\text{pI} = 5.8,緩衝溶液 pH=7.5\text{pH} = 7.5。
pH(7.5)>pI(5.8)\text{pH} (7.5) > \text{pI} (5.8)
  1. 決定蛋白質淨電荷:
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第 31 題2 分

Which structure is common to both gymnosperms and angiosperms?

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核心觀念
本題測驗種子植物(Seed plants)中「裸子植物(Gymnosperms)」與「被子植物(Angiosperms)」在生殖器官與構造上的共通性與演化演進(主要對應 Campbell Biology 植物多樣性與種子植物演化章節)。

  1. 種子植物的演化創新:種子植物演化出的關鍵特徵包括種子(seed)、極度退化的配子體(reduced gametophytes)、異孢現象(heterospory)、胚珠(ovule)以及花粉粒(pollen grains)。
  2. 裸子植物與被子植物的核心差異:
  • 裸子植物(Gymnosperms,字源來自希臘文 gymnos「裸露的」與 sperma「種子」):具胚珠,受精後發育成種子;但不具心皮(carpel)與子房(ovary),胚珠裸露著生於大孢子葉(megasporophylls)或毬果鱗片(cone scales)表面,不具真正的花(flower)與果實(fruit)。
  • 被子植物(Angiosperms,顯花植物):胚珠被包裹在**心皮(carpel)基部的子房(ovary)**內,受精後子房發育為果實,具有花柱、柱頭與雄蕊(含花藥)等花特化構造。

解題方法
題目詢問「何種構造為裸子植物與被子植物所共有(common to both gymnosperms and angiosperms)」。
切入點為區分「種子植物共有特徵」與「被子植物專有(開花植物特有)構造」:

  • 裸子植物與被子植物皆屬於種子植物,兩者必定都具有能發育成種子的基本構造——胚珠(ovule)。
  • 其餘選項如花柱、柱頭、心皮、子房、花藥,皆為被子植物「花(flower)」的組成部分,裸子植物均不具備。
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第 32 題2 分

Which plant hormone is NOT correctly paired with its function?

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核心觀念

本題考查五種主要植物激素(plant hormones)與其典型生理功能的配對:

  • Auxin(生長素):促進細胞伸長,亦參與向光性、向地性與頂芽優勢。
  • Cytokinins(細胞分裂素):促進細胞分裂、芽形成,並延緩葉片老化。
  • Gibberellins, GA(吉貝素):促進莖伸長、打破種子休眠並促進種子萌發。
  • Abscisic acid, ABA(脫落酸):促進種子休眠、抑制萌發,並參與乾旱逆境反應。
  • Ethylene(乙烯):氣體型植物激素,可抑制幼苗莖的細胞伸長,並促進橫向膨大、頂鉤形成與果實成熟。

題目要求找出「激素與功能配對錯誤」者。

解題方法

逐一比對各激素的教科書典型功能,特別注意:

  1. 細胞分裂素主要與「細胞分裂、芽形成、延緩老化」有關。
  2. 程式性細胞死亡(programmed cell death, PCD)與細胞分裂素的典型功能相反。
  3. 種子萌發與休眠是吉貝素和 ABA 的經典對 antagonistic 關係:
  • GA 促進萌發。
  • ABA 維持休眠並抑制萌發。

因此,配對錯誤的是 cytokinins — initiate programmed cell death。

選項分析

(A) auxin — promotes stem growth through cell elongation

正確。

生長素可促進莖部細胞伸長,主要機制是 acid growth hypothesis(酸生長假說):

  1. 生長素促使細胞膜上的 HX+\ce{H+}-ATPase 活化。
  2. HX+\ce{H+} 被泵入細胞壁,使細胞壁外部酸化。
  3. 酸性環境活化 expansins(膨脹素),使纖維素微纖維與半纖維素之間的細胞壁結構鬆弛。
  4. 細胞吸水後,膨壓增加,細胞沿縱向伸長。

因此,auxin 促進莖生長的主要直接方式確實是促進細胞伸長。

(B) cytokinins — initiate programmed cell death

錯誤,為本題答案。

細胞分裂素的典型功能包括:

  • 促進細胞分裂;
  • 促進側芽或芽的形成;
  • 與生長素共同調控器官形成;
  • 延緩葉片老化(senescence),維持葉綠素與蛋白質;
  • 促進營養物質向細胞分裂素含量較高的部位運輸。

程式性細胞死亡通常是植物發育與逆境反應中的受調控細胞死亡,例如:

  • 木質部導管分子的形成;
  • 葉片老化;
  • 超敏反應;
  • 根冠細胞的週期性死亡。

細胞分裂素一般具有延緩老化、維持細胞存活的效果,因此不是教科書中「啟動程式性細胞死亡」的主要植物激素。故此配對不正確。

(C) gibberellins — stimulate seed germination

正確。

吉貝素可打破種子休眠並促進種子萌發。以禾本科種子為例:

  1. 種子吸水後,胚產生 GA。
  2. GA 由胚移動至糊粉層(aleurone layer)。
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第 33 題2 分

Tidal volume in respiration is analogous to what measurement in cardiac physiology?

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核心觀念

本題考查呼吸生理與心臟生理中「單次活動所移動的液體或氣體體積」之對應關係。

  • 潮氣量(tidal volume, TV):平靜呼吸時,每次吸入或呼出的空氣量。成人安靜狀態下約為 500 mL/次呼吸500\ \text{mL/次呼吸}。
  • 每搏輸出量(stroke volume, SV):心室每次收縮所射出的血液量,通常指左心室每搏射入主動脈的血量。

兩者皆代表「每一次週期性活動所造成的體積移動量」:

  • 呼吸系統:每次呼吸移動的空氣量 →\rightarrow tidal volume
  • 心血管系統:每次心搏移動的血液量 →\rightarrow stroke volume

因此,tidal volume 在心臟生理中的對應量是 stroke volume。


解題方法

先抓住題幹中的關鍵字:

  • tidal volume:每次呼吸的體積
  • cardiac physiology:心臟每次搏動相關的測量值

「每次呼吸」對應「每次心搏」,所以要尋找心臟每搏所輸出的血液體積,即 stroke volume。

相關公式可用來驗證:

呼吸系統的每分鐘通氣量為:

Minute ventilation=Tidal volume×Respiratory rate\text{Minute ventilation}=\text{Tidal volume}\times\text{Respiratory rate}

心臟的心輸出量為:

Cardiac output=Stroke volume×Heart rate\text{Cardiac output}=\text{Stroke volume}\times\text{Heart rate}

兩式的結構相同:

  • tidal volume 對應 stroke volume
  • respiratory rate 對應 heart rate
  • minute ventilation 對應 cardiac output

故正確答案為每搏輸出量。


選項分析

(A) cardiac output(心輸出量)錯誤

心輸出量是心臟每分鐘輸出的血液量,定義為:

Cardiac output=Stroke volume×Heart rate\text{Cardiac output}=\text{Stroke volume}\times\text{Heart rate}
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第 34 題2 分

Which combination of hormones helps a mother to produce milk and nurse her baby?

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核心觀念

本題考查哺乳期乳汁生成(milk production)與乳汁排出(milk ejection)的主要荷爾蒙:

  • Prolactin(泌乳素):主要刺激乳腺腺泡細胞合成乳汁。
  • Oxytocin(催產素):使乳腺周圍的肌上皮細胞收縮,促進乳汁排出,形成哺乳時的「噴乳反射」。

因此,母親要同時完成「製造乳汁」與「哺乳排乳」,關鍵組合為 prolactin and oxytocin。


解題方法

看到題幹中的兩個動作即可快速拆解:

  1. Produce milk(產生乳汁)
    對應 prolactin。

  2. Nurse her baby(哺乳、使乳汁流出)
    對應 oxytocin。

嬰兒吸吮乳頭時,乳頭的機械感受器受到刺激,神經訊號傳至下視丘:

  • 下視丘降低對泌乳素的抑制,使腦下垂體前葉分泌 prolactin。
  • 下視丘也促使腦下垂體後葉釋放 oxytocin。

其作用如下:

嬰兒吸吮→下視丘→{腦下垂體前葉釋放 prolactin腦下垂體後葉釋放 oxytocin\text{嬰兒吸吮} \rightarrow \text{下視丘} \rightarrow \begin{cases} \text{腦下垂體前葉釋放 prolactin}\\ \text{腦下垂體後葉釋放 oxytocin} \end{cases}

Prolactin 的泌乳作用

Prolactin 作用於乳腺腺泡細胞,促進乳汁成分合成,包括乳糖、乳蛋白與乳脂。其細胞內訊息傳遞主要涉及 prolactin receptor、JAK2 與 STAT5,最終促進泌乳相關基因的表現。

此外,下視丘平時會釋放 dopamine(多巴胺),抑制腦下垂體前葉分泌 prolactin;哺乳刺激會降低此抑制作用,使 prolactin 分泌增加。

Oxytocin 的排乳作用

Oxytocin 作用於乳腺腺泡周圍的肌上皮細胞,使其收縮,將腺泡內的乳汁推入乳管與乳頭,讓嬰兒能夠吸到乳汁。這就是 milk let-down reflex(噴乳反射或排乳反射)。

需注意:prolactin 主要負責「製造」,oxytocin 主要負責「排出」;兩者共同構成完整的哺乳生理反應。


選項分析

(A) prolactin and calcitonin

Prolactin 確實能刺激乳汁生成,因此前半項正確。

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第 35 題2 分

There are two main types of diabetes mellitus: type 1 and type 2. Each is marked by high blood glucose levels, but with different causes. Which of the following statements is NOT correct?

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核心觀念

糖尿病(diabetes mellitus)共同特徵是血糖濃度升高,但第 1 型與第 2 型的病因不同:

  • 第 1 型糖尿病(type 1 diabetes mellitus):主要是自體免疫反應破壞胰臟的胰島 β\beta 細胞,使胰島素分泌嚴重不足。
  • 第 2 型糖尿病(type 2 diabetes mellitus):主要是周邊組織產生胰島素阻抗(insulin resistance),後期合併胰島 β\beta 細胞功能逐漸衰退;並非典型的自體免疫疾病。

胰島素由胰臟的 β\beta 細胞分泌,主要作用是促進骨骼肌與脂肪細胞攝取葡萄糖,並抑制肝臟糖原分解與糖質新生。胰島素不足或作用不良,均會造成血糖升高。

解題方法

本題要求找出「不正確」的敘述。判斷重點如下:

  1. 先辨認第 1 型糖尿病的病因:胰島 β\beta 細胞遭破壞,導致胰島素缺乏。
  2. 再辨認第 2 型糖尿病的病因:胰島素阻抗為核心,並逐漸出現胰島素分泌不足。
  3. 檢查生活型態、治療方式與盛行比例是否符合兩型糖尿病的基本特徵。

只有將第 2 型糖尿病描述成「免疫系統破壞 β\beta 細胞」的選項,混淆了兩型糖尿病的病因。

選項分析

(A) Type 1 diabetes is also called insulin-dependent diabetes.

正確。第 1 型糖尿病因胰島 β\beta 細胞大量受破壞,內生性胰島素分泌不足,患者通常必須依賴外源性胰島素維持血糖,因此傳統上稱為胰島素依賴型糖尿病(insulin-dependent diabetes mellitus, IDDM)。

現代醫學較常使用「第 1 型糖尿病」一詞,但本選項所述的傳統名稱在考試定義下是正確的。

(B) Type 2 diabetes is an autoimmune disorder in which the immune system destroys the beta cells of the pancreas.

錯誤,為本題答案。

「免疫系統破壞胰臟 β\beta 細胞」是第 1 型糖尿病的典型機轉。第 1 型糖尿病中,具有自體免疫反應的 T 細胞會攻擊胰島 β\beta 細胞,使胰島素分泌逐漸減少。

第 2 型糖尿病的主要機轉則是:

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第 36 題2 分

According to Hamilton’s rule, kin selection causes genes to increase when C<BrC<Br, where CC is the reproductive cost to the individual performing the act, BB is the additional reproductive benefit gained by the recipient of the altruistic act, and rr is the ____________.

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核心觀念

本題考查 **Hamilton’s rule(漢彌爾頓法則)**與 kin selection(親屬選擇)。

漢彌爾頓法則指出,當個體採取某種利他行為時,只要該行為對親屬的繁殖利益,乘上雙方的遺傳相關性,高於行為者自身承擔的繁殖代價,利他相關基因便可能受到自然選擇而增加:

Br>CBr>C

題目以等價形式表示為:

C<BrC<Br

其中:

  • CC:行為者因利他行為承擔的繁殖成本
  • BB:受益者因該利他行為增加的繁殖利益
  • rr:行為者與受益者之間的 genetic relatedness(遺傳相關性)

因此,rr 是「受益者與行為者的遺傳相關性」。


解題方法

直接對照 Hamilton’s rule 的標準定義即可。

利他行為雖然會降低行為者本身的繁殖成功,但若受益者是近親,雙方共享較高比例的基因。受益者繁殖成功增加所帶來的基因傳遞利益,可用 rr 加權表示:

間接適存度利益=Br\text{間接適存度利益}=Br

當加權後的間接利益大於行為者付出的成本時:

Br>CBr>C

利他行為便有機會受到親屬選擇支持,相關基因因而增加。這裡的 rr 並不是某個族群中利他基因的比例,而是兩個個體之間的遺傳關聯程度。


選項分析

(A) genetic relatedness of the recipient to the actor

正確。rr 代表受益者與行為者之間的遺傳相關性,通常可理解為兩者共享相同祖先來源基因的比例或機率。

常見例子如下:

  • 親子之間:r=12r=\frac{1}{2}
  • 全同胞之間:平均 r=12r=\frac{1}{2}
  • 半同胞之間:平均 r=14r=\frac{1}{4}
  • 堂表親之間:平均 r=18r=\frac{1}{8}

受益者與行為者越近親,rr 通常越高,BrBr 所代表的間接利益也越大。因此本題答案為 A。

(B) frequency of the altruistic allele

錯誤。這是 利他等位基因在族群中的頻率,表示該基因有多少比例存在於族群中,不是行為者與受益者之間的遺傳相關性。

Hamilton’s rule 的 rr 衡量的是「個體之間的親緣關係」,不是「等位基因在族群中的普遍程度」。等位基因頻率會隨選擇、突變、遺傳漂變等因素改變,但它不等同於 rr。

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第 37 題2 分

Sponges are composed of several distinct types, the activities of which are coordinated. Which of the following cell types of a sponge possesses a flagellum?

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核心觀念

本題考查海綿動物(Phylum Porifera)各類細胞的功能,以及具有鞭毛(flagellum)的細胞類型。

海綿動物沒有真正的組織與器官,身體由多種細胞共同協調完成攝食、消化、支持與水流循環。其中,領細胞(choanocyte,亦稱 collar cell)具有一條鞭毛,並在鞭毛基部周圍形成微絨毛構成的領狀構造。

解題方法

判斷關鍵是找出「能產生水流、協助濾食」的海綿細胞。

領細胞的鞭毛擺動會造成水流,使水由海綿體表的小孔進入,經過中央腔或水管系統,再由出水孔排出。水流同時帶入氧氣與食物顆粒;食物顆粒會被領部的微絨毛捕捉,接著以吞噬作用攝入細胞內。

因此,具有鞭毛的細胞是 choanocyte。

選項分析

(A) Amoebocyte(變形細胞)

錯誤。變形細胞位於海綿的中膠層(mesohyl),可利用偽足(pseudopodia)在中膠層中移動。其主要功能包括:

  • 運送營養物質;
  • 參與食物消化與細胞間物質傳遞;
  • 分化形成其他細胞;
  • 形成骨針或海綿絲等支持物質。

變形細胞的移動主要依靠細胞形狀改變與偽足,不是本題所指的鞭毛。

(B) Choanocyte(領細胞)

正確。領細胞具有一條鞭毛,鞭毛擺動所產生的水流是海綿濾食與氣體交換的基礎。

其構造與功能可整理如下:

  • 鞭毛:擺動並推動水流;
  • 微絨毛形成的領:捕捉水中的細菌與有機顆粒;
  • 吞噬作用:將食物攝入細胞內;
  • 消化作用:主要在細胞內進行。
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第 38 題2 分

In a special population, 16 out of every 900 people has a cancer caused by a completely recessive allele, bb. Assuming the population is in Hardy–Weinberg equilibrium, which of the following is the predictable percentage of individuals who carry the bb allele but are NOT expected to develop the cancer?

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核心觀念

本題考查 Hardy–Weinberg equilibrium(哈溫平衡)與隱性遺傳疾病的基因型頻率。

設:

  • 正常顯性等位基因為 BB,頻率為 pp
  • 隱性致癌等位基因為 bb,頻率為 qq

在完全隱性遺傳下,只有基因型 bbbb 的個體會罹患癌症;基因型 BbBb 雖然攜帶 bb allele,但不會表現疾病。

Hardy–Weinberg 公式為:

p+q=1p+q=1 p2+2pq+q2=1p^2+2pq+q^2=1

其中:

  • p2p^2:BBBB
  • 2pq2pq:BbBb
  • q2q^2:bbbb

題目要求的是「攜帶 bb allele,但不會罹癌」的個體,因此要找的是雜合子 BbBb,其比例為 2pq2pq。

解題方法

題目指出每 900 人中有 16 人罹癌。由於癌症由完全隱性 allele bb 造成,罹癌者必為 bbbb:

q2=16900q^2=\frac{16}{900}

因此:

q=430q=\frac{4}{30}

正常 allele BB 的頻率為:

p=1−q=1−430=2630p=1-q=1-\frac{4}{30}=\frac{26}{30}

攜帶 bb allele 但不罹癌者為雜合子 BbBb,其比例為:

2pq=2(2630)(430)2pq=2\left(\frac{26}{30}\right)\left(\frac{4}{30}\right) 2pq=2089002pq=\frac{208}{900}

所以答案為:

208900\boxed{\frac{208}{900}}

選項分析

  • (A) 4/9004/900:錯誤。
    4/9004/900 並不是雜合子 BbBb 的基因型頻率。由題目已知 q2=16/900q^2=16/900,開平方後得到的是 allele frequency q=4/30q=4/30,不是 4/9004/900。
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第 39 題2 分

Lichens have been the model organisms of symbiosis. What kind(s) of organism(s) is/are involved in the symbiosis?

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核心觀念

本題測驗地衣(lichen)共生體(symbiosis)的組成生物成員,以及生命科學近年對地衣共生結構的重大突破性新發現:

  1. 傳統地衣二元共生觀念:傳統生物學認為地衣是由單一真菌(mycobiont,通常為子囊菌綱 Ascomycete,少數為擔子菌綱 Basidiomycete)與光合自營生物(photobiont,綠藻 green alga 或藍綠菌 cyanobacteria)構成的互利共生體(mutualism)。
  2. 現代科學重大突破(三元/多元共生):2016 年發表於《Science》的重量級研究(Spribille 等人)發現,許多常見的大型地衣(如 Bryoria 屬巨地衣)外皮層(cortex)中,普遍存在第三種共生夥伴——單細胞擔子菌酵母菌(Basidiomycete yeast,隸屬於 Cyphobasidiales 目)。該酵母菌負責合成地衣酸(如外皮層的毒素 vulpinic acid)以提供防禦或維持地衣結構,打破了維持 140 年的「一真菌加一藻類」二元共生假說,此新知迅速收錄於《Campbell Biology》等主流大學生物學教科書中,成為後醫考題的熱門新考點。

解題方法

  1. 辨識關鍵角色:
  • 光合夥伴(Photobiont):綠藻(Green alga)或藍綠菌(Cyanobacteria),負責提供光合產物(醣類或固定氮源)。
  • 主要真菌夥伴(Mycobiont):絕大多數地衣由子囊菌(Ascomycete,佔 98% 以上)構成菌絲骨架與主要假根/髓層結構。
  • 新發現的結構/代謝真菌夥伴:擔子菌酵母菌(Basidiomycete yeast),嵌入於地衣外皮層中,參與多醣生成與防禦性次級代謝物合成。
  1. 整合新舊觀點與選項比對:
    題目詢問地衣共生關係中所涉及的生物類別("What kind(s) of organism(s) is/are involved in the symbiosis?")。若僅按舊教科書觀念,考生容易單純選擇「子囊菌+藻類/藍綠菌」(即 A 與 B);
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第 40 題2 分

How many of the following neurotransmitters is/are neuropeptide(s)?

