高雄醫學大學 112 年 《普通生物及生化概論》

核心觀念

本題考查苔蘚植物（bryophytes）的基本構造與繁殖特徵。苔蘚植物包括蘚類、苔類與角苔，屬於非維管束植物，具有下列特徵：

• 沒有真正的根、莖、葉。
• 沒有種子，主要以孢子繁殖。
• 沒有木質化（lignified）的維管束組織。
• 配子體世代占優勢，雄性配子為具鞭毛的精子（flagellated sperm）。
• 精子必須在水膜中游動，才能抵達藏卵器（archegonium）中的卵細胞，因此受精作用依賴水分。

解題方法

判斷苔蘚植物時，先掌握其「非維管束、無真正根莖葉、以孢子繁殖、精子具鞭毛」四項特徵。

本題各選項中，只有 flagellated sperm 是苔蘚植物明確具有的生殖特徵，因此選擇：

$$\boxed{\text{(D) Flagellated sperm}}$$

苔蘚植物的生活史中，配子體產生精子與卵；精子具有鞭毛，可在水中游動完成受精。這是苔蘚植物與蕨類植物仍保有的原始陸生植物特徵。

選項分析

(A) Roots：錯誤

苔蘚植物沒有真正的根（true roots）。其基部通常具有假根（rhizoids），主要功能是固著植物體，吸收水分與無機鹽的能力有限，構造也不像維管束植物的根，沒有根的完整組織系統與維管束。

因此，假根不能視為真正的根。

(B) Leaves：錯誤

苔蘚植物常具有外觀類似葉片的構造，稱為葉狀體或葉狀構造（leaf-like structures、phyllids），但這些構造不是真正的葉。

真正的葉通常具有維管束，並且發育自莖頂分生組織；苔蘚的葉狀構造缺乏真正的維管束，因此不能稱為維管植物的葉。

(C) Seeds：錯誤

苔蘚植物不產生種子。其繁殖方式主要是：

核心觀念

本題考查演化模式中的 convergent evolution（趨同演化）、divergent evolution（趨異演化） 與 homology（同源構造） 的區別。

哺乳類中的蝙蝠與鳥類都演化出可飛行的翅膀，兩者分屬不同演化支系，但在相似的功能需求與自然選擇壓力下，形成具有飛行功能的翼。這種「不同祖先支系獨立演化出相似功能構造」的現象，稱為 趨同演化。

解題方法

判斷本題可掌握兩個問題：

1. 這些構造是否來自相同的演化支系？
2. 它們是否具有相似功能？

蝙蝠與鳥類的飛行構造，分別在哺乳類與鳥類支系中獨立形成。兩者的翅膀都具有飛行功能，但翅膀的外部形態、骨骼比例、羽毛與飛行肌肉配置並不完全相同。

因此，題目所指的是：

• 不同支系；
• 相似功能；
• 因適應相似環境需求而出現相似特徵。

符合 convergent evolution（趨同演化），故選 B。

演化上的概念關係可整理如下：

$$\text{不同祖先支系} +\text{相似選擇壓力} \longrightarrow \text{相似功能特徵} = \text{趨同演化}$$

選項分析

(A) Mutation（突變）

錯誤。

Mutation（突變）是 DNA 序列發生改變的事件，可產生新的遺傳變異，例如影響肢體發育、肌肉形成或羽毛構造的基因變異。然而，突變本身只是演化變異的來源，並不表示不同物種獨立演化出相似功能構造的整體演化過程。

本題問的是「哪一種 evolutionary process（演化過程）」造成哺乳類與鳥類形成類似的飛行翼，最適合的描述是趨同演化，而非突變。

(B) Convergent evolution（趨同演化）

正確。

趨同演化是指親緣關係較遠的生物，因面臨相似的環境壓力或功能需求，獨立演化出相似的構造或功能。

鳥類與蝙蝠分屬不同演化支系，但都演化出適合飛行的翼，符合：

$$\text{不同演化來源} \longrightarrow \text{相似適應功能}$$

因此本題官方答案為 B。

(C) Divergent evolution（趨異演化）

錯誤。

趨異演化是指具有共同祖先的生物，由於生活環境或選擇壓力不同，逐漸演化出不同的構造或功能。例如：

核心觀念

本題考查光合作用的光反應（light reactions），尤其是光系統 I（photosystem I, PSI）參與的電子傳遞與 NADPH 形成。

在非循環式電子流（noncyclic electron flow）中，電子由光系統 II（PSII）經電子傳遞鏈傳至光系統 I。PSI 的反應中心葉綠素 $P700$ 吸收光能後，將高能電子傳給受體，接著經由 ferredoxin（鐵氧還蛋白）傳給 ferredoxin–NADP$^+$ reductase（FNR，鐵氧還蛋白–NADP$^+$ 還原酶），使 NADP$^+$ 還原成 NADPH。

關鍵反應為：

$$\ce{NADP+ + 2e- + H+ -> NADPH}$$

因此，電子傳遞通過與 PSI 相關的蛋白質複合體後，最具代表性的結果是形成 NADPH。

解題方法

判斷本題可依「各產物在光反應中的生成位置」切入：

• $\ce{O2}$：來自 PSII 進行的水分解。
• ATP：由光合磷酸化形成，消耗 ADP。
• NADPH：由 PSI 末端電子受體 NADP$^+$ 接受電子後形成。
• $\ce{CO2}$：屬於 Calvin cycle（卡爾文循環）的反應物，不是光反應產物。

題幹特別指出電子傳遞鏈通過與 PSI 相關的蛋白質複合體，因此應鎖定 PSI 下游的電子受體與 NADP$^+$ 還原步驟，選擇 (E)。

選項分析

(A) Release of $\ce{O2}$

錯誤。$\ce{O2}$ 由 PSII 的 oxygen-evolving complex（放氧複合體）催化水的光解產生：

$$\ce{2H2O -> O2 + 4H+ + 4e-}$$

此反應發生在 PSII，不是 PSI。水分解產生的電子會進入後續電子傳遞鏈，最後可用於還原 NADP$^+$。

(B) Synthesis of ADP

錯誤。光反應中是 ADP 與無機磷酸（$\ce{Pi}$）結合形成 ATP：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

電子傳遞鏈使類囊體腔內累積 $\ce{H+}$，形成質子電化學梯度；$\ce{H+}$ 經 ATP synthase（ATP 合成酶）回流至基質時，驅動 ATP 合成。因此反應方向是消耗 ADP、生成 ATP，而不是合成 ADP。

(C) Release of $\ce{H2O}$

錯誤。光合作用光反應的水分解是消耗水並釋放 $\ce{O2}$、$\ce{H+}$ 與電子：

$$\ce{2H2O -> O2 + 4H+ + 4e-}$$

在 PSI 末端，電子用來還原 NADP$^+$，不會以釋放水作為主要結果。

核心觀念

本題考查真核生物的 DNA methylation（DNA 甲基化）與基因表現調控。

DNA 甲基化通常是在 DNA 的 cytosine（胞嘧啶）上加入 methyl group（甲基），真核生物最常見的位置是 CpG dinucleotide 中的 cytosine，形成 5-methylcytosine。此反應由 DNA methyltransferase（DNA 甲基轉移酶，DNMT）催化，甲基供體主要為 S-adenosylmethionine（SAM）。

在基因啟動子附近，尤其是 CpG-rich region（CpG island）發生甲基化時，通常會造成：

1. 阻礙轉錄因子與 DNA 結合。
2. 招募 methyl-CpG-binding proteins（甲基化 CpG 結合蛋白）。
3. 進一步招募 histone deacetylase（組蛋白去乙醯酶，HDAC）及其他染色質抑制蛋白。
4. 使染色質變得較緊密，降低 RNA polymerase II 與轉錄因子的接近程度。
5. 抑制基因轉錄。

因此，DNA methylation 的典型功能是協助基因轉錄沉默。

校方釋疑所強調的重點，也與此一致：DNA 甲基化是影響基因表現的調控機制之一；相對地，histone acetylation（組蛋白乙醯化）則可顯著改變染色質結構與基因表現。

解題方法

判斷真核生物 DNA methylation 的功能時，先抓住「甲基化通常與轉錄抑制相關」這個核心配對：

• DNA methylation → transcriptional repression（轉錄抑制）
• Histone acetylation → chromatin relaxation（染色質鬆弛）與轉錄活化
• Histone deacetylation → 染色質緊密與轉錄抑制

題目問的是 DNA methylation 在真核生物中的角色，最直接且最普遍的答案就是協助沉默轉錄，故選 (A)。

選項分析

(A) To aid in silencing transcription.

