高雄醫學大學 110 年 《普通生物及生化概論》

核心觀念

本題考查物種形成（speciation）與地理分布的分類。

若同一物種的族群因地理障礙而分隔，彼此之間基因流動（gene flow）大幅降低或中斷，經過突變、遺傳漂變、自然選擇等演化作用後，族群逐漸產生遺傳差異，最後形成生殖隔離（reproductive isolation）與新物種，此過程稱為異域物種形成（allopatric speciation）。

常見地理障礙包括：

• 山脈、河流、海洋
• 冰河或沙漠
• 島嶼隔離
• 棲地破碎化

其基本演化流程為：

$$\text{地理隔離} \rightarrow \text{基因流動降低} \rightarrow \text{族群遺傳分化} \rightarrow \text{生殖隔離} \rightarrow \text{新物種形成}$$

題幹明確指出新物種形成發生於「geographically isolated from one another」的族群，也就是彼此在地理上互相隔離，因此符合 allopatric speciation 的定義。

解題方法

判斷物種形成類型時，先抓題幹中的關鍵條件：

• 「geographically isolated」：存在地理隔離
• 「populations」：原本屬於同一物種的不同族群
• 「formation of new species」：最終形成新物種

只要題目強調不同族群被地理障礙分隔，首要判斷就是異域物種形成（allopatric speciation）。地理隔離本身不會立即產生新物種，但它能先中斷基因流動，讓不同族群在演化上逐漸分化。

選項分析

(A) peripatric speciation（周邊物種形成）—錯誤

Peripatric speciation 是異域物種形成的一種特殊形式。通常是原本的大族群邊緣分離出一個規模較小的周邊族群，周邊族群因地理隔離、創始者效應（founder effect）與遺傳漂變而快速分化。

本題只指出族群彼此具有地理隔離，沒有說明其中一個族群位於原族群邊緣，也沒有強調小型周邊族群。因此最適合的廣義答案是 allopatric speciation，而非較特殊的 peripatric speciation。

(B) sympatric speciation（同域物種形成）—錯誤

核心觀念

本題考查 DNA 鹼基組成與 Chargaff’s rules（查加夫定律）。

在雙股 DNA（double-stranded DNA）中：

1. 腺嘌呤（adenine, A）與胸腺嘧啶（thymine, T）互補配對，因此
   $\%A=\%T$

2. 鳥嘌呤（guanine, G）與胞嘧啶（cytosine, C）互補配對，因此
   $\%G=\%C$

3. 四種含氮鹼基總比例為 $100\%$：
   $\%A+\%T+\%G+\%C=100\%$

解題方法

題目給出：

$\%A=23\%$

依 Chargaff’s rules：

$\%T=\%A=23\%$

因此，A 與 T 合計為：

$23\%+23\%=46\%$

剩餘比例由 G 與 C 組成：

$\%G+\%C=100\%-46\%=54\%$

由於：

$\%G=\%C$

所以：

$\%G=\frac{54\%}{2}=27\%$

因此鳥嘌呤的比例為 $27\%$，選擇 (E)。

選項分析

• (A) 23%：錯誤。
  $23\%$ 是腺嘌呤 A 的比例；依互補配對關係，胸腺嘧啶 T 也是 $23\%$，不是鳥嘌呤 G。

核心觀念

本題考查動物的**擬態（mimicry）**與警戒色（aposematic coloration）。

• Batesian mimicry（貝氏擬態）：無毒或可食的物種，模仿有毒、難吃或具防禦能力物種的外觀，使掠食者誤認而降低被捕食機率。
• Müllerian mimicry（穆氏擬態）：兩種以上皆具有毒性或防禦能力的物種，彼此具有相似外觀，共同強化掠食者對警戒色的學習。
• Aposematic coloration（警戒色）：有毒、難吃或具防禦能力的生物，以鮮明顏色向掠食者發出警告。

Monarch butterfly（帝王蝶，Danaus plexippus）通常具有橙黑相間的鮮明色彩，且因幼蟲取食乳草而累積 cardenolides（強心苷），使鳥類掠食者感到難吃甚至產生毒害。因此，這種色彩具有警戒作用。

題幹指出：可被鳥類食用的蝴蝶，模仿通常不可食用的帝王蝶外觀。這正符合「無防禦能力者模仿有防禦能力者」的定義。

解題方法

判斷擬態類型時，先比較兩件事：

1. 模仿者是否具毒性或防禦能力？
2. 被模仿的模型是否具毒性或防禦能力？

本題關係如下：

角色	題幹描述	生態意義
模仿者	可被鳥類食用的蝴蝶	缺乏有效防禦
模型	通常不可食用的 Monarch butterfly	具有化學防禦，並以鮮明色彩警告

可食蝴蝶藉由模仿帝王蝶的色彩，使鳥類將其誤認為不可食用的物種，因而減少攻擊。故本題答案為 Batesian mimicry。

選項分析

(A) Batesian mimicry：正確

Batesian mimicry 是「無毒或可食物種模仿有毒、難吃物種」的擬態。

本題中，可食用的蝴蝶模仿不可食用的 Monarch butterfly，鳥類因曾經接觸帝王蝶而學會避開相似的橙黑色圖案，也會降低捕食這些可食蝴蝶的機率。因此符合貝氏擬態。

(B) Müllerian mimicry：錯誤

Müllerian mimicry 要求模仿者與模型本身都具有毒性、難吃性或其他防禦能力。兩者共享相似外觀，可以讓掠食者更快學會避開這種警戒色。

核心觀念

本題考查神經元動作電位（action potential）各階段中，電壓門控鈉離子通道（voltage-gated $\ce{Na+}$ channel）與電壓門控鉀離子通道（voltage-gated $\ce{K+}$ channel）的開關狀態。

動作電位主要依序受到以下變化控制：

1. 靜止膜電位：鈉、鉀通道大多未開啟。
2. 去極化（depolarization）：鈉通道快速開啟，$\ce{Na+}$ 內流。
3. 上升期（rising phase）：鈉通道大量開啟，膜電位快速上升。
4. 峰值附近：鈉通道進入失活（inactivated）狀態，鉀通道逐漸開啟。
5. 下降期（falling phase）：鉀通道開啟，$\ce{K+}$ 外流；鈉通道維持失活或轉為關閉狀態。
6. 過度極化（hyperpolarization）：鉀通道尚未立即關閉，膜電位短暫低於靜止膜電位。

電壓門控鈉通道通常具有兩個重要閘門：

• activation gate（活化閘門）
• inactivation gate（失活閘門）

因此，「關閉」與「失活」在嚴格的通道構形上並不完全相同；不過考題常以「open／close」作為各階段的簡化描述。

解題方法

判斷本題的關鍵，是找出「上升期」的主要離子流與主要通道狀態。

• 上升期的主要原因是電壓門控 $\ce{Na+}$ 通道快速開啟，造成大量 $\ce{Na+}$ 內流。
• 電壓門控 $\ce{K+}$ 通道屬於延遲開啟型（delayed rectifier channel），開啟速度比鈉通道慢。
• 因此，在題目採用的階段性簡化模型中，上升期主要是鈉通道開啟，而鉀通道仍視為關閉。

所以，將上升期描述成「鈉、鉀通道皆開啟」並不符合本題所採用的標準分類，故選 C。

選項分析

(A) resting state: both $\ce{Na+}$ and $\ce{K+}$ channels close

此敘述在本題的簡化模型中正確。

靜止狀態時，電壓門控鈉通道與電壓門控鉀通道都未因膜去極化而開啟，因此可概括為兩者皆關閉。此時維持靜止膜電位的主要因素包括鉀漏通道（$\ce{K+}$ leak channels）及鈉鉀幫浦（$\ce{Na+/K+}$-ATPase），而不是電壓門控鈉、鉀通道的大量開啟。

需注意的是，鈉通道在靜止狀態通常是「可啟動但尚未開啟」的 closed state：activation gate 關閉，而 inactivation gate 開啟。因此，選項以整體功能狀態概括為 close，符合考題層次。

(B) depolarization: some $\ce{Na+}$ channels open and $\ce{K+}$ channels close

此敘述在本題的階段性模型中正確。

核心觀念

四腔室心臟（four-chambered heart）包括右心房、右心室、左心房與左心室，血液循環可分為肺循環與體循環：

• 缺氧血由全身回到右心房，經右心室送往肺部。
• 氧合血由肺部經肺靜脈回到左心房，經左心室送往全身。

心臟內血液的正常流向為：

$$\text{肺靜脈} \rightarrow \text{左心房} \rightarrow \text{左心室} \rightarrow \text{主動脈} \rightarrow \text{全身}$$

本題關鍵在於辨認「直接接收氧合血」的心臟腔室，以及氧合血進入該腔室前所來自的腔室。

解題方法

題幹問：「哪一個腔室直接接收來自哪裡的氧合血？」

肺部進行氣體交換後，氧氣由肺泡擴散進入肺毛細血管，使血液成為氧合血。此氧合血經肺靜脈回到左心房，接著在心房收縮及房室瓣開啟時，流入左心室。

因此，左心室直接接收來自左心房的氧合血：

$$\text{左心房} \rightarrow \text{左心室}$$

所以正確選項為 (D)。

選項分析

(A) right ventricle, lungs

錯誤。右心室接收的是缺氧血，血液來自右心房，並由肺動脈送往肺部。右心室不是直接接收肺部回流的氧合血。

正確流向為：

$$\text{右心房} \rightarrow \text{右心室} \rightarrow \text{肺動脈} \rightarrow \text{肺}$$

(B) right ventricle, right atrium

錯誤。雖然右心室確實直接接收來自右心房的血液，但這些血液是缺氧血，不是氧合血。右心房接收由上、下腔靜脈回流的全身性靜脈血。

(C) left atrium, left ventricle

錯誤。血流方向顛倒。左心房接收來自肺靜脈的氧合血，左心室則接收來自左心房的血液；血液不會由左心室回流至左心房。

核心觀念

本題考查內分泌腺體的激素來源、合成部位與生理作用，尤其要區分：

• 激素「合成」的部位
• 激素「儲存與釋放」的部位
• 激素對血糖、免疫反應與血鈣的調節作用

其中最關鍵的是：腦下垂體後葉能儲存並釋放 ADH 與 oxytocin，但這兩種激素實際上是在下視丘合成。

解題方法

逐一檢查各選項中的「激素來源」與「作用機轉」是否正確。若某一選項把合成部位與分泌、釋放部位混淆，即為錯誤敘述。

選項分析

(A) 正確

Epinephrine（腎上腺素）屬於 catecholamine（兒茶酚胺），由 tyrosine（酪胺酸）合成，主要路徑如下：

$$\text{Tyrosine} \xrightarrow{\text{tyrosine hydroxylase}} \text{L-DOPA} \xrightarrow{\text{DOPA decarboxylase}} \text{Dopamine} \xrightarrow{\text{dopamine }\beta\text{-hydroxylase}} \text{Norepinephrine} \xrightarrow{\text{PNMT}} \text{Epinephrine}$$

其中 PNMT（phenylethanolamine N-methyltransferase）受到 cortisol 的誘導，可促進 norepinephrine 轉變為 epinephrine。

Epinephrine 主要由腎上腺髓質的 chromaffin cells（嗜鉻細胞）合成並分泌。腎上腺髓質可視為經過特化的交感神經節，受到交感神經節前神經元釋放的 acetylcholine 刺激。

因此本選項正確。

(B) 錯誤

ADH（antidiuretic hormone，抗利尿激素）與 oxytocin（催產素）確實由腦下垂體後葉釋放，但不是由腦下垂體後葉合成。

兩者是在下視丘的神泌神經元中合成：

• ADH：主要由 supraoptic nucleus（視上核）合成
• Oxytocin：主要由 paraventricular nucleus（室旁核）合成

合成後，兩種激素沿著神經元軸突運送至腦下垂體後葉，儲存在軸突末梢，受到刺激時再由後葉釋放至血液中。

因此正確的描述應為：

核心觀念

本題考查消化系統相關的營養素、生理性腸胃激素與食慾調控。

重點包括：

1. **Pantothenic acid（泛酸，維生素 B5）**是 **coenzyme A（CoA，輔酶 A）**的組成成分，參與醯基轉移與能量代謝。
2. **Magnesium（鎂）**是多種酵素反應的輔因子，尤其與 ATP 使用、神經與肌肉功能有關。
3. **Cholecystokinin（CCK，膽囊收縮素）**由小腸分泌，可刺激胰臟腺泡細胞分泌消化酵素。
4. **Leptin（瘦體素）**由脂肪組織分泌，主要作用是抑制食慾、增加飽足感。

解題方法

逐一判斷各敘述是否符合生理功能。題幹要求找出 FALSE，因此只要找出與已知作用相反的選項即可。

本題中，A、B、C皆符合基本生理與營養學知識；D將 leptin 的作用寫成「刺激食慾」，與其實際作用相反，因此選 D。

選項分析

(A) Pantothenic acid, a component of coenzyme A, causes fatigue in deficiency.