I. Acetylcholine
II. Gamma-aminobutyric acid (GABA)
III. Norepinephrine
IV. Dopamine
V. Serotonin
VI. Endorphin

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核心觀念

本題測驗神經傳導物質(Neurotransmitters)的化學結構分類與生化來源。依據普生權威教材 Campbell Biology 及醫學生理學教材,神經傳導物質主要可歸納為以下五大類:

  1. 乙醯膽鹼(Acetylcholine):自成一類的膽鹼酯類。
  2. 胺基酸類(Amino acids):如甘胺酸(Glycine)、麩胺酸(Glutamate)、γ\gamma-胺基丁酸(GABA)。
  3. 生物源胺類(Biogenic amines):由胺基酸去羧基等修飾衍生而來,包括兒茶酚胺類(Catecholamines:Dopamine、Norepinephrine、Epinephrine)與吲哚胺類(如 Serotonin)。
  4. 神經胜肽類(Neuropeptides):由多個胺基酸以肽鍵(peptide bond)相連而成的短胜肽鏈,由細胞體(soma)核糖體轉譯合成分泌,如內啡肽(Endorphins)、P物質(Substance P)。
  5. 氣體類(Gases):如一氧化氮(NO\ce{NO})、一氧化碳(CO\ce{CO})。

題目要求計算所列物質中屬於「神經胜肽(Neuropeptide)」的數量。


解題方法

檢視題幹所列之六種神經傳導物質,逐一檢視其化學本質與合成方式:

  1. 是否由核糖體轉譯合成之前驅蛋白經酵素切割而來?(若是,則為短胜肽結構的神經胜肽 Neuropeptide)。
  2. 是否屬於小分子傳導物質(Small-molecule neurotransmitters),如生物源胺類、單一胺基酸衍生物或膽鹼類?

選項逐項分析

  • I. Acetylcholine(乙醯膽鹼):非神經胜肽
    由膽鹼(Choline)與乙醯輔酶A(Acetyl−CoA\ce{Acetyl-CoA})經由膽鹼乙醯轉移酶(Choline acetyltransferase, ChAT)催化合成,屬於四級銨化合物(膽鹼酯類),非胜肽分子。

  • II. Gamma-aminobutyric acid (GABA,γ\gamma-胺基丁酸):非神經胜肽
    在中樞神經系統中,主要由麩胺酸(Glutamate)經麩胺酸去羧酶(Glutamic acid decarboxylase, GAD)催化去除羧基所合成,為非蛋白質胺基酸,屬「胺基酸類」神經傳導物質。

  • III. Norepinephrine(正腎上腺素/去甲基腎上腺素):非神經胜肽
    屬於「兒茶酚胺(Catecholamine)」類(亦歸在生物源胺類 Biogenic amines)。其生化合成路徑為:

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第 41 題2 分

About plant endosperm, which statement is NOT correct?

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核心觀念

本題考查被子植物(Angiosperms)特有的**雙重受精(Double fertilization)機轉與胚乳(Endosperm)**的形成及功能。

  1. 胚囊結構(Embryo sac / Female gametophyte):成熟的雌配子體包含 7 個細胞、8 個細胞核(7-celled, 8-nucleate structure),其中位於中央的**中央細胞(central cell)**內含有 2 個極核(two polar nuclei),染色體倍性為 n+nn + n。
  2. 雙重受精(Double fertilization):花粉管釋放 2 個精細胞(sperm cells):
  • 第一個精細胞(nn)與卵細胞(egg cell, nn)結合,形成雙倍體的受精卵(zygote, 2n2n),發育為胚(embryo)。
  • 第二個精細胞(nn)與中央細胞(含 2 個極核,各為 nn)結合,三核融合(triple fusion)形成三倍體(3n3n)的初生胚乳核(primary endosperm nucleus),後續發育成胚乳(endosperm)。
  1. 胚乳的功能與應用:胚乳負責儲存養分(如澱粉、蛋白質、油脂),提供胚發育所需;人類日常主食如小麥(wheat)磨成麵粉的主要成分即為小麥籽粒的胚乳部分。

解題方法

題目詢問關於植物胚乳「何者不正確(NOT correct)」。

  • 切入點在於檢視雙重受精時參與融合的細胞核數量:
    1 個精細胞核 (n)+2 個極核 (n+n)⟶3n 胚乳核1\text{ 個精細胞核 }(n) + 2\text{ 個極核 }(n+n) \longrightarrow 3n\text{ 胚乳核}
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第 42 題2 分

How many of the following about bacterial gene regulation is/are correct?

I. Tryptophan acts as a repressor in the trp operon.

II. Allolactose acts as an activator in the lac operon.

III. Catabolite activator protein (CAP) is activated by allolactose.

IV. The lac operon is turned on by an increase in glucose and an increase in cAMP.

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核心觀念

本題考查兩種經典的細菌操縱組(operon)調控:

  1. trp operon:負調控,兼具衰減調控
  • 色胺酸(tryptophan)是合成代謝物,濃度高時會作為共同抑制物(corepressor)。
  • 色胺酸與 **TrpR repressor(trp 阻遏蛋白)**結合,使 TrpR 活化。
  • 活化的 TrpR–tryptophan 複合體結合 operator,抑制轉錄。
  1. lac operon:負調控與正調控並存
  • **Allolactose(異乳糖)**是誘導物(inducer),會與 **LacI repressor(lac 阻遏蛋白)**結合,使其無法有效結合 operator。
  • **CAP(catabolite activator protein,分解代謝物活化蛋白)**必須與 cAMP結合後才具有活性。
  • CAP–cAMP 複合體結合 lac promoter 上游的 CAP binding site,協助 RNA polymerase 進行轉錄。

解題方法

逐一判斷 I~IV 是否正確,再計算正確敘述的數量。

判斷關鍵如下:

  • trp operon 中,tryptophan 是 corepressor,不是 repressor 本身。
  • lac operon 中,allolactose 是 inducer,不是 activator。
  • CAP 的活化配體是 cAMP,不是 allolactose。
  • 葡萄糖濃度升高時,細胞內 cAMP 濃度通常下降,因此 lac operon 轉錄活性降低。

選項分析

I. Tryptophan acts as a repressor in the trp operon.

錯誤。

Tryptophan 不是阻遏蛋白,而是共同抑制物(corepressor)。

trp operon 的調控機制為:

Tryptophan+TrpR repressor⟶活化的 TrpR–tryptophan 複合體\text{Tryptophan}+\text{TrpR repressor} \longrightarrow \text{活化的 TrpR–tryptophan 複合體}

接著,TrpR–tryptophan 複合體結合 operator,阻止 RNA polymerase 進行轉錄。

因此,真正的 repressor 是 TrpR;tryptophan 的角色是使 TrpR 活化。故本敘述錯誤。

此外,tryptophan 濃度高時,也會透過 leader peptide 的衰減機制(attenuation)使轉錄提前終止,進一步抑制色胺酸生合成基因的表現。

II. Allolactose acts as an activator in the lac operon.

錯誤。

Allolactose 是乳糖誘導產生的真正誘導物。乳糖進入細胞後,少量乳糖可由 β\beta-galactosidase(β\beta-半乳糖苷酶,lacZ 基因產物)轉換形成 allolactose。

Allolactose 的作用是:

Allolactose+LacI repressor⟶LacI 構形改變\text{Allolactose}+\text{LacI repressor} \longrightarrow \text{LacI 構形改變}

LacI 構形改變後,無法有效結合 operator,使 lac operon 的負調控解除。

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第 43 題2 分

The Nobel Prize winners provide great contributions to humanity. How many of the following people is/are Nobel Prize winner(s)?

I. Rosalind Franklin — provided an X-ray photograph of DNA for Watson and Crick.

II. Shinya Yamanaka — established induced pluripotent stem cells.

III. Brenner, Horvitz and Sulston — used Caenorhabditis elegans to study apoptosis.

IV. Barbara McClintock — found transposons.

V. Earl W. Sutherland — discovered signal transduction.

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核心觀念

本題考查著名生物學家及其研究成果,並判斷其是否曾獲得諾貝爾獎。判定標準是「本人是否正式獲頒諾貝爾獎」,不能只因研究貢獻重大就算入。

五項敘述中,Rosalind Franklin 未獲諾貝爾獎;其餘 Shinya Yamanaka、Brenner、Horvitz、Sulston、Barbara McClintock 與 Earl W. Sutherland 均為諾貝爾獎得主,因此共有 44 人。

解題方法

逐一比對人物、研究成果與諾貝爾獎紀錄:

  1. 判斷敘述中的研究成果是否正確。
  2. 確認該人物是否正式獲得諾貝爾獎。
  3. 將符合者逐項計數。

關鍵在於第一項的 Rosalind Franklin。她對 DNA 結構研究有極重要貢獻,但並未獲得諾貝爾獎,因此不能計入。

各敘述分析

I. Rosalind Franklin — provided an X-ray photograph of DNA for Watson and Crick

Rosalind Franklin(羅莎琳・富蘭克林)利用 X-ray diffraction(X 光繞射)研究 DNA,最著名的成果是 DNA 的 X 光繞射影像「Photo 51」。該影像顯示 DNA 具有螺旋結構,並為 Watson 與 Crick 建立 DNA 雙股螺旋模型提供重要證據。

然而,1962 年諾貝爾生理學或醫學獎頒給 James Watson、Francis Crick 與 Maurice Wilkins,Rosalind Franklin 並未得獎。她於 1958 年去世,而諾貝爾獎通常不追授給逝世者。

因此,本項研究敘述的主要內容正確,但「是否為諾貝爾獎得主」的判定為否。

不計入。


II. Shinya Yamanaka — established induced pluripotent stem cells

Shinya Yamanaka(山中伸彌)建立了 induced pluripotent stem cells,簡稱 iPS cells(誘導多能性幹細胞)。

他利用特定轉錄因子將已分化的體細胞重新誘導,使其恢復類似 embryonic stem cells(胚胎幹細胞)的多能性。經典的 Yamanaka factors 為:

  • Oct3/4
  • Sox2
  • Klf4
  • c-Myc

這些因子可重新設定細胞的基因表現狀態,使成熟體細胞回到具有分化潛能的狀態。2012 年,Shinya Yamanaka 與 John B. Gurdon 共同獲得諾貝爾生理學或醫學獎,表彰其在成熟細胞可被重新編程為多能性細胞方面的研究。

計入。


III. Brenner, Horvitz and Sulston — used Caenorhabditis elegans to study apoptosis

Sydney Brenner、H. Robert Horvitz 與 John E. Sulston 使用 Caenorhabditis elegans(秀麗隱桿線蟲)研究發育與 programmed cell death(程式性細胞死亡,常稱 apoptosis,細胞凋亡)。

Caenorhabditis elegans 適合作為模式生物,因為:

  • 身體構造簡單;
  • 細胞譜系容易追蹤;
  • 發育過程穩定;
  • 細胞凋亡發生的細胞數目與時間相對固定。

Horvitz 進一步找出參與細胞凋亡的關鍵基因,例如:

  • ced-3:編碼類似 caspase 的蛋白酶;
  • ced-4:促進 CED-3 活化;
  • ced-9:抑制細胞凋亡,功能類似哺乳類的 Bcl-2。

在哺乳類中,細胞凋亡的核心機制包括 initiator caspase 與 executioner caspase 的活化,最終造成 DNA 斷裂、細胞收縮與 apoptotic bodies 形成,而不引起典型的發炎反應。

三人於 2002 年共同獲得諾貝爾生理學或醫學獎,表彰其在器官發育與程式性細胞死亡的遺傳調控方面的研究。

計入。


IV. Barbara McClintock — found transposons

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第 44 題2 分

DNA double-strand breaks can lead to genome instability. Which DNA repair mechanism is an error-free system to repair this kind of lesion in the growth phase of the G2 phase cell cycle?

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核心觀念

本題考查「DNA 雙股斷裂(DNA double-strand break, DSB)」的修復方式,以及細胞週期不同階段對修復途徑選擇的影響。

DSB 若未正確修復,會造成染色體缺失、倒位、易位及基因組不穩定。主要修復途徑包括:

  • 同源重組(homologous recombination, HR)
  • 非同源末端接合(non-homologous end joining, NHEJ)
  • 微同源性媒介末端接合(microhomology-mediated end joining, MMEJ)

G2 期的DNA複製已完成,每條染色體具有一條高度相同的姊妹染色單體(sister chromatid),可作為完整修復的模板。因此,細胞在G2期特別適合利用HR修復DSB。


解題方法

判斷本題可分成兩個步驟:

  1. 先確認題目病變為DNA雙股斷裂。
  2. 再利用「G2期具有姊妹染色單體」這個線索,判斷哪一種修復途徑能以完整同源DNA作模板。

HR的基本流程如下:

  1. DSB發生後,DNA斷端受到核酸酶進行5'端切除,形成3'單股DNA突出端。
  2. **RPA(Replication Protein A)**先結合單股DNA。
  3. BRCA1、BRCA2等蛋白協助將RPA置換為RAD51。
  4. RAD51形成核蛋白絲,尋找姊妹染色單體上的同源序列。
  5. 3'端侵入同源模板,形成D-loop(displacement loop)。
  6. 以完整姊妹染色單體作為模板進行DNA合成。
  7. 依修復途徑解開或處理重組中間物,恢復完整且正確的DNA序列。

由於修復時參照的是未受損的同源DNA,HR通常可保留原本的鹼基序列,因此被視為DSB的高精確度、近似無錯誤修復機制。


選項分析

(A) Homologous recombination(同源重組)—正確

HR利用同源DNA序列作為修復模板。在G2期,DNA複製已完成,受損染色體旁具有同源的姊妹染色單體,可以提供完整序列供DNA合成使用。

因此,HR能以模板導向的方式修復雙股斷裂,通常不會造成鹼基缺失或插入,是本題所指的error-free system。


(B) Non-homologous end-joining(非同源末端接合)—錯誤

NHEJ不需要同源模板,主要由下列蛋白參與:

  • Ku70/Ku80:辨識並包覆DNA斷端
  • DNA-PKcs:形成DNA-dependent protein kinase complex
  • Artemis:處理不適合直接接合的DNA末端
  • DNA polymerase μ、DNA polymerase λ:填補缺口
  • XRCC4、XLF、DNA ligase IV:完成末端接合

NHEJ的優點是速度快,且可在G1期等缺乏姊妹染色單體時修復DSB;但斷端在接合前常需修整,容易產生小片段插入或缺失(indel),屬於容易出錯的修復途徑。


(C) Microhomology-mediated end joining(微同源性媒介末端接合)—錯誤

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第 45 題2 分

How many of the following about the virus(es) is/are correct?

I. Papillomavirus — causes warts and cervical cancer; belongs to a dsDNA virus.

II. Poxvirus — causes cowpox; belongs to a dsDNA virus.

III. Picornavirus — causes hepatitis A; belongs to a ssRNA virus that serves as mRNA.

IV. Coronavirus — causes SARS; belongs to a ssRNA virus that serves as mRNA.

V. Paramyxovirus — causes measles and mumps; belongs to a ssRNA virus that serves as a template for mRNA synthesis.

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核心觀念

本題考查病毒的三項基本分類與代表疾病:

  1. 病毒的核酸種類:DNA 或 RNA。
  2. 核酸的單股、雙股形式:ss、ds。
  3. RNA 病毒的正股、負股特性:
  • 正股 RNA(++ssRNA)可直接作為 mRNA,被宿主核糖體翻譯。
  • 負股 RNA(−-ssRNA)不能直接作為 mRNA,必須先由病毒攜帶的 RNA-dependent RNA polymerase 合成正股 mRNA。

判斷本題各敘述後,正確敘述數量為 4,故選 D。


解題方法

逐項核對「病毒—疾病—核酸型態—mRNA 功能」是否完全正確:

  • DNA 病毒須確認為單股或雙股 DNA。
  • RNA 病毒須確認其為正股或負股 RNA。
  • 題目中「ssRNA virus that serves as mRNA」指的是正股 RNA 病毒。
  • 題目中「ssRNA virus that serves as a template for mRNA synthesis」指的是負股 RNA 病毒。

逐項判斷結果如下:

敘述判斷
I正確
II正確
III正確
IV依校方更正後為錯誤
V正確

因此:

4 個敘述正確4\text{ 個敘述正確}

選項分析

I. Papillomavirus — causes warts and cervical cancer; belongs to a dsDNA virus.

正確。

Papillomavirus(乳突病毒),其中重要的人類型別為 Human papillomavirus,簡稱 HPV。

  • 某些 HPV 型別可造成皮膚疣及生殖器疣。
  • 高致癌型 HPV,尤其 HPV-16、HPV-18,與子宮頸癌密切相關。
  • HPV 為無包膜、環狀雙股 DNA 病毒,屬於 dsDNA virus。

HPV 致癌的關鍵蛋白包括:

  • E6:促進腫瘤抑制蛋白 p53 降解。
  • E7:抑制腫瘤抑制蛋白 Rb,使細胞週期失去控制。

因此 I 正確。


II. Poxvirus — causes cowpox; belongs to a dsDNA virus.

正確。

Poxvirus(痘病毒)包括 Variola virus(天花病毒)、Vaccinia virus 及 Cowpox virus(牛痘病毒)等。

  • Cowpox virus 可造成 cowpox(牛痘)。
  • Poxvirus 是大型、有包膜的線性雙股 DNA 病毒。
  • 其特色是可在細胞質中進行大部分病毒 DNA 複製與轉錄,而非完全依賴細胞核。

因此 II 正確。


III. Picornavirus — causes hepatitis A; belongs to a ssRNA virus that serves as mRNA.

正確。

Hepatitis A virus(A 型肝炎病毒,HAV)屬於 Picornavirus(小 RNA 病毒)科。

  • HAV 為正股單股 RNA 病毒,亦即 ++ssRNA virus。
  • 其基因體 RNA 可直接作為 mRNA,被宿主核糖體翻譯。
  • 翻譯後先形成一條多蛋白,再由病毒蛋白酶切割成結構蛋白與非結構蛋白。
  • 非結構蛋白中包含 RNA-dependent RNA polymerase,負責複製病毒 RNA。

其基本流程為:

(+)ssRNA→多蛋白→病毒蛋白酶切割(+)ssRNA \rightarrow \text{多蛋白} \rightarrow \text{病毒蛋白酶切割}
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第 46 題2 分

What is the most appropriate genetic marker to measure the genetic variation within human populations using comparative genomic methods?

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這一題的完整詳解

核心觀念

本題考查以比較基因體學(comparative genomics)分析人類族群內遺傳變異時,何種遺傳標記最適合使用。

理想的遺傳標記應具備:

  1. 在基因體中數量多、分布廣。
  2. 能在個體間產生穩定且可遺傳的差異。
  3. 容易以定序、基因分型或晶片技術偵測。
  4. 能比較不同個體、族群間的基因頻率與遺傳距離。
  5. 最好不會因組織、環境或生理狀態改變而失去可比性。

單一核苷酸多型性(single nucleotide polymorphisms, SNPs)正符合上述條件,因此是分析人類族群遺傳變異最常用且最適當的標記之一。


解題方法

先判斷題目問的是「genetic marker(遺傳標記)」,且目的是測量「human populations 內的 genetic variation(人類族群內遺傳變異)」。

因此,應選擇能直接反映 DNA 序列差異、在基因體中分布廣泛,並可進行族群比較的項目。

SNP 是 DNA 序列中單一鹼基位置的差異,例如:

個體 1: A個體 2: G\text{個體 1:}\ \ce{A} \qquad \text{個體 2:}\ \ce{G}

若某一位置在族群中存在兩種以上的鹼基,且其頻率達到一定程度,即可形成 SNP。大量 SNP 可用於計算:

  • 等位基因頻率(allele frequency)
  • 基因型頻率(genotype frequency)
  • 雜合度(heterozygosity)
  • 遺傳距離(genetic distance)
  • 族群分化程度,例如 FSTF_{ST}
  • 單倍型(haplotype)與族群親緣關係

SNP 通常數量極多,遍布整個人類基因體,且可利用高通量基因分型與全基因體關聯研究(GWAS)進行大規模分析。因此最適合用來比較不同人類族群的遺傳變異。


選項分析

(A) Ultra-conserved elements

Ultra-conserved elements(超保守元素)是指在長時間演化中,於不同物種間高度保守、幾乎沒有序列變異的 DNA 區域。

高度保守通常表示這些區域具有重要功能,受到強烈的純化選汰(purifying selection)維持其序列穩定。正因為變異極少,反而不適合作為測量人類族群內遺傳變異的主要標記。

本選項錯誤。


(B) Single nucleotide polymorphisms

SNP 是單一核苷酸位置的多型性,直接反映 DNA 序列在不同個體間的遺傳差異。

其優點包括:

  • 在人類基因體中數量非常多。
  • 可分布於基因間區域、調控區與基因內部。
  • 具有明確的等位基因型態,通常容易進行基因分型。
  • 可比較不同族群的等位基因頻率。
  • 適合建立遺傳距離、族群結構與演化關係。
  • 可與疾病、表型或地理族群分布進行統計關聯分析。

因此,SNP 是測量人類族群遺傳變異最適當的遺傳標記。

本選項正確。


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第 47 題2 分

What is NOT an effect of genetic drift?