正確。

真核生物 DNA 甲基化常發生於基因啟動子或調控區域，能直接降低轉錄因子結合，並透過 methyl-CpG-binding proteins 招募 HDAC 及其他染色質抑制複合體，使染色質緊密化，最後抑制轉錄。

DNA 甲基化也參與下列真核生物現象：

• genomic imprinting（基因組銘印）
• X chromosome inactivation（X 染色體失活）的維持
• transposable element（轉位子）沉默
• 異染色質形成與基因組穩定性維持

雖然 DNA 甲基化不只一種功能，但「協助轉錄沉默」是本題所要測驗的主要功能。

(B) To protect the DNA from restriction endonucleases.

錯誤。

DNA 甲基化保護 DNA 不被 restriction endonucleases（限制性內切酶）切割，主要是細菌及其他原核生物的典型機制。

在細菌中，restriction-modification system（限制—修飾系統）通常包含：

• restriction endonuclease：切割未被保護的外來 DNA
• DNA methyltransferase：甲基化自身 DNA，避免自身 DNA 被切割

此機制可協助細菌辨認自身 DNA 與噬菌體等外來 DNA。真核生物 DNA 甲基化的主要考點則是基因表現、基因組銘印、X 染色體失活及轉位子抑制，不是以防止限制酶切割為主要功能。

核心觀念

本題考查次世代定序（next-generation sequencing, NGS）的基本特徵，以及它與第一代 Sanger sequencing 的差異。

NGS 的核心流程是：

1. 將基因組 DNA 打斷成大量短片段。
2. 同時對大量 DNA 片段進行定序，產生許多短序列，稱為 reads。
3. 依據 reads 之間重疊的鹼基序列，利用電腦進行組裝（assembly）。
4. 將短 reads 拼接成較長的 contigs，進一步重建完整基因組序列。

NGS 的主要優勢是「大量平行定序」（massively parallel sequencing），因此速度快、單位鹼基成本低，適合進行大規模基因組分析。

Sanger sequencing 則屬於第一代定序技術，利用雙去氧核苷酸（dideoxynucleotide, $\ce{ddNTP}$）造成鏈終止，通常一次分析一段 DNA，通量遠低於 NGS。

解題方法

題幹問：

all of the following are true EXCEPT

意思是「下列敘述皆正確，除了哪一項？」因此要找出唯一錯誤的敘述。

判斷切入點是先掌握 NGS 的三個代表性特徵：

• 不以傳統 Sanger sequencing 作為主要定序方法。
• 產生大量短 reads。
• 透過電腦組裝重建完整序列。

因此，直接尋找與 NGS 技術本質矛盾的選項，即可選出 A。

選項分析

(A) NGS technologies use Sanger sequencing.

此敘述錯誤，為本題答案。

NGS 與 Sanger sequencing 是不同世代的定序技術。Sanger sequencing 的特色是利用 $\ce{ddNTP}$ 使 DNA 鏈在特定位置終止，再依片段長度推算序列；其一次可處理的 DNA 數量有限。

NGS 則透過大量平行反應，同時定序數百萬至數十億個 DNA 片段。不同 NGS 平台的實際化學機制不完全相同，例如：

• Illumina：合成定序（sequencing by synthesis），利用可逆終止核苷酸。
• Ion Torrent：偵測核苷酸加入時釋放的氫離子，造成 pH 變化。
• 早期 454：偵測焦磷酸（pyrophosphate, $\ce{PP_i}$）相關訊號。
• PacBio、Oxford Nanopore：屬於長讀長定序平台，原理又與 Illumina 不同。

這些都不能概括稱為使用傳統 Sanger sequencing。NGS 的特徵是高通量與平行化，而不是 Sanger 的鏈終止定序流程。

(B) It is cheaper to sequence a genome with NGS than using original sequencing technologies.

此敘述正確。

與早期的全基因組定序方法相比，NGS 可同時處理大量 DNA 片段，降低每個鹼基的定序成本。若使用傳統 Sanger 方法逐段完成大型基因組，需進行大量獨立反應，耗費較多時間、人力與試劑。

因此，NGS 通常具有：

• 較低的單位鹼基成本。
• 較高的定序通量。
• 較短的完成時間。

題目中的「cheaper」主要是指完成整個基因組時的整體成本與每鹼基成本，不代表所有單次實驗的固定費用都一定較低。

(C) Genomes are sequenced in very small snippets (“reads”).

此敘述正確。

核心觀念

本題考查血脂蛋白與冠狀動脈粥樣硬化（coronary atherosclerosis）、冠心病（coronary heart disease, CHD）之間的關係。

血液中的膽固醇主要藉由脂蛋白運輸：

• LDL（low-density lipoprotein，低密度脂蛋白）：將膽固醇由肝臟運送至周邊組織；過多時容易進入動脈內膜，促進粥樣硬化。
• HDL（high-density lipoprotein，高密度脂蛋白）：參與膽固醇逆向運輸（reverse cholesterol transport），將周邊組織及血管壁的膽固醇帶回肝臟代謝或排出。

因此，低 HDL 濃度是冠狀動脈粥樣硬化與冠心病的重要預測指標。

HDL 的主要蛋白為 ApoA-I。新生 HDL 接受周邊細胞排出的膽固醇後，膽固醇可在 **LCAT（lecithin–cholesterol acyltransferase，卵磷脂－膽固醇醯基轉移酶）**作用下酯化，形成膽固醇酯並進入 HDL 核心，再運送回肝臟。此過程有助於降低血管壁膽固醇累積。

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解題方法

題幹問的是：

哪一項「數值偏低」是冠狀動脈粥樣硬化與冠心病的重要預測指標？

判斷重點在「低值」：

1. LDL、總膽固醇與三酸甘油脂偏高通常增加心血管風險。
2. HDL 則具有相對保護作用，因此 HDL 偏低會增加冠心病風險。
3. Mean corpuscular hemoglobin（平均紅血球血紅素量）屬於血液學指標，與冠狀動脈粥樣硬化的典型脂質風險評估無直接關係。

故正確答案為 (C) High-density lipoprotein。

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選項分析

(A) Total cholesterol（總膽固醇）—錯誤

總膽固醇包括血液中各類膽固醇的總量，臨床上常概略表示為：

$$\text{Total cholesterol} \approx \text{LDL-C}+\text{HDL-C}+\text{VLDL-C}$$

一般而言，總膽固醇偏高與冠心病風險增加有關；題目詢問的是低值，因此不符合典型判斷。

低總膽固醇本身不是冠狀動脈粥樣硬化的重要典型預測指標。實際風險仍需搭配 LDL、HDL、三酸甘油脂、血壓、糖尿病與吸菸等因素評估。

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(B) Triglycerides（三酸甘油脂）—錯誤

三酸甘油脂是血液中重要的中性脂肪，主要由 VLDL（very-low-density lipoprotein，極低密度脂蛋白）運送。

三酸甘油脂升高常伴隨：

• VLDL 增加；
• 小而密 LDL（small dense LDL）增加；
• HDL 降低；
• 胰島素阻抗與代謝症候群。

這些變化會增加動脈粥樣硬化風險。因此，與題幹所問相反，通常是高三酸甘油脂具有較不利的心血管意義；低三酸甘油脂不是本題所要找的指標。

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核心觀念

題幹中的 “the body's automatic tendency to maintain a constant internal environment”，意指生物體透過調節機制，使體內環境維持在相對穩定的範圍，這個概念稱為 homeostasis（恆定性、內環境恆定）。