正確。

Pantothenic acid（泛酸，維生素 B5）是 CoA 的重要組成部分。CoA 參與許多醯基轉移反應，例如：

• 丙酮酸轉化為 acetyl-CoA
• 脂肪酸分解產生 acetyl-CoA
• 三羧酸循環中的醯基代謝
• 脂肪酸與膽固醇合成

其中關鍵反應為：

$$\text{Pyruvate} \xrightarrow{\text{pyruvate dehydrogenase complex}} \text{Acetyl-CoA}$$

Acetyl-CoA 的形成需要 CoA 參與。泛酸缺乏時，CoA 合成與醯基轉移反應受影響，會造成能量代謝效率下降，臨床上可見疲勞、倦怠等症狀。

因此，A 的敘述正確。

---

(B) Magnesium, an enzyme cofactor, causes nervous system disturbance in deficiency.

正確。

鎂是多種酵素反應的重要輔因子，尤其與 ATP 有關。細胞內 ATP 通常以 $\ce{MgATP}$ 形式參與反應，鎂也參與：

• 核酸合成
• 蛋白質合成
• 醣類代謝
• 神經肌肉興奮性調節
• 離子通道與膜電位維持

鎂缺乏會導致神經肌肉興奮性增加，並造成神經系統與肌肉相關症狀，例如：

• 顫抖
• 肌肉抽搐
• 肌肉痙攣
• 虛弱
• 癲癇發作
• 神經反射異常

因此，B 所描述的「鎂缺乏造成神經系統障礙」符合生理學，敘述正確。

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(C) Cholecystokinin (CCK) stimulates the release of enzyme from pancreas.

正確。

核心觀念

本題考查 cyclic AMP（cAMP，環狀腺苷單磷酸）在細胞訊息傳遞與基因調控中的功能，以及其合成、分解所涉及的酵素。

cAMP 的主要反應如下：

合成：

由 adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶）催化 ATP 形成 cAMP：

$$\ce{ATP ->[adenylyl\ cyclase] cAMP + PP_i}$$

cAMP 分子中具有 $3',5'$-cyclic phosphodiester bond（$3',5'$-環狀磷酸二酯鍵）。

分解：

由 phosphodiesterase（磷酸二酯酶，PDE）水解 cAMP，使其形成 5'-AMP：

$$\ce{cAMP + H2O ->[phosphodiesterase] 5'-AMP}$$

因此，判斷本題的關鍵是分辨：

• adenylyl cyclase：合成 cAMP
• phosphodiesterase：分解 cAMP

解題方法

題幹問的是「關於 cAMP 的描述何者為 FALSE」。逐項檢查其功能與代謝反應即可。

其中只要發現某選項將 cAMP 的合成酵素與分解酵素混淆，即可判定為錯誤選項。

選項分析

(A) It is formed from ATP by phosphodiesterase.

錯誤。

cAMP 確實是由 ATP 形成，但催化此反應的酵素不是 phosphodiesterase，而是 adenylyl cyclase。

phosphodiesterase 的作用是水解 cAMP 的環狀磷酸二酯鍵，將 cAMP 分解為 5'-AMP。因此正確敘述應為：

cAMP is formed from ATP by adenylyl cyclase.

本選項將「合成 cAMP 的酵素」與「分解 cAMP 的酵素」對調，故為本題唯一錯誤敘述。

(B) It activates protein kinase A.

正確。

在許多 G protein-coupled receptor（G 蛋白偶聯受體）訊息傳遞路徑中，受體活化後會透過 $G_s$ protein 活化 adenylyl cyclase，使細胞內 cAMP 濃度上升。

cAMP 會與 protein kinase A（PKA，蛋白激酶 A）的 regulatory subunits（調節次單元）結合，使 catalytic subunits（催化次單元）釋放並活化。活化的 PKA 可磷酸化多種蛋白質，進而改變代謝、離子通道活性及基因表現。

簡化路徑如下：

$$\text{受體} \rightarrow G_s \rightarrow \text{adenylyl cyclase} \rightarrow \text{cAMP} \rightarrow \text{PKA}$$

因此本選項正確。

(C) It regulates the activity of synaptic ion channels.

正確。

核心觀念

本題考查植物礦物營養元素與生理功能的配對：

• $\ce{K+}$：調節保衛細胞的滲透壓，控制氣孔開閉。
• $\ce{Mg^{2+}}$：葉綠素分子的中心金屬離子。
• 鐵離子：參與葉綠素生合成及葉綠體形成。
• $\ce{Zn^{2+}}$：主要作為多種酵素的輔因子，並參與生長素合成與生長調節，並非植物水分平衡的主要調節離子。

解題方法

逐一比對「離子—功能」是否符合植物生理學中的典型功能即可。題目問的是「NOT matched」，因此只要找出一組明顯不相符的配對。

植物的水分平衡與氣孔調節，主要涉及鉀離子所造成的滲透壓變化，而不是鋅離子。因此 $\ce{Zn^{2+}}$ — water balance 為錯誤配對。

選項分析

(A) $\ce{Zn^{2+}}$ — water balance：錯誤

鋅是植物的微量元素，主要功能包括：

1. 作為酵素的結構成分或活化因子，例如參與含鋅酵素的催化作用。
2. 參與蛋白質與核酸代謝。
3. 影響生長素（auxin）的合成與植物生長。
4. 維持細胞膜及蛋白質結構的穩定性。

植物的水分平衡主要由根部吸水、木質部運輸、蒸散作用，以及氣孔開閉共同調節。氣孔開閉的直接離子機制以 $\ce{K+}$ 最具代表性；保衛細胞吸收 $\ce{K+}$ 後，細胞內溶質濃度上升，水勢降低，水分進入細胞，使保衛細胞膨壓增加，氣孔開啟。

因此，將 $\ce{Zn^{2+}}$ 與 water balance 配對不正確。本選項為本題答案。

(B) $\ce{K+}$ — stomata operation：正確

鉀離子是氣孔運動的重要調節因子。

在氣孔開啟時，保衛細胞的質膜運輸系統促進 $\ce{K+}$ 進入細胞；同時陰離子如 $\ce{Cl-}$ 或有機陰離子 malate$^{2-}$ 也增加，造成保衛細胞水勢降低：

$$\text{保衛細胞吸收溶質} \rightarrow \text{水勢降低} \rightarrow \text{水分進入} \rightarrow \text{膨壓增加} \rightarrow \text{氣孔開啟}$$

在氣孔關閉時，$\ce{K+}$ 由保衛細胞外流，水分隨之離開，膨壓降低，氣孔閉合。因此 $\ce{K+}$ 與 stomata operation 的配對正確。

(C) $\ce{Fe^{3+}}$ — chlorophyll synthesis：正確

鐵是葉綠素生合成、葉綠體形成及光合作用相關電子傳遞所需的重要微量元素。缺鐵時，植物常出現幼葉失綠（interveinal chlorosis），顯示鐵與葉綠素形成密切相關。

葉綠素生合成涉及 tetrapyrrole pathway（四吡咯生合成途徑）。其關鍵流程可概括為：

核心觀念

本題考查「發育遺傳學（developmental genetics）」常用模式生物（model organisms）的辨識。

模式生物是指具有下列特徵、適合用來研究基因功能與發育機制的生物：

• 基因組研究完整，遺傳資訊容易取得。
• 生活史短、繁殖快、後代數量多。
• 容易進行基因突變、基因剔除或基因表現分析。
• 發育過程清楚，且研究結果可推論至其他生物。
• 已建立成熟的遺傳學與分子生物學工具。

發育遺傳學主要探討基因如何控制胚胎形成、細胞分化、器官發生、體軸建立及形態形成，例如：

• 基因調控網絡（gene regulatory network）
• 細胞命運決定（cell fate determination）
• 胚胎誘導（embryonic induction）
• 細胞間訊息傳遞
• 發育相關訊息傳遞路徑，如 Hedgehog、Wnt、Notch、TGF-β/BMP 等

解題方法

本題是「找出不是常見模式生物」的單選題。解題時可先辨認各選項是否屬於發育遺傳學的經典模式生物：

1. Mus musculus：小鼠，哺乳類模式生物。
2. Caenorhabditis elegans：線蟲，經典動物發育模式生物。
3. Cinnamomum camphora：樟樹，主要是木本植物與天然物研究材料，不是發育遺傳學的常見模式生物。
4. Arabidopsis thaliana：阿拉伯芥，植物發育與植物遺傳學的經典模式生物。
5. None of the above：表示以上皆屬於常見模式生物；因選項 C 不符合，所以此項錯誤。

因此，正確答案為 C。

選項分析

(A) Mus musculus——錯誤選項

Mus musculus 是小鼠，為哺乳類發育遺傳學的重要模式生物。

小鼠的優點包括：

• 與人類具有高度的基因與器官同源性。
• 胚胎發育、器官形成及基因調控機制研究完整。
• 可利用基因剔除（gene knockout）、基因插入（transgenic）、條件式基因剔除（conditional knockout）等技術研究特定基因功能。
• 常用於研究胚胎幹細胞、神經發育、免疫系統發育及器官生成。

例如，研究者可藉由改變小鼠的 Hox genes、Sonic hedgehog（Shh） 或 Wnt genes，分析體軸、四肢與器官發育的基因控制機制。

因此，小鼠是常見的發育遺傳學模式生物，本項不是答案。

(B) Caenorhabditis elegans——錯誤選項

Caenorhabditis elegans 是秀麗隱桿線蟲，簡稱 C. elegans，是發育遺傳學的經典模式生物。

其重要特徵包括：

• 個體小、生活史短，約數日即可完成一個世代。
• 身體細胞數目與發育命運容易追蹤。
• 胚胎發育過程透明，適合顯微鏡觀察。
• 可進行突變分析、RNA interference（RNAi）及基因功能研究。
• 細胞譜系（cell lineage）已被詳細建立。

C. elegans 對細胞死亡研究尤其重要。其發育過程中的程序性細胞死亡（programmed cell death）涉及 CED-3、CED-4、CED-9 等基因，這些研究奠定了後續對哺乳

核心觀念

本題考「局部發炎反應（local inflammatory response）」中，肥大細胞（mast cell）釋放的化學介質及其作用。

組織受傷或受到過敏原刺激時，肥大細胞會去顆粒化（degranulation），釋放多種發炎介質。其中：

• Histamine（組織胺）：使微血管舒張，並增加微血管後微靜脈（postcapillary venules）的通透性。
• Heparin（肝素）：具有抗凝血作用。
• Proteases（蛋白酶）：可參與組織重塑、發炎介質活化及過敏反應，但不是本題所問的典型主要答案。
• IgE：是引發肥大細胞活化的重要抗體，通常先結合在肥大細胞表面的 Fc$\varepsilon$RI 受體上。
• Complement（補體）：主要是血漿中的蛋白質系統，可產生 C3a、C5a 等過敏毒素，促進肥大細胞活化。