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核心觀念

本題考查演化中的**遺傳漂變(genetic drift)及其與自然選擇(natural selection)**的區別。

遺傳漂變是指:族群中等位基因頻率因為隨機抽樣事件而發生改變,與該等位基因是否具有適應優勢無關。其主要特徵包括:

  • 對小族群的影響較大。
  • 等位基因頻率會隨機升高或降低。
  • 可能造成某一等位基因固定(fixation),即頻率達到 11。
  • 也可能造成某一等位基因消失,即頻率降為 00。
  • 會降低族群內的遺傳變異。
  • 有害等位基因也可能因隨機作用而固定。

相對地,自然選擇會非隨機地偏好具有較高適應度的性狀或等位基因,使有利等位基因較容易留下後代並增加頻率。


解題方法

判斷每個選項是否為遺傳漂變的效果,關鍵在於辨認它描述的是:

  1. 隨機改變等位基因頻率:屬於遺傳漂變。
  2. 小族群中特別明顯:屬於遺傳漂變。
  3. 遺傳變異減少或等位基因固定、消失:屬於遺傳漂變。
  4. 偏好有利等位基因:屬於自然選擇,不是遺傳漂變。

因此,題目問「不是遺傳漂變的效果」,應選出描述非隨機偏好有利等位基因的選項。


選項分析

(A) Genetic drift is more significant in small populations.

正確。

遺傳漂變本質上是隨機抽樣誤差。族群越小,每一代實際繁殖成功的個體數越少,抽樣誤差對整個族群的影響越大,因此等位基因頻率更容易大幅波動。

例如某等位基因在小族群中原本頻率為 0.50.5,即使它沒有任何適應優勢,也可能因隨機繁殖結果而快速增加、減少,甚至固定或消失。


(B) Genetic drift causes allele frequency to change and to fix in a population randomly.

正確。

遺傳漂變會使等位基因頻率發生隨機改變。若隨機波動持續累積,某一等位基因可能達到頻率 11,成為族群中唯一存在的等位基因,此現象稱為固定(fixation)。

遺傳漂變造成的固定不代表該等位基因一定有利;中性甚至有害的等位基因也可能隨機固定。


(C) Genetic drift prefers advantageous alleles to fix in a population.

錯誤,為本題答案。

遺傳漂變是隨機的,不會辨認等位基因是否具有優勢,也不會主動偏好有利等位基因。

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第 48 題2 分

All animals are considered as a monophyletic clade that originated around 770 million years ago. In terms of their biology and diversity, which one below is NOT true?

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核心觀念

本題考查動物界(Animalia)的演化分類、單系群(monophyletic clade)、雙胚層與真組織(true tissues),以及「無脊椎動物」這個分類名稱是否代表自然演化支系。

判斷重點如下:

  • 動物界是單系群,所有動物具有共同祖先。
  • 海綿動物(Porifera)缺乏真正的組織,因此「所有動物都有真組織」不成立。
  • 雙側對稱動物(Bilateria)包含大多數動物種類。
  • 脊椎動物(vertebrates)具有共同祖先,屬於演化上的支系。
  • 「無脊椎動物」不是正式的單系群,因為它包含許多彼此親緣關係不同的動物類群。

解題方法

本題問的是「NOT true」,也就是找出錯誤敘述。解題時應先抓住動物演化樹的基本架構:

Animalia⊃{Porifera(海綿動物)Eumetazoa(真後生動物)\text{Animalia} \supset \begin{cases} \text{Porifera(海綿動物)}\\ \text{Eumetazoa(真後生動物)} \end{cases}

海綿動物通常被視為動物演化樹中最基部的分支。其細胞雖然具有分工,但沒有由細胞形成的真正組織,因此可直接判斷選項 A 錯誤。

其餘選項則需依照「是否為單系群」與「是否具有共同祖先」來判斷。

選項分析

(A)All animals have true tissues.

錯誤。

海綿動物(sponges,門 Porifera)是動物,但沒有真正的組織。海綿的細胞具有一定程度的功能分化,例如:

  • 領細胞(choanocytes):製造水流並捕捉食物。
  • 變形細胞(amoebocytes):負責物質運輸、骨針形成等。
  • 表皮細胞:覆蓋體表。

然而,這些細胞並未形成如上皮組織、肌肉組織或神經組織等真正組織。所謂真組織,是指細胞經由細胞黏附、細胞間訊息傳遞及胚胎發育程序,形成具有穩定結構與功能的細胞層。

因此,「所有動物都有真組織」把海綿動物排除在外,敘述不成立。這也是官方答案指定 A 的主要理由。

(B)Most of the diversity in animals occurs in the Bilateria clade.

正確。

雙側對稱動物(Bilateria)包括:

  • 原口動物(Protostomia)
  • 節肢動物(Arthropoda)
  • 軟體動物(Mollusca)
  • 環節動物(Annelida)
  • 線蟲動物(Nematoda)等
  • 後口動物(Deuterostomia)
  • 棘皮動物(Echinodermata)
  • 脊索動物(Chordata)

雙側對稱動物具有前後軸、背腹軸與左右軸,身體構造較複雜,並在演化過程中產生高度多樣化的體制。現生動物物種數中,絕大多數屬於雙側對稱動物,尤其節肢動物的物種數極為龐大。

所以,大多數動物多樣性確實集中在 Bilateria 支系中。

(C)In Bilateria, invertebrates do not share a common ancestor.

依校方命題定義,正確。

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第 49 題2 分

The elytron colors of ground beetles are polygenically inherited. If one male ground beetle was genotyped as AaBbCc and a female was genotyped as AaBbCc, the uppercase letters in the genotype are the dark-color alleles, and the lowercase letters are the light-color alleles. What is the probability of second-darkest-colored elytra in their immediate offspring?

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核心觀念

本題考查多基因遺傳(polygenic inheritance)與加成效應(additive effect)。

控制鞘翅(elytron)顏色深淺的基因為 AA、BB、CC 三對等位基因:

  • 大寫等位基因 AA、BB、CC:各提供一個「深色單位」。
  • 小寫等位基因 aa、bb、cc:提供零個「深色單位」。
  • 三個基因座共同決定體色,深色單位越多,鞘翅顏色越深。

親代基因型為:

AaBbCc×AaBbCcAaBbCc \times AaBbCc

每一個基因座的遺傳比例皆為:

Aa×Aa→AA:Aa:aa=1:2:1Aa \times Aa \rightarrow AA:Aa:aa=1:2:1

若以深色等位基因數量表示,單一基因座可產生:

  • AAAA:2 個深色等位基因,機率 1/41/4
  • AaAa:1 個深色等位基因,機率 1/21/2
  • aaaa:0 個深色等位基因,機率 1/41/4

三個基因座合計最多有 6 個深色等位基因,因此共有 7 種深淺表現型。

解題方法

將三個基因座的深色等位基因數量合併計算。單一基因座的比例為:

1:2:11:2:1

三個基因座的總分布為:

(1+2x+x2)3=(1+x)6(1+2x+x^2)^3=(1+x)^6

展開後得到:

(1+x)6=1+6x+15x2+20x3+15x4+6x5+x6(1+x)^6=1+6x+15x^2+20x^3+15x^4+6x^5+x^6

因此,總深色等位基因數量的比例為:

深色等位基因數體色比例
0最淺色1/641/64
1次淺色6/646/64
2偏淺色15/6415/64
3中間色20/6420/64
4偏深色15/6415/64
5次深色6/646/64
6最深色1/641/64

最深色鞘翅需要具有 6 個深色等位基因,即基因型必須為:

AABBCCAABBCC

第二深色鞘翅需要具有 5 個深色等位基因。其可能的基因型組合是:

AABBCc,AABbCC,AaBBCCAABBCc,\quad AABbCC,\quad AaBBCC

每一種基因型的機率皆為:

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第 50 題2 分

Why do some social bees sacrifice their chance of reproduction and help the individuals in a group that are not their offspring? Which one below is NOT true about the evolution of this altruistic behavior?

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核心觀念

本題考查行為生態學(Behavioral Ecology)中**利他行為(Altruistic behavior)**的演化機制、漢彌爾頓法則(Hamilton’s rule)、**親緣選擇(Kin selection)以及綜合適應度(Inclusive fitness)**的定義與數學關係。

  1. 親緣選擇(Kin selection):自然選擇偏好那些有利於親屬繁殖成功的利他行為,進而促進個體自身共享基因的傳遞。
  2. 綜合適應度(Inclusive fitness):個體的總適應度包含兩部分:
  • 直接適應度(Direct fitness):自身產生的後代數量。
  • 間接適應度(Indirect fitness):透過幫助具有共同祖先的親屬,額外增加該親屬所產生的後代數量。
  1. 漢彌爾頓法則(Hamilton’s rule):
    利他行為得以演化並受天擇偏好的條件為:
    rB>CrB > C
  • rr(Coefficient of relatedness,親緣係數):受惠者與利他者之間共享特定基因的機率(或比例)。
  • BB(Benefit,利益):受惠者因利他行為而額外增加的後代數量。
  • CC(Cost,代價):利他者因表現該行為而減少的自身後代數量。
    當加權後的利益大於代價時(rB>CrB > C),促進利他行為的等位基因在族群中的頻率才會上升。

解題方法

題目詢問關於社會性昆蟲(如蜜蜂)利他行為演化機制的敘述,何者不正確(NOT true)。
解題切入點在於將選項 (D) 的文字描述直接翻譯為數學不等式,並與 Hamilton’s rule(rB>CrB > C)進行對照:

  • 「benefit to the recipient weighted by the relatedness」即為 r×Br \times B。
  • 「smaller than the cost of fitness of the altruist」即為 <C< C。
  • 選項 (D) 敘述為 rB<CrB < C 時利他行為會演化,與理論條件 rB>CrB > C 恰好相反,故為錯誤敘述,符合題目所求。

選項分析

  • (A) 正確:
    社會性昆蟲(例如工蜂放棄生殖、協助女王蜂育幼)的利他現象,傳統天擇說難以解釋,目前學界公認最核心且最完善的理論模型即為**親緣選擇(kin
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第 51 題2 分

What listed below can NOT lead to speciation?

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核心觀念

本題測驗「種化機制(Speciation mechanisms)」與「哈溫平衡(Hardy-Weinberg equilibrium)」的基本定義。

  1. 種化(Speciation):是指一個物種分化成兩個或多個新物種的演化過程。其核心要件在於族群之間建立生殖隔離(reproductive isolation),阻斷基因流動(gene flow),使各自累積突變與天擇壓力,最終分化。常見途徑包含異域種化(allopatric speciation)與同域種化(sympatric speciation)(如多倍體化、性擇、棲地分化或雜交)。
  2. 隨機交配族群(Panmictic population / Panmixia):指一個族群內所有個體之間完全「隨機交配(random mating)」,且基因能自由流動(free gene flow),不存在地理隔離或配偶選擇偏好。此狀態是維持族群遺傳平衡(哈溫平衡)的理想假設之一,只會促進基因均質化,阻礙生殖隔離的形成,因此無法導致種化。

解題方法

  1. 鎖定題目關鍵字:「can NOT lead to speciation」(何者「不能」促成種化)。
  2. 分析演化機轉:
  • 凡是能「阻斷基因流(減少 gene flow)」或「建立生殖隔離(reproductive barriers)」的因素,皆是種化的驅動力(如 (A)、(B)、(D)、(E))。
  • 相對地,促進個體間「自由基因交流(gene homogenization)」的情形,會使族群基因庫保持均質,無法產生遺傳分化,故必然無法導致種化(即 (C))。

選項分析

  • (A) Allopatric distribution of two populations(兩族群呈異域分布):能導致種化。
    地理隔離(如高山、河流隔開)是「異域種化(allopatric speciation)」的起點。地理屏障阻斷了兩個亞族群之間的基因流動,兩者隨後在各自獨立的環境下經歷突變、遺傳漂變與天擇,累積生殖隔離機制,最終形成新物種。

  • (B) Sexual selection among phenotypes(表型間的性擇):能導致種化。
    性擇(sexual selection)是同域種化(sympatric speciation)的重要驅動力之一。

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第 52 題2 分

During the history of the Earth, what is the time sequence of originations, from old to young, of the animals below?

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核心觀念

本題考查地質年代史(Geologic Time Scale)中重要動物類群的起源時間(origination/first appearance)先後順序(參考 Campbell Biology 相關章節關於地球生命歷史之紀錄)。解題時須依據古生代(Paleozoic)、中生代(Mesozoic)至新生代(Cenozoic)的地層化石紀錄,排列出無脊椎動物與脊椎動物演化出現的年代。

各動物類群的起源年代與地質紀元對照如下:

  1. 三葉蟲(Trilobites):古生代寒武紀(Cambrian period,約 5.2 億年前),寒武紀大爆發的代表性海生節肢動物。
  2. 蜻蜓(Dragonflies / 原始蜻蜓目祖先 Protodonata):古生代石炭紀(Carboniferous period,約 3.2 億年前),此時期陸生節肢動物繁盛並演化出有翅昆蟲,包含巨大的古蜻蜓(巨脈蜻蜓 Meganeura)。
  3. 爬行動物(Reptiles):古生代石炭紀晚期(Late Carboniferous,約 3.1 億年前),由原始羊膜動物(amniotes)演化而來。
  4. 恐龍(Dinosaurs):中生代三疊紀晚期(Late Triassic,約 2.3 億年前),屬於主龍類(archosaurs)分支。
  5. 靈長類(Primates):新生代古新世早期(Early Paleocene,約 6,500 萬年前)或白堊紀最末期,在白堊紀滅絕事件前後出現最初的靈長形類(primatomorphs)。

因此由老至新(old to young)的時間順序為:
三葉蟲(Trilobites) →\to 蜻蜓(Dragonflies) →\to 爬行動物(Reptiles) →\to 恐龍(Dinosaurs) →\to 靈長類(Primates)。


解題方法

  1. 鎖定極端端點快速初篩:
  • 最早起源(最老):三葉蟲(寒武紀,古生代之初,海洋生物大爆發),必定排在最前,因此排除以蜻蜓為首的 (D)、(E)。
  • 最晚起源(最新):靈長類(新生代,哺乳類輻射演化),所有選項均置於最後。
  1. 比較中間關鍵轉折點:
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第 53 題2 分

What is correct about the haploid or diploid state of the cells during human gametogenesis?

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這一題的完整詳解

核心觀念

本題考查人類配子發生(gametogenesis)過程中,各階段細胞的倍體狀態(ploidy)。

  • 二倍體(diploid,2n2n):具有兩套同源染色體,人類體細胞為 2n=462n=46。
  • 單倍體(haploid,nn):具有一套染色體,人類成熟精子與卵細胞為 n=23n=23。
  • 減數分裂(meiosis)使染色體套數由 2n2n 降為 nn。
  • DNA 複製只會增加 DNA 含量,不會立即改變染色體套數;因此細胞在減數分裂第一次分裂前,仍屬二倍體。

女性配子發生中,初級卵母細胞(primary oocyte)已完成 DNA 複製,但尚未完成第一次減數分裂,因此仍為二倍體。

解題方法

判斷各細胞的倍體狀態,應先確認它位於減數分裂的哪個階段:

精原細胞或卵原細胞→初級生殖細胞→減數分裂第一次分裂→次級生殖細胞\text{精原細胞或卵原細胞} \rightarrow \text{初級生殖細胞} \rightarrow \text{減數分裂第一次分裂} \rightarrow \text{次級生殖細胞}

在減數分裂第一次分裂完成以前,細胞仍具有兩套同源染色體,因此是二倍體:

Spermatogonium=2n\text{Spermatogonium}=2n Primary spermatocyte=2n\text{Primary spermatocyte}=2n Oogonium=2n\text{Oogonium}=2n Primary oocyte=2n\text{Primary oocyte}=2n

減數分裂第一次分裂完成後,才形成單倍體細胞:

  • 初級精母細胞形成次級精母細胞(secondary spermatocyte,nn)。
  • 初級卵母細胞形成次級卵母細胞(secondary oocyte,nn)與第一極體。

因此,本題中只有「初級卵母細胞為二倍體」的敘述正確。

選項分析

(A) Spermatogonium is haploid.

錯誤。

精原細胞(spermatogonium,精原細胞)是精子發生的起始細胞,源自睪丸生精小管的生殖細胞,仍具有兩套染色體:

Spermatogonium=2n=46\text{Spermatogonium}=2n=46

精原細胞可經有絲分裂維持細胞族群,部分細胞分化成初級精母細胞。它尚未進入減數分裂,因此不是單倍體。

(B) Primary spermatocyte is haploid.

錯誤。

初級精母細胞(primary spermatocyte,初級精母細胞)是由精原細胞分化而來,準備進行減數分裂第一次分裂。即使它已先經過 DNA 複製,染色體套數仍為二倍體:

Primary spermatocyte=2n\text{Primary spermatocyte}=2n
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第 54 題2 分

Which one could be the pollinator of a flower that has a long floral tube?

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這一題的完整詳解

核心觀念

本題考查「花部形態與傳粉者形態的適應性配合」,以及生物間的協同演化(coevolution)。

具有長花冠筒(long floral tube)的花,通常將花蜜藏在花冠筒底部,使只有具有足夠長口器的傳粉者才能取得花蜜。傳粉者在取食花蜜時,身體或口器會接觸花藥與柱頭,完成花粉傳遞。

本題校方釋疑特別指出,題幹的 floral tube 並非 deep tube flower,命題背景是馬達加斯加蘭花的協同演化案例。經典例子為馬達加斯加長距蘭(Angraecum sesquipedale),其花蜜位於很長的花距(nectar spur)底部,與具有極長口器的 hawk moth 形成特殊的傳粉關係。

解題方法

判斷長花冠筒的傳粉者時,應比較:

  1. 花蜜位置是否深入花冠筒底部。
  2. 傳粉者是否具有足夠長的口器。
  3. 傳粉者是否能在取食時有效接觸花藥與柱頭。
  4. 花與傳粉者是否具有典型協同演化關係。

Hawk moth(天蛾)具有細長的 proboscis(吻或口吻),能伸入長花冠筒底部吸食花蜜;其飛行時常可在花前懸停,適合探訪細長筒狀花。因此,依本題指定的馬達加斯加蘭花背景,最佳答案為 hawk moths。

選項分析

(A) Bats:錯誤

蝙蝠確實能傳粉,尤其常見於夜間開花、花朵大型、花蜜量多且氣味明顯的植物。蝙蝠的吻部與舌頭也能接觸部分筒狀花。

但本題的關鍵不是「夜間開花」或「具有花冠筒」而已,而是馬達加斯加蘭花與長口器天蛾的專一性協同演化。蝙蝠體型通常較大,適合停棲或直接探入大型花朵,並非此經典長花距案例的代表傳粉者。

(B) Flies:錯誤

多數 flies(蠅類)的口器較短,常取食暴露在花表面的花蜜或花粉,較難伸入很長的花冠筒底部。

蠅類常與具有腐敗氣味、肉色外觀或開放式花部構造的植物形成傳粉關係,並不符合本題所描述的「長花冠筒—長口器」配對。

(C) Bees:錯誤

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第 55 題2 分

Choose the correct match of glial cell type and function.

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核心觀念

本題考查中樞神經系統與周邊神經系統中各類膠細胞(glial cells)的分布及功能。主要膠細胞如下:

膠細胞主要分布主要功能
Astrocytes(星狀膠細胞)中樞神經系統 CNS維持離子與神經傳導物質環境、代謝 neurotransmitters、調節突觸功能、參與 blood–brain barrier
Oligodendrocytes(少突膠細胞)CNS形成中樞神經軸突的 myelin sheath
Schwann cells(許旺細胞)周邊神經系統 PNS形成周邊神經軸突的 myelin sheath,並包覆、支持軸突
Microglia(小膠細胞)CNS免疫防禦、吞噬病原體與細胞碎片
Radial glia(放射狀膠細胞)CNS 發育期間提供神經元遷移支架,並可作為神經幹細胞或前驅細胞來源

因此,本題要將「膠細胞類型」與其最具代表性的「功能」正確配對。

解題方法

先用兩個判斷軸快速排除:

  1. 判斷該細胞位於 CNS 還是 PNS。
  2. 判斷功能是否為該細胞的經典代表功能。

本題中:

  • CNS 的 myelin 由 oligodendrocytes 形成。
  • PNS 的 myelin 由 Schwann cells 形成。
  • 免疫防禦主要由 microglia 負責。
  • Radial glia 主要參與神經發育與神經元遷移。
  • Astrocytes 可代謝 neurotransmitters,並調節突觸效率。

符合正確配對的是 D。

選項分析

(A) 錯誤

Oligodendrocytes(少突膠細胞)形成的是中樞神經系統 CNS 中,髓鞘化神經元軸突的 myelin sheath。

題目將位置寫成 peripheral nervous system(周邊神經系統,PNS),因此錯誤。PNS 的髓鞘由 Schwann cells 形成。

另一項重要差異是:

  • 一個 oligodendrocyte 的細胞突起可同時包覆多個軸突區段。
  • 一個 Schwann cell 通常包覆一個軸突的一個髓鞘區段。

(B) 錯誤

Schwann cells 位於 PNS,主要功能是:

  • 形成周邊神經軸突的 myelin sheath;
  • 包覆並支持非髓鞘化軸突;
  • 參與周邊神經損傷後的修復與軸突再生。

非髓鞘化軸突確實可受到 Schwann cells 的包覆與支持,但題目將功能表述為對「non-myelinated neurons」提供 nutritional support。這不是 Schwann cells 最標準、最具代表性的配對功能;

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第 56 題2 分

Which plant group is NOT a vascular plant?

