高雄醫學大學 113 年 《普通生物及生化概論》

核心觀念

本題考查光合作用中「吸收光能並啟動光依賴反應」的構造。

光合作用的光依賴反應發生於葉綠體的類囊體膜，主要包括：

1. 光能被光系統中的色素吸收。
2. 天線色素（antenna pigments）吸收光子後，將激發能傳遞至反應中心。
3. 光系統 II（photosystem II, PSII）的反應中心葉綠素 $\ce{P680}$ 被激發。
4. 高能電子離開 $\ce{P680}$，進入電子傳遞鏈。
5. 水被氧化，補充失去的電子並釋放 $\ce{O2}$。
6. 電子傳遞造成質子梯度，驅動 ATP synthase 合成 ATP；同時形成還原力 $\ce{NADPH}$。

因此，真正負責「吸收光能、將能量集中並啟動光反應」的是光系統中的天線色素。

解題方法

題幹的關鍵字是：

• absorbing light energy：吸收光能
• initiating the light-dependent reactions：啟動光依賴反應

先判斷選項所屬功能：

• 色素：吸收光能
• 水：提供電子
• ATP synthase：利用質子梯度合成 ATP
• $\ce{CO2}$：作為碳固定原料
• Rubisco：催化碳固定

天線色素位於光系統的捕光複合體中，例如 PSII 的 LHCII（light-harvesting complex II），主要包含 chlorophyll a（葉綠素 a）、chlorophyll b（葉綠素 b）及 carotenoids（類胡蘿蔔素）。這些色素吸收不同波長的光，將激發能傳遞到 PSII 反應中心的 $\ce{P680}$，進而引發電子傳遞。因此正確答案為 (D)。

選項分析

(A) ATP synthase

錯誤。ATP synthase 位於類囊體膜上，負責利用光反應建立的質子電化學梯度，催化：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

它本身不負責吸收光能，也不是光反應的起始捕光構造，而是光反應後段負責合成 ATP 的酵素。

(B) carbon dioxide（$\ce{CO2}$）

核心觀念

本題考查原生生物 Paramecium（草履蟲）的生殖方式，重點在區分：

• 有性生殖（sexual reproduction）：涉及遺傳物質重組，通常需要減數分裂、細胞核交換或配子融合。
• 無性生殖（asexual reproduction）：不涉及配子融合，後代通常由單一親代產生。

草履蟲的有性生殖方式稱為 conjugation（接合）。接合時，兩個草履蟲暫時接觸，進行細胞核的減數分裂與遺傳物質交換，之後重新形成細胞核。此過程可增加遺傳多樣性，但通常不會直接增加個體數量。

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解題方法

判斷本題可先抓住關鍵字 sexual process，也就是「草履蟲的有性生殖過程」。

草履蟲具有兩種細胞核：

• Macronucleus（大核）：負責日常代謝、蛋白質合成與細胞活動。
• Micronucleus（小核）：主要負責遺傳與生殖相關活動。

在 conjugation 過程中，兩個草履蟲的 micronucleus 先進行減數分裂，形成單倍體核；接著彼此交換部分細胞核，再與對方交換來的核融合，形成新的二倍體核。完成接合後，草履蟲仍可透過無性分裂增加數量。

因此，題目詢問的「sexual process」所對應的正式名稱是 conjugation。

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選項分析

(A) conjugation（接合）—正確

Conjugation 是草履蟲的有性生殖過程。兩個草履蟲暫時接觸，經由 micronucleus 的減數分裂、細胞核交換與核融合，使遺傳物質重新組合。

其核心流程可概括為：

$$\text{micronucleus 減數分裂} \rightarrow \text{單倍體核形成} \rightarrow \text{細胞核交換} \rightarrow \text{核融合} \rightarrow \text{新的二倍體核}$$

因此，官方答案為 A。

(B) fission（分裂）—錯誤

核心觀念

Malpighian tubules（馬氏管）是節肢動物的重要排泄構造，尤其是昆蟲的主要排泄器官。其功能包括：

• 將血淋巴（hemolymph）中的含氮廢物與離子分泌至管腔。
• 以主動運輸方式分泌 $\ce{K+}$、$\ce{Na+}$ 等離子，使水分因滲透作用進入馬氏管。
• 將尿酸（uric acid）等含氮廢物送入消化道後段。
• 在直腸（rectum）重新吸收水分與有用離子，以減少水分流失。

昆蟲常以尿酸作為主要含氮排泄物。尿酸溶解度低，可形成糊狀或結晶狀物質排出，適合陸生生活，能降低排泄時的水分消耗。

解題方法

本題採用「排泄器官與動物類群配對」的方法判斷。

看到 Malpighian tubules，應直接聯想到：

$$\text{Malpighian tubules} \longrightarrow \text{insects}$$

昆蟲的馬氏管通常為盲端細管，另一端開口於中腸與後腸交界處。其排泄流程可概括為：

$$\text{血淋巴} \xrightarrow{\text{離子主動分泌}} \text{馬氏管管腔} \xrightarrow{\text{進入後腸}} \text{直腸重吸收水分} \xrightarrow{} \text{排出尿酸與糞便}$$

因此，正確選項為 (C) insects。

選項分析

(A) birds：錯誤

鳥類主要依靠腎臟（kidneys）進行排泄與滲透調節。腎臟中的腎元（nephrons）經由腎絲球過濾、腎小管重吸收與分泌形成尿液。鳥類也主要排出尿酸，但其排泄構造是腎臟與泄殖腔（cloaca），不是馬氏管。

(B) flatworms：錯誤

核心觀念

本題考查檸檬酸循環（citric acid cycle，又稱 Krebs cycle）與粒線體內膜電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC）的連結。

檸檬酸循環本身不直接大量製造 ATP，而是將乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）的碳氧化，並把高能電子轉移給兩種電子載體：

• $\ce{NAD+}$ 被還原成 $\ce{NADH}$
• $\ce{FAD}$ 被還原成 $\ce{FADH2}$

隨後，$\ce{NADH}$ 與 $\ce{FADH2}$ 將電子送入粒線體內膜上的電子傳遞鏈，驅動質子幫浦建立電化學梯度，最後由 ATP synthase 合成 ATP。

每 1 個 acetyl-CoA 完成一次檸檬酸循環，產生：

$$3\ \ce{NADH}+1\ \ce{FADH2}+1\ \ce{GTP}+2\ \ce{CO2}$$

其中 $\ce{NADH}$ 的產量最多，因此本題選擇由檸檬酸循環產生、參與電子傳遞鏈以生成 ATP 的分子為 $\ce{NADH}$。

解題方法

先辨認選項中哪些是檸檬酸循環產生的還原型電子載體，再判斷其是否能將高能電子送入電子傳遞鏈。

檸檬酸循環中的關鍵氧化還原反應包括：

1. Isocitrate dehydrogenase（異檸檬酸去氫酶）

$$\ce{Isocitrate ->[\text{Isocitrate dehydrogenase}] \alpha-Ketoglutarate + CO2}$$

同時產生 $\ce{NADH}$。

2. $\alpha$-Ketoglutarate dehydrogenase（$\alpha$-酮戊二酸去氫酶）

產生 $\ce{NADH}$。

3. Succinyl-CoA synthetase（琥珀醯輔酶 A 合成酶）

產生 GTP。

4. Succinate dehydrogenase（琥珀酸去氫酶）

將 succinate（琥珀酸）氧化成 fumarate（延胡索酸），並將 $\ce{FAD}$ 還原成 $\ce{FADH2}$。此酵素同時也是電子傳遞鏈的 Complex II。

5. Malate dehydrogenase（蘋果酸去氫酶）

將 malate（蘋果酸）氧化成 oxaloacetate（草醯乙酸），產生 $\ce{NADH}$。

因此，每回合檸檬酸循環產生 3 個 $\ce{NADH}$ 與 1 個 $\ce{FADH2}$。$\ce{NADH}$ 將電子送至 Complex I，$\ce{FADH2}$ 則經由 Complex II 進入電子傳遞鏈。

選項分析

(A) GAPDH

GAPDH 是 glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase（甘油醛-3-磷酸去氫酶）的縮寫，屬於糖解作用（glycolysis）的酵素。

在糖解作用中，GAPDH 催化：

$$\ce{Glyceraldehyde-3-phosphate + NAD+ + Pi -> 1,3-Bisphosphoglycerate + NADH + H+}$$

GAPDH 本身是酵素，不是檸檬酸循環產生的電子載體，因此錯誤。

(B) FADH

核心觀念

本題考查族群遺傳學中的 **Hardy–Weinberg principle（哈溫定律）**及其成立條件。

若一個族群符合下列條件：

• 族群數量非常大
• 個體間隨機交配（random mating）
• 沒有突變
• 沒有遷徙造成的基因流
• 沒有自然選擇

則族群中的等位基因頻率與基因型頻率可維持世代穩定。

設某基因座有兩個等位基因 $A$ 與 $a$，其等位基因頻率分別為 $p$ 與 $q$，且

$$p+q=1$$

則理論上的基因型頻率為：

$$p^2+2pq+q^2=1$$

其中：

• $p^2$：$AA$
• $2pq$：$Aa$
• $q^2$：$aa$

解題方法

題幹指出的是 nonrandom mating（非隨機交配），並以 **assortative mating（類同性配對）**為例。類同性配對是指具有相似表型或特徵的個體較傾向彼此交配，例如身高相近者、體型相似者或具有相似遺傳特徵者較常配對。

隨機交配是 Hardy–Weinberg equilibrium（哈溫平衡）的必要條件之一。非隨機交配會使基因型組合不再依照 $p^2:2pq:q^2$ 的比例出現，因而偏離哈溫平衡。

因此，非隨機交配違反的是：

$$\boxed{\text{Hardy–Weinberg principle}}$$

需注意，非隨機交配未必會立即改變等位基因頻率；它最直接造成的影響是改變基因型頻率，尤其常使同型合子比例增加、異型合子比例降低。即使等位基因頻率暫時不變，族群仍可能因基因型頻率偏離預期而不符合 Hardy–Weinberg equilibrium。

選項分析

(A) the principle of independent assortment（獨立分配定律）

核心觀念

本題考查植物分類與人類主要糧食作物的來源。

世界主要的主食作物，多數屬於被子植物中的單子葉植物（monocots），尤其集中在禾本科（Poaceae／Gramineae）。重要例子包括：

• 水稻（rice）
• 小麥（wheat）
• 玉米（maize）
• 大麥（barley）
• 高粱（sorghum）
• 小米（millet）
• 甘蔗（sugarcane）

其中水稻、小麥、玉米是全球最重要的穀類糧食，提供大量人類直接攝取的澱粉與熱量。因此題幹所稱「全球超過 80% 的主食來自於」單子葉植物，答案為 monocots。

單子葉植物的典型特徵包括：

• 種子通常具有一片子葉
• 葉脈多為平行脈
• 根系多為鬚根系
• 莖內維管束通常散生
• 花部構造常以三數為基礎

本題最重要的辨識點不是上述形態特徵，而是：世界主食的核心來源是禾本科穀類，而禾本科屬於單子葉植物。

解題方法

先將「世界主食」與代表性作物連結，再判斷這些作物的分類位置：

$$\text{稻米、小麥、玉米等穀類} \longrightarrow \text{禾本科} \longrightarrow \text{被子植物} \longrightarrow \text{單子葉植物}$$