解題方法

題幹的關鍵是：

chemical released by mast cells that increase capillary permeability

解題時先抓「肥大細胞釋放」與「增加微血管通透性」兩個條件。

局部發炎時，肥大細胞釋放的組織胺作用於微血管內皮細胞的 H1 receptor（H1 組織胺受體）。H1 receptor 主要連結 $\ce{Gq}$ 蛋白，活化 phospholipase C（PLC），使膜上的 $\ce{PIP2}$ 分解為：

$$\ce{PIP2 ->[PLC] IP3 + DAG}$$

其中 $\ce{IP3}$ 促使細胞內鈣離子濃度上升，進而引起內皮細胞骨架收縮，使細胞間隙增大，血漿蛋白與液體便可由血管滲出至組織間隙，造成局部紅、腫、熱、痛中的「腫脹」現象。

因此，符合題幹的標準答案是 histamine。

選項分析

(A) proteases（蛋白酶）—錯誤

肥大細胞顆粒中確實含有 tryptase、chymase 等蛋白酶，這些酵素可參與：

• 細胞外基質與組織蛋白的分解；
• 發炎介質的活化；
• 血管及組織反應的調節；
• 過敏反應相關的組織傷害。

但在基礎生物學與生理學中，造成局部微血管通透性增加的典型肥大細胞介質是 histamine，而非 proteases。故本選項不是最佳答案。

(B) heparin（肝素）—錯誤

Heparin 是肥大細胞顆粒中的多醣，主要功能是：

• 抑制凝血酵素 thrombin；
• 增強 antithrombin 的抗凝血作用；
• 防止局部血液過度凝固。

核心觀念

本題考查內質網（endoplasmic reticulum, ER）中「平滑內質網」（smooth endoplasmic reticulum, SER）與「粗糙內質網」（rough endoplasmic reticulum, RER）的功能分工。

細胞構造	主要功能
平滑內質網 SER	脂質合成、磷脂質與膽固醇合成、類固醇激素合成、解毒、鈣離子儲存
粗糙內質網 RER	合成分泌蛋白、膜蛋白與溶酶體蛋白
高基氏體 Golgi apparatus	修飾、分類與包裝蛋白質
運輸囊泡 transport vesicles	在內質網、高基氏體、細胞膜等構造間運送蛋白質

因此，若移除 SER，最直接且主要受影響的功能是脂質合成。

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解題方法

先辨認題幹所指的細胞構造：

• smooth endoplasmic reticulum = 平滑內質網（SER）
• 其表面沒有核糖體（ribosome）
• 主要負責脂質相關代謝，而非蛋白質合成

再逐一比對選項所描述的功能。只要選項涉及脂質合成，即與 SER 的核心功能直接相符。

脂質合成包含：

• 磷脂質（phospholipid）合成
• 三酸甘油酯（triacylglycerol）合成
• 膽固醇（cholesterol）合成
• 類固醇激素（steroid hormone）的前驅物生成

其中許多脂質合成酵素位於 SER 膜上。例如，磷脂質合成會利用脂肪酸與甘油衍生物形成膜磷脂；膽固醇及類固醇相關代謝也與 SER 密切相關。

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選項分析

(A) protein synthesis：蛋白質合成

錯誤。

蛋白質合成的主要場所是核糖體。特別是要分泌到細胞外、嵌入細胞膜或送往溶酶體的蛋白質，主要在附著於 RER 表面的核糖體上合成。

典型流程為：

$$\text{mRNA} \rightarrow \text{RER 上的核糖體翻譯} \rightarrow \text{內質網腔或膜內蛋白質}$$

SER 表面沒有核糖體，因此移除 SER 不會使蛋白質合成成為最主要受影響的過程。若移除的是 RER，才會嚴重影響分泌蛋白與膜蛋白的合成。

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(B) packaging proteins：蛋白質包裝

錯誤。

蛋白質的修飾、分類與包裝主要由高基氏體負責。蛋白質先在 RER 合成，再由運輸囊泡送至高基氏體，經過糖基化、磷酸化、蛋白水解等加工後，依目的地分類包裝。

流程可概括為：

$$\text{RER 合成} \rightarrow \text{運輸囊泡} \rightarrow \text{高基氏體修飾與包裝}$$

因此，蛋白質包裝的核心構造是高基氏體，不是 SER。

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(C) secreting proteins：蛋白質分泌

錯誤。

核心觀念

本題考查「膽汁在消化脂質中的作用」以及「總膽管（common bile duct）阻塞後，哪些消化作用會受到影響」。

肝臟製造膽汁，膽汁經由肝管、膽囊管與總膽管，排入十二指腸。膽汁本身不含主要的脂肪分解酵素，但含有膽鹽（bile salts），其功能包括：

1. 將大脂肪滴乳化（emulsification），增加脂肪與水相接觸的表面積。
2. 協助胰脂肪酶（pancreatic lipase）作用於三酸甘油酯（triacylglycerol）。
3. 促進脂肪酸與單酸甘油酯形成微胞（micelles），以利脂質吸收。

脂質消化的主要反應為：

$$\text{Triacylglycerol} \xrightarrow{\text{pancreatic lipase}} \text{2-monoacylglycerol}+\text{free fatty acids}$$

總膽管阻塞時，膽汁無法正常進入十二指腸，膽鹽供應不足，因此脂質的乳化、胰脂肪酶作用效率與脂質吸收均會受到影響。

解題方法

判斷本題的關鍵是先確認總膽管輸送的內容物。

總膽管主要將肝臟製造或膽囊儲存的膽汁送入十二指腸；膽汁最重要的消化相關成分是膽鹽，而膽鹽專門協助脂質消化與吸收。因此，只要看到「common bile duct blockage」，就應優先聯想到：

$$\text{膽汁無法進入十二指腸} \rightarrow \text{膽鹽減少} \rightarrow \text{脂肪乳化與微胞形成受阻} \rightarrow \text{脂質消化、吸收下降}$$

澱粉、蛋白質與核苷酸的主要消化酵素，分別來自唾液腺、胰臟與腸道相關分泌物，並不依賴膽汁。人類也缺乏分解纖維素所需的 cellulase，因此纖維素本來就無法被人體有效消化。

選項分析

(A) starch digestion：錯誤

澱粉的消化主要依靠澱粉酶（amylase）：

• 唾液澱粉酶（salivary amylase）在口腔開始分解澱粉。
• 胰澱粉酶（pancreatic amylase）在小腸繼續作用。
• 腸道刷狀緣酵素，例如 maltase、sucrase-isomaltase，將寡糖分解為葡萄糖。

其主要過程可表示為：

$$\text{Starch} \xrightarrow{\text{amylase}} \text{maltose、短鏈寡糖} \xrightarrow{\text{brush border enzymes}} \text{glucose}$$

上述反應不需要膽鹽，總膽管阻塞不會直接造成澱粉消化障礙。

(B) cellulose digestion：錯誤

人類缺乏分解 $\beta(1\rightarrow4)$-glycosidic bonds 的 cellulase（纖維素酶），因此無法有效消化纖維素。

$$\text{Cellulose} = \text{glucose polymer with } \beta(1\rightarrow4)\text{ linkages}$$

人體的 amylase 可分解澱粉中的 $\alpha(1\rightarrow4)$ 鍵，卻不能分解纖維素中的 $\beta(1\rightarrow4)$ 鍵。纖維素主要作為膳食纖維通過消化道，部分可由大腸菌叢發酵。

因此，纖維素消化本來就不是依賴膽汁的生理功能；總膽管阻塞不會使原本正常的纖維素消化進一步受影響。

(C) lipid digestion：正確

核心觀念

人體骨骼系統（skeletal system）可分為兩大部分：

1. 中軸骨骼（axial skeleton）
   位於身體中央，主要功能是支撐身體並保護腦、脊髓與胸腔內器官，包括：

• 顱骨（skull）
• 脊柱（vertebral column）
• 肋骨與胸骨所形成的胸廓（rib cage）
• 胸骨（sternum）

2. 附肢骨骼（appendicular skeleton）
   包括四肢骨骼，以及連接四肢與中軸骨骼的肩帶和骨盆帶，包括：

• 上肢骨與下肢骨
• 肩胛骨、鎖骨
• 髖骨
• 四肢與軀幹之間的附肢帶骨骼

本題要求判斷哪一根骨頭屬於附肢骨骼。

解題方法

判斷關鍵在於辨認該骨骼是否屬於四肢或四肢的連接帶：

• 顱骨、脊柱、肋骨、胸骨均位於身體中央，屬於中軸骨骼。
• 股骨位於下肢，是大腿的骨骼，屬於附肢骨骼。

因此選擇股骨（femur）。

選項分析

(A) skull 顱骨：錯誤

核心觀念

本題考查心輸出量（cardiac output, CO）的定義與計算公式：

$$\text{心輸出量（CO）}=\text{心跳速率（HR）}\times\text{每搏輸出量（SV）}$$

其中：

• 心跳速率（heart rate, HR）：每分鐘心臟搏動次數
• 每搏輸出量（stroke volume, SV）：心臟每搏所射出的血液量
• 心輸出量：心臟每分鐘射出的血液總量

題目中的 pulse rate（脈搏速率）在一般無心律不整的情況下，可視為 heart rate（心跳速率）。

解題方法

已知：

$$\text{HR}=50\ \text{beats/min}$$ $$\text{SV}=60\ \text{mL/beat}$$

代入公式：

$$\text{CO} =50\ \frac{\text{beats}}{\text{min}} \times 60\ \frac{\text{mL}}{\text{beat}}$$

消去 $\text{beat}$ 單位：

$$\text{CO}=3,000\ \text{mL/min}$$

因此，本題官方答案為 (C) 3,000 mL。

血壓 $120/75$ 與呼吸速率 $25$ breaths/min 並不參與本題心輸出量的直接計算。血壓可用於描述循環系統壓力狀態，呼吸速率則反映呼吸頻率，兩者皆不是心輸出量公式中的變數。

選項分析

核心觀念

本題考查 reverse transcriptase（反轉錄酶） 的功能與病毒核酸複製機轉。

Reverse transcriptase 的正式功能是 RNA-dependent DNA polymerase（RNA 依賴型 DNA 聚合酶），以 RNA 作為模板合成 DNA，反應方向為：

$$\text{viral RNA} \xrightarrow{\text{reverse transcriptase}} \text{DNA}$$

以 retrovirus（反轉錄病毒），如 HIV，為例：

1. 病毒 RNA 進入宿主細胞。
2. Reverse transcriptase 以病毒 RNA 為模板，合成互補 DNA（cDNA）。
3. RNA 模板被 RNase H 活性降解。
4. Reverse transcriptase 再合成第二股 DNA，形成雙股病毒 DNA。
5. Viral DNA 經 integrase（整合酶）插入宿主染色體，形成 provirus（前病毒）。
6. 宿主 RNA polymerase II 以 provirus 為模板，轉錄出新的病毒 RNA 與 mRNA。

因此，雖然 reverse transcriptase 的直接產物是 DNA，但它參與了反轉錄病毒 RNA 基因體的複製流程。校方釋疑所稱「transcriptase activity is a RNA-dependent DNA and involves in viral RNA replication process」，即是指此一機轉。

解題方法

判斷選項是否涉及 reverse transcriptase，先確認其模板與產物：

• DNA 模板 $\rightarrow$ DNA：一般 DNA polymerase（DNA 聚合酶）
• DNA 模板 $\rightarrow$ RNA：RNA polymerase（RNA 聚合酶）
• RNA 模板 $\rightarrow$ DNA：reverse transcriptase（反轉錄酶）
• RNA 模板 $\rightarrow$ RNA：RNA-dependent RNA polymerase（RNA 依賴型 RNA 聚合酶）