人體並非將所有生理數值固定在完全不變的狀態，而是藉由感受器、控制中樞與效應器持續調整，使各項變數維持在適當的設定點附近，例如：

• 體溫約維持在 $37^\circ\mathrm{C}$ 附近
• 血糖濃度維持在一定範圍
• 血液酸鹼值維持在約 $7.35$～$7.45$
• 血鈣、血壓與滲透壓受到調節

這些調節多以 negative feedback（負回饋） 為主要機制。當生理變數偏離正常範圍時，身體啟動反向作用，使變數回到適當範圍。

以體溫調節為例：

1. 體溫上升。
2. 下視丘（hypothalamus）感受到變化。
3. 啟動出汗與皮膚血管舒張。
4. 蒸發散熱與皮膚散熱增加。
5. 體溫下降，回到正常範圍。

因此，題幹所描述的「身體自動維持穩定內在環境的傾向」，正是 homeostasis。

解題方法

本題採取「定義對應法」：

• 題幹關鍵字為 maintain a constant internal environment，即「維持穩定的內在環境」。
• 將此描述與生理學名詞配對。
• 能直接對應者為 homeostasis（恆定性）。

本題沒有計算，也不需要進一步判斷代謝途徑或訊息傳遞路徑；重點是辨認恆定性的標準定義。

選項分析

(A) Torpor（蟄伏、暫時性低代謝狀態）

錯誤。

Torpor 是動物在短時間內進入的低代謝狀態，通常伴隨體溫下降、心跳減慢與活動量降低，可用於節省能量。例如部分小型哺乳動物在寒冷或食物不足時會進入 torpor。

它描述的是一種特殊的生理狀態，不是身體維持內環境穩定的總體調節概念。

(B) Physiological change（生理變化）

錯誤。

Physiological change 泛指生物體內所發生的生理變化，例如心跳加快、呼吸速率改變、荷爾蒙濃度變動等。

核心觀念

本題考查「重組率（frequency of recombination, RF）」與基因是否連鎖的關係。

重組率定義為：

$$\text{RF}=\frac{\text{重組型後代數}}{\text{後代總數}}\times 100\%$$

重組型（recombinant）是指基因組合不同於兩個親代原有組合的配子或後代。重組主要來自減數分裂第一期（meiosis I）前期同源染色體之間的互換（crossing over）。

• 若兩基因位於同一條染色體且彼此接近，互換機率低，RF 小於 $50\%$，表示基因連鎖。
• 若兩基因獨立分配（independent assortment），其配子組合中重組型比例可達 $50\%$。
• RF 的最高觀察值為 $50\%$，即使兩基因位於同一條染色體相距很遠，也可能因多次互換而呈現 $50\%$。

因此，$50\%$ 的重組率表示這兩個基因在遺傳上表現為不連鎖，最常見的解釋是位於不同染色體。

解題方法

先判斷重組率的意義：

$$\text{RF}=50\%$$

代表重組型配子占一半，親代型配子也約占一半。這正是兩基因進行獨立分配時的結果。

若以雙基因雜合體為例：

$$AaBb$$

當 $A/a$ 與 $B/b$ 位於不同染色體時，減數分裂時兩對等位基因獨立分離，可形成四種配子：

$$AB,\ Ab,\ aB,\ ab$$

四種配子比例相等，各占 $25\%$。其中兩種屬於親代型，兩種屬於重組型，因此：

$$\text{RF}=25\%+25\%=50\%$$

所以本題應選擇表示「兩基因很可能位於不同染色體」的選項。

選項分析

(A) Independent assortment is hindered.

錯誤。重組率達 $50\%$ 表示兩基因之間沒有可偵測的連鎖，符合獨立分配，而非獨立分配受到阻礙。

若獨立分配受到阻礙，通常代表兩基因位於同一條染色體上且彼此接近，親代型比例會高於重組型，RF 會低於 $50\%$。

**(B) All of the offspring have combinations of traits that match one of the two paren

核心觀念

本題考查「生物時鐘（biological clock）」的解剖位置與晝夜節律（circadian rhythm）調控。

哺乳類最主要的生物時鐘位於下視丘（hypothalamus）內的視交叉上核（suprachiasmatic nucleus, SCN）。SCN 接收來自視網膜的光線訊息，藉此校準約 24 小時的晝夜節律，調控睡眠—清醒週期、體溫、荷爾蒙分泌與代謝活動。

光線調控路徑可整理如下：

$$\text{視網膜感光細胞} \rightarrow \text{視網膜下視丘束} \rightarrow \text{SCN} \rightarrow \text{下視丘旁室核} \rightarrow \text{脊髓交感神經} \rightarrow \text{上頸神經節} \rightarrow \text{松果體}$$

夜間時，SCN 對松果體（pineal gland）的抑制減弱，使松果體增加褪黑激素（melatonin）合成。褪黑激素由色胺酸經由下列路徑生成：

$$\text{Tryptophan} \rightarrow \text{5-Hydroxytryptophan} \rightarrow \text{Serotonin} \rightarrow \text{N-acetylserotonin} \rightarrow \text{Melatonin}$$

其中關鍵酵素包括：

• Tryptophan hydroxylase：色胺酸 $\rightarrow$ 5-Hydroxytryptophan
• Aromatic L-amino acid decarboxylase：5-Hydroxytryptophan $\rightarrow$ Serotonin
• Arylalkylamine N-acetyltransferase, AANAT：Serotonin $\rightarrow$ N-acetylserotonin
• Acetylserotonin O-methyltransferase, ASMT：N-acetylserotonin $\rightarrow$ Melatonin

因此，松果體是褪黑激素的主要分泌器官，但真正作為主要「中央生物時鐘」的是位於下視丘的 SCN。

解題方法

題幹問的是「哪一個腦部結構 serves as the biological clock」，重點在於辨認生物時鐘的主要神經中樞，而非辨認荷爾蒙分泌器官。

判斷步驟如下：

1. 生物時鐘主要負責產生與同步晝夜節律。
2. 哺乳類的中央晝夜節律中樞是視交叉上核（SCN）。
3. SCN 位於下視丘（hypothalamus）內。
4. 因此應選擇 Hypothalamus。

選項分析

(A) Pons（橋腦）錯誤

核心觀念

本題考查胃蛋白酶（pepsin）的來源、活化位置、作用功能與適宜酸鹼環境。

胃蛋白酶是胃內重要的蛋白質消化酵素，屬於蛋白酶（protease），可水解蛋白質中的肽鍵，使大分子蛋白質分解成較短的多肽：

$$\text{蛋白質}+\ce{H2O} \xrightarrow{\text{pepsin}} \text{多肽}$$

其作用特徵如下：

• 由胃腺的主細胞（chief cells）先分泌無活性的胃蛋白酶原（pepsinogen）。
• 胃壁細胞（parietal cells）分泌鹽酸（$\ce{HCl}$），使胃腔維持強酸環境。
• 胃蛋白酶原在低 pH 下被切除抑制性片段，轉變為活性的 pepsin。
• 活化後的 pepsin 可再活化更多 pepsinogen，形成自我催化（autocatalysis）。
• pepsin 的最佳作用 pH 約為 $1.5\sim2$，因此主要在胃中作用。

解題方法

判斷本題可從「酵素來源—作用物—作用位置—適宜 pH」四個方向切入：

1. pepsin 是蛋白酶，作用對象應為蛋白質。
2. 蛋白質消化在胃中開始。
3. pepsin 在胃酸造成的低 pH 環境下被活化並發揮作用。
4. 其他選項分別描述胰臟、膽汁或醣類消化酵素的功能。

因此，符合 pepsin 生理功能的是胃內開始水解蛋白質，選項 (D)。

選項分析

(A) It is manufactured by the pancreas.

錯誤。

pepsinogen 主要由胃腺的主細胞製造並分泌，之後在胃酸環境中活化成 pepsin。胰臟製造的是胰蛋白酶原（trypsinogen）、胰凝乳蛋白酶原（chymotrypsinogen）等消化酵素原，並非 pepsinogen。

胰蛋白酶原進入小腸後，先由腸激酶（enteropeptidase）活化為 trypsin，再活化其他胰臟蛋白酶原；這是小腸的蛋白質消化系統，不能與胃中的 pepsin 混淆。

(B) It helps stabilize fat-water emulsions.