題幹問的是植物的大分類群，因此直接選擇 monocots。

此題不需要進行比例計算，也不涉及光合作用、呼吸作用或生化反應；關鍵在於記住「主要穀類主食—禾本科—單子葉植物」這條分類關係。

選項分析

(A) bryophytes（苔蘚植物）錯誤

苔蘚植物包括 mosses（蘚類）、liverworts（苔類）與 hornworts（角蘚類）。其主要特徵為：

• 沒有真正的維管束系統
• 沒有發達的根、莖、葉
• 生活史中配子體占優勢
• 通常需要水分協助精子游動

苔蘚植物不是人類主要糧食作物的來源，也不會產生稻米、小麥、玉米等穀粒，因此不是答案。

(B) monocots（單子葉植物）正確

核心觀念

植物的側根（lateral root）屬於「內生性」（endogenous）構造，起源於主根維管柱內側的中柱鞘（pericycle）。

中柱鞘位於內皮層（endodermis）內側、木質部與韌皮部外圍，是根部維管柱最外層的側生分生組織。側根形成時，特定區域的中柱鞘細胞重新進入細胞分裂，形成側根原基（lateral root primordium），之後原基逐步穿過內皮層、皮層與表皮，向外生長成為側根。

因此，側根雖然最後會穿出皮層與表皮，但其「起始組織」是中柱鞘，而不是外層組織。

解題方法

本題的關鍵是辨認「側根的起源組織」。

判斷步驟如下：

1. 側根不是由主根外表面向外長出，而是在主根內部先形成原基。
2. 其起始細胞位於內皮層內側的中柱鞘。
3. 中柱鞘細胞經由細胞分裂形成側根原基。
4. 側根原基再向外突破內皮層、皮層與表皮。

側根形成的調控與生長素（auxin）分布密切相關。生長素訊號會促使特定中柱鞘細胞活化並開始分裂，但本題詢問的是「起始組織」，所以答案應選擇中柱鞘。

選項分析

(A) cortex（皮層）錯誤

皮層位於內皮層與表皮之間，主要功能包括儲存物質及協助根部內外的物質運輸。側根原基形成後，會穿過皮層，但皮層細胞不是側根形成的起始細胞。

(B) endodermis（內皮層）錯誤

核心觀念

「Red tide（赤潮）」是水體中某些浮游生物大量繁殖，使海水呈現紅、褐、橙等顏色的現象。高雄醫學大學此題採用普通生物學的經典分類，赤潮主要由 **dinoflagellates（甲藻／雙鞭毛藻）**大量增殖所造成。

甲藻屬於真核生物，多數為單細胞浮游生物，具有兩條鞭毛，可進行光合作用。當水體中氮、磷等營養鹽增加，加上適當的水溫、光照與水流條件，甲藻會快速增殖形成 algal bloom（藻華）；部分種類還會產生神經毒素或肝毒素，造成魚類、貝類及人體健康危害。

解題方法

本題是「典型生物現象與主要致因生物」的配對題。判斷關鍵在於：

1. 赤潮通常指海洋或河口環境中的浮游性藻類大量繁殖。
2. 普通生物學教材將赤潮的經典致因歸為甲藻。
3. 甲藻中的部分種類具有紅色或褐色的色素，細胞大量聚集時會使水體變色。

因此，選擇 dinoflagellates。

選項分析

(A) bacteria（細菌）

錯誤。細菌確實能在水體中大量繁殖，也能形成水華或造成水質惡化，但傳統普通生物學題目所稱的 red tide，主要是指甲藻等真核浮游藻類大量繁殖。細菌不是本題的標準答案。

(B) cyanobacteria（藍綠細菌／藍綠藻）

錯誤。Cyanobacteria 是原核生物，具有葉綠素 $a$，常在淡水中大量繁殖形成 cyanobacterial bloom（藍綠藻水華）。某些種類會產生微囊藻毒素，造成飲水與生態危害。

藍綠細菌造成的水華常呈現綠色、藍綠色或表面浮膜，與海洋赤潮的經典定義不同。需注意，廣義文獻中有時會將某些藍綠細菌造成的有色水華納入 red tide，但本題依官方答案及一般考試慣例，應選甲藻。

(C) dinoflagellates（甲藻／雙鞭毛藻）

核心觀念

本題考查細菌 CRISPR-Cas（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats–CRISPR-associated proteins）系統如何辨識並攻擊入侵的噬菌體（phage）DNA。

其核心是：

• CRISPR DNA：細菌染色體上的免疫記憶區，含有來自過去入侵者的 spacer 序列。
• crRNA（CRISPR RNA）：由 CRISPR DNA 轉錄、加工而成，攜帶與入侵 DNA 互補的導引序列。
• Cas protein：與 crRNA 組成效應複合體，依照 crRNA 的鹼基互補性尋找標的核酸，並進行切割或招募其他核酸酶。

因此，真正負責「提供辨識序列、引導 Cas 蛋白尋找噬菌體 DNA」的是 CRISPR RNA。

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解題方法

判斷本題可抓住「Cas protein interacts with _____ to target」中的 target：

1. Cas 蛋白本身具有核酸酶、解旋酶或其他功能，但不一定能獨立辨認特定噬菌體序列。
2. crRNA 含有與噬菌體 DNA 互補的 guide sequence。
3. Cas protein 與 crRNA 結合形成 crRNA–Cas effector complex。
4. crRNA 透過鹼基互補配對將複合體帶到標的 DNA。
5. Cas 核酸酶再切割入侵 DNA，使噬菌體基因組失活。

簡化機轉如下：

$$\text{CRISPR DNA} \rightarrow \text{pre-crRNA} \rightarrow \text{成熟 crRNA} \rightarrow \text{crRNA-Cas 複合體} \rightarrow \text{辨識並切割噬菌體 DNA}$$

在不同 CRISPR 系統中，切割蛋白有所不同：

• Cas9：由 crRNA 與 tracrRNA 導引，切割雙股 DNA。
• Cas12：由 crRNA 導引，切割 DNA。
• Type I system：由 Cascade 複合體中的 crRNA 辨識 DNA，再由 Cas3 進行解旋與降解。

雖然參與的 Cas 蛋白不同，負責序列導引與辨識的核心仍是 crRNA。

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選項分析

(A) CRISPR RNA

正確。crRNA 是 CRISPR-Cas 系統的導引 RNA，含有與噬菌體 DNA 目標序列互補的 spacer-derived sequence。

核心觀念

本題考查 Hershey–Chase 實驗如何證明 DNA 是遺傳物質。

T2 噬菌體感染大腸桿菌時，主要由兩部分構成：

• DNA：進入細菌細胞，攜帶遺傳訊息。
• 蛋白質外殼：附著於細菌外部，負責包覆與保護 DNA。

Hershey 與 Chase 利用不同放射性同位素標記兩種物質：

• $\ce{^{32}P}$ 標記 DNA，因為 DNA 的磷酸骨架含有磷。
• $\ce{^{35}S}$ 標記蛋白質，因為蛋白質中的 cysteine（半胱胺酸）與 methionine（甲硫胺酸）含硫，而 DNA 通常不含硫。

解題方法

實驗流程與結果如下：

1. 以 $\ce{^{32}P}$ 標記 T2 噬菌體的 DNA，另以 $\ce{^{35}S}$ 標記蛋白質外殼。
2. 讓噬菌體感染大腸桿菌。
3. 使用攪拌器震盪，使附著在細菌外部的蛋白質外殼脫離。
4. 以離心分離：

• 細菌細胞較重，沉澱於離心管底部，形成 pellet。
• 噬菌體外殼留在上清液，形成 supernatant。

5. 結果顯示：

• $\ce{^{32}P}$ 主要位於細菌沉澱中，表示 DNA 進入細菌。
• $\ce{^{35}S}$ 主要位於上清液中，表示蛋白質外殼未進入細菌。

因此，進入細菌並指導新噬菌體形成的物質是 DNA。這證明 DNA 是 T2 噬菌體的遺傳物質，故選 (B)。

選項分析

(A) DNA replication is semiconservative

錯誤。此選項是 DNA 複製方式的敘述，意指每個子代 DNA 分子包含一條親代股與一條新合成股。這項結論主要由 Meselson–Stahl 實驗利用 $\ce{^{15}N}$ 與 $\ce{^{14}N}$ 密度差異證明，並非 Hershey–Chase 實驗的目的或直接結果。

(B) genetic material is DNA

核心觀念

本題考查中樞神經系統抑制性神經傳導物質，以及 benzodiazepines（苯二氮平類）對受體的作用機轉。

• **GABA（γ-aminobutyric acid，γ-胺基丁酸）**是哺乳類中樞神經系統最主要的抑制性神經傳導物質。
• Benzodiazepines 主要作用於 GABA$_A$ receptor（GABA$_A$ 受體），屬於配體門控型氯離子通道。
• Benzodiazepines 是 GABA$_A$ 受體的正向異位調節劑，本身通常不能取代 GABA 直接開啟通道，而是增強 GABA 存在時的受體反應。
• GABA 與 GABA$_A$ 受體結合後，通道開啟，使 $\ce{Cl^-}$ 進入神經元，造成膜電位超極化或提高膜的抑制性，降低神經元產生動作電位的機率。

因此，神經元活動受到抑制，產生鎮靜、抗焦慮、肌肉鬆弛及抗痙攣等效果。

解題方法

題幹給出三個關鍵線索：

1. Sleeping pills：暗示藥物具有鎮靜、催眠作用。
2. Calmness and sedation：表示降低中樞神經元興奮性。
3. Benzodiazepines：直接聯想到 GABA$_A$ 受體的正向異位調節。

神經傳導物質可先依功能分類：

• 抑制性：GABA
• 主要興奮性：glutamate（麩胺酸）
• 與情緒、睡眠及獎賞相關：serotonin、dopamine
• 與神經肌肉接合及副交感神經作用相關：acetylcholine

Benzodiazepines 的藥理作用可表示為：

$$\text{Benzodiazepine} \longrightarrow \text{增強 GABA 對 GABA}_A\text{ 受體的作用} \longrightarrow \ce{Cl^-} \text{ 通道開啟增加} \longrightarrow \text{神經元抑制} \longrightarrow \text{鎮靜與催眠}$$

經典藥理學區分：

• Benzodiazepines：增加 GABA$_A$ 通道的開啟頻率
• Barbiturates（巴比妥類）：增加通道的開啟持續時間

本題不要求區分兩者，只需掌握 benzodiazepines 增強 GABAergic inhibition（GABAergic 抑制性傳導）。

選項分析

(A) serotonin（血清素）錯誤

Serotonin 又稱 5-hydroxytryptamine，5-羥色胺，參與情緒、睡眠、食慾及疼痛調節。

核心觀念

本題考查細胞訊息傳遞中的「第二訊息者（secondary messenger）」與「受體（receptor）」之區別。

• 第一訊息者（first messenger）：通常是細胞外的訊號分子，例如 peptide hormone、neurotransmitter 或 growth factor。
• 受體（receptor）：位於細胞膜或細胞內，負責接收第一訊息者並啟動細胞內訊號傳遞。
• 第二訊息者（secondary messenger）：由受體活化後在細胞內產生或釋放，負責放大並傳遞訊號，例如 cAMP、IP₃、DAG 與 $\ce{Ca^{2+}}$。