本題官方答案將「replicate viral RNA」解讀為「病毒 RNA 複製過程」，特別是 retrovirus 的 RNA 基因體必須先經由 reverse transcriptase 形成 DNA 中間體，再透過 provirus 產生新的病毒 RNA。因此選擇 C。

選項分析

(A) replicate DNA lagging strand

錯誤。DNA lagging strand（DNA 後隨股）的複製由 DNA polymerase 完成，採取不連續合成方式，會形成 Okazaki fragments（岡崎片段）。

關鍵酵素包括：

• Helicase：解開 DNA 雙股
• Primase：合成 RNA primer
• DNA polymerase：延伸 DNA
• DNA ligase：連接岡崎片段
• RNase H 或其他核酸酶：移除 RNA primer

其模板是 DNA，產物也是 DNA，屬於 DNA-dependent DNA synthesis，不涉及 reverse transcriptase。

(B) replicate DNA leading strand

錯誤。DNA leading strand（DNA 領先股）由 DNA polymerase 沿著 $5' \to 3'$ 方向連續合成。雖然只需一個 RNA primer，但核心反應仍是 DNA polymerase 以 DNA 為模板合成 DNA。

因此其反應類型為：

$$\text{DNA template} \rightarrow \text{DNA product}$$

不符合 reverse transcriptase 的 RNA $\rightarrow$ DNA 反轉錄反應。

(C) replicate viral RNA

正確，依官方命題解釋。

核心觀念

本題考查尿素循環（urea cycle）第一步的調控，以及 carbamoyl phosphate synthetase 的兩種同工酶：

• Carbamoyl phosphate synthetase I, CPS I（氨甲醯磷酸合成酶 I）

• 位於粒線體基質。

• 參與尿素循環。

• 使用游離氨 $\ce{NH3}$ 作為氮源。

• 需要 N-acetylglutamate, NAG（N-乙醯麩胺酸） 作為必要的異位促進劑。

• Carbamoyl phosphate synthetase II, CPS II

• 位於細胞質。

• 參與嘧啶核苷酸合成。

• 使用 glutamine（麩醯胺）提供氮源。

CPS I 催化的反應為：

$$\ce{NH3 + HCO3^- + 2ATP -> Carbamoyl\ phosphate + 2ADP + Pi}$$

生成的 carbamoyl phosphate 接著與 ornithine（鳥胺酸）反應，形成 citrulline（瓜胺酸），進入尿素循環後續步驟。

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解題方法

判斷本題可採用「酵素—代謝途徑—調控分子」三步法：

1. 先確認 CPS I 屬於哪一條代謝途徑：CPS I 是尿素循環的第一個酵素。
2. 再確認 CPS I 的氮源：CPS I 使用粒線體中的游離氨 $\ce{NH3}$，不是 glutamine。
3. 記住尿素循環中 CPS I 的特異性異位促進劑是 N-acetylglutamate。

NAG 與 CPS I 結合後，可促進酵素採取具有活性的構形，使 CPS I 能有效催化 carbamoyl phosphate 的生成。因此，正確答案為 N-acetylglutamate。

NAG 的生成反應為：

$$\ce{Glutamate + Acetyl-CoA -> N-Acetylglutamate + CoA}$$

此反應由 N-acetylglutamate synthase, NAGS（N-乙醯麩胺酸合成酶） 催化。當胺基酸分解增加、氨生成量上升時，尿素循環需要加速，NAG 可協助啟動 CPS I，使氨進入尿素生成途徑。

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選項分析

(A) N-Acetylglutamate

正確。

N-Acetylglutamate 是哺乳類 CPS I 的異位促進劑（allosteric activator），也是 CPS I 發揮活性所需的必要調控分子。它不是 CPS I 反應的主要底物，而是透過異位結合改變 CPS I 構形，促進其催化功能。

因此：

$$\boxed{\text{N-Acetylglutamate activates CPS I}}$$

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(B) Citrulline

錯誤。

Citrulline 是尿素循環的中間產物，由 ornithine 與 carbamoyl phosphate 反應形成：

$$\ce{Ornithine + Carbamoyl\ phosphate -> Citrulline + Pi}$$

核心觀念

本題考的是嘧啶（pyrimidine）鹼基的分解代謝。Uracil（尿嘧啶）經還原、水解及脫氨基相關反應，最後形成含三個碳的代謝物 $\beta$-alanine（$\beta$-丙胺酸）。

Uracil 的主要分解途徑如下：

$$\text{Uracil} \overset{\text{dihydropyrimidine dehydrogenase}}{\longrightarrow} \text{Dihydrouracil}$$ $$\text{Dihydrouracil} \overset{\text{dihydropyrimidinase}}{\longrightarrow} N\text{-carbamoyl-}\beta\text{-alanine}$$ $$N\text{-carbamoyl-}\beta\text{-alanine} \overset{\beta\text{-ureidopropionase}}{\longrightarrow} \beta\text{-alanine}+\ce{CO2}+\ce{NH3}$$

因此，uracil degradation（尿嘧啶分解）最具代表性的有機終產物是 $\beta$-alanine。

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解題方法

判斷嘧啶分解產物時，可先區分 pyrimidine 與 purine：

• Uracil、cytosine（胞嘧啶）及 thymine（胸腺嘧啶）屬於嘧啶。
• 嘧啶分解後通常形成小分子、可進入其他代謝途徑的產物。
• Uracil 的特徵性產物是 $\beta$-alanine。
• Thymine 的特徵性產物是 $\beta$-aminoisobutyrate（$\beta$-胺基異丁酸）。

本題官方釋疑明確指出，uracil 的代謝會產生「$\beta$-alanine 和 ammonia」，但單選題的命題重點是辨認 uracil 的代表性分解產物，因此選擇 $\beta$-alanine。

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選項分析

(A) Uric acid（尿酸）—錯誤

Uric acid 是 purine（嘌呤）分解代謝的主要終產物，來源包括 adenine（腺嘌呤）與 guanine（鳥嘌呤）的分解。

簡化路徑為：

$$\text{Purine nucleotides} \longrightarrow \text{Hypoxanthine、Xanthine} \overset{\text{xanthine oxidase}}{\longrightarrow} \text{Uric acid}$$

Uracil 屬於嘧啶，不會以 uric acid 作為其主要分解產物。

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(B) $\beta$-Alanine（$\beta$-丙胺酸）—正確

Uracil 經由 dihydrouracil 及 $N$-carbamoyl-$\beta$-alanine 等中間物分解，最後產生 $\beta$-alanine。

其中關鍵反應為：

$$N\text{-carbamoyl-}\beta\text{-alanine} \overset{\beta\text{-ureidopropionase}}{\longrightarrow} \beta\text{-alanine}+\ce{CO2}+\ce{NH3}$$

核心觀念

本題考查 E. coli DNA polymerase I（大腸桿菌 DNA 聚合酶 I）的不同酵素活性，以及各活性在 DNA 複製中的功能。

DNA polymerase I 具有：

1. 5′→3′ DNA polymerase activity（5′→3′ DNA 聚合酶活性）
   以模板股為依據，從既有的 3′-OH 端延長新生 DNA。

2. 3′→5′ exonuclease activity（3′→5′外切核酸酶活性）
   負責移除新合成 DNA 末端的錯誤核苷酸，屬於 proofreading（校對）功能。

3. 5′→3′ exonuclease activity（5′→3′外切核酸酶活性）
   從前方核酸鏈的 5′端移除核苷酸，並可與 DNA 合成同步進行，主要參與 RNA primer（RNA 引子）的移除。

在 DNA 複製時，DNA polymerase 只能從已有的 3′-OH 端延長，不能直接由 5′端開始合成。因此，lagging strand（後隨股）及 leading strand（前導股）起始時都需要由 primase（引發酶）合成 RNA primer。

解題方法

辨識題幹中的關鍵字：

• 題目指定的是 5′→3′ exonuclease activity
• 選項中與「移除既有核酸片段」最直接相關的是 RNA primers

DNA polymerase I 的 5′→3′外切核酸酶活性會從 RNA primer 的 5′端逐步移除核糖核苷酸，同時利用鄰近 DNA 片段的 3′-OH 端進行 DNA 合成。此過程稱為 nick translation（缺口平移）。

其基本機轉為：

$$\text{RNA primer removal}+\text{DNA synthesis} \longrightarrow \text{nick translation}$$

RNA primer 移除後，DNA 骨架上通常仍會留下 nick（缺口），再由 DNA ligase（DNA 連接酶）催化磷酸二酯鍵形成，使 DNA 骨架完整。

因此，本題答案為 (B) removal of RNA primers。

選項分析

(A) proofreading

錯誤。Proofreading 主要由 DNA polymerase 的 3′→5′ exonuclease activity 負責。

當 DNA polymerase 將錯誤核苷酸接到新生 DNA 的 3′端時，3′→5′外切核酸酶活性會將錯誤核苷酸移除，之後 DNA polymerase 再繼續延長。

方向為：

$$3'\to5'\ \text{exonuclease} \longrightarrow \text{移除新生鏈 3′端的錯誤核苷酸}$$

題目問的是 5′→3′外切核酸酶，因此不是 proofreading。

(B) removal of RNA primers

正確。DNA 複製初期由 primase 合成 RNA primer。DNA polymerase I 的 5′→3′外切核酸酶活性可從 RNA primer 的 5′端開始移除核糖核苷酸，同時由其 DNA polymerase 活性補上 DNA。

核心觀念

本題考查胺基酸分解代謝中，Glutamate（麩胺酸）如何在肝細胞粒線體基質中移除胺基。其關鍵反應由 **glutamate dehydrogenase（麩胺酸脫氫酶，GDH）**催化，將 Glutamate 的胺基以 $\ce{NH4+}$ 形式釋放，同時生成 $\alpha$-ketoglutarate（$\alpha$-酮戊二酸）。

此反應為氧化脫胺作用（oxidative deamination）：

$$\text{Glutamate}+\ce{NAD(P)+}+\ce{H2O} \rightleftharpoons \alpha\text{-ketoglutarate}+\ce{NH4+}+\ce{NAD(P)H}+\ce{H+}$$

GDH 位於粒線體基質，是肝臟將胺基酸氮集中並釋放為游離氨的重要酵素。產生的 $\ce{NH4+}$ 可進一步進入尿素循環，生成尿素以排除氮；生成的 $\alpha$-ketoglutarate 則可回到檸檬酸循環。

解題方法

判斷本題可抓住兩個產物：

1. Glutamate 轉變為 $\alpha$-ketoglutarate，表示其胺基被移除。
2. 產物明確包含游離的 $\ce{NH4+}$，表示胺基不是轉移給另一個胺基酸，而是被直接釋放。

Glutamate 的直接去胺基反應包含「氧化」與「脫胺」兩個特徵：

• 脫氫酵素利用 $\ce{NAD+}$ 或 $\ce{NADP+}$ 接受電子，完成氧化。
• 胺基以 $\ce{NH4+}$ 形式離去。
• 碳骨架形成 $\alpha$-ketoglutarate。

因此本題答案為 oxidative deamination。

在胺基酸分解中，許多胺基酸先經由 transamination 將胺基集中到 $\alpha$-ketoglutarate，形成 Glutamate；接著 Glutamate 再於粒線體中經 GDH 進行 oxidative deamination，釋放 $\ce{NH4+}$。本題考的正是這條路徑的第二步。

選項分析

(A) hydrolysis（水解）錯誤

水解是利用水分子切斷化學鍵，例如蛋白質或胜肽鍵水解成胺基酸。雖然本反應也消耗 $\ce{H2O}$，但反應的核心不是單純利用水切斷鍵，而是先經氧化，再移除胺基並釋放 $\ce{NH4+}$，所以不能稱為 hydrolysis。