錯誤。

穩定脂肪—水乳化液主要是膽汁鹽（bile salts）的功能。膽汁鹽具有兩親性（amphipathic），一端親水、另一端親脂，可將大脂肪滴分散成較小脂肪滴，增加脂肪與脂肪酶的接觸面積。

pepsin 的作用對象是蛋白質，不是脂肪，也不負責乳化脂肪。

核心觀念

本題考察各種生物地球化學循環（biogeochemical cycles）的主要儲存庫與關鍵地質作用。

磷循環（phosphorus cycle）最典型的特徵，是以岩石與沉積物作為主要無機磷儲存庫，透過風化作用（weathering）釋放磷酸鹽，進入土壤與水體，進而被生物吸收。

岩石中的磷通常以磷酸鹽礦物存在。風化作用會使含磷礦物分解，釋放出可溶性的磷酸根，例如：

$$\text{含磷岩石} \xrightarrow{\text{風化}} \ce{PO4^{3-}}$$

水中的 $\ce{PO4^{3-}}$ 可被植物、藻類及微生物吸收，進入有機物；生物死亡或排遺後，磷經分解重新回到環境，部分沉降形成沉積物，經地質作用再形成岩石。

與碳、氮、氧、硫循環相比，磷循環缺乏重要的氣相階段，因此其主要循環途徑高度依賴岩石風化、侵蝕、沉積與地質抬升。

解題方法

判斷關鍵在於辨認「哪一種元素的主要無機來源是岩石風化」。

• 氮循環的主要來源是大氣中的 $\ce{N2}$。
• 碳循環的重要儲存庫包括大氣中的 $\ce{CO2}$、海洋、化石燃料與碳酸鹽岩。
• 磷循環的主要無機儲存庫是磷酸鹽岩石與沉積物。
• 氧循環主要涉及光合作用、呼吸作用與氧化還原反應。
• 硫循環則涉及硫酸鹽、硫化物、火山活動與微生物代謝。

因此，若題目以標準教科書對各循環的「主要特徵」命題，岩石風化最直接、最具代表性的答案是 phosphorus cycle。

選項分析

(A) Nitrogen cycle

氮循環主要處理大氣氮氣 $\ce{N2}$ 與各種含氮化合物之間的轉換，關鍵反應包括：

1. 固氮作用（nitrogen fixation）
   固氮菌利用 nitrogenase 將 $\ce{N2}$ 還原為氨：

$$\ce{N2 ->[nitrogenase] NH3}$$

2. 硝化作用（nitrification）
   氨先被氧化為亞硝酸鹽，再氧化為硝酸鹽：

$$\ce{NH3 ->[Nitrosomonas] NO2^- ->[Nitrobacter] NO3^-}$$

3. 同化作用（assimilation）
   植物吸收 $\ce{NH4+}$ 或 $\ce{NO3-}$，合成胺基酸與核酸。

4. 反硝化作用（denitrification）
   反硝化菌將硝酸鹽還原回氮氣：

$$\ce{NO3^- -> N2}$$

氮循環的核心是大氣氮與含氮化合物的轉換，並非岩石風化，因此不選。

(B) Phosphorus cycle

磷循環的主要磷來源是含磷岩石。岩石經風化與侵蝕後，釋放磷酸鹽至土壤或水體：

$$\text{磷酸鹽岩石} \xrightarrow{\text{風化、侵蝕}} \ce{PO4^{3-}}$$

植物吸收磷酸鹽後，磷進入 ATP、核酸、磷脂與骨骼等生物分子。生物死亡後，分解者使有機磷礦化，重新產生無機磷酸鹽；部分磷則沉積於海底，經地質作用重新形成含磷岩石。

這條「岩石風化 → 磷酸鹽釋放 → 生物吸收」的路徑，正是磷循環的標誌性機轉，因此本選項正確。

(C) Carbon cycle

核心觀念

本題考查學習行為中的 古典制約（classical conditioning）。

古典制約是指生物原本對某個刺激沒有特定反應，經由與能自然引發反應的刺激反覆配對後，該刺激逐漸取得引發反應的能力。

本題中：

• 開罐聲原本只是中性刺激（neutral stimulus, NS）。
• 貓食物本身能自然引發貓靠近、期待進食等反應，屬於無條件刺激（unconditioned stimulus, UCS）。
• 開罐聲與食物反覆配對後，開罐聲成為條件刺激（conditioned stimulus, CS）。
• 貓聽到開罐聲便跑來，屬於條件反應（conditioned response, CR）。

可表示為：

$$\text{開罐聲（NS）}+\text{食物（UCS）} \longrightarrow \text{期待進食或靠近（UCR）}$$

經過多次配對後：

$$\text{開罐聲（CS）} \longrightarrow \text{貓跑向飼主（CR）}$$

解題方法

判斷學習類型時，先看行為是由哪一種學習機制形成：

1. 是否為某個原本中性的刺激，因與食物、疼痛等自然刺激配對，而引發預期反應？
2. 是否是行為造成獎賞或懲罰，因結果而增加或減少？
3. 是否涉及觀察其他個體後模仿？
4. 是否發生在出生後早期的關鍵期？
5. 是否主要涉及環境位置與路徑記憶？

本題的關鍵是「開罐聲」原本不代表食物，但因長期與食物同時出現，貓學會把聲音和食物連結。因此屬於古典制約。

選項分析

(A) Classical conditioning（古典制約）—正確

開罐聲原本是中性刺激，經常與食物配對後，成為能引發貓靠近行為的條件刺激。貓對開罐聲的反應，是由刺激之間的聯結所形成，符合古典制約的定義。

(B) Imprinting（銘印）—錯誤

核心觀念

本題考查被子植物（angiosperms）花的構造與受精後各構造的發育結果：

• 胚珠（ovule）經受精後，發育成種子（seed）。
• **子房（ovary）**經受精後，發育成果實（fruit）；子房壁則常發育成果皮（pericarp）。
• **心皮（carpel）**是構成雌蕊（pistil）的基本單位，通常包括柱頭（stigma）、花柱（style）與子房（ovary），本身不是種子或果實的直接對應構造。

受精過程中：

1. 精細胞與卵細胞融合，形成合子（zygote）。
2. 合子發育成胚（embryo）。
3. 胚珠內的胚與相關組織發育成種子。
4. 子房及其組織發育成果實。

因此，核心對應關係為：

$$\text{ovule} \longrightarrow \text{seed}$$ $$\text{ovary} \longrightarrow \text{fruit}$$

解題方法

題幹為：

______ will develop into seeds, and ______ will develop into fruits.

先判斷兩個發育方向：

• 會發育成種子的是 ovules（胚珠）。
• 會發育成果實的是 ovaries（子房）。

代入後：

Ovules will develop into seeds, and ovaries will develop into fruits.

所以選擇：

$$\boxed{\text{(D) Ovules, ovaries}}$$

選項分析

(A) Ovaries, carpels：錯誤

核心觀念

本題考查五種免疫球蛋白（immunoglobulin, Ig）是否能經由胎盤由母體進入胎兒循環，以及各類抗體的結構與主要功能。

能有效通過胎盤的是 IgG。母體 IgG 可透過胎盤合體滋養層（syncytiotrophoblast）上的 新生兒 Fc 受體（neonatal Fc receptor, FcRn），經由受體媒介的胞吞與跨細胞運輸（transcytosis）進入胎兒血液，形成出生前的重要被動免疫（passive immunity）。

解題方法

判斷各選項時，掌握兩個重點：

1. 哪一類抗體具有專一的胎盤運輸機制？
2. 抗體的分子大小、結構與主要分布位置是否適合通過胎盤？

IgG 的 Fc 區可與胎盤細胞上的 FcRn 結合。FcRn 在偏酸性的胞內囊泡環境中與 IgG 結合，將其運送至胎兒側；在接近中性的血液環境中釋放 IgG。因此，IgG 能被主動運輸至胎兒，而非單純依靠分子擴散。