因此，本題要找的是「本身不是細胞內第二訊息者，而是膜上受體」的選項。

解題方法

逐一判斷各選項是否符合第二訊息者的定義：

1. 是否位於細胞內？
2. 是否由受體活化後產生或釋放？
3. 是否能活化下游蛋白質，如 protein kinase？
4. 是否本身是受體，而非受體下游的細胞內訊號分子？

符合前 3 項者屬於第二訊息者；若本身是接收細胞外訊號的膜受體，則不屬於第二訊息者。

選項分析

(A) cAMP

cAMP（cyclic adenosine monophosphate，環磷酸腺苷）是典型第二訊息者。

以 G protein-coupled receptor（GPCR）為例：

$$\text{第一訊息者} \rightarrow \text{GPCR} \rightarrow \text{G}_s \rightarrow \text{adenylyl cyclase} \rightarrow \text{ATP} \rightarrow \text{cAMP}$$

其中，adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶）將 ATP 轉換為 cAMP。cAMP 接著活化 protein kinase A（PKA），使下游蛋白質磷酸化，產生細胞反應。

cAMP 是在細胞內由受體訊號所產生的可擴散訊號分子，因此是第二訊息者。本選項錯誤。

(B) receptor tyrosine kinase

Receptor tyrosine kinase（受體型酪胺酸激酶，RTK）是細胞膜上的受體，不是第二訊息者。

其典型機轉如下：

$$\text{growth factor} \rightarrow \text{RTK 二聚化} \rightarrow \text{tyrosine autophosphorylation} \rightarrow \text{下游訊號蛋白活化}$$

配體與 RTK 結合後，受體彼此二聚化，並由其 intracellular tyrosine kinase domain（細胞內酪胺酸激酶區域）進行自體磷酸化。接著可經由下列路徑傳遞訊號：

$$\text{RTK} \rightarrow \text{Grb2} \rightarrow \text{SOS} \rightarrow \text{Ras-GTP} \rightarrow \text{Raf} \rightarrow \text{MEK} \rightarrow \text{ERK}$$

RTK 的角色是「接收細胞外第一訊息者並啟動訊號傳遞」，屬於 receptor，不是位於受體下游的 secondary messenger。

因此，本選項符合題目所問的「不具有第二訊息者功能」者。

核心觀念

本題考查植物的分類，判斷關鍵有兩個：

1. 是否具有維管束組織（vascular tissue），包括木質部（xylem）與韌皮部（phloem）。
2. 是否產生花（flower）。

「Non-flowering vascular plants」指的是「不開花但具有維管束的植物」。在傳統植物分類中，主要包括：

• 蕨類植物（ferns）：具有維管束，但不產生花與種子，以孢子繁殖。
• 裸子植物（gymnosperms）：具有維管束與種子，但不產生真正的花，種子通常裸露於毬果（cone）上。

因此，符合條件的是 ② 與 ③。

解題方法

先將五類植物依「是否有維管束」及「是否開花」分類：

植物類群	維管束	開花	是否屬於 non-flowering vascular plants
Angiosperms 被子植物	有	有	否
Ferns 蕨類	有	無	是
Gymnosperms 裸子植物	有	無	是
Liverworts Marchantia 苔類／地錢類	無	無	否
Mosses 蘚類	無	無	否

符合者為：

$$②③$$

故選擇 （C）。

選項分析

① Angiosperms（被子植物）

被子植物具有根、莖、葉及完整的維管束系統，並且會產生真正的花。其胚珠包藏於子房內，受精後子房發育成果實。

由於被子植物屬於 flowering plants，因此不符合「non-flowering」的條件，①錯誤。

核心觀念

本題比較被子植物（angiosperms）與裸子植物（gymnosperms）的特徵，判斷哪些構造或生殖現象在一般植物學分類中被視為「被子植物特有」。

本題五項的判斷如下：

項目	判定	重點
① double fertilization 雙重受精	是	被子植物特有的典型生殖機制
② flower 花	是	被子植物的繁殖器官
③ vessel element 導管分子	否	並非嚴格限定於被子植物
④ sieve tube 篩管	是	被子植物的韌皮部輸導構造
⑤ annual growth habit 一年生生長習性	是	被子植物中可見，裸子植物通常為多年生，但題目分類下視為被子植物可具而裸子植物不具

因此符合題意的是：

$$①②④⑤$$

解題方法

本題適合採用「逐項判斷，再與選項比對」的方法。

關鍵在於辨認三組植物構造：

1. 生殖特徵：雙重受精、花。
2. 木質部輸水構造：導管分子。
3. 韌皮部輸糖構造：篩管。

其中最容易誤判的是 ③ 與 ④。裸子植物的韌皮部具有 sieve cell（篩細胞），但沒有被子植物典型的 sieve tube element（篩管分子）—companion cell（伴細胞）系統。校方釋疑公告指出：「cell 與被子植物 sieve tube 差異甚多」，正是本題判定 ④ 的重要依據。

各敘述分析

① double fertilization：正確

雙重受精是被子植物的代表性特徵。

花粉管將兩個精細胞送入胚囊：

• 一個精細胞與卵細胞融合，形成二倍體合子：

$$n+n=2n$$

• 另一個精細胞與中央細胞中的兩個極核融合，形成三倍體初生胚乳核：

$$n+n+ n=3n$$

其結果是同時產生：

• 合子，日後發育為胚；
• 胚乳，提供胚發育所需的營養。

裸子植物一般只有單一受精事件，不具有被子植物典型的「一個精子形成合子、另一個精子形成胚乳」的雙重受精模式。因此 ① 正確。

② flower：正確

花是被子植物的生殖構造，主要由：

• 雄蕊（stamen）：產生花粉；
• 心皮或雌蕊（carpel/pistil）：包含柱頭、花柱與子房。

被子植物的胚珠包藏在子房內，受精後子房通常發育成果實，胚珠發育成種子。

裸子植物的胚珠裸露在種鱗上，沒有被子植物典型的花與子房。因此 ② 正確。

③ vessel element：不列入正確答案

Vessel element（導管分子）是木質部的輸水細胞，成熟時通常死亡，細胞壁具有木質化增厚，彼此端對端連接形成 vessel（導管）。

傳統教材常將 vessel element 視為被子植物的重要特徵，但嚴格而言，導管構造並非只存在於被子植物。裸子植物中的 Gnetophyta（買麻藤類），例如 Gnetum、Ephedra 與 Welwitschia，也可具有導管或類似導管的輸水構造。

因此，依本題官方答案的判定標準，③ 不屬於「只在被子植物發現」的特徵。

核心觀念

本題考查孟德爾單性狀遺傳、完全顯性與 F2 世代的表現型比例。

設定：

• $V$：紫色花（violet），顯性
• $v$：白色花（white），隱性
• 真正品系（true-breeding）代表同型合子

因此：

• 紫花純品系：$VV$
• 白花純品系：$vv$

紫花對白花具有完全顯性，所以只要基因型含有至少一個 $V$，表現型即為紫花。

解題方法

親代雜交：

$$VV \times vv$$

配子分別為 $V$ 與 $v$，因此 F1 全部為：

$$F_1：Vv$$

由於 $V$ 為顯性，F1 全部表現紫色花。

F2 是由 F1 個體彼此雜交或自交而來：

$$Vv \times Vv$$

配子比例：

• 每個 $Vv$ 個體產生 $V$ 配子的機率為 $\frac{1}{2}$
• 產生 $v$ 配子的機率為 $\frac{1}{2}$

Punnett square 結果如下：

	$V$	$v$
$V$	$VV$	$Vv$
$v$	$Vv$	$vv$

基因型比例為：

$$1\,VV：2\,Vv：1\,vv$$

其中：

• $VV$、$Vv$ 為紫花，共占 $\frac{3}{4}$
• $vv$ 為白花，占 $\frac{1}{4}$

所以 F2 表現型比例為：

$$\boxed{75\%\text{ 紫花}：25\%\text{ 白花}}$$

選項分析

核心觀念

本題考查粒線體電子傳遞鏈第一複合體（Complex I）的結構與電子傳遞機轉。

粒線體 NADH dehydrogenase 又稱：

• 第一複合體（Complex I）
• NADH：ubiquinone oxidoreductase
• NADH 脫氫酶／NADH 去氫酶

其功能是將 NADH 的電子傳遞給泛醌（ubiquinone, CoQ），並利用電子傳遞所釋放的能量將質子泵入膜間腔。

電子傳遞順序可簡化表示為：

$$\ce{NADH -> FMN -> Fe-S centers -> CoQ}$$

其中，FMN（flavin mononucleotide，黃素單核苷酸）是第一複合體接受 NADH 電子的第一個輔基。

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解題方法

判斷關鍵在於辨認「粒線體 NADH dehydrogenase」所指的第一複合體，以及 NADH 電子進入電子傳遞鏈的第一站。

在 Complex I 中：

1. NADH 將氫離子與電子交給 FMN。
2. FMN 被還原成 FMNH₂。
3. 電子依序通過多個鐵硫蛋白（iron-sulfur centers）。
4. 最後傳給泛醌 CoQ，使其還原為 ubiquinol（\ce{QH2}）。

反應的概念可表示為：

$$\ce{NADH + H+ + FMN -> NAD+ + FMNH2}$$

因此，NADH dehydrogenase 的 prosthetic group（輔基）是 FMN，答案為 (A)。

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選項分析

(A) FMN：正確

FMN 是第一複合體的黃素類輔基，直接接受 NADH 所提供的電子。FMN 的氧化還原反應使電子能由 NADH 進入後續的鐵硫中心，接著傳給 CoQ。

因此，FMN 是本題所問的 prosthetic group。

(B) FAD：錯誤

FAD（flavin adenine dinucleotide，黃素腺嘌呤二核苷酸）同樣屬於黃素類輔酶，能參與氧化還原反應，但不是粒線體第一複合體中接受 NADH 電子的主要輔基。

FAD 常見於：

• Succinate dehydrogenase（琥珀酸脫氫酶，Complex II）
• Acyl-CoA dehydrogenase（脂醯 CoA 脫氫酶）
• 多種 FAD-dependent oxidoreductases

本題考的是 Complex I，故不能將 FAD 與 FMN 混淆。

(C) NADH：錯誤

核心觀念

本題考查蛋白質分離技術的分離依據：

技術	主要分離依據
Two-dimensional electrophoresis，雙向電泳	等電點（pI）與分子量
Size exclusion chromatography，尺寸排阻層析	分子大小、流體力學半徑
SDS-PAGE	分子量
Ion exchange chromatography，離子交換層析	蛋白質的淨電荷

蛋白質的淨電荷與溶液 pH 及其等電點有關：

• 當 $\mathrm{pH}<\mathrm{pI}$ 時，蛋白質整體帶正電。
• 當 $\mathrm{pH}>\mathrm{pI}$ 時，蛋白質整體帶負電。
• 當 $\mathrm{pH}=\mathrm{pI}$ 時，蛋白質淨電荷約為零。

因此，離子交換層析的直接分離依據是蛋白質在特定 pH 下的「淨電荷」，不是蛋白質的 pI 本身。

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解題方法

逐一判斷各種技術的實際分離物理性質：

1. 電泳技術依據蛋白質在電場中的移動差異。
2. 層析技術依據蛋白質與固定相之間的交互作用。
3. 分辨「直接依據」與「影響電荷的參數」：

• pI 會影響蛋白質在特定 pH 下的電荷。
• 離子交換層析實際辨識的是蛋白質的淨電荷。

因此，D 將「pI」直接當作離子交換層析的分離依據，敘述不精確，依官方答案判定為錯誤。

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選項分析

(A) Two-dimensional electrophoresis separates proteins of different molecular weights and pIs.