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核心觀念

本題考查植物是否具有維管束組織(vascular tissue)。維管植物(vascular plants)具有:

  • 木質部(xylem):運輸水分與無機鹽,主要由管胞(tracheids)及導管分子(vessel elements)等細胞構成。
  • 韌皮部(phloem):運輸蔗糖、胺基酸等有機養分,主要由篩管元素(sieve-tube elements)與伴細胞(companion cells)構成。

維管束使植物能有效進行長距離運輸,並支持較大型的植物體。維管植物通常具有真正的根、莖、葉;其生活史中以較大型、較獨立的孢子體(sporophyte)為主。

相對地,苔蘚植物(bryophytes)沒有真正的木質部與韌皮部,因此屬於非維管植物(nonvascular plants)。

解題方法

判斷各選項所屬的植物類群,再確認該類群是否具有維管束:

  • 苔蘚類(mosses)屬於非維管植物。
  • 蕨類、裸子植物及被子植物均屬於維管植物。

因此,唯一不是維管植物的選項為 Mosses。

選項分析

(A) Ginkgo(銀杏)

Ginkgo biloba(銀杏)屬於裸子植物(gymnosperms),具有根、莖、葉及完整的維管束系統。其種子裸露,沒有包在果實內,但「是否形成果實」並不是判斷維管植物的標準。

銀杏具有木質部與韌皮部,因此是維管植物。本選項錯誤。

(B) Mosses(苔蘚)

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第 57 題2 分

Which protein is NOT involved in the fusion and fission process of mitochondria?

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核心觀念

粒線體(mitochondria)會持續進行融合(fusion)與分裂/裂變(fission),以維持粒線體的形態、數量、基因體分布與功能。

主要蛋白可分為:

  • 融合相關蛋白
  • 粒線體外膜:Mitofusin 1(Mfn1)、Mitofusin 2(Mfn2)
  • 粒線體內膜:Optic atrophy 1(Opa1)
  • 分裂相關蛋白
  • Dynamin-related protein 1(Drp1)
  • Fission 1(Fis1)等
  • 電子傳遞鏈蛋白
  • Cytochrome c oxidase(COX,細胞色素 cc 氧化酶),屬於呼吸鏈複合體 IV,負責電子傳遞與建立質子梯度,並非粒線體融合或分裂的機械蛋白。

因此,本題要找的是「不參與粒線體融合與分裂過程」的蛋白。

解題方法

判斷各選項的功能分類即可:

  1. 若蛋白參與粒線體外膜或內膜的融合,屬於 fusion protein。
  2. 若蛋白促進粒線體膜的收縮、切斷,屬於 fission protein。
  3. 若蛋白主要負責電子傳遞鏈與氧化磷酸化,則不屬於融合/分裂調控蛋白。

粒線體分裂的典型過程如下:

  1. Drp1 由細胞質募集至粒線體外膜。
  2. Drp1 以螺旋狀結構包圍粒線體。
  3. Drp1 進行 GTP 水解,造成膜收縮。
  4. 粒線體外膜與內膜相繼斷裂,形成兩個粒線體。

粒線體融合則分為兩個層次:

  1. Mfn1 介導粒線體外膜彼此接觸與融合。
  2. Opa1 介導粒線體內膜融合,並參與嵴(cristae)結構維持。

COX 的功能則位於粒線體內膜的電子傳遞鏈:

4 Cyt c(red)+8 HXmatrix++OX2→4 Cyt c(ox)+2 HX2O+4 HXIMS+\ce{4 Cyt c(red) + 8 H+_{matrix} + O2 -> 4 Cyt c(ox) + 2 H2O + 4 H+_{IMS}}

COX 將電子傳給 OX2\ce{O2},使其還原形成 HX2O\ce{H2O},同時將質子泵送至膜間腔,建立質子動力勢,供 ATP synthase 合成 ATP。這是氧化磷酸化功能,不是粒線體形態融合或分裂的功能。

選項分析

(A) COX

COX 是 cytochrome c oxidase(細胞色素 cc 氧化酶),又稱電子傳遞鏈複合體 IV,位於粒線體內膜。

其主要功能是:

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第 58 題2 分

Olfactory receptors in mammals belong to _____________.

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核心觀念

本題考查哺乳類嗅覺受器的種類,以及嗅覺訊息如何轉換成神經訊號。

哺乳類的嗅覺受器(olfactory receptor, OR)是位於嗅覺感覺神經元(olfactory sensory neuron)細胞膜上的膜蛋白,屬於具有七次跨膜結構的 G 蛋白偶聯受體(G protein-coupled receptor, GPCR)。

校方釋疑指出,題目中的 receptors 是指接受嗅覺分子刺激的受器,並非把「olfactory cells」本身視為受器。嗅覺細胞上的嗅覺受器接受 odorant(嗅覺分子)後,啟動細胞內訊息傳遞。

解題方法

判斷此題的關鍵是辨認嗅覺受器所使用的訊息傳遞方式:

  1. 嗅覺分子與嗅覺受器 OR 結合。
  2. OR 活化異源三聚體 G 蛋白中的嗅覺型 G 蛋白 GolfG_{\mathrm{olf}}。
  3. GolfG_{\mathrm{olf}} 的 α\alpha 次單元活化腺苷酸環化酶 III(adenylyl cyclase III)。
  4. ATP 被轉換為 cAMP。
  5. cAMP 開啟環核苷酸門控陽離子通道(cyclic nucleotide-gated channel, CNG channel)。
  6. NaX+\ce{Na+} 與 CaX2+\ce{Ca^{2+}} 內流,進一步活化鈣離子依賴性氯離子通道,使 ClX−\ce{Cl-} 外流並造成去極化。
  7. 產生動作電位,將嗅覺訊息傳至嗅球(olfactory bulb)。

因此,嗅覺受器本身是 GPCR,而 CNG channel 是其下游效應器,兩者不可混淆。

選項分析

(A) receptor tyrosine kinases(受體型酪胺酸激酶)

錯誤。受體型酪胺酸激酶通常具有單次跨膜結構,配體結合後會使受體二聚化,並使細胞內的酪胺酸殘基自體磷酸化,進一步啟動 Ras-MAPK 或 PI3K-Akt 等訊息途徑。

嗅覺受器不是受體型酪胺酸激酶,也不以受體自體磷酸化作為主要嗅覺訊號轉換機制。

(B) ion channels(離子通道)

錯誤。嗅覺細胞確實會使用 CNG 離子通道作為下游效應器,但嗅覺受器 OR 本身不是離子通道。

OR 先以 GPCR 的方式活化 GolfG_{\mathrm{olf}},再透過腺苷酸環化酶 III 產生 cAMP,最後由 cAMP 開啟 CNG channel。

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第 59 題2 分

HIV is the virus that causes AIDS. In the mid-1990s, researchers discovered an enzyme in HIV called protease. Once the enzyme’s structure was known, researchers began looking for drugs that would fit into the active site and block it. If this strategy for stopping HIV infections were successful, it would be an example of what phenomenon?

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核心觀念

本題考查酵素抑制作用,尤其是「競爭性抑制」(competitive inhibition)。

HIV(人類免疫缺乏病毒)在成熟過程中需要 HIV protease(HIV 蛋白酶)切割病毒多蛋白前驅物,使其形成具有功能的病毒蛋白。若藥物能與蛋白酶活性位(active site)結合,阻止天然受質進入並被切割,便會降低病毒蛋白成熟與病毒增殖效率。

競爭性抑制的基本特徵是:

  • 抑制劑與受質競爭同一個活性位。
  • 抑制劑通常與酵素的活性位直接結合。
  • 增加受質濃度,可在一定程度上克服抑制作用。
  • 最大反應速率 Vmax⁡V_{\max} 理論上不變,但表觀米氏常數 KmK_m 增加。

其反應概念可表示為:

E+S⇌ES→E+PE+S \rightleftharpoons ES \rightarrow E+P

加入與受質競爭活性位的抑制劑 II 後:

E+I⇌EIE+I \rightleftharpoons EI

當藥物佔據活性位形成 EIEI,受質便無法形成正常的 ESES 複合體,因而抑制產物生成。

解題方法

題幹提供三個關鍵訊息:

  1. 研究者已知 HIV protease 的結構。
  2. 研究者尋找能夠「fit into the active site」的藥物。
  3. 藥物進入活性位後,阻止酵素作用。

判斷酵素抑制類型時,先看抑制劑是否直接作用於活性位:

  • 若抑制劑與受質競爭活性位,屬於競爭性抑制。
  • 若抑制劑結合活性位以外的位置,改變酵素構形,常屬於異位調節或非競爭性抑制。
  • 若破壞蛋白質的立體結構,則是變性。

本題明確指出藥物是設計來嵌入 HIV protease 的活性位,因此符合 competitive inhibition。

選項分析

(A) allosteric regulation(異位調節)

異位調節是調節分子結合在酵素的異位部位(allosteric site),而非活性位。結合後會引起酵素構形改變,進而增加或降低酵素活性。

本題藥物直接進入 HIV protease 的活性位,與天然受質競爭,因此不是異位調節。

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第 60 題2 分

The Nobel Prize in Physiology or Medicine was awarded to Dr. Yoshinori Ohsumi for his discovery of mechanisms for _____________.

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核心觀念

本題考查當代重要生物醫學諾貝爾獎史實與細胞自噬(autophagy)分子機轉。
高醫後醫考題經常納入近年(特別是考前 1 至 3 年內)獲得諾貝爾生理醫學獎或化學獎的重要科學里程碑。2016 年諾貝爾生理醫學獎由日本科學家大隅良典(Yoshinori Ohsumi)獨得,表彰其「發現細胞自噬機轉(for his discoveries of mechanisms for autophagy)」。

大隅良典利用出芽酵母菌(Saccharomyces cerevisiae)在飢餓逆境下誘導自噬的現象,透過篩選突變株分離出關鍵自噬基因(ATG, Autophagy-related genes,如 Atg1 至 Atg15 等),並解析出:

  1. 自噬體(autophagosome)形成:由雙層膜包覆受損胞器或長壽蛋白質。
  2. 與溶體融合:酵母菌中為液胞(vacuole),哺乳類為溶體(lysosome),形成自噬溶體(autophagolysosome)。
  3. 分解再利用:藉由水解酵素降解內含物,回收胺基酸等分子作為能量與生合成來源。

解題方法

  1. 關鍵人名對應:題目關鍵字「Dr. Yoshinori Ohsumi」即大隅良典。
  2. 研究貢獻連結:大隅良典以酵母菌建立自噬作用的遺傳學篩選平台,闡明 ATG 蛋白複合體引導雙層囊泡吞噬與降解的分子路徑。
  3. 時事題關聯:民國 106 年(2017 年)考試,考查前一年(2016 年)頒發之諾貝爾生理醫學獎,直接選定與「autophagy」相關之選項。

選項分析

  • (A) 錯誤。
    細胞凋亡(apoptosis)之機轉獲獎為 2002 年 諾貝爾生理醫學獎,由 Sydney Brenner、H. Robert Horvitz 與 John E. Sulston 獲得,主要表彰他們以線蟲(Caenorhabditis elegans)為模式生物,發現程序性細胞死亡(programmed cell death)的關鍵基因調控(如 ced-3、ced-4、ced-9)。

  • (B) 錯誤。
    粒線體融合與分裂(mitochondrial fusion and fission)涉及 Mitofusin(Mfn1/2)、OPA1(融合)以及 Drp1/Fis1(分裂)等蛋白質,此領域尚未單獨獲頒諾貝爾獎。

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第 61 題2 分

In replication, which of the following is used for polymerization of both the leading strand and the lagging strand?

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核心觀念

本題測驗原核生物(以大腸桿菌 Escherichia coli 為代表)DNA 複製(DNA replication)過程中,參與複製叉(replication fork)上主要酵素之功能分工。

在原核生物的 DNA 複製中:

  1. 主要複製酵素:DNA 聚合酶 III 全酵素(DNA polymerase III holoenzyme)具有高度持續合成能力(high processivity),負責領導股(leading strand)的連續合成以及落後股(lagging strand)岡崎片段(Okazaki fragments)的聚合反應(elongation / polymerization)。
  2. 引子移除與填補空缺:DNA 聚合酶 I(DNA polymerase I)利用其特有的 5′→3′5' \to 3' 外切酶活性(exonuclease activity)移除 RNA 引子(RNA primer),並以 5′→3′5' \to 3' 聚合酶活性填補產生的缺口(gap filling)。
  3. DNA 股的解旋與拓撲張力釋放:解旋酶(DNA helicase / DnaB)負責解開雙螺旋;DNA 旋轉酶(DNA gyrase / Topoisomerase II)負責切斷並重接雙股以釋放複製叉前方的正超螺旋(positive supercoils)。
  4. 缺口封口:DNA 連接酶(DNA ligase)催化磷酸雙酯鍵(phosphodiester bond)的形成,將相鄰的片段(岡崎片段)封口。

解題方法

題目關鍵字為 "used for polymerization of both the leading strand and the lagging strand"(同時負責領導股與落後股的聚合反應)。

  • 領導股為連續合成(continuous synthesis),落後股為不連續合成(discontinuous synthesis)。
  • 兩股雖然合成方向與模式不同,但合成兩股之新 DNA 鏈(即岡崎片段的主體以及領導股的整條鏈)的核心聚合酵素是同一個全酵素複合物——DNA polymerase III holoenzyme。
  • 其具有雙聚體(或三聚體)核心催化結構,透過滑動夾(β\beta sliding clamp)與夾扣裝載器(τ\tau subunit / clamp loader)協同運作,同時在複製叉上進行兩股的 5′→3′5' \to 3' DNA 聚合作用。

選項分析

  • (A) DNA ligase(錯誤)
    DNA 連接酶的功能是催化岡崎片段之間切口(nick)的磷酸雙酯鍵形成,連接 3′-OH3'\text{-OH} 與 5′-phosphate5'\text{-phosphate},並不負責催化去氧核糖核苷酸三磷酸(dNTPs)的連續聚合延伸(polymeriza
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第 62 題2 分

Many coenzymes are derived from vitamins. Which of the following statements are correct?

① FAD is derived from vitamin B6.
② Pyridoxal phosphate is derived from vitamin B1.
③ Coenzyme A is derived from pantothenic acid.
④ 5′-Deoxyadenosyl cobalamin is derived from vitamin B12.
⑤ NAD is derived from nicotinic acid.

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核心觀念

本題測驗生物化學中**水溶性維生素(Water-soluble vitamins,特別是維生素 B 群)與其衍生之輔酶(Coenzymes)**的對應關係。在細胞代謝反應中,多數維生素 B 群分子本身並不具備催化活性,必須經過磷酸化、腺苷酸化或其他化學修飾轉化為活化態輔酶(Active coenzyme forms),方能參與特定酵素的氧化還原、碳基轉移或基團重組等催化機轉。


解題方法

解題切入點為逐一比對題目給予的 5 個敘述中「輔酶名稱」與「前驅維生素(Vitamin precursor)」是否吻合,並利用消去法快速縮小選項範圍:

  1. 先確認具有明確、專一對應關係的前驅物(如 FAD、PLP、CoA 等經典輔酶)。
  2. 剔除錯誤敘述(① 與 ② 原文將維生素來源互相混淆或配錯)。
  3. 判定正確敘述為 ③、④、⑤,直接鎖定包含此三者的選項組合。

選項分析

  • ① FAD is derived from vitamin B6(錯誤):

  • FAD(Flavin Adenine Dinucleotide,黃素腺嘌呤二核苷酸)是由**維生素 BX2\ce{B2}(Riboflavin,核黃素)**衍生而來。Riboflavin 經由 Riboflavin kinase 磷酸化生成 FMN(Flavin mononucleotide),再經由 FAD synthetase 消耗 ATP 結合 AMP 分子生成 FAD。

  • 維生素 BX6\ce{B6} 的衍生輔酶為 PLP(Pyridoxal phosphate)。

  • ② Pyridoxal phosphate is derived from vitamin B1(錯誤):

  • Pyridoxal phosphate(PLP,磷酸吡哆醛)是由**維生素 BX6\ce{B6}(Pyridoxine / Pyridoxal / Pyridoxamine,吡哆醇家族)**經由 Pyridoxal kinase 催化磷酸化衍生而成,為胺基酸轉胺作用(Transamination)、脫羧作用(Decarboxylation)等反應不可或缺的輔酶。

  • **維生素 BX1\ce{B1}(Thiamine,硫胺素)**衍生出的活化輔酶則是 TPP(Thiamine pyrophosphate,焦磷酸硫胺素),主要參與 α\alpha-酮酸脫羧(如 Pyruvate dehydrogenase complex)及五碳糖磷酸途徑中的轉酮醇酶(Transketolase)反應。

  • ③ Coenzyme A is derived from pantothenic acid(正確):

  • Coenzyme A(CoA 或 CoA−SH\ce{CoA-SH},輔酶 A)是由**維生素 BX5\ce{B5}(Pantothenic acid,泛酸)**經過多步酵素催化合成。其分子結構包含泛酸核心、β\beta-巰基乙胺(β\beta-mercaptoethylamine,提供活性末端 −SH\ce{-SH} 形成高能硫酯鍵)以及 3′3'-磷酸化 ADP(3′3'-phosphoadenosine diphosphate),主要扮演醯基(Acyl group)載體與轉移的角色。

  • ④ 5′-Deoxyadenosyl cobalamin is derived from vitamin B12(正確):

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第 63 題2 分

Vitamin B1 (thiamine) is the precursor to the coenzyme thiamine pyrophosphate (TPP). Thiamine deficiency would decrease which one of the following enzyme activities?

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核心觀念

本題考查維生素 B1(thiamine,硫胺素)與其活性輔酶 thiamine pyrophosphate(TPP,焦磷酸硫胺素)的關係,以及 TPP 參與的代謝反應。

TPP 是「α\alpha-酮酸氧化脫羧反應」的重要輔酶,主要參與:

  • Pyruvate dehydrogenase complex(丙酮酸去氫酶複合體)
  • α\alpha-Ketoglutarate dehydrogenase complex(α\alpha-酮戊二酸去氫酶複合體)
  • Branched-chain α\alpha-keto acid dehydrogenase(支鏈胺基酸 α\alpha-酮酸去氫酶)
  • Transketolase(轉酮醇酶)

因此,維生素 B1 缺乏會使 TPP 供應不足,降低上述 TPP 依賴性酵素的活性。

解題方法

先辨認各選項是否屬於 TCA cycle(檸檬酸循環)的酵素,再判斷其反應是否需要 TPP。

α\alpha-Ketoglutarate dehydrogenase complex 催化 TCA cycle 的關鍵反應:

α-Ketoglutarate+CoA−SH+NADX+→Succinyl−CoA+COX2+NADH+HX+\ce{\alpha-Ketoglutarate + CoA-SH + NAD+ -> Succinyl-CoA + CO2 + NADH + H+}

此複合體包含三個主要酵素:

  1. E1:α\alpha-ketoglutarate dehydrogenase
    使用 TPP,進行 α\alpha-酮酸的脫羧。

  2. E2:dihydrolipoamide succinyltransferase
    使用 lipoamide(硫辛醯胺)及 CoA,形成 succinyl-CoA。

  3. E3:dihydrolipoamide dehydrogenase
    使用 FAD 及 NAD⁺,完成電子轉移並產生 NADH。

其中 E1 的 TPP 直接參與 α\alpha-酮戊二酸的氧化脫羧。維生素 B1 缺乏時,TPP 不足,會使整個 α\alpha-ketoglutarate dehydrogenase complex 活性下降。

選項分析

(A) Fumarase

Fumarase(延胡索酸酶)催化:

Fumarate+HX2O⇌L−Malate\ce{Fumarate + H2O <=> L-Malate}

這是 fumarate(延胡索酸)的水合反應,不涉及氧化脫羧,也不需要 TPP。其活性不會因維生素 B1 缺乏而直接下降,因此錯誤。

(B) Isocitrate dehydrogenase

Isocitrate dehydrogenase(異檸檬酸去氫酶)催化:

Isocitrate+NADX+→α-Ketoglutarate+COX2+NADH+HX+\ce{Isocitrate + NAD+ -> \alpha-Ketoglutarate + CO2 + NADH + H+}

此反應同樣是氧化脫羧,但其輔酶主要為 NAD⁺,並需要 MgX2+\ce{Mg^{2+}} 或 MnX2+\ce{Mn^{2+}} 協助,不使用 TPP。

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第 64 題2 分

Which one of the representations describes the oligopeptide shown below?