此機制使胎兒在出生前取得母體 IgG，出生後一段時間仍可利用這些抗體抵抗病原體。

選項分析

(A) IgM：錯誤

IgM 通常以五聚體（pentamer）形式存在，並以 J chain（J 鏈）連接，分子量大、結構複雜，難以通過胎盤。

IgM 主要存在於血液中，是初次免疫反應最早出現的抗體，擅長活化補體（complement）與凝集抗原。胎兒若在子宮內自行產生 IgM，通常代表胎兒自身曾受到抗原刺激；但母體 IgM 並不會有效通過胎盤。

(B) IgD：錯誤

IgD 主要表現在初成熟 B 細胞表面，與 IgM 一同作為 B 細胞受體（B-cell receptor, BCR），血清中的游離 IgD 濃度很低。

IgD 沒有像 IgG 與 FcRn 之間的胎盤運輸機制，因此不是可由母體有效傳遞給胎兒的主要抗體類型。

(C) IgG：正確

IgG 是唯一能大量且有效通過胎盤的主要免疫球蛋白。

其關鍵機制如下：

核心觀念

20 種標準胺基酸（standard amino acids）皆具有共同的基本骨架：

$$\ce{H2N-CH(R)-COOH}$$

其中中心的 $\alpha$ 碳同時連接：

• 胺基（amino group）
• 羧基（carboxyl group）
• 氫原子
• 側鏈（side chain，記作 $R$ group）

不同胺基酸之間的主要差異，在於連接於 $\alpha$ 碳上的 $R$ 基不同。$R$ 基的大小、電性、極性與化學反應性，決定各胺基酸的性質及其在蛋白質中的功能。

因此，本題答案為 (C)。

解題方法

先辨認胺基酸的共同結構，再找出「變動的部分」。

一般 $\alpha$-胺基酸都具有相同的核心骨架：

$$\ce{H2N-CH(R)-COOH}$$

題目問「是什麼使一種胺基酸不同於另一種胺基酸」，關鍵就是比較各部分：

• $\alpha$ 碳：皆為基本骨架的一部分。
• 胺基：通常皆具有胺基。
• 羧基：通常皆具有羧基。
• $R$ 基：不同胺基酸具有不同的 $R$ 基。

所以，真正造成 20 種胺基酸彼此不同的是不同的側鏈（$R$ groups）。

選項分析

(A) Different carboxyl groups attached to an alpha ($\alpha$) carbon

錯誤。標準 $\alpha$-胺基酸的共同特徵之一，是具有連接於 $\alpha$ 碳上的羧基。羧基通常寫作 $\ce{-COOH}$；在生理 pH 下多以去質子化形式 $\ce{-COO^-}$ 存在。

胺基酸之間的主要差異不是羧基本身，而是側鏈 $R$ 基。例如 alanine（丙胺酸）與 valine（纈胺酸）都具有相同的胺基與羧基，差異在於其 $R$ 基不同。

(B) Different amino groups attached to an alpha ($\alpha$) carbon

錯誤。標準胺基酸皆具有連接於 $\alpha$ 碳的胺基，基本形式為 $\ce{-NH2}$；在生理 pH 下通常呈現 $\ce{-NH3^+}$。

胺基並不是區分 20 種標準胺基酸的主要結構。各胺基酸的胺基位置相同，差異主要來自 $R$ 基。

核心觀念

本題考查粒線體內在性凋亡途徑（intrinsic apoptotic pathway）中，粒線體外膜通透化後釋放至細胞質的關鍵分子。

當細胞發生嚴重氧化損傷時，會啟動促凋亡蛋白 BAX、BAK，使粒線體外膜形成孔洞，造成粒線體外膜通透化（mitochondrial outer membrane permeabilization, MOMP）。接著，位於粒線體膜間腔（intermembrane space）的 cytochrome c（細胞色素 c） 釋放至細胞質，參與凋亡小體（apoptosome）的形成。

細胞質中的 cytochrome c 會與 Apaf-1（apoptotic protease-activating factor 1）、ATP 或 dATP 結合，促使 Apaf-1 寡聚化並招募 procaspase-9，形成 apoptosome。procaspase-9 活化為 caspase-9，再活化執行者 caspase，包括 caspase-3、caspase-7，最後造成 DNA 斷裂、細胞骨架分解及細胞凋亡。

關鍵反應可概括為：

$$\text{oxidative damage} \rightarrow \text{BAX/BAK activation} \rightarrow \text{MOMP} \rightarrow \text{cytochrome c release} \rightarrow \text{Apaf-1 apoptosome} \rightarrow \text{caspase-9} \rightarrow \text{caspase-3/7} \rightarrow \text{apoptosis}$$

解題方法

看到題幹中的「oxidative damage」、「mitochondrion effluxes to the cytosol」及「participates in apoptosis」，應立即聯想到：

1. 氧化損傷啟動粒線體內在性凋亡途徑。
2. 粒線體外膜通透化後，膜間腔中的 cytochrome c 釋放至細胞質。
3. cytochrome c 與 Apaf-1、procaspase-9 組成 apoptosome。
4. 因此正確分子為 cytochrome c。

本題不需要比較電子傳遞鏈的氧化還原電位，核心是辨認「粒線體釋放、進入細胞質、啟動凋亡」的標誌性分子。

選項分析

(A) Cytochrome a

Cytochrome a 是粒線體電子傳遞鏈複合體 IV，即 cytochrome c oxidase（細胞色素 c 氧化酶） 的成分之一，與電子傳遞及氧氣還原有關。

複合體 IV 接受 cytochrome c 傳來的電子，最終將氧氣還原成水：

$$\ce{O2 + 4e^- + 4H+ -> 2H2O}$$

Cytochrome a 是膜蛋白複合體中的電子傳遞成分，不是本題所指會釋放至細胞質、直接啟動 apoptosome 的分子，因此錯誤。

(B) Cytochrome a3

核心觀念

本題考查 prion hypothesis（普利昂假說）與蛋白質錯誤摺疊（misfolding）的結構變化。

正常的 prion protein 稱為 $\mathrm{PrP^C}$，其二級結構以 $\alpha$-helix（$\alpha$-螺旋）為主；具感染性的錯誤摺疊型稱為 $\mathrm{PrP^{Sc}}$，其結構中 $\beta$-sheet（$\beta$-摺板）比例顯著增加。

$\mathrm{PrP^{Sc}}$ 可誘導正常的 $\mathrm{PrP^C}$ 發生構形轉換，使其逐漸形成富含 $\beta$-sheet 的錯誤摺疊蛋白。這些 $\beta$-sheet 結構容易藉由主鏈間的氫鍵排列，形成 amyloid fibrils（類澱粉纖維）與大型蛋白質聚集體，造成神經細胞傷害。

可概括表示為：

$$\mathrm{PrP^C\;(富含\ \alpha\text{-}helix)} \longrightarrow \mathrm{PrP^{Sc}\;(富含\ \beta\text{-}sheet)} \longrightarrow \text{amyloid aggregation}$$

解題方法

題目問的是：「prion protein 分子錯誤摺疊後，哪一種異常蛋白質結構通常會導致大型蛋白質聚集？」

判斷關鍵有兩點：

1. 正常 $\mathrm{PrP^C}$ 以 $\alpha$-helix 為主。
2. 病理性 $\mathrm{PrP^{Sc}}$ 富含 $\beta$-sheet，容易形成穩定的纖維狀聚集物。

因此，與 prion 聚集最直接相關的異常二級結構是 $\beta$-sheet。

選項分析

(A) $\alpha$-helix

錯誤。$\alpha$-helix 是正常 $\mathrm{PrP^C}$ 的主要結構特徵之一。

核心觀念

本題考查維生素與輔酶的配對，以及 thiamin pyrophosphate（TPP，硫胺素焦磷酸；維生素 $B_1$ 的活性形式）所參與的反應。

TPP 的主要功能是參與 $\alpha$-keto acid（$\alpha$-酮酸）的脫羧反應，尤其包括：

• Pyruvate dehydrogenase complex（丙酮酸去氫酶複合體）
• $\alpha$-Ketoglutarate dehydrogenase complex（$\alpha$-酮戊二酸去氫酶複合體）
• Branched-chain $\alpha$-keto acid dehydrogenase（支鏈 $\alpha$-酮酸去氫酶）
• Transketolase（轉酮醇酶）