正確。

雙向電泳通常包含兩個步驟：

第一向為等電聚焦（isoelectric focusing, IEF），蛋白質沿著 pH 梯度移動，直到到達自身等電點 $pI$，此時淨電荷為零而停止，因此依蛋白質的 pI 分離。

第二向為 SDS-PAGE，蛋白質經 SDS 變性並帶有近似與分子量成比例的負電荷，再依分子量分離。

所以雙向電泳同時依據：

• 第一向：等電點
• 第二向：分子量

故 A 正確。

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(B) Size exclusion chromatography separates proteins based on molecular weight.

正確。

尺寸排阻層析又稱凝膠過濾層析（gel filtration chromatography）。固定相含有具有孔洞的多孔性顆粒：

• 大分子無法進入多數孔洞，行經路徑較短，先洗脫。
• 小分子可進入較多孔洞，行經路徑較長，後洗脫。

其直接依據是分子大小及流體力學半徑。對形狀相近的球狀蛋白質而言，分子大小與分子量高度相關，因此考試中通常簡化為「依分子量分離」。

嚴格而言，尺寸排阻層析並非直接測定分子量；若蛋白質形狀差異很大，單純以分子量推估會產生誤差。但在本題的基本分類中，B 視為正確。

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核心觀念

本題考胺基酸側鏈與二級結構傾向的關係，尤其是 $\beta$ turn（$\beta$ 轉角） 的形成。

$\beta$ turn 通常由連續 4 個胺基酸殘基構成，使多胜肽鏈方向急遽改變。典型特徵是：

• 第 1 個殘基的羰基氧與第 4 個殘基的胺基氫形成氫鍵。
• Gly（甘胺酸） 具有最小側鏈，構形自由度高，適合鏈段急轉。
• Pro（脯胺酸） 的環狀側鏈限制主鏈旋轉，常促進多胜肽鏈形成轉角。
• 連續出現 Gly、Pro 的序列，通常不利於規則延伸結構，卻有利於短鏈轉折。

題目序列為：

$$\text{–Ser–Gly–Pro–Gly–}$$

其中含有 Gly–Pro–Gly 組合，具高度的轉角傾向，因此官方答案判定為 $\beta$ turn。

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解題方法

解題重點是觀察序列中是否存在會破壞長距離規則結構、卻有利於鏈段轉彎的胺基酸。

1. 先找特殊胺基酸

序列中含有兩個 Gly 與一個 Pro：

• Gly：側鏈只有氫原子，立體障礙極小。
• Pro：側鏈與主鏈胺基氮形成環狀結構，使主鏈構形受到限制。

2. 判斷對二級結構的影響

Gly 的高柔軟性可容許主鏈採取較大的 $\phi$、$\psi$ 角變化；Pro 則可固定主鏈局部構形。兩者相鄰時，常使胜肽鏈產生急遽彎折。

3. 排除長段規則結構

$\alpha$ helix 與 $\beta$ sheet 都需要多個殘基維持規律的主鏈氫鍵排列。Pro 缺乏一般胜肽主鏈所需的 N–H 氫，因此會干擾規則氫鍵網絡；Gly 也因構形過於自由，不利於維持穩定、連續的規則結構。

因此，這段四殘基序列最符合短鏈急轉的 $\beta$ turn。

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選項分析

(A) antiparallel $\beta$ sheet（反平行 $\beta$ 摺板）錯誤

反平行 $\beta$ sheet 由兩條方向相反的 $\beta$ strand 組成，主鏈之間以規則氫鍵連結。其結構需要較延伸且穩定的主鏈構形。

Pro 的主鏈 N 沒有可供作氫鍵供體的 N–H，會破壞 $\beta$ sheet 中主鏈氫鍵的連續性；Gly 又缺乏足夠側鏈限制，通常不利於形成長段穩定的 $\beta$ strand。因此此序列較不適合作為反平行 $\beta$ sheet 的規則片段。

(B) parallel $\beta$ sheet（平行 $\beta$ 摺板）錯誤

平行 $\beta$ sheet 中，各 $\beta$ strand 方向相同，主鏈同樣依靠規則氫鍵維持結構。與反平行 $\beta$ sheet 相同，Pro 會因缺乏 N–H 而干擾主鏈氫鍵排列。

核心觀念

本題考查人類朊蛋白（prion protein）的錯誤摺疊與類澱粉蛋白（amyloid）聚集機制。

正常細胞型朊蛋白為 $\mathrm{PrP^C}$，結構以 $\alpha$-helix（$\alpha$ 螺旋）為主；當其轉變為具致病性的 $\mathrm{PrP^{Sc}}$ 時，蛋白質構形會增加大量 $\beta$-sheet（$\beta$ 摺板）結構。這些 $\beta$ 股可排列形成穩定的 cross-$\beta$ 結構，進一步堆疊成類澱粉纖維（amyloid fibrils）。

類澱粉蛋白的典型結構特徵包括：

• 大量且延伸的 $\beta$-sheet。
• $\beta$ 股彼此規則排列，形成穩定的氫鍵網絡。
• 具有高度聚集性與不易被分解的特性。
• 朊蛋白由 $\alpha$-helix-rich 構形轉為 $\beta$-sheet-rich 構形，是致病性聚集的重要基礎。

因此，本題依官方答案選擇「large parallel $\beta$ sheet」。

解題方法

先判斷題幹的關鍵字：

• human prion protein：人類朊蛋白。
• amyloid：類澱粉聚集體。
• protein aggregation：蛋白質聚集。

接著利用朊蛋白的結構轉換：

$$\mathrm{PrP^C}\;(\alpha\text{-helix-rich}) \longrightarrow \mathrm{PrP^{Sc}}\;(\beta\text{-sheet-rich})$$

$\mathrm{PrP^{Sc}}$ 中增加的 $\beta$-sheet 會使分子間形成規則排列，促進蛋白質聚集及類澱粉纖維生成。因此答案應指向大型、延伸的 $\beta$-sheet 結構，而不是 $\alpha$-helix。

選項分析

(A) huge circled $\alpha$ helix

錯誤。正常 $\mathrm{PrP^C}$ 的結構以 $\alpha$-helix 為主，但致病性朊蛋白的形成與 $\alpha$-helix 增加無關，而是與 $\alpha$-helix 向 $\beta$-sheet 的構形轉換有關。

此外，「huge circled $\alpha$ helix」不是描述類澱粉蛋白的標準結構用語。類澱粉纖維的核心特徵是 cross-$\beta$ 結構，不是大型環狀 $\alpha$ 螺旋。

(B) large parallel $\beta$ sheet

正確。朊蛋白錯誤摺疊後，會形成富含 $\beta$-sheet 的聚集結構。大量 $\beta$ 股規則排列，能藉由主鏈間的氫鍵形成穩定的延伸結構，並促進類澱粉纖維生成。

題目以「large parallel $\beta$ sheet」描述這種聚集結構，符合官方答案及本題命題重點。

核心觀念

本題考的是蛋白質的翻譯後修飾（post-translational modification, PTM），特別是 farnesylation（法呢基化），屬於 **prenylation（異戊烯基化）**的一種。

Farnesylation 將 15 碳的法呢基（farnesyl group）接到蛋白質特定胺基酸的硫醇基上，使蛋白質增加脂溶性，有助於其附著於細胞膜並參與訊息傳遞。

反應可概念化表示為：

$$\text{Protein-Cys-SH}+\text{FPP} \rightarrow \text{Protein-Cys-S-Farnesyl}+\text{PP}_{i}$$

其中：

• $\text{FPP}$：farnesyl pyrophosphate（法呢基焦磷酸）
• 酵素：protein farnesyltransferase（蛋白質法呢基轉移酶）
• 修飾位置：半胱胺酸（cysteine）的硫醇基（$-\mathrm{SH}$）
• 形成鍵結：蛋白質與法呢基之間形成硫醚鍵（thioether bond）

解題方法

判斷蛋白質是否能進行 farnesylation，先找出反應所需的官能基。

Farnesyltransferase 的典型辨識序列位於蛋白質羧基端，稱為 CAAX motif：

$$\mathrm{C}-\mathrm{A}-\mathrm{A}-\mathrm{X}$$

其中：

• $\mathrm{C}$：cysteine，為實際接受 farnesyl 的胺基酸
• $\mathrm{A}$：脂肪族胺基酸（aliphatic amino acid）
• $\mathrm{X}$：決定所使用的 prenyltransferase 類型

修飾完成後，常接續發生：

1. RCE1 移除 CAAX 中末端的 AAX；
2. ICMT（isoprenylcysteine carboxyl methyltransferase）將羧基甲基化。

本題選項中，只有 cysteine 具有可供 farnesyltransferase 反應的硫醇基，因此答案為 cysteine。

選項分析

(A) cysteine：正確

Cysteine（半胱胺酸）側鏈含有硫醇基：

$$-\mathrm{CH}_{2}-\mathrm{SH}$$

在蛋白質羧基端形成 CAAX motif 時，該 cysteine 的硫原子可接受來自 FPP 的 farnesyl group，形成蛋白質—硫—法呢基的硫醚鍵。

典型例子包括：

• Ras proteins（Ras 蛋白）
• Lamin A 的前驅蛋白 prelamin A
• 部分 nuclear lamins（核纖層蛋白）

因此，官方答案 A 正確。

(B) glycine：錯誤

Glycine（甘胺酸）的側鏈只有一個氫原子，不具有硫醇基，無法直接形成 farnesylation 所需的硫醚鍵。

Glycine 常見於其他翻譯後修飾，例如：

• **N-myristoylation（N-肉豆蔻醯化）**通常發生在蛋白質最前端的 glycine；

核心觀念

本題考查脂溶性維生素的活性代謝物，是否能進入細胞核，與核受體（nuclear receptor）結合，進而調控基因表現。

核受體通常是細胞內受體，配體進入細胞後與受體結合；受體再與 DNA 特定序列結合，調節下游基因的轉錄。此類訊息傳遞屬於「配體—核受體—DNA—基因轉錄」機制，作用通常較慢，但影響時間較長。

本題的兩個關鍵配體為：

1. Retinoic acid（視黃酸）：維生素 A 的活性代謝物。
2. Vitamin D 的活性形式：$1,25$-dihydroxyvitamin D$_3$，又稱 calcitriol（骨化三醇）。

二者均可與核受體結合並調控基因表現。

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解題方法

判斷此題時，先將各選項中的維生素依主要功能分類：

• 核受體型調控因子：retinoic acid、calcitriol。
• 輔酶或輔基前驅物：riboflavin、thiamine、pantothenic acid。
• 抗氧化劑或脂質代謝相關因子：vitamin E、vitamin K。