(B) transamination（轉胺作用）錯誤

轉胺作用是將一個胺基酸的胺基轉移給一個 $\alpha$-keto acid，通常由 aminotransferase（胺基轉移酶）及 pyridoxal phosphate，PLP（磷酸吡哆醛）催化。

典型反應為：

核心觀念

Posttranslational modification（蛋白質轉譯後修飾，PTM）是指多胜肽鏈完成轉譯後，經由化學修飾、剪切、折疊或結合特定基團，使其成為具有功能的成熟蛋白質。

常見形式包括：

• 二硫鍵形成
• 蛋白質剪切
• 磷酸化、乙醯化、甲基化
• 醣基化
• 結合 cofactors（輔因子）或 prosthetic groups（輔基）
• 蛋白質折疊與構形成熟

本題要找的是「不是轉譯後修飾」的項目。

解題方法

判斷每一選項是否發生在多胜肽鏈合成完成後，並注意該物質是：

1. 轉譯完成後才加上的修飾；
2. 轉譯後由蛋白質加工形成的成熟結構；
3. 一開始就由基因編碼並隨著多胜肽鏈合成的序列。

若某序列本身就是蛋白質一級結構的一部分，並非轉譯後才添加，便不屬於典型的 posttranslational modification。

選項分析

(A) adding disulfide bridge：正確，屬於轉譯後修飾

二硫鍵由兩個 cysteine（半胱胺酸）側鏈的巰基氧化形成：

$$2\ \ce{-SH} \longrightarrow \ce{-S-S-} + 2\ce{H+} + 2\ce{e-}$$

二硫鍵可形成於：

• 同一條多胜肽鏈內，形成分子內二硫鍵；
• 不同多胜肽鏈之間，形成分子間二硫鍵。

蛋白質完成合成後，經由 folding（折疊）形成接近 native conformation（天然構形）的三維結構，適當位置的 cysteine 才能形成二硫鍵。此項符合校方釋疑所述：「合成後經由 folding 成 native conformations 之 modification」，因此屬於 posttranslational modification。

(B) adding cofactors and prosthetic groups：正確，屬於轉譯後修飾

許多蛋白質必須結合非蛋白質成分才能具備活性。

• Cofactor（輔因子）：協助酵素作用的非蛋白質成分，可為金屬離子或有機分子。
• Prosthetic group（輔基）：與蛋白質緊密結合，通常是蛋白質功能不可缺少的非蛋白質部分。

例如：

• Hemoglobin（血紅蛋白）結合 heme（血基質）；
• 多種酵素結合 $\ce{Zn^{2+}}$、$\ce{Mg^{2+}}$ 等金屬離子；
• 某些氧化還原酵素結合 FAD 或 FMN。

這些成分通常在多胜肽鏈合成後，經由結合、插入或共價連接，使蛋白質成為具活性的成熟形式，因此可列為轉譯後加工。

(C) cleaving the nascent peptide：正確，屬於轉譯後加工

Nascent peptide（新生多胜肽）常需經過 proteolytic cleavage（蛋白水解剪切）才能成為成熟蛋白質。

典型例子包括：

• 由 preproinsulin（前胰島素原）加工成 proinsulin（胰島素原），再剪切成 insulin（胰島素）；
• 移除 N-terminal methionine（N 端甲硫胺酸）；

核心觀念

本題考查蛋白質二級結構中 $\alpha$-helix（$\alpha$-螺旋）的幾何特徵與穩定因素。重點包括：

• 每一圈含約 $3.6$ 個胺基酸殘基。
• 螺旋主鏈以骨架間氫鍵穩定。
• 氫鍵形成於第 $n$ 個殘基的羰基氧與第 $n+4$ 個殘基的醯胺基氫之間。
• 每個殘基沿螺旋軸上升約 $1.5$ Å，因此每圈上升約 $5.4$ Å。
• Proline（脯胺酸）與 Glycine（甘胺酸）會影響螺旋穩定性，但兩者的作用不同。

解題方法

逐一核對各選項是否符合 $\alpha$-helix 的標準結構參數：

1. 檢查每圈殘基數。
2. 檢查氫鍵的殘基間隔。
3. 檢查螺旋沿軸向的上升距離。
4. 判斷特定胺基酸是否為 $\alpha$-helix 的必要條件或結構破壞因子。

其中最關鍵的是分辨「常見特徵」與「必要條件」。$\alpha$-helix 並不要求特定胺基酸以固定週期出現。

選項分析

(A) There are 3.6 amino acids per turn.

正確。標準 $\alpha$-helix 每一圈約有 $3.6$ 個胺基酸殘基，這是其典型幾何參數。每個殘基的主鏈二面角使螺旋逐步旋轉，約經過 $3.6$ 個殘基完成一圈。

(B) There is a requirement for glycine in every third amino acid residue.

錯誤，為本題答案。

$\alpha$-helix 不要求每第三個胺基酸必須是 glycine。Glycine 的側鏈只有一個氫原子，構形自由度大、柔軟性高，會降低局部螺旋構形的穩定性，因此 glycine 常被視為 $\alpha$-helix 的 destabilizer（去穩定因子），而不是必要成分。

$\alpha$-helix 的穩定主要來自主鏈羰基與醯胺基之間規律排列的氫鍵，不是靠 glycine 的週期性排列。

**(C) A H-bond forms between the carbonyl oxygen of the $n$th amino acid residue and the amido proto

核心觀念

本題考查四氫葉酸（tetrahydrofolate, THF）的一碳單位轉移功能，特別是「甲醯基（formyl group）」由哪一種葉酸衍生物提供。

在嘌呤 de novo synthesis（嘌呤從頭合成）及原核生物起始甲醯甲硫胺酸（formyl-methionine, fMet）形成反應中，直接作為甲醯基供體的是：

$$\mathrm{N^{10}\text{-}formyl\text{-}THF}$$

因此官方答案為 （C）N10-Formyl-tetrahydrofolate。

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解題方法

判斷關鍵在於先辨認題幹中的兩個反應：

1. 嘌呤合成中的甲醯基轉移

嘌呤環的合成需要兩次由 $\mathrm{N^{10}}$-formyl-THF 提供甲醯基：

• GAR transformylase：將甲醯基加到 glycinamide ribonucleotide（GAR），形成 formylglycinamide ribonucleotide（FGAR）。
• AICAR transformylase：將另一個甲醯基加到 aminoimidazole carboxamide ribonucleotide（AICAR），形成 formaminoimidazole carboxamide ribonucleotide（FAICAR）。

反應可概括為：

$$\mathrm{N^{10}\text{-}formyl\text{-}THF + substrate \rightarrow formylated\ substrate + THF}$$

這些甲醯基最後成為嘌呤環的碳原子。

2. 原核生物中 fMet 的形成

細菌及部分原核生物的翻譯起始，使用甲醯甲硫胺酸，而非直接使用 methionine。

反應由 methionyl-tRNA formyltransferase 催化：

$$\mathrm{N^{10}\text{-}formyl\text{-}THF + Met\text{-}tRNA^{fMet} \rightarrow fMet\text{-}tRNA^{fMet} + THF}$$

所以，題幹所描述的「enzymatic transfer of formyl group」直接使用的就是 $\mathrm{N^{10}}$-formyl-THF。

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選項分析

（A）N5-Formyl-tetrahydrofolate

錯誤。

$\mathrm{N^5}$-formyl-THF 又稱 folinic acid（亞葉酸），主要是葉酸一碳代謝中的穩定儲存形式，並非嘌呤合成及 fMet 形成時直接提供甲醯基的主要供體。

它可經由 5-formyl-THF cyclo-ligase 轉換為 $\mathrm{N^5,N^{10}}$-methenyl-THF，再進入其他一碳代謝形式：

$$\mathrm{N^5\text{-}formyl\text{-}THF \rightarrow N^5,N^{10}\text{-}methenyl\text{-}THF}$$

但題目問的是直接進行甲醯基轉移的形式，因此不是本選項。

（B）N5-Formimino-tetrahydrofolate

錯誤。

$\mathrm{N^5}$-formimino-THF 主要出現在 histidine degradation（組胺酸分解），特別是 FIGLU（formiminoglutamate）代謝。

在 formiminotransferase 催化下，FIGLU 將 formimino group 轉移給 THF：

$$\mathrm{FIGLU + THF \rightarrow glutamate + N^5\text{-}formimino\text{-}THF}$$

$\mathrm{N^5}$-formimino-THF 隨後可轉換為 $\mathrm{N^5,N^{10}}$-methenyl-THF，但它並非題幹所述反應的直接甲醯基供體。

核心觀念

本題考查膠原蛋白（collagen）成熟過程中的脯胺酸羥化作用，以及 prolyl 4-hydroxylase（脯胺酸 4-羥化酶） 的必要輔因子。

Prolyl 4-hydroxylase 屬於 $\alpha$-ketoglutarate-dependent dioxygenase（$\alpha$-酮戊二酸依賴性雙加氧酶），其反應需要：

• Ascorbic acid（抗壞血酸，維生素 C）
• $\alpha$-Ketoglutarate（$\alpha$-酮戊二酸）
• $\ce{Fe^{2+}}$
• 分子氧 $\ce{O2}$

核心反應可表示為：

$$\text{Proline residue}+\alpha\text{-ketoglutarate}+\ce{O2} \longrightarrow \text{4-Hydroxyproline residue}+\text{Succinate}+\ce{CO2}$$

其中：

• 一個氧原子加到 proline 殘基上，形成 4-hydroxyproline。
• 另一個氧原子被加入 $\alpha$-ketoglutarate，經反應產生 succinate（琥珀酸）與 $\ce{CO2}$。
• $\ce{Fe^{2+}}$ 位於酵素活性中心，參與氧活化。
• Ascorbic acid 維持活性中心鐵離子處於還原態 $\ce{Fe^{2+}}$，使酵素能持續作用。

膠原蛋白的 proline hydroxylation 發生於前膠原蛋白（procollagen）形成三股螺旋之前，產生的 hydroxyproline 有助於穩定膠原蛋白三股螺旋結構。

解題方法

先辨認酵素名稱與分類：

$$\text{Prolyl 4-hydroxylase} \Rightarrow \alpha\text{-ketoglutarate-dependent hydroxylase}$$

此類羥化酶的判斷重點為：

1. 需要 $\alpha$-ketoglutarate 作為共受質。
2. 需要活性中心的 $\ce{Fe^{2+}}$。
3. 需要 $\ce{O2}$ 參與羥化反應。
4. 需要維生素 C 維持鐵離子的還原態。

題目列出的必要物質中，符合者為：

$$①\ \text{Ascorbic acid},\quad ②\ \alpha\text{-Ketoglutarate},\quad ⑤\ \ce{Fe^{2+}}$$

因此選擇：

$$\boxed{\text{(C) }①,②,⑤}$$

選項分析

(A) ①,②,③：錯誤

核心觀念

本題考的是「維生素作為輔酶參與蛋白質翻譯後修飾（post-translational modification）」的辨認。

維生素 K 的經典功能，是作為肝臟中 $\gamma$-glutamyl carboxylase（$\gamma$-谷胺醯羧化酶） 的必要輔因子，使特定蛋白質中 glutamate（谷胺酸，Glu）殘基的 $\gamma$-碳再加上一個羧基，形成 $\gamma$-carboxyglutamate，Gla（$\gamma$-羧基谷胺酸）。

反應可概念化表示為：

$$\text{Glutamate residue}+\ce{CO2} \longrightarrow \gamma\text{-carboxyglutamate residue}$$

此反應同時需要還原型維生素 K、$\ce{O2}$ 與 $\ce{CO2}$。維生素 K 在反應中會被氧化成 vitamin K epoxide，之後由 vitamin K epoxide reductase complex subunit 1（VKORC1，維生素 K 環氧化物還原酶） 再生為活性的還原型維生素 K。