TPP 的 thiazolium ring（噻唑鎓環）可形成具有親核性的 carbanion，攻擊 $\alpha$-keto acid，並穩定脫羧後形成的負電荷中間體，因此能促進 $\alpha$-酮酸脫羧。

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解題方法

判斷本題的關鍵是辨認各選項所代表的典型生化反應，再配對其專屬輔酶：

• $\alpha$-酮酸脫羧：TPP，維生素 $B_1$
• 氨基酸轉胺：PLP，維生素 $B_6$
• 羧化反應：常涉及 biotin（生物素，維生素 $B_7$）
• Homocysteine（同半胱胺酸）甲基化：維生素 $B_{12}$ 與 folate（葉酸）
• Glucose oxidation to glucuronic acid（葡萄糖氧化為葡萄糖醛酸）：NAD$^+$

因此，直接尋找「TPP 參與 $\alpha$-酮酸脫羧」即可判定正確答案為 E。

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選項分析

(A) Convert glucose to glucuronic acid

此反應不是 TPP 的功能。

葡萄糖轉變為葡萄糖醛酸，主要是經由 UDP-glucose（UDP-葡萄糖）氧化：

$$\text{UDP-glucose} \xrightarrow{\text{UDP-glucose dehydrogenase}} \text{UDP-glucuronic acid}$$

此反應需要 NAD$^+$ 作為電子受體，並形成 NADH。其重點是醇基的氧化，而非 $\alpha$-酮酸脫羧。

所以 A 錯誤。

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(B) Convert pyruvate to oxaloacetate

丙酮酸轉變為草醯乙酸是羧化反應，由 pyruvate carboxylase（丙酮酸羧化酶）催化：

$$\text{Pyruvate} + \ce{HCO3^-} + \ce{ATP} \rightarrow \text{Oxaloacetate} + \ce{ADP} + \ce{P_i}$$

此酵素需要 biotin 作為攜帶 $\ce{CO2}$ 的輔酶，並消耗 ATP。

TPP 參與的是丙酮酸脫羧，例如丙酮酸進入 pyruvate dehydrogenase complex：

$$\text{Pyruvate} \rightarrow \text{Acetyl-CoA} + \ce{CO2}$$

而非將丙酮酸轉化為草醯乙酸。

所以 B 錯誤。

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(C) Participate in transamination

Transamination（轉胺作用）是將氨基酸的 $\alpha$-amino group（$\alpha$-胺基）轉移至 $\alpha$-keto acid，典型反應如下：

核心觀念

本題考查「胺基酸作為生物活性分子前驅物」的概念，尤其是：

• **Tyrosine（酪胺酸）**可形成黑色素與兒茶酚胺類神經傳導物質。
• **Tryptophan（色胺酸）**可形成 serotonin（血清素）。
• 判斷各選項的來源，需辨認其合成途徑中的起始胺基酸與關鍵酵素。

因此，本題的核心是區分：

$$\text{Tyrosine} \rightarrow \text{Melanin、Dopamine、Norepinephrine、Epinephrine}$$

與

$$\text{Tryptophan} \rightarrow \text{Serotonin}$$

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解題方法

逐一追溯各分子的生合成來源：

1. 若分子屬於黑色素或兒茶酚胺類，通常與 tyrosine 有關。
2. 若分子屬於吲哚胺類，需優先聯想到 tryptophan。
3. Serotonin 是典型的 tryptophan 衍生物，因此選出 (B)。

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選項分析

(A) Melanin（黑色素）—正確衍生自 tyrosine

黑色素的合成發生於 melanocyte（黑色素細胞）的 melanosome（黑色素體）中，主要途徑如下：

$$\text{Tyrosine} \xrightarrow{\text{tyrosinase}} \text{L-DOPA}$$

接著：

$$\text{L-DOPA} \xrightarrow{\text{tyrosinase}} \text{Dopaquinone}$$

Dopaquinone 進一步經過環化、氧化與聚合反應，形成 eumelanin（真黑色素）與 pheomelanin（褐黑色素）。

關鍵酵素為 tyrosinase（酪胺酸酶），其催化 tyrosine 羥化為 L-DOPA，並促進 L-DOPA 氧化為 dopaquinone。因此 melanin 是 tyrosine 的衍生物，本選項正確。

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(B) Serotonin（血清素）—不是衍生自 tyrosine

Serotonin 又稱 5-hydroxytryptamine，5-HT（5-羥基色胺），其起始原料是 tryptophan（色胺酸），合成途徑如下：

$$\text{Tryptophan} \xrightarrow{\text{tryptophan hydroxylase}} \text{5-Hydroxytryptophan, 5-HTP}$$

接著：

$$\text{5-HTP} \xrightarrow{\text{aromatic L-amino acid decarboxylase}} \text{Serotonin}$$

第二步需要 pyridoxal phosphate，PLP（磷酸吡哆醛）作為輔酵素。

因此，serotonin 的來源是 tryptophan，而不是 tyrosine。此選項符合題目所問的「NOT derived from tyrosine」，故為正確答案。

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(C) Dopamine（多巴胺）—正確衍生自 tyrosine

多巴胺的合成途徑為：

$$\text{Tyrosine} \xrightarrow{\text{tyrosine hydroxylase}} \text{L-DOPA}$$ $$\text{L-DOPA} \xrightarrow{\text{aromatic L-amino acid decarboxylase}} \text{Dopamine}$$

其中 tyrosine hydroxylase 是兒茶酚胺合成的速率限制酵素，需 tetrahydrobiopterin，$\ce{BH4}$ 作為輔酵素。

因此 dopamine 是 tyrosine 的衍生物，本選項錯誤。

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(D) Epinephrine（腎上腺素）—正確衍生自 tyrosine

Epinephrine 的完整合成途徑如下：

核心觀念

本題考查 ubiquitin–proteasome system（泛素－蛋白酶體系統）中，泛素（ubiquitin）接到受標的蛋白質上的主要胺基酸殘基。

蛋白質若被送往 26S proteasome（26S 蛋白酶體）降解，通常會先接受多個 ubiquitin 分子的共價修飾，形成 polyubiquitin chain（多聚泛素鏈）。最典型的修飾位置是受標的蛋白質中 lysine（離胺酸，K）側鏈的 ε-amino group（ε-胺基）。

泛素的 C-terminal Gly76（甘胺酸第 76 位）羧基，會與受標的蛋白質 lysine 側鏈 ε-胺基形成異肽鍵（isopeptide bond）：

$$\text{Ub-Gly76-COOH}+\text{Protein-Lys-}\varepsilon\text{-NH}_2 \rightarrow \text{Ub-Gly76-CO-NH-}\varepsilon\text{-Lys-Protein}$$

其中，最常與 proteasomal degradation（蛋白酶體降解）相關的是 K48-linked polyubiquitin chain，也就是泛素分子之間主要透過 ubiquitin 的 Lys48 彼此連接。

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解題方法

判斷本題的關鍵是辨認「蛋白質被泛素標記時，泛素接到哪一種胺基酸側鏈」。

泛素化（ubiquitination）由三種酵素依序完成：

1. E1 ubiquitin-activating enzyme（泛素活化酵素）
   利用 ATP 活化 ubiquitin 的 C-terminal Gly76。

2. E2 ubiquitin-conjugating enzyme（泛素接合酵素）
   接收被活化的 ubiquitin。

3. E3 ubiquitin ligase（泛素連接酶）
   辨認特定受標的蛋白質，促進 ubiquitin 轉移到蛋白質的 lysine 殘基。

最典型的反應是 ubiquitin 的 Gly76 與蛋白質 lysine 側鏈的 ε-胺基形成異肽鍵。因此直接選擇 lysine。

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選項分析

(A) Arginine（精胺酸）—錯誤

Arginine 側鏈含有 guanidinium group（胍基），在生理 pH 下帶正電，主要參與蛋白質內的離子作用與核酸結合。它不是典型的 ubiquitin 共價接合位置。

核心觀念

本題考查粒線體 ATP synthase（ATP 合成酶）的 binding-change mechanism（結合變換機制）。

ATP synthase 由兩大部分組成：

• F₀ 部分：位於膜內，利用質子動力勢使轉子旋轉。
• F₁ 部分：突出於膜外，負責催化 ATP 合成，主要由 $\alpha_3\beta_3\gamma\delta\varepsilon$ 組成。