其中維生素 A 與維生素 D 屬於脂溶性維生素，其活性代謝物具有類似荷爾蒙的作用，可直接影響基因轉錄。

維生素 A 的主要代謝關係可概括為：

$$\text{Retinol} \rightleftharpoons \text{Retinal} \rightarrow \text{Retinoic acid}$$

其中 retinoic acid 與 **RAR（retinoic acid receptor，視黃酸受體）**結合。RAR 通常與 **RXR（retinoid X receptor）**形成異源二聚體，結合 DNA 上的 RARE（retinoic acid response element），調節基因轉錄。

維生素 D 則經過以下活化途徑：

$$\text{Vitamin D}_3 \xrightarrow{\text{25-hydroxylase}} 25\text{-hydroxyvitamin D}_3 \xrightarrow{\text{1}\alpha\text{-hydroxylase}} 1,25\text{-dihydroxyvitamin D}_3$$

其中 $1,25$-dihydroxyvitamin D$_3$ 與 **VDR（vitamin D receptor，維生素 D 受體）**結合，VDR 與 RXR 形成異源二聚體，再結合 DNA 上的 VDRE（vitamin D response element），調節鈣磷代謝、骨骼及細胞分化相關基因。

因此，符合題意的組合是 retinoic acid and vitamin D。

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選項分析

(A) riboflavin and vitamin K

• **Riboflavin（核黃素，維生素 B$_2$）**是 FMN 與 FAD 的前驅物。
• FMN、FAD 是氧化還原酵素的輔酶，例如電子傳遞鏈中的 complex I、complex II，以及多種脫氫酶。
• Riboflavin 的主要作用是參與電子轉移反應，不是進入細胞核與核受體結合。

Vitamin K 參與凝血因子與骨蛋白的 $\gamma$-carboxylation，所需酵素為 $\gamma$-glutamyl carboxylase。其活化型 vitamin K hydroquinone 在反應中被氧化，之後經 vitamin K epoxide reductase 回收。

雖然 vitamin K 在部分研究中可作為 **PXR/SXR（pregnane X receptor/steroid and xenobiotic receptor）**的配體，但在普通生物與生化概論的標準分類中，vitamin K 的主要考點是凝血與蛋白質羧化作用，不列為本題所指的典型核受體型維生素。因此此選項錯誤。

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核心觀念

本題考查酵素抑制作用對 Michaelis–Menten kinetics（米氏動力學）參數 $V_{\max}$ 與 $K_m$ 的影響，以及 Lineweaver–Burk plot（雙倒數圖）的判讀。

Lineweaver–Burk 方程式為：

$$\frac{1}{v} = \frac{K_m}{V_{\max}}\frac{1}{[S]} + \frac{1}{V_{\max}}$$

其中：

• 斜率為 $\dfrac{K_m}{V_{\max}}$
• $y$ 截距為 $\dfrac{1}{V_{\max}}$
• $x$ 截距為 $-\dfrac{1}{K_m}$

題目指出：

1. $V_{\max}$ 降低
2. apparent $K_m$ 也降低
3. Lineweaver–Burk plot 出現兩條平行線

這三項特徵符合 uncompetitive inhibition（反競爭性抑制）。

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解題方法與公式推導

Uncompetitive inhibitor（反競爭性抑制劑）只與 enzyme–substrate complex（$ES$，酵素－受質複合體）結合，不與游離酵素 $E$ 結合：

$$E+S \rightleftharpoons ES \rightarrow E+P$$

抑制劑的作用為：

$$ES+I \rightleftharpoons ESI$$

由於抑制劑將 $ES$ 捕捉成無法有效產生產物的 $ESI$，因此有效催化能力下降，造成：

$$V_{\max,\mathrm{app}} = \frac{V_{\max}}{\alpha'}$$

同時：

$$K_{m,\mathrm{app}} = \frac{K_m}{\alpha'}$$

其中 $\alpha'>1$，所以：

$$V_{\max,\mathrm{app}}<V_{\max}$$

且：

$$K_{m,\mathrm{app}}<K_m$$

代入 Lineweaver–Burk 方程式：

$$\frac{1}{v} = \frac{K_{m,\mathrm{app}}}{V_{\max,\mathrm{app}}} \frac{1}{[S]} + \frac{1}{V_{\max,\mathrm{app}}}$$

可得斜率：

$$\frac{K_m/\alpha'}{V_{\max}/\alpha'} = \frac{K_m}{V_{\max}}$$

因此斜率不變，兩條直線互相平行；但因 $V_{\max}$ 降低，$y$ 截距 $\dfrac{1}{V_{\max}}$ 上升。這正是題目描述的圖形特徵。

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選項分析

(A) competitive inhibitor（競爭性抑制劑）錯誤

競爭性抑制劑與受質競爭游離酵素的活性部位：

$$E+I \rightleftharpoons EI$$

增加受質濃度可以克服競爭性抑制，因此：

$$V_{\max,\mathrm{app}}=V_{\max}$$

但達到半最大反應速率所需的受質濃度增加，故：

$$K_{m,\mathrm{app}}>K_m$$

在 Lineweaver–Burk plot 中，$y$ 截距相同，直線相交於 $y$ 軸，不會形成平行線。

(B) mixed inhibitor（混合型抑制劑）錯誤

核心觀念

DNA 複製需先將雙股 DNA 分開，再穩定單股模板、解除超螺旋，並合成 RNA 引子，供 DNA polymerase 延伸新生 DNA。主要相關蛋白包括：

• Helicase（解旋酶）：利用 ATP 水解能量，破壞鹼基間的氫鍵，使 DNA 雙股分離。
• Single-strand binding protein, SSB（單股 DNA 結合蛋白）：結合並穩定已解開的單股 DNA，避免重新退火及形成二級結構。
• Primase（引發酶）：以 DNA 為模板合成短 RNA primer（RNA 引子），提供 DNA polymerase 所需的 $3'$-OH 端。
• Gyrase（DNA gyrase，DNA 旋轉酶）：屬於 type II topoisomerase，可切開並重新接合 DNA 雙股，降低複製叉前方累積的正超螺旋。
• Nuclease（核酸酶）：切割 DNA 或 RNA 的磷酸二酯鍵，主要參與核酸降解、修復及部分複製後加工。

本題要求找出「未涉及 DNA 複製」的蛋白質。依高雄醫學大學此題的標準分類，答案為 nuclease。

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解題方法

可依 DNA 複製叉的先後順序判斷：

$$\text{解除超螺旋} \rightarrow \text{解開雙股 DNA} \rightarrow \text{穩定單股模板} \rightarrow \text{合成 RNA primer} \rightarrow \text{DNA 鏈延伸}$$

對應蛋白質為：

$$\text{gyrase} \rightarrow \text{helicase} \rightarrow \text{SSB} \rightarrow \text{primase} \rightarrow \text{DNA polymerase}$$

其中沒有將 nuclease 列為 DNA 複製的核心蛋白，因此選 (A)。

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選項分析

(A) nuclease（核酸酶）—正確答案

Nuclease 的主要功能是水解 DNA 或 RNA 的磷酸二酯鍵，可分為：

• Endonuclease（內切核酸酶）：切割核酸鏈內部的磷酸二酯鍵。
• Exonuclease（外切核酸酶）：由核酸鏈的 $5'$ 端或 $3'$ 端逐步移除核苷酸。

在典型 DNA 複製的核心步驟中，負責解旋、穩定模板及製造 RNA 引子的蛋白質分別是 helicase、SSB 與 primase，nuclease 不屬於此核心複製機械。因此依本題官方分類，選 A。

(B) gyrase（DNA 旋轉酶）—錯誤選項

DNA 複製時，helicase 在複製叉處解開雙股 DNA，會使複製叉前方產生正超螺旋與扭轉張力。Gyrase 屬於 bacterial type II topoisomerase，能：

1. 暫時切開 DNA 雙股；
2. 讓另一段 DNA 通過切口；
3. 重新接合 DNA。

此反應需要 ATP，能降低 DNA 的拓撲壓力，使複製叉能持續前進，因此 gyrase 涉及 DNA replication。

(C) helicase（解旋酶）—錯誤選項

核心觀念

本題考查真核生物染色體中，負責維持複製後兩條姊妹染色分體（sister chromatids）彼此連結的非組蛋白染色體蛋白。

DNA 複製完成後，每條染色體形成兩條相同的姊妹染色分體。兩者需在進入有絲分裂前保持連結，直到後期（anaphase）才被分開。主要負責此功能的蛋白質複合體是 cohesin（黏連蛋白複合體）。

Cohesin 主要由下列成分構成：

• SMC1
• SMC3
• kleisin，主要為 RAD21
• 相關調節蛋白，如 SA/STAG

SMC1 與 SMC3 可形成環狀結構，並由 RAD21 封閉，使兩條姊妹染色分體維持在一起。Cohesin 在 DNA 複製前後定位於染色體上，並在 S phase 建立姊妹染色分體之間的 cohesion。

有絲分裂後期，**separase（分離酶）**切割 RAD21，使 cohesin 被解除，姊妹染色分體才能分離。

解題方法

題幹的關鍵字是：

holding sister chromatids together immediately after replication

可將功能直接對應：

$$\text{複製後姊妹染色分體保持連結} \longrightarrow \text{cohesin}$$

因此選擇 (B) cohesins。

本題不是考 DNA 複製本身，而是考「DNA 複製完成後，染色體結構如何維持」。看到 sister chromatids together，應優先聯想到 cohesin；看到染色體凝縮，才聯想到 condensin。

選項分析

(A) condensins

Condensin（凝縮蛋白複合體）主要負責在有絲分裂前期及中期使染色體高度凝縮、壓縮並形成清楚的有絲分裂染色體。

其主要功能是：

$$\text{染色體軸化與凝縮}$$

而不是直接維持複製後姊妹染色分體的黏連。因此本選項錯誤。

(B) cohesins

Cohesin（黏連蛋白複合體）負責維持姊妹染色分體彼此連結，使兩者在 DNA 複製完成後仍保持在一起，直到有絲分裂後期。

後期時，separase 切割 cohesin 的 kleisin 次單元 RAD21，姊妹染色分體才得以分離。因此本選項正確。

核心觀念

本題考查 E. coli DNA polymerase I（大腸桿菌 DNA 聚合酶 I）在後隨股（lagging strand）岡崎片段（Okazaki fragments）成熟化過程中的功能。

DNA 複製時，後隨股必須以不連續方式合成：

1. Primase（引發酶）先合成 RNA primer。
2. DNA polymerase III 延伸 RNA primer，形成岡崎片段。
3. DNA polymerase I 移除 RNA primer，並以 DNA 填補缺口。
4. DNA ligase（DNA 連接酶）封閉最後留下的 nick（缺口）。

DNA polymerase I 具有三種主要酵素活性：

• $5' \to 3'$ polymerase activity：由 primer 的 $3'$-OH 端延伸 DNA。
• $3' \to 5'$ exonuclease activity：校對並移除新合成 DNA 的錯誤核苷酸。
• $5' \to 3'$ exonuclease activity：由前方核酸鏈的 $5'$ 端移除核苷酸，包括 RNA primer。