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解題方法

看到選項中出現下列關鍵字時，可直接聯想到常見的輔酶：

• Carboxylation of glutamate：維生素 K
• Methylation：$S$-adenosylmethionine（SAM，$S$-腺苷甲硫胺酸）
• C-terminal amidation：銅離子與維生素 C
• Cysteine oxidation：氧化還原系統，如 Ero1、protein disulfide isomerase
• ADP ribosylation：通常以 NAD$^+$ 作為 ADP-ribose 來源

因此，本題最直接的判斷是找出「維生素 K 依賴的羧化反應」，答案為 glutamate 的羧化。

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選項分析

(A) carboxylation of glutamate

正確。

維生素 K 依賴的 $\gamma$-glutamyl carboxylase 將凝血蛋白中的特定 glutamate 殘基轉化為 $\gamma$-carboxyglutamate（Gla）。Gla 含有額外的羧基，能夠結合 $\ce{Ca^{2+}}$，協助凝血因子附著於帶負電的磷脂膜表面，促進凝血反應。

重要的維生素 K 依賴蛋白包括：

• 凝血因子 II（prothrombin）
• 凝血因子 VII、IX、X
• Protein C
• Protein S
• Osteocalcin（骨鈣素）

維生素 K 缺乏或使用 warfarin 抑制 VKORC1 時，這些蛋白質無法完成正常的 $\gamma$-羧化，因而降低鈣離子結合能力與凝血功能。

所以 (A) 是正確答案。

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(B) ADP ribosylation of tyrosine

錯誤。

ADP-ribosylation（ADP-核糖基化）是將來自 NAD$^+$ 的 ADP-ribose 基團轉移到蛋白質胺基酸殘基上的翻譯後修飾，催化酵素包括 PARP（poly-ADP-ribose polymerase，多聚 ADP-核糖聚合酶） 與其他 ADP-ribosyltransferase。

部分酵素確實能修飾 tyrosine（酪胺酸），但此反應的 ADP-ribose 來源是 NAD$^+$，並不需要維生素 K。故此選項所描述的反應與維生素 K 無關。

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核心觀念

本題考核分子伴護蛋白（molecular chaperone）在蛋白質摺疊與構形調控中的功能，特別是其對真核細胞類固醇激素受體（steroid hormone receptor）的作用。

Hsp90（heat shock protein 90，熱休克蛋白 90）具有雙重功能：

1. 協助新生或部分變性的蛋白質維持正確摺疊。
2. 維持類固醇激素受體的特定構形，使受體能正確結合激素，並在受體活化前維持穩定、具有反應性的狀態。

類固醇激素受體包括 glucocorticoid receptor（糖皮質激素受體）、estrogen receptor（雌激素受體）及 androgen receptor（雄激素受體）等。受體在未結合配體時，常與 Hsp90、Hsp70、p23 及 immunophilin 等伴護蛋白形成複合體。Hsp90 協助受體維持適合配體結合的構形；當激素結合後，受體構形改變，伴護蛋白複合體解離，受體進一步進入細胞核並調控基因轉錄。

因此，題幹所描述的「調節蛋白質摺疊及類固醇激素受體構形」正是 Hsp90 的典型功能。

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解題方法

本題可從「作用對象」與「細胞位置」切入：

• 題幹指出是真核細胞。
• 作用對象是 steroid hormone receptors。
• 功能不只是一般蛋白質摺疊，還包括受體構形及配體結合能力的調節。

在分子伴護蛋白中，Hsp90 特別擅長處理訊息傳遞相關蛋白，例如：

• 類固醇激素受體
• protein kinases（蛋白質激酶）
• 部分訊息傳遞蛋白

Hsp60、GroEL 等主要負責在封閉的摺疊腔室中協助蛋白質摺疊；prefoldin 則主要負責捕捉新生多肽並將其交給其他伴護蛋白。只有 Hsp90 同時具有「蛋白質摺疊協助」與「類固醇激素受體構形調節」這兩項關鍵特徵。

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Hsp90 的作用機轉

Hsp90 是 ATP 依賴型分子伴護蛋白。其基本作用循環如下：

1. 未成熟或構形不穩定的受體先與 Hsp70 等伴護蛋白結合。
2. 受體被轉移至 Hsp90 複合體。
3. Hsp90 結合 ATP 後發生構形變化，協助受體形成穩定且可結合類固醇激素的構形。
4. p23、immunophilin 等共同伴護蛋白協助穩定 Hsp90–受體複合體。
5. 類固醇激素與受體結合後，受體產生構形變化，伴護蛋白逐漸解離。
6. 受體二聚化並進入細胞核，結合 hormone response element（激素反應元件），調節下游基因轉錄。

此處 Hsp90 並非單純將受體「摺疊完成」而已，而是維持受體處於可受激素調控的動態構形，因此符合題目所稱的 dual role。

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選項分析

(A) CroES-CroEL complex

CroES-CroEL complex 是細菌中的分子伴護系統，其中：

核心觀念

本題考查「偶數碳與奇數碳脂肪酸的 $\beta$-oxidation（β-氧化）」以及其產物如何進入 citric acid cycle（檸檬酸循環，TCA cycle）。

• 偶數碳脂肪酸經 β-氧化後，最後產生多個 $\ce{acetyl-CoA}$。
• 奇數碳脂肪酸經 β-氧化後，除了產生多個 $\ce{acetyl-CoA}$ 外，最後會留下三碳的 $\ce{propionyl-CoA}$。
• $\ce{propionyl-CoA}$ 經一連串反應轉變為 $\ce{succinyl-CoA}$，再進入 citric acid cycle。

因此，奇數碳脂肪酸 β-氧化完成後，直接可進入檸檬酸循環的相關產物包括：

$$\ce{acetyl-CoA} \quad\text{與}\quad \ce{succinyl-CoA}$$

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解題方法

以奇數碳脂肪酸的 β-氧化終點判斷即可。

1. β-氧化的基本反應

每一輪 β-氧化依序經過四個步驟：

1. Oxidation（氧化）：由 acyl-CoA dehydrogenase 催化，形成 trans-$\Delta^2$-enoyl-CoA。
2. Hydration（水合）：由 enoyl-CoA hydratase 催化，形成 $\ce{L-3-hydroxyacyl-CoA}$。
3. Oxidation（氧化）：由 $\ce{3-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase}$ 催化，形成 $\ce{3-ketoacyl-CoA}$。
4. Thiolysis（硫解）：由 thiolase 催化，切下二碳單位 $\ce{acetyl-CoA}$。

偶數碳脂肪酸最後可完全分解成 $\ce{acetyl-CoA}$；奇數碳脂肪酸在最後階段會留下三碳的 $\ce{propionyl-CoA}$。

2. $\ce{propionyl-CoA}$ 轉變為 $\ce{succinyl-CoA}$

奇數碳脂肪酸的末端產物經以下反應進入 TCA cycle：

$$\ce{propionyl-CoA + CO2 + ATP ->[propionyl-CoA\ carboxylase] D-methylmalonyl-CoA}$$

此反應需要 biotin（生物素，維生素 B7）。

接著：

$$\ce{D-methylmalonyl-CoA ->[methylmalonyl-CoA\ epimerase] L-methylmalonyl-CoA}$$

最後：

$$\ce{L-methylmalonyl-CoA ->[methylmalonyl-CoA\ mutase][vitamin B12] succinyl-CoA}$$

其中 methylmalonyl-CoA mutase（甲基丙二醯輔酶 A 變位酶）需要 vitamin B12（維生素 B12）。

因此，奇數碳脂肪酸的 β-氧化產物可透過兩條路徑進入檸檬酸循環：

• $\ce{acetyl-CoA}$ 由 citrate synthase（檸檬酸合成酶）催化，與 $\ce{oxaloacetate}$ 結合形成 citrate。
• $\ce{succinyl-CoA}$ 直接作為 TCA cycle 的中間物，進入 succinate synthase／succinyl-CoA synthetase 所催化的步驟。

$\ce{acetyl-CoA}$ 進入 TCA cycle 的反應為：

核心觀念

本題考查各種分子生物學技術所偵測的標的，藉此判斷哪些方法可用於評估基因表現量。

基因表現（gene expression）通常包含：

$$\text{DNA} \xrightarrow{\text{transcription}} \text{RNA} \xrightarrow{\text{translation}} \text{protein}$$

因此，常見的量化方式包括：

• 偵測特定基因的 RNA 轉錄本量。
• 偵測特定基因產生的蛋白質量。

Southern blotting 主要偵測 DNA，常用於基因組 DNA 的存在、片段大小、拷貝數或限制酶切圖譜分析，並非直接量化基因表現。因此依官方答案，本題選 (E) Southern blotting。

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解題方法

先判斷各技術所偵測的分子：

技術	主要偵測標的	與基因表現的關係
real-time RT-PCR	RNA 經反轉錄形成的 cDNA	可量化 mRNA
RNase protection assay	特定 RNA	可量化 mRNA
Northern blotting	RNA	可分析 RNA 大小與相對量
Western blotting	蛋白質	可評估基因產物的蛋白質表現量
Southern blotting	DNA	通常不直接評估基因表現

本題問的是「NOT used to quantify the level of gene expression」，因此找出主要用於 DNA 分析、而非 RNA 或蛋白質表現分析的技術即可。

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選項分析

(A) real-time RT-PCR：錯誤選項

real-time RT-PCR 又稱 quantitative reverse transcription PCR，常譯為即時定量反轉錄聚合酶鏈鎖反應。

其流程為：

1. 以 RNA 為模板，利用 reverse transcriptase（反轉錄酶）合成互補 DNA（cDNA）。
2. 以 cDNA 作為 PCR 模板，利用特異性引子進行擴增。
3. 透過螢光訊號即時監測 PCR 產物累積量。
4. 以 cycle threshold（$C_t$）值估算原始 RNA 的相對含量。

在相同反應條件下，起始模板量越多，達到固定螢光閾值所需的循環數越少，因此 $C_t$ 值越小，代表起始 mRNA 含量通常越高。

常見的相對定量概念為：

$$\Delta C_t=C_{t,\text{target}}-C_{t,\text{reference}}$$ $$\Delta\Delta C_t=\Delta C_{t,\text{sample}}-\Delta C_{t,\text{control}}$$

相對表現量常以：

$$2^{-\Delta\Delta C_t}$$

表示。因此 real-time RT-PCR 可用於量化基因轉錄表現，並非答案。

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(B) RNase protection assay：錯誤選項

RNase protection assay（核糖核酸酶保護分析）用於偵測與量化特定 RNA。

實驗中會製備一段與目標 RNA 互補的標記 antisense RNA probe（反義 RNA 探針），使其與樣本中的目標 RNA 雜合。未與目標 RNA 配對的單股 RNA 會被 RNase 分解；與目標 RNA 形成雙股 RNA 的部分則受到保護而保留下來。

其核心原理為：

$$\text{目標 RNA}+\text{互補 RNA probe} \longrightarrow \text{雙股 RNA hybrid}$$

保留下來的訊號強度與目標 RNA 的量相關，因此可用於測定特定 mRNA 的相對含量，並可分析轉錄起始位置或 RNA 剪接形式。

所以 RNase protection assay 可用於量化基因表現，並非答案。

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(C) Northern blotting：錯誤選項

核心觀念

本題考查酵素（enzyme）作為生物催化劑（biological catalyst）的基本作用。

酵素能加速反應，關鍵在於降低反應的活化能（activation energy, $\Delta G^\ddagger$）。酵素會與受質（substrate）形成酵素—受質複合體（enzyme–substrate complex, ES），並透過活性部位（active site）穩定過渡態（transition state），提供一條活化能較低的反應途徑：

$$\ce{E + S <=> ES -> E + P}$$

酵素催化反應的速率可由下列關係理解：

$$k = A e^{-\Delta G^\ddagger/RT}$$

當酵素降低 $\Delta G^\ddagger$ 時，反應速率常數 $k$ 增加，因此反應速度加快。

必須注意，酵素只改變反應速率，不改變反應的：

• $\Delta G$（自由能變化）
• 平衡常數 $K_{\mathrm{eq}}$
• 平衡時反應物與產物的相對比例

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解題方法

判斷酵素作用時，先區分兩個概念：

1. 動力學（kinetics）：反應進行得快不快，與活化能有關。
2. 熱力學（thermodynamics）：反應最終平衡位置在哪裡，與 $\Delta G$ 和 $K_{\mathrm{eq}}$ 有關。