其中，$\beta$ 次單元具有催化活性，共有 3 個 $\beta$ 催化位點。$\gamma$ 次單元位於中央，旋轉時會改變 3 個 $\beta$ 次單元的構形，使其依序經歷下列狀態：

1. O state（Open，開放態）：釋放 ATP，並可結合 ADP 與 $\ce{P_i}$。
2. L state（Loose，鬆散結合態）：結合 ADP 與 $\ce{P_i}$。
3. T state（Tight，緊密結合態）：促進 ATP 形成並緊密結合。

這三種構形會隨著 $\gamma$ 次單元旋轉，在三個 $\beta$ 次單元之間依序輪替。

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解題方法

一個完整的 $360^\circ$ 旋轉，會使中央 $\gamma$ 次單元相對於固定的 $\alpha_3\beta_3$ 六聚體完成一整個週期。

由於：

• F₁ 部分共有 $3$ 個 $\beta$ 催化次單元；
• 每個 $\beta$ 次單元在一次完整旋轉週期中各完成一次 ATP 生成與釋放；

因此：

$$1\text{ 次 }360^\circ\text{ 旋轉} \longrightarrow 3\text{ 個 }\beta\text{ 次單元各生成 }1\text{ 個 ATP}$$

所以 ATP 產量為：

$$3 \times 1 = 3\text{ 個 ATP}$$

故正確答案為 (C) 3。

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選項分析

• (A) 1：錯誤

$360^\circ$ 旋轉並非只對應一個催化位點。F₁ 部分有三個 $\beta$ 催化次單元，因此完整旋轉會讓三個位點各完成一次催化循環。

核心觀念

本題考查胜肽在特定 pH 下的「淨電荷（net charge）」計算。作法是逐一判斷：

1. 胜肽兩端的 $\alpha$-amino group 與 $\alpha$-carboxyl group。
2. 具有可解離側鏈的胺基酸。
3. 各官能基在 pH 7.0 下主要呈現的電荷。

可解離基團的電荷取決於其 $pK_a$ 與環境 pH：

• 若 $\mathrm{pH}<pK_a$，基團較容易維持質子化。
• 若 $\mathrm{pH}>pK_a$，基團較容易去質子化。

解題方法

題目胜肽為：

$$\mathrm{Tyr-Glu-Ser-Arg-Met-Thr-Asp-Asn-Tyr-His}$$

先計算兩端電荷，再計算側鏈電荷。

1. N 端與 C 端

在 pH 7.0 下：

• N 端 amino group：主要為 $\ce{-NH3+}$，電荷為 $+1$
• C 端 carboxyl group：主要為 $\ce{-COO-}$，電荷為 $-1$

兩端合計：

$$(+1)+(-1)=0$$

2. 可解離側鏈

胺基酸	側鏈性質	pH 7.0 下主要電荷
Tyr（酪胺酸）	phenolic hydroxyl	$0$
Glu（麩胺酸）	carboxylate	$-1$
Ser（絲胺酸）	hydroxyl	$0$
Arg（精胺酸）	guanidinium group	$+1$
Met（甲硫胺酸）	thioether	$0$
Thr（蘇胺酸）	hydroxyl	$0$
Asp（天門冬胺酸）	carboxylate	$-1$
Asn（天門冬醯胺）	amide	$0$
Tyr（酪胺酸）	phenolic hydroxyl	$0$
His（組胺酸）	imidazole group	主要為 $0$

側鏈電荷總和為：

$$(-1)+(+1)+(-1)=-1$$

因此胜肽淨電荷為：

$$\text{淨電荷} = \text{N端} + \text{C端} + \text{側鏈電荷}$$ $$=(+1)+(-1)+(-1)+(+1)+(-1)$$ $$=-1$$

組胺酸的處理

核心觀念

本題考查「不同醣類或糖解作用中間物進入糖解作用後，直到形成乳酸（lactate）時的淨 ATP 產量」。

在無氧糖解作用中，丙酮酸由乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase, LDH）還原為乳酸：

$$\ce{Pyruvate + NADH + H+ -> Lactate + NAD+}$$

此反應不產生 ATP，只是再生 $\ce{NAD+}$，使糖解作用能夠持續。因此，ATP 主要來自糖解作用中的兩個受質層級磷酸化反應：

1. 磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase）：

$$\ce{1,3-Bisphosphoglycerate + ADP -> 3-Phosphoglycerate + ATP}$$

2. 丙酮酸激酶（pyruvate kinase）：

$$\ce{Phosphoenolpyruvate + ADP -> Pyruvate + ATP}$$

每 1 個 glyceraldehyde 3-phosphate（GAP）經糖解作用至乳酸，可產生 $2$ 個 ATP。

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解題方法

判斷各選項進入糖解作用的位置，並計算：

$$\text{淨 ATP}=\text{產生 ATP}-\text{投入 ATP}$$

糖解作用由 glucose 開始時：

• Hexokinase（己糖激酶）消耗 $1$ ATP
• Phosphofructokinase-1（磷酸果糖激酶-1, PFK-1）消耗 $1$ ATP
• 一個 glucose 產生兩個 GAP
• 每個 GAP 產生 $2$ ATP，共產生 $4$ ATP

因此：

$$4-2=2\ \text{ATP}$$

若起始物是 sucrose，會先水解成一分子 glucose 與一分子 fructose。也就是同時提供兩個六碳糖單位，最後各自轉換成乳酸，因此總 ATP 產量高於單一分子六碳糖或糖解作用中間物。

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選項分析

(A) Sucrose：正確

Sucrose（蔗糖）由一分子 glucose 與一分子 fructose 以糖苷鍵連接而成：

$$\ce{Sucrose + H2O -> Glucose + Fructose}$$

水解本身不消耗 ATP。水解後：

• glucose 可進入糖解作用，形成乳酸並產生淨 ATP。
• fructose 也可經磷酸化後進入糖解作用，形成乳酸並產生 ATP。

以肝臟常見的 fructose metabolism 為例：

$$\ce{Fructose -> Fructose-1-phosphate -> DHAP + Glyceraldehyde}$$

其中 glyceraldehyde 再經 glyceraldehyde kinase 轉為 GAP，DHAP 則經 triose phosphate isomerase（磷酸丙糖異構酶）轉為 GAP。兩個三碳中間物均可進入糖解作用後半段。

一分子 sucrose 最終可提供兩個己糖單位，因此可產生的 ATP 總量最高。依本題官方答案，選擇 A。

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(B) Fructose：錯誤

Fructose（果糖）只有一個六碳糖單位，ATP 產量低於 sucrose。

在肝臟中，果糖主要經由 fructokinase（果糖激酶）形成 fructose 1-phosphate，再由 aldolase B（醛縮酶 B）裂解為 DHAP 與 glyceraldehyde。glyceraldehyde 再消耗 $1$ ATP 形成 GAP，兩個三碳單位進入糖解作用後半段，最後產生乳酸。

以此途徑計算：

• 消耗 $2$ ATP：fructokinase 與 glyceraldehyde kinase 各消耗 $1$ ATP
• 產生 $4$ ATP：兩個 GAP 各產生 $2$ ATP

$$4-2=2\ \text{ATP}$$

核心觀念

本題考查「蛋白質經 trypsin（胰蛋白酶）消化後，如何利用質譜與生物資訊方法推測 tryptic fragments（胰蛋白酶片段）的胺基酸序列」。

Trypsin 會切斷胜肽鏈中 Lysine（Lys，K）或 Arginine（Arg，R）羧基端的胜肽鍵，因此產生多個 tryptic peptides。所得胜肽通常先以質譜測量其質量，再利用 tandem mass spectrometry（串聯質譜，MS/MS）將胜肽進一步碎裂，藉由碎片離子之間的質量差推算胺基酸排列順序。

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解題方法

tandem mass spectrometry 的基本流程如下：

1. 蛋白質酵素水解

Trypsin 主要在 Lys 或 Arg 的羧基端切割：

$$\text{Peptide}-\ce{K/R}-\text{Peptide} \xrightarrow{\text{trypsin}} \text{Peptide}-\ce{K/R}+\text{Peptide}$$