因此，移除 lagging strand 上 RNA primer 的關鍵活性是 $5' \to 3'$ exonuclease activity。

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解題方法

判斷酵素活性時，先區分兩類功能：

• Polymerase（聚合酶）：負責加入新的核苷酸。
• Exonuclease（外切酶）：從核酸鏈的末端逐一移除核苷酸。

RNA primer 位於岡崎片段的前方，DNA polymerase I 必須從 primer 的 $5'$ 端開始往 $3'$ 端方向移除。同時，DNA polymerase I 可利用前一個岡崎片段的 $3'$-OH 作為延伸起點，進行 $5' \to 3'$ DNA 合成，這個過程稱為 nick translation（缺口平移）。

其方向可概念化表示如下：

$$\text{前一岡崎片段的 }3'\text{-OH} \quad \longrightarrow \quad \text{DNA polymerase I 合成 DNA}$$

同時：

$$\text{RNA primer 的 }5'\text{端} \quad \longrightarrow \quad \text{DNA polymerase I 以 }5'\to3'\text{方向移除}$$

所以，真正負責「移除 RNA primer」的是 $5' \to 3'$ exonuclease；$5' \to 3'$ polymerase 則負責補上被移除 primer 所留下的缺口。

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選項分析

(A) $3' \to 5'$ exonuclease activity

錯誤。

$3' \to 5'$ exonuclease activity 主要負責校對（proofreading）。當 DNA polymerase I 在 $5' \to 3'$ 方向合成 DNA 時，若末端加入錯誤核苷酸，便可由 $3' \to 5'$ exonuclease 將錯誤核苷酸從新生 DNA 的 $3'$ 端移除。

核心觀念

本題考查單醣之間的糖苷鍵（glycosidic bond）種類，以及糖苷鍵的碳原子位置與 $\alpha/\beta$ 構型。

糖苷鍵通常由一個單醣的異頭碳（anomeric carbon）與另一個單醣的羥基反應形成，屬於縮合反應，並脫去一分子水：

$$\text{單醣–OH}+\text{HO–單醣} \rightarrow \text{單醣–O–單醣}+\ce{H2O}$$

鍵結標示中的：

• $\alpha$ 或 $\beta$：表示異頭碳的構型。
• $(1\to4)$：表示第一個單醣的第 1 碳，連接到第二個單醣的第 4 碳。
• $(1\to6)$：表示第 1 碳連接到另一單醣的第 6 碳。
• $(1\to1)$：表示兩個單醣的異頭碳彼此連接。

其中，$(1\to1)$ 鍵較特殊，因為兩端都是異頭碳，常見代表為 trehalose（海藻糖）的 $\alpha,\alpha-(1\to1)$ 鍵。

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解題方法

判斷各選項是否為常見且標準的雙醣糖苷鍵：

1. 先確認是否為常見的異頭碳連接位置。
2. 再確認 $\alpha$ 或 $\beta$ 構型是否符合常見雙醣。
3. 對於 $(1\to1)$ 鍵，特別注意兩個異頭碳的構型；標準教材中最具代表性的是 trehalose 的 $\alpha,\alpha-(1\to1)$。

依高雄醫學大學本題的命題慣例，$\beta(1\to1)$ 被視為不成立的標準糖苷鍵，因此選 D。

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選項分析

(A) $\alpha(1\to1)$：正確

此類鍵結可見於 trehalose（海藻糖）。

Trehalose 是由兩個 glucose（葡萄糖）以兩個異頭碳相連形成：

$$\alpha\text{-D-glucose}-(1\to1)-\alpha\text{-D-glucose}$$

較完整的寫法是 $\alpha,\alpha-(1\to1)$。由於兩個葡萄糖的異頭碳都參與鍵結，兩端的半縮醛基（hemiacetal）皆轉變為縮醛鍵（acetal），因此 trehalose 沒有游離異頭碳，也屬於非還原糖（nonreducing sugar）。

所以，$\alpha(1\to1)$ 是可成立的糖苷鍵型式。

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(B) $\alpha(1\to4)$：正確

此類鍵結是 maltose（麥芽糖）的典型結構。

Maltose 由兩個 glucose 組成：

$$\alpha\text{-D-glucose}-(1\to4)-\text{D-glucose}$$

第一個 glucose 的異頭碳以 $\alpha$ 構型，連接到第二個 glucose 的第 4 碳。第二個 glucose 仍保有游離異頭碳，因此 maltose 是還原糖（reducing sugar）。

此外，starch（澱粉）中的直鏈 amylose（直鏈澱粉）與支鏈 amylopectin（支鏈澱粉）也主要由 glucose 以 $\alpha(1\to4)$ 連接形成。

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(C) $\alpha(1\to6)$：正確

此類鍵結常見於 isomaltose（異麥芽糖），也是澱粉與 glycogen（肝醣）分枝點的主要鍵結。

其結構可表示為：

核心觀念

本題考查「肝醣分解（glycogenolysis）」與「血糖維持」的組織差異。

骨骼肌中的肝醣可經以下步驟分解：

1. **Glycogen phosphorylase（肝醣磷酸化酶）**切斷肝醣的 $\alpha(1\rightarrow4)$ 鍵，產生 glucose-1-phosphate（葡萄糖-1-磷酸，G1P）。
2. **Phosphoglucomutase（磷酸葡萄糖變位酶）**將 G1P 轉換成 glucose-6-phosphate（葡萄糖-6-磷酸，G6P）。
3. 在肝臟中，G6P 可由 **glucose-6-phosphatase（葡萄糖-6-磷酸酶）**水解成游離葡萄糖：

$$\text{Glucose-6-phosphate} +\ce{H2O} \longrightarrow \text{Glucose} +\ce{Pi}$$

游離葡萄糖即可輸出至血液，協助維持血糖。

骨骼肌缺乏具功能性的 glucose-6-phosphatase，因此 G6P 無法在肌肉中轉換成游離葡萄糖並釋放至血液。骨骼肌肝醣主要供應肌肉自身進行 glycolysis（糖解作用）與 ATP 生成。

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解題方法

題幹問：

Because skeletal muscle do not contain _____, glycogen in skeletal muscle cannot be a source of blood glucose.

關鍵在於「骨骼肌肝醣要成為血糖，最後必須產生游離 glucose」。

肝醣分解後的路徑為：

$$\text{Glycogen} \rightarrow \text{G1P} \rightarrow \text{G6P} \rightarrow \text{Glucose}$$

前兩步骨骼肌皆可進行，但最後一步需要 glucose-6-phosphatase。骨骼肌缺乏此酵素，因此 G6P 只能進入糖解作用：

$$\text{G6P} \rightarrow \text{Fructose-6-phosphate} \rightarrow \cdots \rightarrow \text{Pyruvate}$$

所以正確答案為 (A) glucose-6-phosphatase。

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選項分析

(A) glucose-6-phosphatase（葡萄糖-6-磷酸酶）—正確

此酵素催化 G6P 去磷酸化，生成游離 glucose：

$$\text{G6P} \rightarrow \text{Glucose}$$

肝臟、腎臟等具有此酵素，能將肝醣分解或糖質新生產生的 G6P 轉成游離葡萄糖，再輸出到血液。骨骼肌缺乏此酵素，因此骨骼肌肝醣不能直接成為血糖。

(B) glycogen phosphorylase（肝醣磷酸化酶）—錯誤

骨骼肌含有 glycogen phosphorylase，負責肝醣分解的主要步驟：

$$\text{Glycogen}_{n} +\ce{Pi} \rightarrow \text{Glycogen}_{n-1} +\text{G1P}$$

骨骼肌若缺乏此酵素，反而會無法有效分解自身肝醣。此酵素存在於肝臟與骨骼肌，但兩者的調控方式不同。

核心觀念

本題考查 de novo purine ribonucleotide synthesis（嘌呤核糖核苷酸從頭合成）中：

• 嘌呤環各原子的來源
• PRPP（5-phosphoribosyl-1-pyrophosphate）的角色與承諾步驟
• IMP、AMP、GMP 的合成關係
• folate（葉酸）代謝與 methotrexate（甲氨蝶呤）的抑制作用

嘌呤環不是先形成完整的環，再接到核糖上；而是直接在 PRPP 的核糖骨架上逐步組裝。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是逐一核對嘌呤環氮原子的來源：

嘌呤環原子	主要來源
N1	Aspartate（天門冬胺酸）
N3、N9	Glutamine（麩醯胺）
C2、C8	$N^{10}$-formyl-THF
N7、C4、C5	Glycine（甘胺酸）
C6	$\ce{CO2}$

因此，選項若將 glutamate（麩胺酸）寫成直接提供嘌呤環氮原子的來源，即為錯誤。真正直接提供醯胺氮的是 glutamine；glutamine 在反應後轉變為 glutamate。

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選項分析

(A) Glutamate is a direct source of nitrogen atom for the purine ring.

錯誤。

在嘌呤從頭合成中，氮來源為 glutamine 的醯胺氮，而非 glutamate。關鍵反應由 glutamine-PRPP amidotransferase 催化：

$$\text{Glutamine}+\text{PRPP}+\ce{H2O} \rightarrow \text{Phosphoribosylamine}+\text{Glutamate}+\ce{PP_i}$$

此反應中，glutamine 的醯胺氮被轉移至嘌呤前驅物；glutamine 則水解為 glutamate。因此 glutamate 是反應產物，不是直接提供嘌呤環氮原子的物質。

這是本題官方答案所指定的錯誤選項。

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(B) The utility of PRPP is committed step in the synthesis of phosphoribosylamine.

正確。

此處的 utility of PRPP 應理解為 PRPP 的利用或消耗。PRPP 首先由 ribose-5-phosphate 經 PRPP synthetase 生成：

$$\text{Ribose-5-phosphate}+\ce{ATP} \rightarrow \text{PRPP}+\ce{AMP}$$

接著由 glutamine-PRPP amidotransferase 將 PRPP 轉變成 5-phosphoribosylamine（磷酸核糖胺）：

$$\text{PRPP} \rightarrow \text{5-phosphoribosylamine}$$

PRPP 被 glutamine-PRPP amidotransferase 利用的這一步，是嘌呤從頭合成的 committed step（承諾步驟），因為產物 5-phosphoribosylamine 已經專一地進入嘌呤合成途徑。

此酵素受到 IMP、AMP、GMP 的回饋抑制，而受到 PRPP 活化，具有重要的代謝調節作用。

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(C) Aspartate is a direct source of nitrogen atom for the purine ring.