酵素能降低正向反應與逆向反應的活化能，因此加速達到平衡，但不會把平衡位置推向產物，也不會使原本非自發反應變成自發反應。

因此，題幹所問「酵素為何是強效催化劑」，應選擇描述降低活化能的選項。

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選項分析

(A) are consumed in the reactions they catalyze

錯誤。酵素在反應中參與受質結合與催化，但反應完成後會恢復原本狀態，並不會被化學計量地消耗。

典型反應為：

$$\ce{E + S <=> ES -> E + P}$$

酵素 $E$ 在反應前後都存在，因此少量酵素即可催化大量受質。若酵素本身被消耗，它就不符合催化劑的定義。

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(B) are very specific and the converted products cannot return to substrates

錯誤。酵素通常具有高度專一性（specificity），能辨認特定受質或特定化學鍵；但「產物不能返回受質」並非酵素催化的普遍特徵。

許多酵素催化的反應是可逆的，例如乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase, LDH）催化：

$$\ce{Pyruvate + NADH + H+ <=> Lactate + NAD+}$$

反應方向取決於反應物與產物濃度、細胞環境及熱力學條件。酵素的專一性與反應是否可逆，是兩個不同概念。

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(C) drive reactions to completion, while other catalysts drive reactions to equilibrium

錯誤。酵素不會使反應直接進行至「完成」，也不會改變平衡狀態。

核心觀念

本題考查各類 lipoprotein（脂蛋白）的主要 apolipoprotein（載脂蛋白）與主要脂質組成。

HDL（high-density lipoprotein，高密度脂蛋白）的典型特徵為：

• 主要 apolipoprotein：ApoA-I
• 主要脂質：phospholipid（磷脂）
• 主要功能：參與 reverse cholesterol transport（膽固醇逆向運輸），將周邊組織的膽固醇運回肝臟。

ApoA-I 也是 LCAT（lecithin–cholesterol acyltransferase，卵磷脂—膽固醇醯基轉移酶）的主要活化因子。LCAT 將游離膽固醇酯化：

$$\text{phosphatidylcholine}+\text{free cholesterol} \rightarrow \text{lysophosphatidylcholine}+\text{cholesterol ester}$$

生成的 cholesterol ester（膽固醇酯）進入 HDL 核心，使 HDL 能持續攜帶膽固醇。

解題方法

先利用「脂蛋白—主要 Apo」的配對記憶判斷：

• Chylomicron：ApoB-48
• VLDL、IDL、LDL：ApoB-100
• HDL：ApoA-I

因此，HDL 的主要 apolipoprotein 應為 ApoA-I。

再判斷 HDL 的主要脂質。HDL 相較於其他脂蛋白含有較高比例的蛋白質與磷脂；其表面單層主要由 phospholipid、free cholesterol 與 apolipoprotein 組成，核心則含 cholesterol ester。因此題目所列的 HDL 主要脂質配對為 phospholipid。

故正確組合為：

$$\boxed{\text{ApoA-I, phospholipid}}$$

選項分析

(A) ApoB-48, cholesterol ester

錯誤。

ApoB-48 是 chylomicron（乳糜微粒）的特徵性結構蛋白，負責協助運送飲食來源的三酸甘油酯與膽固醇。它不是 HDL 的主要 apolipoprotein。

Cholesterol ester 確實可存在於 HDL 的核心，但本選項的 ApoB-48 錯誤，且未形成 HDL 的正確主要組合。

(B) ApoB-100, phospholipid

錯誤。

ApoB-100 是 VLDL、IDL 與 LDL 的主要結構性 apolipoprotein，也是 LDL receptor 辨認 LDL 的配體。HDL 的主要 apolipoprotein 是 ApoA-I，而不是 ApoB-100。

核心觀念

本題考查人類生殖的下視丘—腦下垂體—性腺軸（hypothalamic–pituitary–gonadal axis, HPG axis）及其負回饋、正回饋調節。

基本路徑為：

$$\text{下視丘} \xrightarrow{\text{GnRH}} \text{前葉腦下垂體} \xrightarrow{\text{FSH、LH}} \text{性腺}$$

男性：

• FSH 作用於 Sertoli cells（支持細胞），促進精子生成。
• LH 作用於 Leydig cells（Leydig 細胞），促進 testosterone（睪固酮）合成。
• Testosterone 與 inhibin B（抑制素 B）對下視丘及前葉腦下垂體產生負回饋。

女性：

• FSH 促進卵泡生長及 granulosa cells（顆粒細胞）功能。
• LH 作用於 theca cells（內膜細胞）及排卵、黃體形成。
• Estradiol（雌二醇）在低至中濃度時主要產生負回饋；持續高濃度時則轉為正回饋，誘發 LH surge（LH 高峰）及排卵。
• Inhibin 主要抑制 FSH 分泌。

本題的關鍵在於判斷各選項所描述的回饋方向是否符合上述機制。

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解題方法

逐項檢查每個敘述：

1. 抑制素是否能抑制 FSH？
2. Testosterone 是否能抑制 GnRH？
3. 低濃度 estradiol 是否具有負回饋作用？
4. 高濃度 estradiol 是否具有正回饋作用？

若 A～D 均可依題目採用的生理學模型成立，則沒有任何選項是 FALSE，答案即為 (E) None of the above。

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選項分析

(A) Inhibin inhibits anterior pituitary to secret follicle-stimulating hormone (FSH) in male.

正確。

男性的 inhibin B 主要由 Sertoli cells 分泌。其主要作用位置是前葉腦下垂體，抑制 FSH 的合成與分泌，形成較具選擇性的負回饋。

可表示為：

$$\text{Sertoli cells} \xrightarrow{} \text{Inhibin B} \xrightarrow{\text{負回饋}} \text{前葉腦下垂體 FSH}$$

因此，男性 inhibin 抑制前葉腦下垂體分泌 FSH 的敘述正確。

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(B) Testosterone inhibits hypothalamus to secret gonadotropin-releasing hormone (GnRH) in male.

正確。

Testosterone 對下視丘具有負回饋作用，可降低 GnRH 的脈衝性分泌；同時也能作用於前葉腦下垂體，抑制 LH，並間接降低 Leydig cells 的 testosterone 生成。

簡化表示為：

$$\text{Testosterone} \xrightarrow{\text{負回饋}} \text{下視丘 GnRH}$$

此外，部分 testosterone 可經由 aromatase（芳香化酶）轉換為 estradiol：

$$\text{Testosterone} \xrightarrow{\text{aromatase}} \text{Estradiol}$$

核心觀念

本題考查粒線體（mitochondria）的：

1. 內共生學說（endosymbiotic theory）
2. 粒線體基因組特徵
3. 粒線體數量與形態
4. 醣解作用（glycolysis）與粒線體氧化磷酸化的 ATP 生成速度
5. 粒線體半自主性（semiautonomous organelle）

判斷關鍵在於區分：

• ATP 產量較多：主要是粒線體氧化磷酸化。
• ATP 生成速度較快：通常是細胞質中的醣解作用。

因此，不能把「產量大」誤判成「生成速度快」。

解題方法

逐項檢查各敘述是否符合粒線體的基本生物學特性：

• 內共生學說是否支持外來粒線體或遺傳物質進入真核細胞？
• 植物與動物粒線體基因組大小是否相同？
• 一個細胞能否含有多個粒線體？
• 粒線體氧化磷酸化與醣解作用，何者能更快速供應 ATP？
• 粒線體是否具有自己的轉錄與翻譯系統？

其中最具鑑別度的是 D：醣解作用雖然每次只能產生少量 ATP，但反應步驟在細胞質中快速完成；粒線體則需經過丙酮酸進入粒線體、檸檬酸循環、電子傳遞鏈及 ATP synthase 等步驟，供能速度較慢。

選項分析

(A) According to the concept of endosymbiotic theory, the mitochondria extracted from monkey can be transferred into human cells.

本敘述可成立。

內共生學說認為，粒線體起源於遠古真核細胞吞噬好氧細菌，雙方長期共生後形成今日的粒線體。因此，粒線體具有部分類似細菌的特徵，例如：

• 雙層膜
• 環狀 DNA
• 類似細菌的 70S 核糖體
• 可自行進行部分轉錄與翻譯
• 以類似二分裂的方式增殖

校方釋疑強調，內共生學說的重點在於：細胞可以藉由獲取外來的細胞器或遺傳物質而取得新的功能。實驗研究也顯示，真核細胞之間能夠透過細胞或細胞器轉移，獲得新的基因或功能，並可應用於細胞治療等領域。

因此，在本題設定下，將由猴細胞取得的粒線體轉移至人類細胞，符合外來粒線體可被真核細胞獲取與利用的概念。這不是指人類細胞一定能長期正常使用所有異種粒線體，而是指此種細胞器轉移在概念與實驗上可以發生。

(B) The genome size of plant mitochondria is much larger than animal’s.

本敘述可成立。

植物粒線體基因組通常比動物粒線體基因組大得多。

動物粒線體基因組通常較小，例如人類粒線體 DNA 約為 $16.6\ \text{kb}$，主要編碼：

• 13 種電子傳遞鏈或 ATP synthase 相關蛋白
• 22 種 tRNA
• 2 種 rRNA

植物粒線體基因組則具有高度變異性，通常可達數百 kb，甚至更大，並且具有：

• 較多的非編碼區域
• 較多重複序列
• 較複雜的重組現象
• 部分基因轉移至細胞核的情況

所以「植物粒線體基因組通常遠大於動物粒線體基因組」是正確觀念。

(C) A cell can contain more than one mitochondria.

本敘述正確。

一個真核細胞通常含有許多粒線體，而不是只能含有一個。

粒線體的數量會依細胞的能量需求而不同：

• 肌肉細胞、心肌細胞：能量需求高，粒線體較多
• 肝細胞：粒線體數量也相當多
• 成熟哺乳類紅血球：沒有粒線體
• 精子：粒線體集中於中段，供應鞭毛運動所需能量

此外，粒線體不是固定分散的小顆粒，而是會進行：

• 融合（fusion）
• 分裂（fission）
• 移動與重新分布

因此，細胞內可同時存在多個粒線體，也可能形成互相連結的粒線體網絡。

核心觀念

本題考查細胞間訊息傳遞（cell-to-cell signaling）的距離與方式。依訊息作用範圍，常見分類如下：

• Autocrine signaling（自分泌訊息傳遞）：細胞釋放訊息，作用於自己。
• Paracrine signaling（旁分泌訊息傳遞）：細胞釋放局部調節物，作用於鄰近細胞。
• Synaptic signaling（突觸訊息傳遞）：神經元沿軸突傳導電訊號，並在突觸末梢釋放 neurotransmitter（神經傳導物質），作用於鄰近的突觸後細胞。
• Endocrine signaling（內分泌訊息傳遞）：細胞釋放 hormone（荷爾蒙）進入血液，作用於遠端細胞。
• Contact-dependent signaling／Juxtacrine signaling（接觸依賴型訊息傳遞）：訊息分子與接受細胞的膜蛋白必須直接接觸。
• Gap junction signaling（間隙連接訊息傳遞）：小分子或離子直接通過 gap junction（間隙連接）在相鄰細胞間流動。

本題要求找出 synaptic signaling 與 paracrine signaling 的共同點。

解題方法

判斷兩者共同點時，應比較「訊息傳遞的作用距離」與「訊息釋放方式」。

1. Paracrine signaling 會將訊息分子釋放到細胞外液，作用於附近的鄰近細胞。
2. Synaptic signaling 會在突觸末梢釋放 neurotransmitter，例如 acetylcholine（乙醯膽鹼）、glutamate（麩胺酸）或 $\gamma$-aminobutyric\ acid（GABA），使其通過 synaptic cleft（突觸間隙）作用於鄰近的突觸後細胞。
3. 兩者的訊息皆主要作用於局部、鄰近的細胞，而不是透過血液傳送至全身遠端器官。

因此共同特徵是：

細胞釋放訊息，影響鄰近細胞。

故選 (D)。

選項分析

(A) Cells bind a membrane bound signal on a neighboring cell.