🖼️【此處有附圖,請對照原卷】

本題附圖正在準備中,以下為原卷對應頁面:
原卷第 6 頁

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核心觀念

本題考查胺基酸的側鏈結構辨識,以及由胜肽結構判斷胺基酸排列順序。

胜肽序列通常由 N 端寫至 C 端,即:

N-terminal→C-terminal\mathrm{N\text{-}terminal \rightarrow C\text{-}terminal}

判斷各胺基酸時,重點觀察 α\alpha-碳上的側鏈:

  • Tyrosine(Tyr,酪胺酸):−CHX2−CX6HX4−OH\ce{-CH2-C6H4-OH}
  • Alanine(Ala,丙胺酸):−CHX3\ce{-CH3}
  • Serine(Ser,絲胺酸):−CHX2OH\ce{-CH2OH}
  • Threonine(Thr,蘇胺酸):−CH(OH)CHX3\ce{-CH(OH)CH3}
  • Phenylalanine(Phe,苯丙胺酸):−CHX2−CX6HX5\ce{-CH2-C6H5},沒有羥基

解題方法

由圖中左側可見游離的 NHX3X+\ce{NH3+},因此左端是 N 端;右側為羧酸根 −COO−\ce{-COO-},因此右端是 C 端。依序辨識三個胺基酸殘基。

  1. 第一個殘基

側鏈為苯環,且苯環上具有 −OH\ce{-OH}:

−CHX2−CX6HX4−OH\ce{-CH2-C6H4-OH}

這是 Tyrosine(Tyr,酪胺酸)。

  1. 第二個殘基

側鏈直接標示為 −CHX3\ce{-CH3},因此是 Alanine(Ala,丙胺酸)。

  1. 第三個殘基

側鏈為 −CHX2OH\ce{-CH2OH},因此是 Serine(Ser,絲胺酸)。

所以由 N 端至 C 端的序列為:

Tyr−Ala−Ser\mathrm{Tyr-Ala-Ser}

因此符合選項 (B)。

選項分析

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第 65 題2 分

Which of the following statements regarding Michaelis–Menten kinetic analyses of enzyme action are correct?

① The total enzyme concentration studied at each substrate concentration is fixed in analysis of enzyme kinetics.

② Formation of enzyme-substrate complex does not appreciably decrease the concentration of substrate.

③ kcatk_{\mathrm{cat}} reduces with competitive inhibition.

④ Maximal velocity is reached when the enzyme-substrate complex is equal to the total concentration of enzyme present.

⑤ The initial reaction velocity should be measured because most of the substrate has not been converted to product.

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這一題的完整詳解

核心觀念

本題考查 Michaelis–Menten 酵素動力學的基本假設、最大反應速率 Vmax⁡V_{\max}、初始反應速率 V0V_0,以及 competitive inhibition(競爭性抑制)對動力學參數的影響。

基本反應模式為:

E+S⇌kX−1kX1ES→kXcatE+P\ce{E + S <=>[k_1][k_{-1}] ES ->[k_{cat}] E + P}

其中:

  • E\ce{E}:游離酵素
  • S\ce{S}:受質
  • ES\ce{ES}:酵素—受質複合體
  • P\ce{P}:產物
  • kcatk_{\mathrm{cat}}:催化常數,代表酵素完成催化反應、將受質轉變為產物的速率常數

Michaelis–Menten 方程式為:

v0=Vmax⁡[S]Km+[S]v_0=\frac{V_{\max}[S]}{K_m+[S]}

而:

Vmax⁡=kcat[E]TV_{\max}=k_{\mathrm{cat}}[E]_T

其中 [E]T[E]_T 是總酵素濃度。


解題方法

逐一判斷五個敘述是否符合 Michaelis–Menten 分析的基本條件:

  1. 是否固定總酵素濃度?
  2. 酵素與受質結合是否會明顯消耗受質?
  3. 競爭性抑制是否改變 kcatk_{\mathrm{cat}}?
  4. 何時達到 Vmax⁡V_{\max}?
  5. 為何必須測量初始反應速率 V0V_0?

正確敘述的組合即為答案。


選項①:正確

“The total enzyme concentration studied at each substrate concentration is fixed in analysis of enzyme kinetics.”

在測定不同受質濃度下的反應速率時,實驗通常固定總酵素濃度 [E]T[E]_T,只改變 [S][S],藉此建立 v0v_0 與 [S][S] 的關係。

固定酵素濃度是 Michaelis–Menten 分析的重要實驗條件,因為:

Vmax⁡=kcat[E]TV_{\max}=k_{\mathrm{cat}}[E]_T

若每次測定使用不同的總酵素濃度,Vmax⁡V_{\max} 也會隨之改變,便無法單純分析受質濃度對反應速率的影響。因此①正確。


選項②:正確

“Formation of enzyme-substrate complex does not appreciably decrease the concentration of substrate.”

Michaelis–Menten 分析通常假設受質濃度遠高於酵素濃度:

[S]≫[E]T[S]\gg [E]_T

酵素與受質形成 ES\ce{ES} 複合體時,僅有少量受質暫時與酵素結合。相較於溶液中大量存在的游離受質,形成 ES\ce{ES} 所消耗的受質比例非常小,因此可近似認為:

[S]free≈[S]initial[S]_{\text{free}}\approx[S]_{\text{initial}}

這也是實驗中能夠把受質濃度視為近似固定的重要原因。因此②正確。


選項③:錯誤

“kcatk_{\mathrm{cat}} reduces with competitive inhibition.”

競爭性抑制劑與受質競爭酵素的活性部位,反應可表示為:

E+I⇌EI\ce{E + I <=> EI}
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第 66 題2 分

The high free energy change for the hydrolysis of a thiol ester, as found in acetyl-CoA, compared with that for the hydrolysis of a simple ester, is partly due to __________.

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核心觀念

本題考查「硫酯(thiol ester)水解具有高自由能變化」的結構原因,核心在於羰基化合物的共振穩定性(resonance stabilization)。

乙醯輔酶 A(acetyl-CoA)含有硫酯鍵:

CHX3−C(=O)−S−CoA\ce{CH3-C(=O)-S-CoA}

其水解反應為:

Acetyl−CoA+HX2O→Acetate+CoA−SH\ce{Acetyl-CoA + H2O -> Acetate + CoA-SH}

硫酯水解的標準自由能變化為高度負值,代表此反應具有很強的熱力學傾向。主要原因之一是:硫酯反應物的共振穩定性低於普通氧酯,因此硫酯本身具有較高自由能,水解後形成較穩定的產物,整體反應更有利。

普通氧酯的共振可表示為:

R−C(=O)−ORX′↔R−C(−OX−)=OX+−RX′\ce{R-C(=O)-OR' <-> R-C(-O^-)=O^+-R'}

氧原子的 2p2p 軌域與羰基碳、羰基的 π\pi 系統具有良好重疊,因此能有效進行電子離域。

硫酯的相應共振則為:

R−C(=O)−SRX′↔R−C(−OX−)=SX+−RX′\ce{R-C(=O)-SR' <-> R-C(-O^-)=S^+-R'}

硫原子的價電子軌域較大,與羰基碳的軌域重疊較差,因此硫酯的共振穩定作用較弱。換言之,硫酯反應物的能量較高,水解時能量下降幅度較大。


解題方法

判斷此題可從「為何硫酯比普通酯更容易水解」切入:

  1. 比較普通酯與硫酯的結構。
  2. 判斷羰基與 O\ce{O}、S\ce{S} 之間的共振程度。
  3. 共振穩定性較弱者,反應物能量較高。
  4. 反應物能量越高,水解後形成穩定產物時,整體自由能下降越大。

普通酯中 C−O\ce{C-O} 鍵的 π\pi 電子離域較有效,反應物受到較強的共振穩定;硫酯中 C−S\ce{C-S} 鍵的軌域重疊較差,共振穩定性較低。因此硫酯水解具有較大的負自由能變化。

熱力學上可用下式表示:

ΔG∘′=−RTln⁡Keq\Delta G^\circ{}'=-RT\ln K_{\mathrm{eq}}

水解平衡常數越大,ΔG∘′\Delta G^\circ{}' 越負。硫酯因反應物共振穩定性較低,水解反應的平衡更偏向產物側。


選項分析

(A) 正確

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第 67 題2 分

Phosphate (Pi\ce{Pi}) is transported into the mitochondria from the cytosol by a phosphate carrier which is driven by the ____________.

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核心觀念

本題考查粒線體內膜上的 磷酸載體(phosphate carrier)、其運輸機轉,以及氧化磷酸化中質子梯度的作用。

細胞質中的無機磷酸鹽 Pi\ce{Pi} 必須進入粒線體基質,才能與 ADP 一起作為 ATP 合成的原料:

ADP+Pi→ATP\ce{ADP + Pi -> ATP}

粒線體內膜上的 phosphate carrier 是 HX+/Pi\ce{H+}/\ce{Pi} 同向共同運輸體(symporter)。它將 Pi\ce{Pi} 與 HX+\ce{H+} 同時由膜間腔運入粒線體基質,因此其運輸動力來自質子電化學梯度。

解題方法

判斷本題的關鍵,是辨認「Pi\ce{Pi} 如何進入粒線體」以及「何者提供運輸動力」。

電子傳遞鏈位於粒線體內膜,將 HX+\ce{H+} 從基質泵至膜間腔,形成:

  • 膜間腔:HX+\ce{H+} 濃度高
  • 基質:HX+\ce{H+} 濃度低
  • 內膜兩側具有質子濃度梯度與膜電位

因此,HX+\ce{H+} 順著電化學梯度回到基質時,可以釋放能量。Phosphate carrier 利用這股能量,將 Pi\ce{Pi} 與 HX+\ce{H+} 一起運入基質:

HXIMS++PiXcytosol→HXmatrix++PiXmatrix\ce{H+_{IMS} + Pi_{cytosol} -> H+_{matrix} + Pi_{matrix}}

此運輸與 ATP synthase(ATP 合成酶)共同整合於氧化磷酸化系統,亦可視為命題單位所述的 synthasome 功能架構。質子回流所提供的驅力,最終支持 ATP 的生成。

因此,正確答案是「HX+\ce{H+} 同時運入粒線體」。

選項分析

(A) hydrolysis of ATP

錯誤。Phosphate carrier 並不是 ATPase,不會直接利用 ATP 水解所釋放的能量運送 Pi\ce{Pi}。其直接驅力是粒線體內膜兩側的質子電化學梯度。

ATP 的合成發生在 ATP synthase,而非 phosphate carrier:

ADP+Pi→ATP\ce{ADP + Pi -> ATP}

這裡的 ATP 是運輸後被合成的產物,不是 phosphate carrier 運輸 Pi\ce{Pi} 時先水解的能量來源。

(B) simultaneous transport of HX+\ce{H+} into the mitochondrion

正確。Phosphate carrier 是 HX+/Pi\ce{H+}/\ce{Pi} symporter,將 HX+\ce{H+} 與 Pi\ce{Pi} 同時運入粒線體基質。HX+\ce{H+} 順著由電子傳遞鏈建立的梯度向內回流,所釋放的能量驅動 Pi\ce{Pi} 的共同運輸。

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第 68 題2 分

Which of the following statements regarding metabolism is NOT correct?

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核心觀念

本題考查代謝(metabolism)的分類、酵素作用、主要營養物質進入檸檬酸循環(citric acid cycle, TCA cycle)的方式,以及自由能變化 ΔG\Delta G 與反應自發性的關係。

  • 分解代謝(catabolism):分解大型分子,通常釋放能量,並將部分能量儲存於 ATP、NADHNADH 等形式。
  • 合成代謝(anabolism):利用能量合成較複雜的分子。
  • 酵素(enzyme):降低活化能,使反應能在細胞適合的溫度、壓力與 pH 下進行。
  • 自由能變化:依校方釋疑公告,本題所稱的 energy change 是指 ΔG\Delta G。
ΔG=ΔH−TΔS\Delta G=\Delta H-T\Delta S

在指定條件下:

  • ΔG<0\Delta G<0:反應具有自發性,可朝正向進行。
  • ΔG=0\Delta G=0:達到平衡,沒有淨反應方向。
  • ΔG>0\Delta G>0:正向反應非自發,需輸入能量或與放能反應偶聯。

解題方法

逐一核對各選項是否符合代謝的基本定義與營養物質分解途徑。此題最關鍵的判斷點在於選項 C 的「reduced」:

在細胞呼吸中,葡萄糖、脂肪酸與部分胺基酸是被氧化(oxidized),不是被還原(reduced)。它們分解所產生的碳骨架,部分會形成乙醯輔酶 A(acetyl-CoA),再進入檸檬酸循環。因此 C 的氧化還原方向與胺基酸分類均有問題,為不正確敘述。

選項分析

(A) Metabolism can be classified as either catabolic or anabolic reactions.

正確。

代謝反應通常分為:

  1. 分解代謝:例如糖解作用(glycolysis)、脂肪酸 β\beta-氧化(β\beta-oxidation),將營養物質分解並釋放能量。
  2. 合成代謝:例如蛋白質、脂肪酸與核酸的合成,需要消耗 ATP 或其他能量來源。

因此代謝可依主要功能分為分解代謝與合成代謝。

(B) Enzymes are usually required for cells to carry out reactions under conditions of moderate temperature, pressure, and pH.

正確。

細胞內多數化學反應在生理溫度、壓力與 pH 下,雖然在熱力學上可進行,但反應速率太慢。酵素藉由降低活化能,使反應速率大幅增加。

酵素只改變反應速率,不改變反應的 ΔG\Delta G,也不改變反應平衡位置。

(C) Glucose, fatty acids, and some amino acids are reduced to form acetyl-CoA, which enters the citric acid cycle.

錯誤,為本題答案。

主要錯誤有兩點:

  1. 氧化還原方向錯誤

葡萄糖與脂肪酸在分解代謝中是被氧化:

  • 葡萄糖經糖解作用形成丙酮酸(pyruvate)。
  • 丙酮酸經丙酮酸去氫酶複合體(pyruvate dehydrogenase complex)氧化脫羧,形成 acetyl
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第 69 題2 分

Which of the following statements about membrane proteins are correct?

① Membrane proteins can be extracted from cell membrane using sodium dodecyl sulfate.

② Integral proteins can span the membrane with α\alpha-helical structure or β\beta-sheet structure.

③ Estrogen receptor is a membrane protein.

④ Membrane proteins are not associated with membranes through a glycosylphosphatidylinositol anchor.

⑤ The transmembrane helix of membrane proteins can be predicted from the hydropathic index of the amino acid sequence.

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核心觀念

本題考查膜蛋白(membrane proteins)的分類、結構、去垢劑萃取方式、膜錨定機制,以及跨膜區段的預測方法。

膜蛋白主要分為:

  • 整合膜蛋白(integral membrane proteins):部分結構嵌入脂雙層內,通常需破壞脂質—蛋白質交互作用才能從膜中分離。
  • 周邊膜蛋白(peripheral membrane proteins):以非共價作用附著於膜蛋白或膜表面,較容易以高鹽或改變 pH 的方式移除。
  • 脂質錨定膜蛋白(lipid-anchored membrane proteins):蛋白質以共價連接的脂質基團固定於膜上,例如 glycosylphosphatidylinositol(GPI)anchor。

整合膜蛋白的跨膜區通常富含疏水性胺基酸,可利用胺基酸序列的 hydropathic index(疏水性指數)預測。

解題方法

逐一判斷 ①~⑤ 的正誤:

  1. SDS 是否能溶解、萃取膜蛋白?
  2. 整合膜蛋白能否以 α\alpha-helix 或 β\beta-sheet 結構跨越膜?
  3. Estrogen receptor 是否屬於典型膜蛋白?
  4. GPI anchor 是否能將蛋白質連接至膜?
  5. 是否能由疏水性指數預測跨膜螺旋?

判斷結果為:

①正確,②正確,③錯誤,④錯誤,⑤正確①\text{正確},\quad ②\text{正確},\quad ③\text{錯誤},\quad ④\text{錯誤},\quad ⑤\text{正確}

因此正確敘述為 ①②⑤,選擇 (B)。

選項分析

① Membrane proteins can be extracted from cell membrane using sodium dodecyl sulfate.

正確。

Sodium dodecyl sulfate(SDS,十二烷基硫酸鈉)是陰離子型去垢劑,具有疏水性尾部與帶負電的親水性頭部。SDS 可插入膜脂質雙層,破壞脂質與膜蛋白之間的疏水性作用,使膜蛋白從細胞膜中被萃取出來。

在 SDS-polyacrylamide gel electrophoresis(SDS-PAGE)中,SDS 也會使蛋白質變性並賦予其大量負電荷,使蛋白質主要依分子量分離。

因此,SDS 可用於從細胞膜分離膜蛋白,本敘述正確。

② Integral proteins can span the membrane with α\alpha-helical structure or β\beta-sheet structure.

正確。

整合膜蛋白跨越脂質雙層時,跨膜區段必須避免蛋白質主鏈的極性 C=O\ce{C=O} 與 N−H\ce{N-H} 暴露於脂質尾部,因此常形成能以氫鍵滿足主鏈極性基團的結構。

主要形式包括:

  • 跨膜 α\alpha-helix:常見於動物細胞膜蛋白。螺旋內部的主鏈形成氫鍵,外側胺基酸側鏈多為疏水性。
  • β\beta-barrel(β\beta-桶狀結構):由多條 β\beta-strand 組成,常見於細菌外膜、粒線體外膜與葉綠體外膜。其外側通常接觸脂質,內部可形成親水性孔道。

因此,整合膜蛋白可透過 α\alpha-helix 或 β\beta-sheet 所形成的結構跨越膜,本敘述正確。

③ Estrogen receptor is a membrane protein.

錯誤。

典型的 estrogen receptor(雌激素受體,ER)屬於細胞內受體,主要位於細胞質或細胞核,並非典型整合膜蛋白。

雌激素為脂溶性 steroid hormone(類固醇激素),可穿過細胞膜,與細胞內的 estrogen receptor 結合。

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第 70 題2 分

Which of the following post-translational modifications would NOT be found in histone?