正確。

Aspartate 確實直接提供嘌呤環的 N1。

在 IMP 轉變為 AMP 的過程中，Aspartate 也會參與反應。由 adenylosuccinate synthetase 及 adenylosuccinate lyase 催化：

核心觀念

本題考查「膽固醇（cholesterol）生合成途徑」的關鍵中間物，以及膽固醇下游衍生物的判別。

膽固醇主要在細胞質與滑面內質網中合成，路徑如下：

$$\text{Acetyl-CoA} \rightarrow \text{HMG-CoA} \rightarrow \text{Mevalonate} \rightarrow \text{IPP} \rightleftharpoons \text{DMAPP} \rightarrow \text{GPP} \rightarrow \text{FPP} \rightarrow \text{Squalene} \rightarrow \text{Lanosterol} \rightarrow \text{Cholesterol}$$

其中重要反應包括：

1. $\ce{Acetyl-CoA}$ 形成 $\ce{HMG-CoA}$。
2. $\ce{HMG-CoA}$ 經由 HMG-CoA reductase（羥甲基戊二酸單醯輔酶 A 還原酶） 還原成 mevalonate。
3. Mevalonate 經磷酸化與脫羧，形成五碳異戊烯單位：

• isopentenyl pyrophosphate, IPP
• dimethylallyl pyrophosphate, DMAPP

4. IPP 與 DMAPP 逐步縮合，形成 geranyl pyrophosphate（GPP）及 farnesyl pyrophosphate（FPP）。
5. 兩個 FPP 縮合形成 squalene，再經氧化、環化形成 lanosterol，最後轉變為 cholesterol。

解題方法

逐一判斷各選項是否位於「膽固醇本身的合成途徑」中：

• 若該物質位於 acetyl-CoA 到 cholesterol 的連續代謝路徑中，就是膽固醇生合成的 intermediate。
• 若該物質是 cholesterol 合成完成後，再經其他反應產生的下游產物，就不是 cholesterol biosynthesis 的中間物。

Cholate 是膽酸（bile acid）的一種形式，屬於膽固醇的下游代謝產物，並非膽固醇合成途徑中的中間物，因此選 E。

選項分析

(A) mevalonate（甲羥戊酸）

此選項是膽固醇生合成的重要中間物。

$\ce{HMG-CoA}$ 經由 HMG-CoA reductase 催化，消耗 NADPH 還原形成 mevalonate：

$$\ce{HMG-CoA + 2 NADPH + 2H+ -> Mevalonate + 2 NADP+ + CoA-SH}$$

HMG-CoA reductase 是膽固醇合成的速率限制酵素，也是 statin 類藥物的主要作用標的。因此 mevalonate 確實是 cholesterol biosynthesis 的 intermediate。

(B) isopentenyl pyrophosphate（異戊烯焦磷酸，IPP）

IPP 是由 mevalonate 經連續磷酸化與脫羧反應形成的五碳異戊烯單位，屬於膽固醇合成的直接前驅物。

IPP 可與 DMAPP 縮合形成 GPP，後續再形成 FPP：

$$\ce{IPP + DMAPP -> GPP}$$

因此 IPP 是 cholesterol biosynthesis 的 intermediate。

核心觀念

本題考查四類主要脂蛋白的來源、運送方向與主要 apolipoprotein（載脂蛋白）：

脂蛋白	主要來源與功能	代表性載脂蛋白
Chylomicron（乳糜微粒）	小腸運送飲食性三酸甘油酯（TG）至周邊組織	ApoB-48、ApoC-II、ApoE
VLDL（極低密度脂蛋白）	肝臟運送內生性 TG 至周邊組織	ApoB-100、ApoC-II、ApoE
LDL（低密度脂蛋白）	將膽固醇運送至周邊組織	ApoB-100
HDL（高密度脂蛋白）	反向膽固醇運輸，並提供部分載脂蛋白	ApoA-I

脂蛋白代謝可分為兩條路徑：

1. 外源性路徑（exogenous pathway）：小腸形成 chylomicron，運送飲食性 TG。
2. 內生性路徑（endogenous pathway）：肝臟形成 VLDL，運送肝臟合成或重新包裝的 TG。

解題方法

先以兩個快速判斷原則檢查：

• 看脂蛋白的運送方向：小腸或肝臟送往周邊組織，還是周邊組織送回小腸。
• 看 ApoB 的來源：
• 小腸製造 ApoB-48，存在於 chylomicron。
• 肝臟製造 ApoB-100，存在於 VLDL、IDL、LDL。

因此，VLDL 的核心功能是「由肝臟將 TG 運送至周邊組織」，並且含有 ApoB-100。

選項分析

(A) Chylomicrons carry the dietary fat from peripheral tissues to the intestine.

錯誤。

Chylomicron 由小腸上皮細胞形成，負責將飲食吸收而來的脂肪，主要是 TG，從小腸運送至周邊組織，例如脂肪組織與骨骼肌。

其正確方向是：

$$\text{Intestine} \rightarrow \text{Peripheral tissues}$$

而非周邊組織運送回小腸。Chylomicron 中的 TG 會被 lipoprotein lipase（LPL，脂蛋白脂酶）水解，釋放游離脂肪酸供組織利用或儲存；剩餘的 chylomicron remnant（乳糜微粒殘粒）則由肝臟攝取。

(B) VLDL carries TG from the liver to peripheral tissues.

正確。

VLDL 由肝臟合成，主要負責將肝臟製造或重新包裝的內生性 TG 運送至周邊組織。

VLDL 在血液中取得 ApoC-II 與 ApoE 後，ApoC-II 活化 LPL，使 VLDL 中的 TG 水解：

$$\text{VLDL-TG} \xrightarrow[\text{ApoC-II}]{\text{LPL}} \text{Free fatty acids}+\text{Glycerol}$$

VLDL 失去 TG 後逐漸轉變為 IDL，部分 IDL 被肝臟攝取，部分進一步轉變為 LDL。這正是本題官方答案指定的正確敘述。

核心觀念

本題考 adaptive radiation（適應輻射） 的定義與典型發生環境。

適應輻射是指：一個共同祖先物種在相對短的演化時間內，分化形成多個物種或形態，並分別適應不同的 ecological niches（生態棲位）。這些後代族群可能在食物、棲息地、活動時間、體型或形態上產生差異，以降低彼此間的競爭。

其形成通常涉及：

1. 祖先族群進入新的環境。
2. 不同族群利用不同資源或棲息地。
3. 地理隔離、性擇或生態差異降低基因交流。
4. 自然選擇使各族群累積不同適應特徵。
5. 長期下形成多個具差異的物種。

適應輻射特別容易出現在具有下列特徵的環境：

• 地理隔離明顯，例如島嶼、湖泊或山谷。
• 生態棲位種類多。
• 原有競爭者或掠食者較少。
• 存在尚未充分利用的資源。

經典例子包括達爾文在加拉巴哥群島觀察到的 Darwin’s finches（達爾文雀）。共同祖先抵達島群後，後代分別適應種子、昆蟲、花蜜等不同食物，逐漸形成多種具有不同喙形的雀鳥。

解題方法

先抓住題幹中的兩個關鍵：

• 「一個物種快速演化成多種形式」
• 「填補不同的生態棲位」

這兩點正是適應輻射的核心定義。再檢查發生地點是否合理：孤立的島嶼具有地理隔離、資源多樣且競爭者較少，因此是適應輻射的典型場所。

因此，符合「演化形式」與「不同生態棲位」兩項條件的選項為 A。

選項分析

(A) 正確

It is the rapid evolution of a single species into multiple forms to fill different ecological niches, often seen in isolated environments like islands.

此選項完整描述適應輻射的核心內容：

• 由單一祖先物種分化成多種形式。
• 不同後代利用不同的生態棲位。
• 常發生於孤立環境，例如島嶼。

「rapid」是相對於一般演化尺度而言，表示在地質時間上較快速地發生大量分化，並非指幾天或幾個世代內必然完成。此選項正確。

(B) 錯誤

It is the process by which species adapt to urban environments.

核心觀念

本題考「植物世代交替（alternation of generations）」及各階段的染色體套數（ploidy）。

真植物的生活史包含兩個世代：

• 配子體（gametophyte）：單套染色體，記為 $n$，負責產生配子。
• 孢子體（sporophyte）：雙套染色體，記為 $2n$，負責產生孢子。

其基本流程如下：

$$\text{孢子體 }(2n) \xrightarrow{\text{減數分裂 meiosis}} \text{孢子 }(n) \xrightarrow{\text{有絲分裂 mitosis}} \text{配子體 }(n) \xrightarrow{\text{有絲分裂 mitosis}} \text{配子 }(n) \xrightarrow{\text{受精 fertilization}} \text{合子 }(2n)$$

合子再發育成新的孢子體。

解題方法

判斷各名詞的染色體套數即可：

1. 配子（gamete）由配子體產生，為單倍體 $n$。
2. 配子體（gametophyte）本身由單倍體孢子發育而成，為單倍體 $n$。
3. 孢子（spore）由孢子體經減數分裂產生，為單倍體 $n$。
4. 孢子體（sporophyte）由合子發育而成，為雙倍體 $2n$。
5. 合子（zygote）由兩個單倍體配子融合形成，為雙倍體 $2n$。

因此，屬於雙倍體的只有：

$$④\ \text{sporophyte},\quad ⑤\ \text{zygote}$$

各項判斷

① gamete（配子）

核心觀念

本題考查醣類（carbohydrates）在細胞外基質（extracellular matrix, ECM）中的功能，以及醣類與核酸在生物功能上的區別。

細胞外基質主要由下列成分構成：

• 纖維蛋白：如 collagen（膠原蛋白）與 elastin（彈性蛋白），提供張力與彈性。
• 蛋白聚醣（proteoglycans）：由核心蛋白與 glycosaminoglycans, GAGs（醣胺聚醣）組成，可保水、潤滑並調節訊息傳遞。
• 醣蛋白（glycoproteins）：協助細胞黏附、辨識與和基質連結。
• GAGs：如 hyaluronic acid（玻尿酸）、chondroitin sulfate（硫酸軟骨素）等，具有高度親水性，能形成含水膠體。

醣類在 ECM 中常以 多醣、GAG、蛋白聚醣、醣蛋白上的寡醣鏈存在，並非只以游離單醣形式存在。

解題方法

逐一判斷各選項是否描述醣類或含醣 ECM 成分的功能：

1. 植物細胞壁的結構支撐；
2. 動物組織中的細胞黏附；
3. 關節運動時的潤滑；
4. 調控細胞生長與增殖；
5. 儲存遺傳資訊。

前四項都可由 cellulose、GAGs、proteoglycans 或 glycoproteins 等醣類相關結構解釋；只有「儲存遺傳資訊」是核酸的功能，因此選 E。

選項分析

(A) providing structural support to plant cell walls

正確。植物細胞壁的主要結構成分是 cellulose（纖維素），另含 hemicellulose（半纖維素）與 pectin（果膠）。Cellulose 是由 $\beta$-D-glucose 以 $\beta(1\rightarrow4)$ 鍵連結形成的直鏈多醣，分子間可形成大量氫鍵，組成具有高抗拉強度的微纖絲，提供植物細胞壁結構支撐。

雖然植物細胞壁不完全等同於動物的 ECM，但在廣義的細胞外支架概念中，植物細胞壁屬於細胞外結構；此敘述明確符合醣類的結構功能。

(B) facilitating cell adhesion in animal tissues

正確。動物細胞表面的醣蛋白、醣脂質及 ECM 中的蛋白聚醣，可參與細胞黏附與細胞辨識。例如：

• fibronectin（纖維連接蛋白）可與 integrin（整合素）結合，使細胞連接至 ECM。
• 細胞表面的醣鏈可參與細胞—細胞辨識。
• ECM 中的 glycoproteins 可協助細胞與 collagen、proteoglycans 等基質成分連結。