錯誤。此描述是 contact-dependent signaling 的特徵。訊息分子固定在一個細胞的細胞膜上，必須與鄰近細胞膜上的 receptor（受體）直接接觸。

Synaptic signaling 與 paracrine signaling 都是由訊息傳遞細胞釋放可移動的訊息分子，不是由接受細胞直接結合鄰近細胞膜上的固定訊息分子。

(B) Cells release a signal that affects cells at long distances.

錯誤。這是 endocrine signaling 的特徵。內分泌細胞將 hormone 釋放至血液循環，訊息可傳至距離很遠的標的細胞，例如 pancreatic

核心觀念

本題考查動物細胞與植物細胞在**有絲分裂後期的胞質分裂（cytokinesis）**方式。

• 動物細胞：以**分裂溝（cleavage furrow）**向內收縮，將細胞分成兩個子細胞。
• 植物細胞：因具有堅硬的細胞壁（cell wall），無法以分裂溝向內束縮，改由高基氏體（Golgi apparatus）產生的囊泡，在中央聚集形成細胞板（cell plate），最後發展成新的細胞壁。
• **Phragmoplast（成膜體）**負責排列並引導囊泡，使細胞板向外擴張。
• **Binary fission（二分裂）**主要是細菌等原核生物的細胞分裂方式，不是植物細胞進行有絲分裂時的典型胞質分裂機制。

解題方法

先判斷各敘述描述的是：

1. 動物細胞分裂；
2. 植物細胞分裂；
3. 真核細胞與原核細胞的分裂方式。

題目問「FALSE」，因此尋找與植物細胞分裂機制明顯不符的敘述。植物細胞的典型方式是：

$$\text{Golgi-derived vesicles} \rightarrow \text{phragmoplast排列} \rightarrow \text{cell plate形成} \rightarrow \text{新細胞壁建立}$$

植物細胞不採用 binary fission，因此答案為 (E)。

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選項分析

(A) Animal cells form centrioles during cell division.

動物細胞具有中心體（centrosome），其中含有一對中心粒（centrioles），可在細胞週期中複製，並參與紡錘體（mitotic spindle）的組織。

嚴格而言，中心粒的複製主要始於細胞週期的 S phase，並非在有絲分裂期間才突然形成；但基礎教材常以「動物細胞分裂時形成或使用中心粒／中心體」概括描述其紡錘體組織功能。依本題命題意旨，此敘述視為正確。

(B) Animal cells form a cleavage furrow to form new daughter cells.

正確。動物細胞在胞質分裂時，細胞膜下方的肌動蛋白（actin）與肌球蛋白（myosin）形成收縮環（contractile ring）。收縮環使細胞膜向內凹陷，形成分裂溝，最後產生兩個子細胞：

$$\text{actin-myosin contractile ring} \rightarrow \text{cleavage furrow} \rightarrow \text{two daughter cells}$$

核心觀念

本題考查種子植物（seed plants）中，裸子植物（gymnosperms）與被子植物（angiosperms）的共同特徵，以及兩者在生殖構造上的差異。

種子植物的雄配子體會產生花粉粒（pollen grain）。花粉粒萌發後形成花粉管（pollen tube），花粉管負責將精細胞（sperm cells）運送至胚珠（ovule）附近，使精細胞能與卵細胞（egg cell）結合完成受精。

因此，花粉管是裸子植物與被子植物共有的生殖構造，也是所有種子植物的重要適應特徵。

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解題方法

先判斷每個選項是否同時存在於裸子植物與被子植物：

• 裸子植物：種子裸露，沒有真正的花與果實。
• 被子植物：種子包藏於子房內，具有花，受精後可形成果實。
• 兩者皆利用花粉傳遞雄性遺傳物質，且皆可形成花粉管協助精細胞到達雌性生殖構造。

逐項比較後，只有 pollen tubes 是兩類植物共同具備且具普遍性的特徵。

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選項分析

(A) pollen tubes（花粉管）—正確

花粉粒落到適當位置後會萌發，形成花粉管。花粉管穿過雌性生殖組織，將精細胞導向胚珠中的雌配子。

在裸子植物中，花粉管通常穿入胚珠，將精細胞送至頸卵器（archegonium）附近；在被子植物中，花粉管則通常由柱頭（stigma）穿過花柱（style），進入子房並抵達胚珠，最後進入胚囊（embryo sac）完成受精。

校方釋疑公告指出，花粉管是所有種子植物的共同特徵，包含裸子植物與被子植物，因此本選項正確。

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(B) flagellated sperms（具鞭毛的精子）—錯誤

裸子植物中確實有部分類群具有具鞭毛的精子，例如蘇鐵類（cycads）與銀杏（Ginkgo）。但多數裸子植物的精細胞沒有鞭毛，而是由花粉管直接運送。

核心觀念

本題考查免疫細胞辨識抗原時的 MHC 分類、T 細胞輔助受體、細胞毒殺機轉，以及抗體的免疫作用。

重點如下：

• Helper T cell（輔助型 T 細胞）：通常為 CD4⁺ T cell，辨識抗原呈現細胞（APC）表面的 MHC class II。
• Cytotoxic T cell（細胞毒殺型 T 細胞）：通常為 CD8⁺ T cell，辨識受感染細胞或腫瘤細胞表面的 MHC class I。
• APC 可分泌細胞激素，例如 IL-1、TNF，協助啟動與調節 T 細胞反應。
• 抗體可透過中和、調理作用及補體活化清除病原體。
• 細胞毒殺型 T 細胞可釋放 perforin 與 granzymes，誘導標的細胞死亡。

解題方法

判斷本題的關鍵是先配對：

$$\text{Helper T cell} \longleftrightarrow \text{MHC class II} \longleftrightarrow \text{CD4}$$ $$\text{Cytotoxic T cell} \longleftrightarrow \text{MHC class I} \longleftrightarrow \text{CD8}$$

選項 A 將輔助型 T 細胞的共同受體寫成 CD8，與正確配對不符，因此 A 為錯誤敘述。其餘選項所描述的免疫機轉均符合基本免疫學原理。

選項分析

(A) 錯誤

題意為：Helper T cells 與表現 MHC class II 及 accessory protein CD8 的 APC 結合。

錯誤在於 Helper T cell 應表現 CD4，而非 CD8。

APC 將外來抗原處理成抗原胜肽，並將其呈現在 MHC class II 上。CD4⁺ Helper T cell 的 T-cell receptor（TCR）辨識「抗原胜肽－MHC class II」複合體，而 CD4 輔助受體會與 MHC class II 的非多型區域結合，增強 TCR 訊號。

正確關係為：

$$\text{外來抗原} \rightarrow \text{APC} \rightarrow \text{MHC class II} \rightarrow \text{CD4}^{+}\text{ Helper T cell}$$

CD8 是 Cytotoxic T cell 的輔助受體，主要與 MHC class I 結合：

$$\text{細胞內抗原} \rightarrow \text{MHC class I} \rightarrow \text{CD8}^{+}\text{ Cytotoxic T cell}$$

因此，A 把 CD4 與 CD8 的功能對調，是本題唯一的錯誤敘述。

補充而言，T 細胞完整活化還需要 APC 提供共刺激訊號，例如 APC 表面的 B7（CD80/CD86） 與 T 細胞的 CD28 結合。題目中的 accessory protein 若是泛指輔助分子，概念方向可以成立；但指定為 CD8 即為錯誤。

(B) 正確

APC，尤其是 activated macrophage（活化巨噬細胞）與 dendritic cell（樹突細胞），可分泌多種 cytokines（細胞激素），包括：

• Interleukin-1（IL-1）：可增強 T 細胞活化，並參與發炎與發燒反應。
• Tumor necrosis factor（TNF）：促進發炎反應、血管內皮活化及免疫細胞募集，也可協助形成適合 T 細胞活化的發炎

核心觀念

本題考查病毒的基本分類、結構與感染機制，重點包括：

1. Provirus（前病毒）：病毒 DNA 整合進入宿主細胞染色體 DNA 的狀態。
2. Enveloped virus（具套膜病毒）：套膜主要來自宿主細胞膜，並嵌有病毒編碼的 glycoproteins（醣蛋白）。
3. DNA viruses（DNA 病毒）：以 DNA 作為遺傳物質的病毒。
4. Viroid（類病毒）：感染植物的極小型、環狀、單股 RNA 分子，不具有蛋白質外殼。

本題的關鍵在於：題目選項（D）有文字誤植，必須配合高雄醫學大學校方釋疑公告判讀。

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解題方法

逐一判斷（A）至（D）的生物學敘述是否正確：

• 若（A）至（D）皆正確，則選擇（E）None of the above。
• 題目官方答案為（E），表示命題單位採用校方釋疑後的正確版本。
• 校方說明指出，選項（D）原誤植為「Viroid 與 DNA」，應修正為「Viroid 與 RNA」。修正後，（D）為正確敘述，因此沒有錯誤選項，答案為（E）。

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選項分析

（A）Provirus is the viral DNA incorporated into host cell’s DNA.

此敘述正確。

Provirus（前病毒）是指病毒的 DNA 已經整合進入宿主細胞染色體 DNA 中的狀態。以 retrovirus（反轉錄病毒）為例：

1. 病毒 RNA 經由 reverse transcriptase（反轉錄酶）形成 DNA。
2. 病毒 DNA 進入宿主細胞核。
3. 在 integrase（整合酶）作用下，病毒 DNA 整合至宿主染色體。
4. 整合後的病毒 DNA 稱為 provirus。

此時病毒基因體可隨宿主細胞 DNA 一同複製，並可在適當條件下被轉錄、產生新的病毒。

需注意：感染細菌的噬菌體 DNA 整合至細菌染色體時，通常稱為 prophage（前噬菌體）；感染真核細胞的病毒 DNA 則常稱為 provirus。

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（B）The envelope of RNA virus contains the cell membrane of host and glycoproteins of virus.

此敘述正確。

具套膜病毒的 envelope（套膜）通常是在病毒由宿主細胞膜出芽離開時取得，因此其脂質雙層主要來自宿主細胞膜。套膜上則含有病毒編碼的 glycoproteins，例如：

• Influenza virus（流行性感冒病毒）的 hemagglutinin，HA
• Influenza virus 的 neuraminidase，NA
• HIV 的 gp120 與 gp41
• Coronavirus 的 spike protein，S protein

因此，病毒套膜可概括表示為：

$$\text{病毒套膜} \approx \text{宿主細胞膜脂質雙層}+\text{病毒醣蛋白}$$

病毒醣蛋白可協助病毒辨識宿主細胞受體、進行吸附與膜融合。具套膜病毒通常對乙醚、去污劑、酒精及乾燥較敏感，因為這些因素可破壞脂質套膜。

嚴格而言，套膜也可能含有部分宿主膜蛋白，但考試層次下，「宿主細胞膜加上病毒醣蛋白」是正確概念。

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（C）Adenovirus, papillomavirus, herpesvirus, and poxvirus are DNA viruses.

此敘述正確。

四者皆屬於 DNA virus（DNA 病毒）：

病毒	中文名稱	遺傳物質與特徵
Adenovirus	腺病毒	線性雙股 DNA，無套膜