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核心觀念

本題考查組蛋白(histone)的常見轉譯後修飾(post-translational modifications, PTMs)。組蛋白位於染色質核心,主要功能是包裝 DNA,並透過修飾改變染色質結構與基因表現。

常見組蛋白修飾包括:

  • Lys(離胺酸)與 Arg(精胺酸)的乙醯化、甲基化
  • ADP-ribosylation(ADP-核糖基化)
  • Histone H2A、H2B 的 monoubiquitylation(單泛素化)
  • 磷酸化、SUMOylation 等

本題要找的是「不會出現在組蛋白上的修飾」。


解題方法

逐一判斷各修飾是否屬於組蛋白已知的調控方式:

  1. Acetylation:組蛋白常見修飾。
  2. ADP-ribosylation:可發生於組蛋白。
  3. Farnesylation:脂質化修飾,主要發生於具有特定 C-terminal CaaX motif 的蛋白質,不是組蛋白的典型修飾。
  4. Methylation:組蛋白常見修飾。
  5. Monoubiquitylation:H2A、H2B 等組蛋白可發生此修飾。

因此,不符合組蛋白修飾特徵的是 Farnesylation。


選項分析

(A) Acetylation:錯誤選項

組蛋白尾端的 Lys 常接受乙醯化。反應由 histone acetyltransferase(HAT,組蛋白乙醯轉移酶)催化,乙醯基通常來自 acetyl-CoA:

Lys-NH3++Acetyl-CoA→Lys-NHCOCH3+CoA\text{Lys-NH}_3^+ + \text{Acetyl-CoA} \rightarrow \text{Lys-NHCOCH}_3 + \text{CoA}

Lys 乙醯化會中和其正電荷,降低組蛋白與帶負電 DNA 之間的靜電作用,使染色質較為鬆散,通常有利於轉錄。此修飾可由 histone deacetylase(HDAC,組蛋白去乙醯酶)移除。

因此,乙醯化確實可發生於組蛋白。


(B) ADP-ribosylation:錯誤選項

ADP-ribosylation 是將 NAD⁺ 的 ADP-ribose 部分轉移至蛋白質胺基酸殘基上的修飾,主要由 poly(ADP-ribose) polymerase(PARP,聚 ADP-核糖聚合酶)及相關 ADP-ribosyltransferase 催化。

其基本反應可表示為:

NAD+→ADP-ribose+Nicotinamide\text{NAD}^+ \rightarrow \text{ADP-ribose} + \text{Nicotinamide}

ADP-ribose 可接到組蛋白及其他染色質相關蛋白上,影響 DNA 損傷反應、染色質結構與 DNA 修復。PARP 活化時形成的 poly(ADP-ribose) 也能改變染色質蛋白的結合狀態。

因此,ADP-ribosylation 不是本題答案。


(C) Farnesylation:正確選項

Farnesylation 是 prenylation(異戊二烯基化)的一種,將 15 碳的 farnesyl group(法呢基)接到蛋白質 C 端的 CaaX motif,通常作用於最末端的 Cys 殘基。

反應由 protein farnesyltransferase(蛋白質法呢基轉移酶)催化,供體為 farnesyl pyrophosphate(FPP,法呢基焦磷酸):

Protein-CaaX+FPP→Protein-farnesyl-CaaX+PPi\text{Protein-CaaX} + \text{FPP} \rightarrow \text{Protein-farnesyl-CaaX} + \text{PP}_{i}
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第 71 題2 分

In order to analyze transcription factor–DNA interaction in gene expression, the following experiments can be conducted.

① Promoter luciferase activity assay
② Electrophoretic mobility shift assay
③ Southern blotting
④ Chromatin immunoprecipitation
⑤ DNA affinity purification

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核心觀念

本題測驗分子生物學中轉錄調控研究技術與**蛋白質–核酸交互作用(Protein–DNA interaction)**的實驗方法。在探討轉錄因子(Transcription factor, TF)如何調控基因表現時,研究者需從「體外(in vitro)交互作用」、「體內(in vivo)結合位置」到「活體功能活性(Functional transcription activity)」等層面切入驗證。常見的技術包含:

  1. 報導基因活性分析(Reporter gene assay):如螢光素酶(Luciferase)分析,藉由將啟動子(Promoter)連接至報導基因,評估轉錄因子對啟動子活性的功能性調控。
  2. 凝膠電泳遷移率變動分析(Electrophoretic mobility shift assay, EMSA):利用游離 DNA 與「蛋白質–DNA 複合體」在非變性膠中遷移率不同的特性,檢驗體外專一性結合。
  3. 染色質免疫沉澱法(Chromatin immunoprecipitation, ChIP):利用甲醛交聯活細胞中蛋白質與 DNA,以專一性抗體沉澱轉錄因子,分析活體細胞內轉錄因子實際結合的特定基因體序列。
  4. DNA 親和性純化(DNA affinity purification / DNA pull-down):將特定 DNA 序列固定在固相載體上,自細胞萃取液中捕捉並純化專一結合該 DNA 的轉錄因子。
  5. 南方墨點法(Southern blotting):利用膠體電泳分離 DNA 片段,轉漬至膜上後以標定之 DNA/RNA 探針雜交,主要用於檢測特定 DNA 序列是否存在、拷貝數或片段長度變異(如 RFLP),並非用於分析轉錄因子與 DNA 之間的交互作用。

解題方法

題幹明確詢問:「分析基因表現中**轉錄因子與 DNA 之交互作用(transcription factor–DNA interaction in gene expression)**可採用哪些實驗?」

解題關鍵在於辨別各實驗技術所探測之「分子對象」:

  • 題目要求的是 Protein–DNA interaction 或 Promoter–Transcription factor functional regulation。
  • ①、②、④、⑤ 均直接針對「轉錄因子(蛋白質)」與「啟動子/DNA 序列」之結合或轉錄啟動活性進行分析。
  • ③ Southern blotting 是純粹檢測 DNA 片段(透過 DNA–DNA 雜交)的技術,實驗過程中完全不涉及轉錄因子(蛋白質)的結合或交互作用分析。

因此,剔除 ③ 後,正確組合為 ①②④⑤。


選項分析

  • ① Promoter luciferase activity assay(正確):
    將目標基因的啟動子序列(包含轉錄因子結合位點)構築至報導質體(如螢火蟲螢光素酶基因 luc 上游),與轉錄因子質體共同轉染(co-transfection)至宿主細胞。若轉錄因子能活化該啟動子,則能驅動螢光素酶表現,加入受質螢光素(D-luciferin)與 ATP\ce{ATP} 即產生化學發光。此法可用於分析轉錄因子對啟動子活性的功能性交互作用與調控效果。

  • ② Electrophoretic mobility shift assay, EMSA(正確):
    又稱膠體延遲分析(Gel retardation assay)。將放射線或螢光標定的雙股 DNA 探針與含轉錄因子的細胞核萃取物(Nuclear extract)或純化蛋白反應後進行非變性聚丙烯醯胺膠電泳(Native PAGE)。

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第 72 題2 分

Which of the following descriptions regarding DNA transcription is NOT correct?

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核心觀念

本題主要測驗原核生物(以大腸桿菌 Escherichia coli 為典型代表)的**轉錄作用(Transcription)**基本機制,涵蓋以下核心重點:

  1. RNA 聚合酶全酶(Holoenzyme)架構:原核生物 RNA 聚合酶核心酵素(Core enzyme,次單元組合為 α2ββ′ω\alpha_2\beta\beta'\omega)與 σ\sigma 因子(Sigma factor)結合成全酶,專責啟動子辨識。
  2. 啟動子(Promoter)序列特徵:主要保守序列(Consensus sequences)包含位於 −10-10 處的 Pribnow box(常以類似 TATA box 的序列呈現)及 −35-35 區域。
  3. 轉錄終止(Termination)機制:分為依賴 Rho 因子的終止(Rho-dependent termination)與非依賴 Rho 因子的內生性終止(Rho-independent / Intrinsic termination)。
  4. 核酸鏈延長方向性(Polymerization Direction):所有已知的核酸聚合酶(包括 DNA polymerase 與 RNA polymerase)合成核酸鏈時,皆是由生長鏈的 3′-OH3'\text{-OH} 對進來的核苷三磷酸(NTP)之 α\alpha-磷酸進行親核性攻擊(Nucleophilic attack),催化單核苷酸加至 3′3' 端,因此新生 RNA 鏈的合成方向永遠是 5′→3′5' \to 3'。

解題方法

本題為反向選擇題,要求選出「不正確(NOT correct)」的敘述:

  • 先審視原核轉錄起始、延長與終止的標準分子生物學概念。
  • 選項 (A)、(B)、(C)、(D) 分別針對轉錄酵素次單元、最具代表性的主要 σ\sigma 因子(σ70\sigma^{70})、啟動子辨識序列、終止形式進行描述,皆符合原核轉錄之特徵。
  • 選項 (E) 提到轉錄延長時轉移單核苷酸至 5′5' 端,直接違反核酸生長方向為 5′→3′5' \to 3'(單體加入 3′3' 端)之基本法則,故 (E) 為明確錯誤之敘述。

選項分析

  • (A) 正確:
    原核生物轉錄是由多個次單元組成的 RNA 聚合酶(RNA polymerase)催化。其主要由核心酵素(Core enzyme,次單元組成包括 22 個 α\alpha、11 個 β\beta、11 個 β′\beta' 及 11 個 ω\omega 次單元)再加上負責辨識啟動子的 σ\sigma 因子(Sigma factor),共同組裝成**全酶(Holoenzyme)**以精確起始轉錄。

  • (B) 正確:
    在 E. coli 等原核生物中,平時維持管家基因(Housekeeping genes)常態性轉錄的最主要 σ\sigma 因子為 σ70\sigma^{70}(分子量約 70 kDa70\text{ kDa}),其主要功能即為導引 RNA 聚合酶

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第 73 題2 分

Which of the following statements regarding lipids is NOT correct?

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核心觀念

本題測驗生物化學中脂質(Lipids)的基本化學性質與分類結構,重點涵蓋:

  1. 脂質的物理與化學通性:脂質非水溶性(water-insoluble)但易溶於非極性有機溶劑(如氯仿、乙醚)。
  2. 天然脂肪酸(Fatty acids)的結構特徵:通常為偶數碳的單羧酸(monocarboxylic acids),碳數多分布於 12 至 20 之間。
  3. 儲存性脂質(Storage lipids)與結構性脂質(Structural lipids):三酸甘油酯(Triacylglycerols, TAGs)為人體主要儲存脂肪;甘油磷脂(Glycerophospholipids)具兩性親媒性(amphipathic),為生物膜之主要骨架。
  4. 不飽和脂肪酸對膜流動性(Membrane fluidity)的影響:順式雙鍵(cis double bond)引入剛性折角(kink),降低分子堆積緊密度,顯著提高細胞膜流動性。

解題方法

題目要求選出關於脂質敘述**不正確(NOT correct)**者。
從脂質最根本的定義切入:脂質是一群結構異質(heterogeneous)但共同具有「疏水性/低水溶性」的有機生物分子。因此,看到宣稱脂質「通常可溶於水」的選項即可直接判定為錯誤。


選項分析

  • (A) 錯誤(為本題應選答案):
    脂質的根本定義即為**不溶於水(insoluble in water)**或難溶於水,而易溶於非極性有機溶劑(nonpolar organic solvents)。脂肪酸上的長碳氫鏈(hydrocarbon chains)屬於非極性疏水基團,使得整體分子在水中的溶解度極低。

  • (B) 正確:
    在動植物體內合成的天然脂肪酸,由乙醯輔酶A(acetyl−CoA\ce{acetyl-CoA},2個碳)透過脂肪酸合成酶(Fatty acid synthase, FAS)連續縮合生成,因此碳數絕大多數為偶數碳(even carbon numbers);

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第 74 題2 分

Which of the following statements regarding lipid metabolism is NOT correct?

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核心觀念

本題考查脂肪酸的分解與合成,重點包括:

  • 脂肪酸分解主要經由 β\beta-氧化(β\beta-oxidation)。
  • 脂肪酸進入分解途徑前,必須先活化為脂醯-CoA(fatty acyl-CoA)。
  • β\beta-氧化每一回合移除一個二碳單位,產生乙醯-CoA(acetyl-CoA)。
  • 脂肪酸合成則通常以乙醯-CoA為碳源,經丙二醯-CoA(malonyl-CoA)延長碳鏈。

解題方法

判斷本題的關鍵,是辨認「脂肪酸每次移除二碳片段」所對應的代謝途徑。

脂肪酸的β\beta-氧化每一回合包含四個反應:

  1. 第一次氧化(oxidation)
    酵素為脂醯-CoA去氫酶(acyl-CoA dehydrogenase),產生反式Δ2\Delta^2-烯醯-CoA(trans-Δ2\Delta^2-enoyl-CoA),並將FAD還原為FADHX2\ce{FADH2}。

  2. 水合(hydration)
    酵素為烯醯-CoA水合酶(enoyl-CoA hydratase),加入HX2O\ce{H2O},形成β\beta-羥基脂醯-CoA(β\beta-hydroxyacyl-CoA)。

  3. 第二次氧化(further oxidation)
    酵素為β\beta-羥基脂醯-CoA去氫酶(β\beta-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase),形成β\beta-酮脂醯-CoA(β\beta-ketoacyl-CoA),並將NADX+\ce{NAD+}還原為NADH\ce{NADH}。

  4. 硫解(thiolysis)
    酵素為β\beta-酮硫解酶(β\beta-ketothiolase),以CoA-SH進行硫解,產生一分子乙醯-CoA,並使脂醯-CoA縮短兩個碳。

因此,「連續移除二碳片段」是**β\beta-氧化**,不是α\alpha-氧化。

選項分析

(A) 正確。

脂肪酸β\beta-氧化的四個步驟依序為:

氧化→水合→氧化→硫解\text{氧化}\rightarrow\text{水合}\rightarrow\text{氧化}\rightarrow\text{硫解}

此選項完整描述了β\beta-氧化的反應順序。

(B) 正確,但名詞可更精確。

脂肪酸分解前,必須先由脂醯-CoA合成酶(acyl-CoA synthetase,又稱thiokinase)催化活化:

脂肪酸+CoA−SH+ATP→脂醯-CoA+AMP+PPXi\text{脂肪酸}+\ce{CoA-SH}+\ce{ATP} \rightarrow \text{脂醯-CoA}+\ce{AMP}+\ce{PP_i}
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第 75 題2 分

Which of the following is on the surface of a lipoprotein particle?

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核心觀念

脂蛋白(lipoprotein)是由脂質與載脂蛋白(apolipoprotein)組成的球形運輸粒子,基本結構分為:

  • 表面(surface):由親水性載脂蛋白、磷脂(phospholipids)及游離膽固醇(free cholesterol)構成。
  • 核心(core):由疏水性的三酸甘油酯(triacylglycerol, TAG)及膽固醇酯(cholesteryl ester)構成。

其排列原理是「親水性物質朝外、疏水性物質集中於內部」,使脂蛋白能在血液這種水性環境中運輸脂質。

其中,膽固醇的羥基具有一定親水性,會排列在脂蛋白表面;膽固醇若經酯化形成膽固醇酯,則疏水性增加,主要進入脂蛋白核心。

解題方法

判斷每個脂質位於表面或核心即可:

脂質主要位置原因
游離膽固醇(cholesterol)表面羥基可與水相接觸
磷脂(phospholipids)表面具有親水性磷酸基團
三酸甘油酯(triacylglycerol)核心高度疏水
膽固醇酯(cholesteryl ester)核心膽固醇羥基被脂肪酸酯化,親水性消失

因此,包含「膽固醇與磷脂」的選項符合脂蛋白表面組成,答案為 (A)。

校方釋疑公告也指出,題目所稱的 “the surface” 應區分於脂蛋白核心;各種酯化脂質(esters),特別是膽固醇酯,主要位於 lipoprotein 的 core,而非 surface。此觀念與《Lehninger Principles of Biochemistry》相關脂蛋白結構圖示一致。

選項分析

(A) Cholesterol and phospholipids

正確。此處的 cholesterol 指游離膽固醇,與磷脂共同存在於脂蛋白表面。磷脂的親水性頭部朝向血漿,疏水性脂肪酸尾部朝向粒子內部;游離膽固醇則嵌入磷脂單層中。

(B) Cholesterol and triacylglycerol

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第 76 題2 分

DNA polymerase I synthesizes new DNA with very high fidelity, due to its __________.

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核心觀念

本題考查 DNA polymerase I(DNA 聚合酶 I)如何維持 DNA 複製的高準確度,關鍵在於其具有 3′→5′3′\to5′ exonuclease activity(3′→5′3′\to5′ 外切核酸酶活性)。

DNA polymerase I 具有三項重要酵素活性:

  1. 5′→3′5′\to3′ DNA polymerase activity
    以模板股為依據,沿新生股的 5′→3′5′\to3′ 方向合成 DNA。

  2. 3′→5′3′\to5′ exonuclease activity
    移除新生 DNA 股末端錯誤配對的核苷酸,具有 proofreading(校對)功能。

  3. 5′→3′5′\to3′ exonuclease activity
    移除位於 DNA 前方的 RNA primer 或受損 DNA,並可配合 DNA 合成進行 nick translation(缺口平移)。

其中,直接提升複製忠實度的是第 2 項:

DNA synthesis⟶錯誤核苷酸被辨識⟶3′→5′ exonuclease 移除錯誤⟶繼續合成\text{DNA synthesis} \longrightarrow \text{錯誤核苷酸被辨識} \longrightarrow 3′\to5′\text{ exonuclease 移除錯誤} \longrightarrow \text{繼續合成}

DNA 聚合酶只能在新生 DNA 的 3′3′ 端接上下一個核苷酸,因此若末端核苷酸錯誤配對,聚合反應會受到抑制。此時 DNA polymerase I 可將新生股的 3′3′ 端退回其校對活性中心,切除錯誤核苷酸,再返回聚合活性中心繼續延伸。

解題方法

判斷本題的切入點是:

哪一項活性可以直接「移除新合成 DNA 末端的錯誤核苷酸」?

能夠進行校對的方向是 3′→5′3′\to5′ exonuclease,因為新生 DNA 是以 5′→3′5′\to3′ 方向合成,最新加入的核苷酸位於新生股的 3′3′ 端。錯誤核苷酸必須從 3′3′ 端被移除,因此需要 3′→5′3′\to5′ 外切核酸酶活性。

相對地,5′→3′5′\to3′ exonuclease 是從另一段核酸的 5′5′ 端開始切除,主要負責移除 primer 或前方 DNA,不是校對新生股末端錯誤的主要機制。

因此本題選擇:

(B) 3′→5′ exonuclease activity\boxed{\text{(B)}\ 3′\to5′\text{ exonuclease activity}}

選項分析

(A) high processivity

錯誤。

Processivity(持續合成能力)是指 DNA polymerase 與模板保持結合時,單次結合可以連續加入多少個核苷酸。高 processivity 有助於提升合成效率、減少聚合酶頻繁解離,但它本身不等於校對能力,也不會直接移除錯誤核苷酸。

DNA 複製的高忠實度主要來自:

  • 正確鹼基配對的選擇
  • DNA polymerase 的 3′→5′3′\to5′ proofreading
  • 複製後 mismatch repair(錯配修復)

其中本題所問的 DNA polymerase I 內在校對功能,對應的是 3′→5′3′\to5′ exonuclease activity。

(B) 3′→5′3′\to5′ exonuclease activity

正確。

此活性能從新生 DNA 的 3′3′ 端移除錯誤配對的核苷酸。因為 DNA 合成方向為 5′→3′5′\to3′,新加入的核苷酸位於 3′3′ 端,所以校對時必須以

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第 77 題2 分

Which of the following statements about the urea cycle are correct?

① Urea is the end product of the urea cycle.
② Inherited defects in the urea cycle cause hyperammonemia.
③ The synthesis of fumarate by the urea cycle can be used as a precursor for glucose synthesis.
④ The urea cycle begins with the formation of ornithine in mitochondria.
⑤ ATP is not consumed in the urea cycle.

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核心觀念

本題考查尿素循環(urea cycle)的功能、細胞內位置、反應物與能量消耗。尿素循環主要發生於肝細胞,作用是將具毒性的氨轉換成尿素,以利排出體外。

尿素循環的主要反應如下:

  1. 粒線體內,NHX4X+\ce{NH4+} 與 COX2\ce{CO2} 在氨甲醯磷酸合成酶 I(carbamoyl phosphate synthetase I, CPS I)作用下,消耗 2 個 ATP 形成氨甲醯磷酸(carbamoyl phosphate)。
  2. 氨甲醯磷酸與鳥胺酸(ornithine)在鳥胺酸氨甲醯轉移酶(ornithine transcarbamylase, OTC)作用下形成瓜胺酸(citrulline)。
  3. 瓜胺酸進入細胞質,與天門冬胺酸(aspartate)結合,在精胺琥珀酸合成酶(argininosuccinate synthetase)作用下形成精胺琥珀酸(argininosuccinate),消耗 ATP。
  4. 精胺琥珀酸在精胺琥珀酸裂解酶(argininosuccinate lyase)作用下裂解為精胺酸(arginine)與延胡索酸(fumarate)。
  5. 精胺酸在精胺酸酶(arginase)作用下水解為尿素與鳥胺酸,鳥胺酸再回到粒線體,重新參與循環。

校方釋疑所指的 Principles of Biochemistry 第 696 版 Fig. 18-1 與 Fig. 18-10,重點即在於尿素循環的反應順序、粒線體與細胞質的分工,以及延胡索酸與糖質新生的連結。


解題方法

逐一判斷五個敘述:

  • 尿素是否為此循環的最終產物?
  • 尿素循環缺陷是否會造成氨累積?
  • 循環產生的延胡索酸是否能進入糖質新生途徑?
  • 鳥胺酸是循環的起始原料,還是循環中被再生的中間物?
  • 反應過程是否需要 ATP?

判斷結果為:

  • ① 正確
  • ② 正確
  • ③ 正確
  • ④ 錯誤
  • ⑤ 錯誤

因此正確組合為 ①②③,即選項 C。


選項分析

① Urea is the end product of the urea cycle.