因此，醣類相關結構確實能促進動物組織中的細胞黏附。

核心觀念

本題考查細胞膜上的 鈉鉀幫浦（sodium-potassium pump，Na⁺/K⁺-ATPase） 如何造成細胞內側呈現相對負電。

鈉鉀幫浦是一種利用 ATP 水解能量的主動運輸蛋白，每完成一個運輸循環：

• 將 3 個 Na⁺ 運出細胞
• 將 2 個 K⁺ 運入細胞
• 消耗 1 個 ATP

其基本反應可表示為：

$$\ce{ATP + 3Na+_{in} + 2K+_{out} -> ADP + Pi + 3Na+_{out} + 2K+_{in}}$$

因此，每一循環的淨效果是將 1 個正電荷移出細胞：

$$3(+1)\text{移出} - 2(+1)\text{移入} = 1\text{個正電荷淨移出}$$

細胞內正電荷減少，便使細胞內相對於細胞外呈現較負的電位。這種具有直接電荷分離效果的離子幫浦稱為 電生性運輸（electrogenic transport）。

解題方法

判斷本題的關鍵是記住 Na⁺/K⁺-ATPase 的固定運輸比例：

$$3\ \ce{Na+}\text{出} : 2\ \ce{K+}\text{入}$$

比較移出的正電荷與移入的正電荷：

$$3\ce{Na+}\text{移出} > 2\ce{K+}\text{移入}$$

所以每次運輸後，細胞內淨少 1 個正電荷，細胞內電位因而更偏負。故正確選項為 (A)。

需注意，細胞靜止膜電位的主要直接來源是 K⁺經由鉀漏通道（K⁺ leak channels）外流，使細胞內留下不可自由穿膜的負電荷；鈉鉀幫浦則一方面直接移出淨正電荷，另一方面維持細胞內高 K⁺、細胞外高 Na⁺的離子濃度梯度。因此本題所問的是鈉鉀幫浦對負膜電位的直接電生性貢獻，答案仍為 A。

選項分析

(A) by expelling more sodium ions than potassium ions it brings in

正確。

鈉鉀幫浦每次將 3 個 Na⁺移出、2 個 K⁺移入。移出的正電荷多於移入的正電荷，造成細胞內淨流失 1 個正電荷，使細胞內相對帶負。

這正是 electrogenic pump（電生性幫浦） 的特徵。

(B) by absorbing more sodium ions than potassium ions it expels

錯誤。

鈉鉀幫浦的實際方向是：

• Na⁺被移出細胞
• K⁺被移入細胞

核心觀念

本題考查真菌界（Fungi）的基本生物學特徵，包括：

• 營養方式
• 細胞壁成分
• 能量儲存形式
• 自營與異營的分類
• 生殖方式

真菌通常是異營生物（heterotroph），無法自行進行光合作用，主要以分泌胞外消化酵素分解有機物，再以吸收方式取得養分。其細胞壁主要由幾丁質（chitin）組成，能量則主要儲存為肝醣（glycogen）。

依校方釋疑公告「一種選項方式」的說明，本題按單一正確選項判讀。

解題方法

判斷真菌特徵時，可掌握三個關鍵：

1. 真菌沒有葉綠體，因此不進行光合作用。
2. 真菌細胞壁的主要成分是幾丁質，不是纖維素。
3. 真菌與動物相同，主要將能量儲存為肝醣，而非植物常見的澱粉。

因此，符合真菌特徵的是「儲存能量為肝醣」。

選項分析

(A) They perform photosynthesis.

錯誤。真菌細胞沒有葉綠體，也缺乏進行光合作用所需的光合色素，因此無法像植物與藻類一樣，利用光能將二氧化碳和水轉換成有機物。

真菌的營養方式是異營，必須從環境中取得現成有機物。典型過程為：

1. 真菌分泌蛋白酶、澱粉酶、纖維素酶等胞外酵素。
2. 將大型有機分子分解成小分子。
3. 透過菌絲表面吸收胺基酸、單醣等養分。

(B) They have a cellulose cell wall.

錯誤。真菌細胞壁的主要結構成分是幾丁質（chitin），並含有其他多醣，例如 $\beta$-glucan；纖維素（cellulose）則是植物細胞壁的主要成分。

幾丁質是由 $N$-acetylglucosamine（$N$-乙醯葡萄糖胺）聚合而成的多醣，也存在於節肢動物的外骨骼中。

可用下列方式區分：

• 植物細胞壁：纖維素（cellulose）
• 真菌細胞壁：幾丁質（chitin）
• 動物細胞：沒有細胞壁

(C) They store energy as glycogen.

正確。真菌主要將多餘葡萄糖以**肝醣（glycogen）**形式儲存。肝醣是由許多葡萄糖組成的分枝多醣，結構與動物肝醣相似，適合在需要時快速分解供能。

核心觀念

本題表面上考「病毒是否具有包膜」與酒精消毒的關係，實際判斷關鍵是「病毒的主要傳播途徑」。

病毒包膜主要由宿主細胞膜形成，含有脂質雙層。乙醇可溶解或破壞脂質膜，並使包膜上的病毒醣蛋白變性，因此多數具包膜病毒對乙醇消毒敏感，可能被快速失活。

但「酒精能否預防感染」不只取決於病毒對乙醇是否敏感，也取決於感染是否經由手部接觸或污染表面傳播。若病毒主要由病媒昆蟲傳播，手部酒精消毒便無法阻斷其主要感染途徑。

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解題方法

解題分兩步：

1. 先確認各病毒是否為 enveloped virus（具包膜病毒）。
2. 再判斷其主要傳播途徑是否能由手部酒精消毒阻斷。

本題五個選項均屬具包膜病毒，因此若只問「乙醇能否直接破壞病毒」，五者原則上都可受乙醇影響。真正的鑑別點在於：

• 呼吸道病毒：可能經飛沫、接觸污染物或手部接觸傳播，手部消毒具有預防價值。
• 登革病毒：主要由病媒蚊叮咬傳播，並非一般經由手部或物體表面傳播，因此手部酒精消毒不能有效預防登革熱。

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選項分析

(A) Coronavirus（冠狀病毒）錯誤

Coronavirus（冠狀病毒）屬於具包膜病毒，包膜含脂質雙層，表面具有 spike protein（棘蛋白）。乙醇可破壞其脂質包膜並使病毒表面蛋白失去功能，因此以適當濃度的酒精進行手部消毒，可降低手部病毒量與接觸傳播風險。

冠狀病毒主要經呼吸道飛沫、氣溶膠及接觸污染物傳播。酒精消毒不能完全取代口罩、通風與避免密切接觸，但具有預防作用，故不是本題答案。

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(B) Influenza virus（流行性感冒病毒）錯誤

Influenza virus（流行性感冒病毒）屬於 Orthomyxoviridae（正黏液病毒科），具有脂質包膜，包膜上有 hemagglutinin，HA（血凝素）與 neuraminidase，NA（神經胺酸酶）。

乙醇可破壞其脂質包膜，使 HA、NA 等包膜蛋白失去正常功能，造成病毒失活。流感可經飛沫、呼吸道分泌物及受污染的手部或表面傳播，因此手部酒精消毒可降低部分感染機會。

故此選項不符合「無法由酒精手部消毒預防」的條件。

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(C) Measles virus（麻疹病毒）錯誤

Measles virus（麻疹病毒）屬於 Paramyxoviridae（副黏液病毒科），為具包膜的單股負鏈 RNA 病毒。其基因體為 negative-sense single-stranded RNA，必須先由病毒攜帶的 RNA-dependent RNA polymerase（RNA 依賴性 RNA 聚合酶）轉錄成 mRNA，才能進行蛋白質合成。

麻疹病毒的包膜可被乙醇破壞，故對酒精消毒敏感。麻疹主要經呼吸道飛沫及空氣懸浮微粒傳播，手部消毒本身不是最主要的防疫措施，但對接觸污染物造成的間接傳播仍有一定幫助；更重要的預防方式是麻疹疫苗與避免暴露。

因此依本題的分類方式，麻疹病毒不是答案。

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核心觀念

本題考查植物激素對「種子萌發（seed germination）」的調控作用。種子萌發是由胚恢復代謝、胚根突破種皮與胚乳分解供應養分所組成的過程，主要受下列激素調節：

• Gibberellins（GA，赤黴素）：促進萌發。
• Abscisic acid（ABA，脫落酸）：維持休眠、抑制萌發。
• Brassinosteroids（BRs，油菜素類固醇）：通常促進萌發，並拮抗 ABA。
• Strigolactones（獨腳金內酯）：可促進某些植物種子的萌發，尤其是寄生植物種子的萌發。
• Auxin（生長素）：在基礎植物生理分類中，主要負責細胞伸長、向性、頂芽優勢、維管束分化與果實發育；並非種子萌發的典型直接調控激素。

因此，依照高雄醫學大學此題採用的經典植物生理學分類，未被視為直接調控種子萌發的選項為 auxin。

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解題方法

判斷本題可使用「種子休眠—萌發的激素平衡」：

$$\text{ABA} \longrightarrow \text{維持休眠、抑制萌發}$$ $$\text{GA、BR、strigolactones} \longrightarrow \text{促進萌發}$$

逐一辨認各激素是否屬於種子萌發的經典調控者，即可找出未列入此核心調控系統的 auxin。

其中最重要的生理對抗關係為：

$$\text{ABA} \rightleftharpoons \text{GA}$$

ABA 促進休眠，GA 則促進萌發；GA 上升、ABA 下降時，種子較容易進入萌發狀態。

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選項分析

(A) auxin（生長素）—正確答案

Auxin 的經典功能包括：

• 促進細胞伸長；
• 造成莖的向光性與根的向地性；
• 維持頂芽優勢；
• 促進維管束分化；
• 參與果實發育與落葉調節。

在傳統植物生理學考試架構中，auxin 並不是種子萌發的主要正、負調控激素。種子萌發的核心激素通常以 GA、ABA、BR 與 strigolactones 為主，因此本題將 auxin 列為「不調控種子萌發」的選項。

需注意的是，現代研究顯示 auxin 可透過與 ABA、GA 的交互作用影響部分植物的種子萌發。例如 auxin 訊息傳遞系統中的 TIR1/AFB–Aux/IAA–ARF 軸，能影響胚根生長與萌發後期發育；但這屬於間接調控與激素交互作用，不是本題所採用的經典直接分類。

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(B) gibberellins（赤黴素）—錯誤

GA 是促進種子萌發的代表性激素。

在禾本科植物種子中，胚吸水後會增加 GA 合成。GA 由胚部釋放，作用於糊粉層（aleurone layer），誘導分泌水解酵素，尤其是：

• $\alpha$-amylase（α-澱粉酶）
• proteases（蛋白酶）
• $\beta$-glucanases（β-葡聚糖酶）

其中 $\alpha$-amylase 將胚乳澱粉分解為可利用的糖類，供胚生長：

$$\text{starch} \xrightarrow{\alpha\text{-amylase}} \text{maltose、glucose 等可溶性糖}$$

GA 的分子機轉為：

1. GA 與受體 GID1 結合；
2. 促進 DELLA proteins 與 GID1 結合；
3. DELLA 被 SCF 型泛素連接酶複合體辨識；
4. DELLA 經泛素化後送入 26S proteasome 分解；
5. 抑制萌發的 DELLA 障礙解除；
6. 種子萌發及胚軸、胚根伸長增加。

因此 GA 明確正向調控種子萌發。

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(C) abscisic acid（脫落酸）—錯誤

ABA 是維持種子休眠與抑制萌發的主要激素。

ABA 的重要作用包括：