正確。

尿素循環的主要目的,是將氨轉換成毒性較低、可由腎臟排出的尿素。最後一步由精胺酸酶催化:

L−Arginine+HX2O→L−Ornithine+Urea\ce{L-Arginine + H2O -> L-Ornithine + Urea}

尿素是尿素循環的最終排氮產物,而鳥胺酸則被再生,繼續進入下一輪循環。


② Inherited defects in the urea cycle cause hyperammonemia.

正確。

尿素循環中的酵素若發生遺傳性缺陷,氨便無法有效轉換成尿素,導致血液中氨濃度升高,形成高氨血症(hyperammonemia)。

例如:

  • CPS I 缺陷:無法有效形成氨甲醯磷酸。
  • OTC 缺陷:無法將氨甲醯磷酸與鳥胺酸結合。
  • 精胺琥珀酸合成酶缺陷:無法形成精胺琥珀酸。
  • 精胺酸酶缺陷:無法完成尿素生成及鳥胺酸再生。

氨尤其會傷害中樞神經系統,因此患者可能出現嘔吐、嗜睡、意識障礙、抽搐,嚴重時甚至昏迷。


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第 78 題2 分

Which of the following statements is correct regarding the blood glucose level of non-insulin-dependent diabetics compared to that of normal individuals?

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核心觀念

本題考查非胰島素依賴型糖尿病(non-insulin-dependent diabetes mellitus, NIDDM;現多稱第 2 型糖尿病,type 2 diabetes mellitus)患者與正常個體的血糖調節差異。

正常血糖主要由下列機制共同維持:

  • 餐後胰島 β\beta 細胞分泌 insulin(胰島素),促進骨骼肌與脂肪細胞表現 GLUT4,使葡萄糖進入細胞。
  • 胰島素促進肝臟進行 glycogenesis(肝醣生成),將葡萄糖儲存為 glycogen(肝醣)。
  • 胰島素抑制肝臟 glycogenolysis(肝醣分解)與 gluconeogenesis(糖質新生),降低肝臟釋放葡萄糖。
  • 空腹時則由 glucagon(升糖素)促進肝醣分解與糖質新生,維持血糖供應。

第 2 型糖尿病的主要問題包括:

  1. 胰島素阻抗(insulin resistance):細胞對胰島素反應降低,尤其是肌肉、脂肪與肝臟。
  2. 胰島 β\beta 細胞功能逐漸下降:胰島素分泌量不足,且餐後第一期胰島素反應減弱。
  3. 肝臟葡萄糖輸出增加:即使血糖已升高,肝臟仍可能持續進行糖質新生與肝醣分解。

因此,患者血糖通常不僅「較高」,也會因餐後吸收、胰島素分泌不足、肝臟葡萄糖輸出及治療狀況而出現較大的波動。

解題方法

比較各選項描述的兩個關鍵特徵:

  1. 血糖是否高於正常值?
  2. 血糖是否較穩定,或較具變異性?

第 2 型糖尿病患者常見:

  • 空腹血糖升高;
  • 餐後血糖明顯升高;
  • 餐後血糖下降速度較慢;
  • 血糖在不同時間點及不同餐後反應中具有較大變異。

故正確描述應為「血糖具有變異性,且整體偏高」,即選項 (B)。

選項分析

(A) Blood glucose levels of diabetics tend to be very stable, but at a higher level.

錯誤。

糖尿病患者的血糖雖常高於正常值,但並非「非常穩定」。胰島素阻抗、胰島素分泌不足、肝臟葡萄糖輸出增加、飲食內容及藥物作用,都會造成血糖在空腹、餐後及不同日子之間產生波動。

「較高」符合糖尿病特徵,但「非常穩定」錯誤,因此整個選項不正確。

(B) Blood glucose levels of diabetics tend to be variable and higher.

正確。

第 2 型糖尿病患者因胰島素作用不足,使周邊組織葡萄糖利用下降,並使肝臟持續釋放葡萄糖。

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第 79 題2 分

One turn of the citric acid cycle generates __________.

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核心觀念

本題考查「檸檬酸循環」(citric acid cycle,又稱 Krebs cycle 或 TCA cycle)每運轉一回合的產物。

「一回合」是指每消耗 1 分子的 acetyl-CoA,經過完整的 8 個反應步驟後所生成的還原當量與高能磷酸鍵。其固定產物為:

  • 3 個 NADH
  • 1 個 FADH₂
  • 1 個 GTP
  • 2 個 CO₂

因此,正確組合為:

1 FADHX2, 1 GTP, 3 NADH1\ \ce{FADH2},\ 1\ \ce{GTP},\ 3\ \ce{NADH}

解題方法

可直接依照檸檬酸循環中進行氧化還原與底物層級磷酸化的反應逐一計算。

1. 產生 NADH 的反應

共有 3 個步驟將 NAD⁺ 還原為 NADH:

  1. Isocitrate dehydrogenase(異檸檬酸脫氫酶)

Isocitrate→alpha−ketoglutarate\ce{Isocitrate -> alpha-ketoglutarate}

此步驟伴隨氧化脫羧,產生 1 個 NADH 與 1 個 COX2\ce{CO2}。

  1. α-Ketoglutarate dehydrogenase complex(α-酮戊二酸脫氫酶複合體)

alpha−ketoglutarate→Succinyl−CoA\ce{alpha-ketoglutarate -> Succinyl-CoA}

此步驟再次進行氧化脫羧,產生 1 個 NADH 與 1 個 COX2\ce{CO2}。

  1. Malate dehydrogenase(蘋果酸脫氫酶)

Malate→Oxaloacetate\ce{Malate -> Oxaloacetate}

此步驟產生 1 個 NADH。

所以總共產生:

3 NADH3\ \ce{NADH}

2. 產生 FADH₂ 的反應

**Succinate dehydrogenase(琥珀酸脫氫酶)**催化:

Succinate→Fumarate\ce{Succinate -> Fumarate}

此反應使用 FAD 作為電子受體,生成 1 個 FADH₂:

1 FADHX21\ \ce{FADH2}

Succinate dehydrogenase 同時也是電子傳遞鏈複合體 II,位於粒線體內膜。

3. 產生 GTP 的反應

**Succinyl-CoA synthetase(琥珀醯-CoA 合成酶)**催化:

Succinyl−CoA→Succinate\ce{Succinyl-CoA -> Succinate}

此步驟進行底物層級磷酸化,直接生成 1 個 GTP。在某些組織或教材中,此反應可生成 ATP,但本題選項採用典型的 GTP 表示法。

因此:

1 GTP1\ \ce{GTP}

選項分析

(A) 2 FADH₂, 3 ATP, 1 NADH

錯誤。

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第 80 題2 分

Which of the following statements about the citric acid cycle are correct?

① Pyruvate dehydrogenase links glycolysis to the citric acid cycle.
② The products of the citric acid cycle are not used for the production of ATP in cells.
③ The product of glycolysis forms acetyl-CoA for entering the citric acid cycle.
④ Its intermediates are not used by other metabolic reactions.
⑤ The citric acid cycle is also called the Krebs cycle or the tricarboxylic acid cycle.

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核心觀念

本題考查檸檬酸循環(citric acid cycle)的名稱、功能、位置及其與糖解作用(glycolysis)的連結。

檸檬酸循環又稱:

  • Krebs cycle(克氏循環)
  • Tricarboxylic acid cycle, TCA cycle(三羧酸循環)

糖解作用的最終產物為丙酮酸(pyruvate)。丙酮酸進入粒線體基質後,由丙酮酸去氫酶複合體(pyruvate dehydrogenase complex, PDH complex)催化氧化脫羧,生成乙醯輔酶 A(acetyl-CoA),再進入檸檬酸循環。

反應可表示為:

Pyruvate+CoA+NADX+→Acetyl−CoA+COX2+NADH+HX+\ce{Pyruvate + CoA + NAD+ -> Acetyl-CoA + CO2 + NADH + H+}

檸檬酸循環本身每一輪以 1 個 acetyl-CoA 進入,產生:

  • 3 個 NADH
  • 1 個 FADH2_2
  • 1 個 GTP(可轉換為 ATP)
  • 2 個 COX2\ce{CO2}

NADH 與 FADH2_2 會將高能電子送入電子傳遞鏈(electron transport chain),透過氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)大量製造 ATP。


解題方法

逐一判斷五個敘述:

  1. 是否正確描述糖解作用與檸檬酸循環的連結?
  2. 是否正確描述檸檬酸循環產物的用途?
  3. 是否正確描述糖解作用產物進入檸檬酸循環前的轉換?
  4. 是否正確描述檸檬酸循環中間物的代謝角色?
  5. 是否正確列出檸檬酸循環的同義名稱?

判斷結果為:

  • ① 正確
  • ② 錯誤
  • ③ 正確
  • ④ 錯誤
  • ⑤ 正確

因此正確組合為 ①③⑤,即選項 (E)。


選項分析

① Pyruvate dehydrogenase links glycolysis to the citric acid cycle.

正確。

糖解作用在細胞質中將葡萄糖分解成丙酮酸。丙酮酸不能直接進入檸檬酸循環,必須先經由 PDH complex 進行連結反應(link reaction),轉變成 acetyl-CoA。

生成的 acetyl-CoA 與草醯乙酸(oxaloacetate)縮合形成檸檬酸(citrate),正式進入檸檬酸循環。因此,PDH complex 的確負責連結糖解作用與檸檬酸循環。


② The products of the citric acid cycle are not used for the production of ATP in cells.

錯誤。

檸檬酸循環的主要功能之一,就是產生還原型電子攜帶分子 NADH 與 FADH2_2。它們將電子交給電子傳遞鏈,使粒線體內膜建立質子濃度梯度,接著由 ATP synthase 合成 ATP。

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第 81 題2 分

β\beta-oxidation of fatty acids: which one of the following reactions is correct?

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核心觀念

本題測驗粒線體內**脂肪酸 β\beta-氧化(β\beta-oxidation of fatty acids)**的基本機轉與能量產量。
脂肪酸的 β\beta-氧化是一套重複進行的四步循環反應,藉由在脂肪醯基(fatty acyl)的 α\alpha 與 β\beta 碳之間進行氧化、水合、再次氧化與硫解,每次循環切下一分子雙碳的乙醯輔酶 A(acetyl−CoA\ce{acetyl-CoA}),同時生成各一分子的 FADHX2\ce{FADH2} 與 NADH\ce{NADH}。

脂肪酸 β\beta-氧化的關鍵四步驟及其催化酵素:

  1. 去氫/氧化(Dehydrogenation / Oxidation):由**脂醯輔酶 A 去氫酶(acyl-CoA dehydrogenase)**催化,將電子傳給 FAD\ce{FAD} 生成 FADHX2\ce{FADH2},形成反式雙鍵(trans−Δ2-enoyl-CoA\text{trans}-\Delta^2\text{-enoyl-CoA})。
  2. 水合(Hydration):由**烯醯輔酶 A 水合酶(enoyl-CoA hydratase)**催化,在雙鍵加水生成 L−β-hydroxyacyl−CoA\ce{L-\beta-hydroxyacyl-CoA}。
  3. 去氫/氧化(Dehydrogenation / Oxidation):由**β\beta-羥脂醯輔酶 A 去氫酶(\beta-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase)**催化,以 NADX+\ce{NAD+} 為電子接受者生成 NADH+HX+\ce{NADH + H+},形成 β-ketoacyl−CoA\ce{\beta-ketoacyl-CoA}。
  4. 硫解(Thiolytic cleavage / Thiolysis):由**硫解酶(thiolase / acyl-CoA acetyltransferase)**引入另一分子輔酶 A(CoASH\ce{CoASH}),將鍵結切斷,釋出一分子 acetyl−CoA\ce{acetyl-CoA},並縮短兩個碳的 fatty acyl−CoA\ce{fatty acyl-CoA}。

解題方法

以生化學標準反應歷程逐一比對各選項的產物、受質專一性、輔酶種類與循環模式:

  1. 能量/電子載體計量:每次循環產生 1 FADHX21\ \ce{FADH2} 與 1 NADH1\ \ce{NADH},並釋出 1 acetyl−CoA1\ \ce{acetyl-CoA}。
  2. 產物碳數計算:偶數碳脂肪酸進行裂解時,最終全數轉化為 acetyl−CoA\ce{acetyl-CoA}(雙碳);奇數碳脂肪酸最終產物才為一分子 propionyl−CoA\ce{propionyl-CoA}(三碳)與數分子 acetyl−CoA\ce{acetyl-CoA}。
  3. 受質範圍:細胞體內亦具備代謝奇數碳脂肪酸(odd-chain fatty acids)與不飽和脂肪酸(unsaturated fatty acids)的專屬路徑(搭配額外的異構酶與還原酶)。
  4. 輔酶辨識:分解代謝(catabolism)氧化路徑使用 NADX+\ce{NAD+} 與 FAD\ce{FAD};合成代謝(anabolism)還原步驟才主要使用 NADPH\ce{NADPH}。
  5. 反應機轉模式:β\beta-氧化正是標準的「四步重複循環」(去氫 →\rightarrow 水合 →\rightarrow 去氫 →\rightarrow 硫解)。

選項分析

  • (A) 錯誤:
    在 β\beta-氧化循環中,每切下一個 acetyl−CoA\ce{acetyl-CoA} 只伴隨一分子 NADH\ce{NADH}(於第三步 β\beta-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase 反應生成)與一分子 FADHX2\ce{FADH2}(於第一步 acyl-CoA dehydro
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第 82 題2 分

Which of the following is correct regarding the reaction shown below?

pyruvate+HCOX3X−+ATP→oxaloacetate+ADP+Pi\ce{pyruvate + HCO3^- + ATP -> oxaloacetate + ADP + Pi}

① It requires the direct transport of oxaloacetate across the membrane.
② It utilizes the malate-aspartate shuttle in some species.
③ It is essential for gluconeogenesis.
④ Its reactants require the function of enzymes that are only found in the cytosol.

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核心觀念

本題的核心考點為糖質新生作用(Gluconeogenesis)的第一步反應、丙酮酸羧化酶(Pyruvate Carboxylase, PC)的胞內定位,以及粒線體內生草醯乙酸(Oxaloacetate, OAA)跨膜運送的穿梭機制(Shuttle Mechanism)。

  1. 反應本質:
    題目所列反應式為:
    pyruvate+HCOX3X−+ATP→oxaloacetate+ADP+Pi\ce{pyruvate + HCO3^- + ATP -> oxaloacetate + ADP + Pi}
    此反應由**丙酮酸羧化酶(Pyruvate Carboxylase)催化,需以生物素(Biotin)作為輔酶,且絕對需要乙醯輔酶A(Acetyl-CoA)**作為正異位活化劑(Allosteric activator)。
  2. 胞內定位與穿梭運送:
  • 丙酮酸羧化酶存在於**粒線體基質(Mitochondrial matrix)**中。
  • 粒線體內膜(Inner mitochondrial membrane)缺乏直接運送草醯乙酸的載體蛋白(No OAA transporter)。
  • 在糖質新生過程中,粒線體內生成的草醯乙酸必須經由兩種主要途徑離開粒線體進入細胞質:
  • 蘋果酸途徑(Malate pathway):草醯乙酸在粒線體被還原成蘋果酸(Malate),經蘋果酸- α\alpha-酮戊二酸反向轉運體運至細胞質,再氧化回草醯乙酸(同時將 NADH 帶出至細胞質,供後續 1,3-BPG 還原為 G3P 使用)。
  • 天門冬胺酸途徑(Aspartate pathway / 蘋果酸-天門冬胺酸穿梭之部分組件):若起始原料為乳酸(Lactate),細胞質已有乳酸脫氫酶產生的 NADH,草醯乙酸可直接在粒線體經轉胺作用(Transamination)轉變成天門冬胺酸(Aspartate),運出後再轉胺回草醯乙酸。此機制與**蘋果酸-天門冬胺酸穿梭系統(Malate-Aspartate Shuttle)**的代謝池與轉運載體高度重疊。

解題方法

  1. 確認反應名稱與功能:
    識別反應式為粒線體內的丙酮酸羧化酶(Pyruvate carboxylase)催化的羧化反應,屬於糖質新生路徑中克服糖解作用最後一步(Pyruvate kinase)不可逆瓶頸的關鍵旁路第一步。
  2. 逐項檢視選項敘述:
  • 檢驗草醯乙酸是否具備專屬直接跨膜載體(檢驗 ①)。
  • 檢驗後續草醯乙酸輸出胞質是否借用蘋果酸-天門冬胺酸穿梭相關組件或衍生途徑(檢驗 ②)。
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第 83 題2 分

In the process of glycolysis, several reactions take place. Which of the following statements related to them are correct?

① Two molecules of pyruvate are produced by glycolysis.
② Under anaerobic conditions, pyruvate can be oxidized to COX2\ce{CO2}, generating more ATP molecules.
③ Hexokinase is involved in glycolysis.
④ Fructose-1,6-bisphosphate is not generated from glucose-1,6-bisphosphate.
⑤ 1,3-Bisphosphoglycerate is generated from glycolysis.
⑥ Eight ATP molecules are generated from the conversion of glucose to pyruvate.

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核心觀念

本題測驗**糖解作用(Glycolysis,又稱 Embden-Meyerhof-Parnas pathway)**的核心生化反應、能量產出計算、關鍵酵素及無氧呼吸(發酵)之調控概念:

  1. 糖解作用總反應式:
    Glucose+2 NADX++2 ADP+2 PXi→2 Pyruvate+2 NADH+2 HX++2 ATP+2 HX2O\ce{Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P_i -> 2 Pyruvate + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O}
    一分子葡萄糖(6C)經糖解作用裂解為兩分子丙酮酸(Pyruvate,3C),淨產出為 2 ATP2\text{ ATP} 與 2 NADH2\text{ NADH}。
  2. 糖解作用的中間產物與酵素順序:
  • 準備階段(Preparatory phase):
    Glucose →Hexokinase\xrightarrow{\text{Hexokinase}} Glucose-6-phosphate (G6P) →\rightarrow Fructose-6-phosphate (F6P) →PFK-1\xrightarrow{\text{PFK-1}} Fructose-1,6-bisphosphate (F-1,6-BP) →\rightarrow GAP + DHAP。
  • 獲能階段(Payoff phase):
    GAP→GAPDH\text{GAP} \xrightarrow{\text{GAPDH}} 1,3-Bisphosphoglycerate (1,3-BPG) →PGK\xrightarrow{\text{PGK}} 3-Phosphoglycerate →\rightarrow 2-Phosphoglycerate →\rightarrow Phosphoenolpyruvate (PEP) →Pyruvate kinase\xrightarrow{\text{Pyruvate kinase}} Pyruvate。
  1. 無氧條件(Anaerobic conditions)下之代謝命運:
    在缺乏氧氣時,丙酮酸無法進入粒線體進行丙酮酸去氫酶複合體(PDC)反應與檸檬酸循環(TCA cycle),而是走乳酸發酵(Lactate fermentation)或乙醇發酵(Ethanol fermentation),主要目的是將 NADH\ce{NADH} 重新氧化為 NADX+\ce{NAD+} 以維持糖解作用持續進行,此步驟並不額外合成任何 ATP\text{ATP},也不會將丙酮酸氧化為 COX2\ce{CO2}(乳酸發酵不產 COX2\ce{CO2},乙醇發酵產 COX2\ce{CO2} 但為還原再生 NADX+\ce{NAD+} 的脫羧反應,不產 ATP\text{ATP})。

解題方法

本題為經典的多重陳述組合選擇題,解題切入點如下:

  1. 先確認代謝通量與物質產出(①、⑤):確認從葡萄糖到丙酮酸之中間物與產物分子數。
  2. 檢驗涉及的酵素與路徑化學(③、④):回顧糖解途徑前段各反應物與酵素對應關係。
  3. 判定能量與氧氣相依性(②、⑥):抓出能量產出數值與需氧/厭氧定義上的明顯謬誤。
  4. 排除含有錯誤陳述的選項,迅速鎖定正解。

選項分析

  • 陳述 ① 正確:
    一分子六碳糖(Glucose)在糖解作用第四步裂解為兩分子三碳糖衍生物(GAP 與 DHAP),DHAP 異構化為 GAP 後,進入第二階段可完全轉化為 22 分子的丙酮酸(Pyruvate)。因此糖解作用生成兩分子丙酮酸無誤。

  • 陳述 ② 錯誤:
    在**無氧條件(Anaerobic conditions)**下,動物細胞中丙酮酸經乳酸去氫酶(Lactate dehydrogenase, LDH)還原為乳酸(Lactate),不釋放 COX2\ce{CO2} 也無 ATP\text{ATP} 產生;酵母菌中則經丙酮酸脫羧酶(Pyruvate decarboxylase)脫羧生成乙醛與 COX2\ce{CO2},再還原為乙醇(Ethanol),亦不產生 ATP\text{ATP}。

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第 84 題2 分

Which of the following descriptions regarding the genetic code is NOT correct?

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核心觀念

本題考查遺傳密碼(genetic code)的基本特性,以及不同突變類型對蛋白質翻譯的影響。

  • 一個密碼子(codon)由 3 個鹼基組成。
  • 遺傳密碼具有簡併性(degeneracy):多個不同密碼子可指定同一種胺基酸。
  • 密碼子的第 1、2 位通常較重要,第 3 位常具有擺動性(wobble),因此第 3 位發生鹼基替換時,常不改變所指定的胺基酸。
  • 錯義突變(missense mutation)會使某一密碼子改變,進而可能改變胺基酸。
  • 移碼突變(frameshift mutation)通常由插入或缺失非 3 的倍數個鹼基造成,會改變突變點之後的閱讀框。
  • 抑制型 tRNA(suppressor tRNA)主要是藉由辨認異常密碼子來恢復翻譯,不是一般性地修正整個閱讀框。

解題方法

本題問的是「NOT correct」,因此逐一檢查各選項是否符合遺傳密碼與突變的定義。

判斷重點在於區分:

  1. 密碼子本身的結構與簡併性。
  2. 單一鹼基替換所造成的錯義突變。
  3. 插入或缺失造成的移碼突變。
  4. suppressor tRNA 能否處理閱讀框被改變的問題。

前三類敘述均符合基本定義,錯誤敘述為將 suppressor tRNA 的作用過度延伸至移碼突變。

選項分析

(A) The genetic code is degenerate, and many codes can specify a certain amino acid.

正確。

此處的 “many codes” 嚴格而言應理解為「many codons」,即多個密碼子可以指定同一種胺基酸,這種特性稱為遺傳密碼的簡併性。

例如:

  • UUU\ce{UUU} 與 UUC\ce{UUC} 都指定苯丙胺酸(phenylalanine, Phe)。
  • GAA\ce{GAA} 與 GAG\ce{GAG} 都指定麩胺酸(glutamic acid, Glu)。
  • 亮胺酸(leucine, Leu)、精胺酸(arginine, Arg)與絲胺酸(serine, Ser)各有 6 個密碼子。

因此,遺傳密碼並非一種胺基酸只對應一個密碼子。

(B) The first two positions of a codon are more important, and mutation in the third position often does not change the sense of the codon.

正確。

密碼子的第 1、2 位通常對所指定的胺基酸較具決定性;第 3 位則常受到擺動配對(wobble pairing)的影響。

例如:

  • GCU\ce{GCU}、GCC\ce{GCC}、GCA\ce{GCA}、GCG\ce{GCG} 都指定丙胺酸(alanine, Ala)。
  • 因此第 3 位由 U\ce{U} 改為 C\ce{C}、A\ce{A} 或 G\ce{G},仍可能指定相同胺基酸。

這類突變稱為同義突變(synonymous mutation)或沉默突變(silent mutation)。不過,「第 3 位一定不重要」並不正確,因為部分第 3 位變化仍可造成錯義突變或影響翻譯效率;本選項使用 “often”,敘述符合一般原則。

(C) One codon consists of three bases.

正確。

每一個密碼子由連續 3 個核苷酸鹼基組成。以 mRNA 為例,核糖體依序讀取每 3 個鹼基,並由 tRNA 的反密碼子(anticodon)配對,決定加入哪一個胺基酸。

三聯體密碼的可能組合數為:

43=644^3=64

其中 61 個密碼子指定胺基酸,3 個為終止密碼子(stop codons):

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第 85 題2 分

What moiety can NOT be found in a sphingomyelin?

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核心觀念

Sphingomyelin(鞘磷脂)是細胞膜中的鞘脂,基本結構可拆成:

Sphingomyelin=Ceramide+Phosphocholine\text{Sphingomyelin} = \text{Ceramide} + \text{Phosphocholine}

其中:

  • **Ceramide(神經醯胺)**由 sphingosine(鞘氨醇)與 fatty acid(脂肪酸)組成。
  • Sphingosine 的胺基以醯胺鍵接上一條脂肪酸,形成 ceramide。
  • Ceramide 的第一級羥基再接上 phosphate(磷酸基)與 choline(膽鹼),形成 phosphocholine(磷酸膽鹼)頭部。

因此,sphingomyelin 的結構可概念化表示為:

Sphingosine+Fatty acid+Phosphoric acid-derived phosphate+Choline\text{Sphingosine} + \text{Fatty acid} + \text{Phosphoric acid-derived phosphate} + \text{Choline}

本題要找的是「不能在 sphingomyelin 中找到的結構單元」。

解題方法

先將各選項與 sphingomyelin 的兩大部分比對:

  1. 先確認 ceramide 是否存在。
  2. 再拆解 ceramide,確認 sphingosine 與 fatty acid 是否存在。
  3. 檢查極性頭部是否含有 phosphate。
  4. 判斷 acetylcholine 是否為 sphingomyelin 的組成基團。

Sphingomyelin 的頭部是 phosphocholine,不是 acetylcholine。兩者雖然都含有 choline,但化學連接方式不同:

  • Phosphocholine:choline 透過氧原子與 phosphate 相連。
  • Acetylcholine(乙醯膽鹼):choline 的羥基被 acetyl group(乙醯基)酯化,形成神經傳導物質。

因此 acetylcholine 並不是 sphingomyelin 的組成部分。

選項分析

(A) Sphingosine

正確存在於 sphingomyelin。

Sphingosine 是鞘脂的長鏈胺基醇骨架。它與 fatty acid 形成醯胺鍵後,構成 ceramide;ceramide 再接上 phosphocholine,即形成 sphingomyelin。

(B) Acetylcholine

不存在於 sphingomyelin,故為本題答案。

Acetylcholine 的結構是 choline 的羥基與 acetic acid(乙酸)形成酯鍵後的產物,主要作為神經傳導物質。Sphingomyelin 的極性頭部是 phosphocholine,不是 acetylcholine。

兩者的差異如下:

分子主要結構特徵在 sphingomyelin 中
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第 86 題2 分

Which of the following compounds is NOT a derivative of cholesterol?

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核心觀念

本題考查各類脂質或訊息分子是否源自 膽固醇(cholesterol)。

膽固醇屬於固醇(sterol),具有四環的類固醇骨架。其主要衍生物包括:

  • 膽汁酸(bile acids)
  • 類固醇荷爾蒙(steroid hormones),如雌激素、雄激素、糖皮質激素
  • 維生素 D

判斷關鍵在於:該物質的合成前驅物是否為膽固醇。


解題方法

逐一追蹤各選項的生合成來源:

  1. 若經由膽固醇及其類固醇骨架途徑生成,便是膽固醇衍生物。
  2. 若主要由膜磷脂釋放的花生四烯酸(arachidonic acid)生成,則不是膽固醇衍生物。

本題中,A 至 D 均屬於膽固醇衍生物;E 屬於花生四烯酸衍生物,因此選 E。


選項分析

(A) Bile acids 膽汁酸

膽汁酸由肝臟中的膽固醇合成,是膽固醇的直接代謝產物。

主要路徑如下:

Cholesterol→CYP7A17α-hydroxycholesterol⟶Cholic acid 或 Chenodeoxycholic acid\text{Cholesterol} \xrightarrow{\text{CYP7A1}} \text{7}\alpha\text{-hydroxycholesterol} \longrightarrow \text{Cholic acid 或 Chenodeoxycholic acid}

其中,**膽固醇 7α-羥化酶(cholesterol 7α-hydroxylase, CYP7A1)**是經典膽汁酸合成途徑的關鍵限速酵素。

初級膽汁酸包括:

  • Cholic acid,膽酸
  • Chenodeoxycholic acid,鵝去氧膽酸

因此膽汁酸是膽固醇的衍生物,本選項錯誤。


(B) Estrogens 雌激素

雌激素屬於類固醇荷爾蒙,源自膽固醇。

膽固醇首先在粒線體中經由:

Cholesterol→CYP11A1Pregnenolone\text{Cholesterol} \xrightarrow{\text{CYP11A1}} \text{Pregnenolone}

接著經由多步反應形成雄激素前驅物,最後由**芳香化酶(aromatase, CYP19A1)**將雄激素轉化為雌激素:

Androstenedione→aromataseEstrone\text{Androstenedione} \xrightarrow{\text{aromatase}} \text{Estrone} Testosterone→aromataseEstradiol\text{Testosterone} \xrightarrow{\text{aromatase}} \text{Estradiol}

因此雌激素具有膽固醇所提供的類固醇骨架,本選項錯誤。


(C) Androgens 雄激素

雄激素也是由膽固醇合成的類固醇荷爾蒙。

主要途徑可表示為:

Cholesterol→CYP11A1Pregnenolone⟶17α-hydroxypregnenolone⟶DHEA⟶Androstenedione⟶Testosterone\text{Cholesterol} \xrightarrow{\text{CYP11A1}} \text{Pregnenolone} \longrightarrow \text{17}\alpha\text{-hydroxypregnenolone} \longrightarrow \text{DHEA} \longrightarrow \text{Androstenedione} \longrightarrow \text{Testosterone}

其中:

  • DHEA:dehydroepiandrosterone,去氫表雄酮
  • Androstenedione:雄烯二酮
  • Testosterone:睪酮
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第 87 題2 分

Which of the following statements regarding gluconeogenesis is NOT correct?

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核心觀念

本題考查 糖質新生(gluconeogenesis) 的定義、主要前驅物、關鍵酵素與其和糖解作用(glycolysis)的關係。

糖質新生是由非醣類前驅物合成葡萄糖的代謝途徑,主要發生於肝臟,部分發生於腎臟。常見前驅物包括:

  • 乳酸(lactate)
  • 丙酮酸(pyruvate)
  • 甘油(glycerol)
  • 生糖性胺基酸(glucogenic amino acids)

糖質新生並不是糖解作用的完全逆反應,因為糖解作用中有三個高度放能、近乎不可逆的步驟,必須由特殊的繞道反應取代。其中丙酮酸轉變為磷酸烯醇丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)就是第一個重要繞道。

解題方法

判斷各選項是否正確時,應先確認:

  1. 糖質新生的定義及其前驅物。
  2. 丙酮酸轉變為 PEP 所需的酵素與能量。
  3. 關鍵酵素的細胞內位置。
  4. 動物的葡萄糖儲存形式。
  5. 磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway, PPP)的功能。

本題的關鍵在於選項 B 最後所述的 “is spontaneous”。丙酮酸轉變為 PEP 並非自發反應,而是需要消耗 ATP 與 GTP 的能量耦合反應,因此 B 為不正確的敘述。

選項分析

(A) 正確

Gluconeogenesis is the pathway for glucose synthesis from noncarbohydrate precursors such as lactate and pyruvate.

糖質新生是由非醣類前驅物合成葡萄糖的途徑,乳酸與丙酮酸確實是重要前驅物。

例如,乳酸可先由 lactate dehydrogenase(乳酸脫氫酶)氧化成丙酮酸:

Lactate+NADX+⇌Pyruvate+NADH+HX+\text{Lactate} + \ce{NAD+} \rightleftharpoons \text{Pyruvate} + \ce{NADH} + \ce{H+}

丙酮酸再進入糖質新生途徑,經由草醯乙酸(oxaloacetate, OAA)與 PEP 等中間物,最後形成葡萄糖。因此 A 的定義正確。

(B) 不正確,為本題答案

Conversion of pyruvate to phosphoenolpyruvate requires pyruvate carboxylase and phosphoenolpyruvate carboxykinase and is spontaneous.

丙酮酸轉變為 PEP 確實需要兩個酵素:

  1. Pyruvate carboxylase(丙酮酸羧化酶)
  2. Phosphoenolpyruvate carboxykinase, PEPCK(磷酸烯醇丙酮酸羧激酶)

反應分為兩步:

第一步由 pyruvate carboxylase 催化,將丙酮酸羧化成草醯乙酸:

Pyruvate+HCOX3X−+ATP→Oxaloacetate+ADP+Pi\text{Pyruvate} + \ce{HCO3^-} + \ce{ATP} \rightarrow \text{Oxaloacetate} + \ce{ADP} + \ce{Pi}

此酵素需要 biotin(生物素) 作為輔酶。

第二步由 PEPCK 催化,將草醯乙酸轉變為 PEP:

Oxaloacetate+GTP→PEP+GDP+COX2\text{Oxaloacetate} + \ce{GTP} \rightarrow \text{PEP} + \ce{GDP} + \ce{CO2}

因此,整體反應需要消耗 ATP 與 GTP:

Pyruvate+ATP+GTP→PEP+ADP+GDP+Pi\text{Pyruvate} + \ce{ATP} + \ce{GTP} \rightarrow \text{PEP} + \ce{ADP} + \ce{GDP} + \ce{Pi}
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第 88 題2 分

Collagen is the most abundant protein, with over 28 distinct types in the animal world. What are the three necessary amino acids that exist in mature collagens?

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核心觀念

本題考查膠原蛋白(collagen)的結構特徵與成熟膠原蛋白中的關鍵胺基酸。

膠原蛋白的基本結構單位是三股多肽鏈形成的三股螺旋(triple helix),其胺基酸序列具有高度規律性:

Gly-X-Y\text{Gly-X-Y}

其中:

  • Gly:甘胺酸(glycine),每三個胺基酸必出現一次。
  • X、Y:常為脯胺酸(proline)與羥脯胺酸(hydroxyproline)。
  • Lys:離胺酸(lysine),可在成熟過程中形成羥離胺酸(hydroxylysine),並參與膠原蛋白分子間的交聯。

因此,膠原蛋白最具代表性的必要胺基酸組合為 glycine、proline、lysine。


解題方法

判斷本題可掌握三個關鍵:

  1. 膠原蛋白具有 Gly-X-Y\text{Gly-X-Y} 重複序列,因此必須含有大量 glycine。
  2. triple helix 的穩定與轉折需要 proline,以及其羥化產物 hydroxyproline。
  3. 成熟膠原蛋白的纖維形成需要 lysine 參與交聯。

膠原蛋白成熟時,部分 proline 與 lysine 會進行羥化:

  • Proline →\rightarrow hydroxyproline
  • Lysine →\rightarrow hydroxylysine

其中 prolyl hydroxylase 與 lysyl hydroxylase 需要維生素 C 輔助。之後,lysyl oxidase 可氧化特定 lysine 或 hydroxylysine,產生醛基並促進膠原蛋白分子間交聯,使膠原纖維具有抗拉強度。

所以選項中同時包含 glycine、proline、lysine 的 (C) 最符合膠原蛋白的結構與成熟特徵。


選項分析

(A) Methionine、cysteine、glycine

只有 glycine 是膠原蛋白的代表性胺基酸。Methionine(甲硫胺酸)與 cysteine(半胱胺酸)並非膠原蛋白三股螺旋的必要核心成分;cysteine 形成二硫鍵的特性也不是膠原蛋白結構的主要穩定機制。

(B) Alanine、glutamate、arginine

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第 89 題2 分

What two amino acids can be directly converted into each other by a single biochemical reaction?

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核心觀念

本題考查胺基酸之間是否存在「單一步驟、可逆的直接轉換反應」,重點是辨認胺基酸代謝中的特定酵素反應,而非只比較兩種胺基酸的結構相似性。

甘胺酸(glycine)與絲胺酸(serine)可藉由絲胺酸羥甲基轉移酶(serine hydroxymethyltransferase, SHMT)直接相互轉換。此酵素為磷酸吡哆醛(pyridoxal phosphate, PLP)依賴性酵素,並以四氫葉酸(tetrahydrofolate, THF)作為一碳單位的受體或供體。

反應式為:

L−Serine+THF⇌Glycine+5,10-CHX2−THF+HX2O\ce{L-Serine + THF <=> Glycine + 5,10-CH2-THF + H2O}

因此,絲胺酸可分解為甘胺酸,同時將其羥甲基轉移給 THF,形成 5,105,10-亞甲基四氫葉酸(5,105,10-methylene-THF)。反應逆向進行時,甘胺酸可重新生成絲胺酸。


解題方法

判斷「兩種胺基酸能否由單一生化反應直接互換」時,應優先尋找經典的胺基酸互換反應:

  1. 是否有同一個酵素催化正向與逆向反應。
  2. 是否只需一個主要反應步驟,而不是先分解成其他代謝物,再經多步驟重新合成。
  3. 是否符合胺基酸代謝中常見的轉胺、羥基化、醯胺化或一碳轉移反應。

本題中,SHMT 所催化的反應正好直接連結 serine 與 glycine,且反應具有可逆性,因此選擇甘胺酸與絲胺酸。


選項分析

(A) Glutamine and asparagine(麩醯胺與天門冬醯胺)

錯誤。麩醯胺與天門冬醯胺雖然都是含醯胺側鏈的胺基酸,但兩者沒有一般代謝中由單一酵素直接互換的經典反應。

麩醯胺通常由麩胺酸(glutamate)經麩醯胺合成酶(glutamine synthetase)利用氨形成:

Glutamate+NHX3+ATP→Glutamine\ce{Glutamate + NH3 + ATP -> Glutamine}

天門冬醯胺則由天門冬胺酸(aspartate)經天門冬醯胺合成酶(asparagine synthetase)形成:

Aspartate+Glutamine+ATP→Asparagine+Glutamate\ce{Aspartate + Glutamine + ATP -> Asparagine + Glutamate}

這些反應顯示兩者分別來自不同的二羧酸胺基酸,並非麩醯胺與天門冬醯胺之間的直接單步互換。


(B) Glycine and serine(甘胺酸與絲胺酸)

正確。由絲胺酸羥甲基轉移酶(SHMT)催化:

Serine+THF⇌Glycine+5,10-CHX2−THF+HX2O\ce{Serine + THF <=> Glycine + 5,10-CH2-THF + H2O}

此反應直接將 serine 與 glycine 互相轉換,並涉及一碳代謝。Serine 的側鏈為羥甲基,經反應後移除一個羥甲基單位,形成結構較簡單的 glycine;

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第 90 題2 分

Which of the following statements about proteins is correct?

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核心觀念

本題考查蛋白質的結構層次,以及胺基酸側鏈的物理化學性質如何影響蛋白質摺疊。

蛋白質由胺基酸(amino acids)以**胜肽鍵(peptide bonds)**連接形成多胜肽鏈。其結構可分為:

  1. 一級結構(primary structure):胺基酸的排列順序。
  2. 二級結構(secondary structure):主要包括 α\alpha-helix(α\alpha-螺旋)與 β\beta-sheet(β\beta-摺板),由主鏈間的**氫鍵(hydrogen bonds)**穩定。
  3. 三級結構(tertiary structure):單一多胜肽鏈的整體三維構形,由疏水作用、氫鍵、離子作用、凡得瓦力及二硫鍵等共同穩定。
  4. 四級結構(quaternary structure):多條多胜肽鏈組合形成的功能性蛋白質。

在水溶性蛋白質中,疏水性胺基酸側鏈會傾向避開水,聚集並埋藏在蛋白質內部;親水性或帶電側鏈則較常分布於表面,與水分子作用。

解題方法

逐一檢查各選項是否符合蛋白質的基本結構與摺疊原理:

  • 氫鍵是否參與蛋白質結構?
  • 水溶性蛋白質的疏水性胺基酸位於何處?
  • 蛋白質的主要連接鍵為何?
  • 球狀蛋白質的構形是否鬆散?

其中,判斷水溶性蛋白質時,最重要的原則是「疏水基團避水、親水基團接觸水」。因此疏水性胺基酸通常被埋藏於蛋白質核心。

選項分析

(A) Hydrogen bonds are not important in the structure of proteins.

錯誤。氫鍵對蛋白質結構非常重要。

在二級結構中,主鏈上的羰基 C=O\ce{C=O} 與胺基 N−H\ce{N-H} 之間形成氫鍵:

  • α\alpha-螺旋:同一多胜肽鏈內規則形成氫鍵。
  • β\beta-摺板:相鄰多胜肽鏈區段之間形成氫鍵。

此外,三級結構中,胺基酸側鏈之間也可形成氫鍵,協助維持蛋白質的特定三維構形。因此不能說氫鍵不重要。

(B) Hydrophobic amino acids are generally arranged on the surface.

錯誤。對於水溶性蛋白質而言,疏水性胺基酸通常不是排列在表面,而是埋藏於蛋白質內部。

疏水性側鏈如 alanine(丙胺酸)、valine(纈胺酸)、leucine(白胺酸)、isoleucine(異白胺酸)及 phenylalanine(苯丙胺酸)不易與水形成有利作用。蛋白質摺疊時,這些側鏈會聚集在內部,形成疏水核心(hydrophobic core)。

此選項描述的是親水性胺基酸較常見的分布位置,與一般水溶性球狀蛋白質的情形相反。

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