因此產生一系列長度不同的 tryptic fragments。

2. 第一階段質譜：選定胜肽離子

在 MS1 中測量各胜肽的質荷比，即 $m/z$，選定某一個 tryptic peptide 作為 precursor ion（前驅離子）。

3. 第二階段質譜：碎裂胜肽

在 MS2 中使前驅離子碎裂，常見方法包括 collision-induced dissociation（CID，碰撞誘導解離）與 higher-energy collisional dissociation（HCD，高能碰撞解離）。

胜肽主鏈碎裂後，常形成：

• b ions：保留胜肽 N 端的碎片離子
• y ions：保留胜肽 C 端的碎片離子

4. 利用質量差推測胺基酸

相鄰碎片離子之間的質量差，約等於一個胺基酸殘基的質量。例如，若連續的 y ions 質量差符合 Alanine（Ala，A）、Glycine（Gly，G）與 Leucine（Leu，L）的殘基質量，即可依序推測胜肽序列。

因此，MS/MS 的重點是：

$$\text{相鄰碎片離子的質量差} \longrightarrow \text{胺基酸殘基質量} \longrightarrow \text{胺基酸序列}$$

實際分析時，質譜圖會與蛋白質資料庫中的理論 tryptic peptides 比對，此方法稱為 database searching（資料庫搜尋）。若沒有完整資料庫，也可利用 de novo sequencing（從頭定序）直接由碎片質譜圖推測序列。

因此，能直接提供 tryptic fragments 序列資訊，並適合搭配生物資訊分析的方法是 tandem mass spectrometry。

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選項分析

(A) Sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis（SDS-PAGE，十二烷基硫酸鈉聚丙烯醯胺凝膠電泳）

錯誤。

SDS 會使蛋白質變性並賦予近似均一的負電荷，因此 SDS-PAGE 主要依據分子量分離蛋白質。蛋白質在凝膠中的移動距離可用來估算分子量：

$$\text{蛋白質大小越小} \Rightarrow \text{穿過凝膠孔洞越快} \Rightarrow \text{移動距離越遠}$$

SDS-PAGE 可判斷蛋白質的大致分子量與純度，不能依據胺基酸殘基質量差直接推測 tryptic fragment 的胺基酸序列。

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(B) Edman degradation（Edman 降解法）

核心觀念

本題考查粒線體電子傳遞鏈（mitochondrial electron transport chain, ETC）中各電子傳遞複合體的位置，以及 rotenone（魚藤酮）的作用部位。

主要電子流向如下：

$$\text{NADH} \rightarrow \text{Complex I} \rightarrow \text{Coenzyme Q} \rightarrow \text{Complex III} \rightarrow \text{cytochrome }c \rightarrow \text{Complex IV} \rightarrow \ce{O2}$$

各複合體的功能為：

• Complex I（NADH dehydrogenase，NADH 去氫酶）：接受 NADH 電子，經由 FMN（flavin mononucleotide）及多個 Fe-S centers 傳遞至 coenzyme Q。
• Complex II（succinate dehydrogenase，琥珀酸去氫酶）：將 FADH$_2$ 的電子傳給 coenzyme Q。
• Complex III（cytochrome $bc_1$ complex）：將 coenzyme QH$_2$ 的電子傳給 cytochrome $c$。
• Complex IV（cytochrome c oxidase，細胞色素 $c$ 氧化酶）：將電子由 cytochrome $c$ 傳給 $\ce{O2}$，最後形成水。

解題方法

判斷這題的關鍵是直接記住 rotenone 的抑制位置：

Rotenone 抑制 Complex I，阻斷 NADH 的電子傳給 coenzyme Q。

Complex I 中，電子正常依序經過：

$$\text{NADH} \rightarrow \text{FMN} \rightarrow \text{Fe-S centers} \rightarrow \text{Coenzyme Q}$$

Rotenone 主要作用於 Complex I 接近 coenzyme Q 的電子傳遞部位，使 NADH 所提供的電子無法傳給 coenzyme Q。因此題目以簡化箭頭表示時，對應：

$$\text{NADH} \rightarrow \text{coenzyme Q}$$

故選 (A)。

Rotenone 只阻斷 NADH 經由 Complex I 的電子流；由 succinate 經 Complex II 進入電子傳遞鏈的路徑仍可將電子送至 coenzyme Q。

選項分析

(A) NADH → coenzyme Q：正確

這是 Complex I 的主要電子傳遞方向。

NADH 將電子交給 Complex I 的 FMN，電子再經過 Fe-S centers，最後傳給 coenzyme Q，使其還原為 ubiquinol（CoQH$_2$）：

$$\text{NADH} + \ce{H+} + \ce{CoQ} \rightarrow \text{NAD+} + \ce{CoQH2}$$

Rotenone 阻斷的正是這段由 NADH 經 Complex I 傳至 coenzyme Q 的路徑，因此本選項正確。

(B) Cyt b → Cyt c1：錯誤

這是 Complex III 中的電子傳遞步驟，不是 rotenone 的作用位置。

在 Complex III 的 Q cycle 中，CoQH$_2$ 的電子會分別經過：

核心觀念

本題考查 Mitchell 提出的「化學滲透學說」（chemiosmotic theory）與粒線體氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）的關係。

電子傳遞鏈位於粒線體內膜（inner mitochondrial membrane）上。電子由 $\ce{NADH}$、$\ce{FADH2}$ 提供，依序經過 Complex I、III、IV 傳遞至 $\ce{O2}$，最終生成 $\ce{H2O}$。在此過程中，Complex I、III、IV 利用電子傳遞釋放的能量，將 $\ce{H+}$ 由粒線體基質（matrix）泵送至膜間腔（intermembrane space），建立：

1. 膜間腔的 $\ce{H+}$ 濃度較高、pH 較低。
2. 膜間腔帶有較多正電，基質相對較負。
3. 內膜兩側形成電化學質子梯度，即質子動力勢（proton-motive force, PMF）。

粒線體內膜上的 ATP synthase 利用 $\ce{H+}$ 順著電化學梯度回流至基質時所釋放的能量，催化：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

因此，ATP 的合成與 proton-motive force 直接相關。

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解題方法

判斷本題可抓住三個核心位置與功能：

• 氧化磷酸化發生於粒線體內膜。
• 電子傳遞鏈建立 $\ce{H+}$ 梯度。
• ATP synthase 利用 $\ce{H+}$ 梯度所形成的 proton-motive force 合成 ATP。

只要將各選項與上述三點逐一比對，即可判定正確答案。

質子動力勢可概念性表示為：

$$\Delta p = \Delta \psi - \frac{2.303RT}{F}\Delta pH$$

其中 $\Delta \psi$ 代表膜電位差，$\Delta pH$ 代表膜兩側的酸鹼度差。$\ce{H+}$ 濃度差與電位差共同構成推動質子流動及 ATP 合成的能量來源。

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選項分析

(A) Oxidative phosphorylation occurs in the outer mitochondrial membrane.

錯誤。

氧化磷酸化發生在粒線體內膜，而非外膜。電子傳遞鏈的 Complex I、II、III、IV，以及 ATP synthase 均位於內膜。外膜含有 porin 等通道蛋白，對小分子及離子的通透性較高，無法維持氧化磷酸化所需的質子梯度。

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(B) The proton ($\ce{H+}$) concentration is the same on both sides of the inner mitochondrial membrane.

錯誤。

電子傳遞鏈會將 $\ce{H+}$ 泵送至膜間腔，因此內膜兩側的 $\ce{H+}$ 濃度不同：

• 膜間腔：$\ce{H+}$ 濃度較高、pH 較低。
• 粒線體基質：$\ce{H+}$ 濃度較低、pH 較高。

核心觀念

本題考查 creatine（肌酸）生合成所直接使用的胺基酸及其代謝機轉。

肌酸主要在肝臟、腎臟及胰臟合成，之後運送至肌肉。其合成直接涉及三種胺基酸：

• Glycine（甘胺酸）：提供肌酸的骨架
• Arginine（精胺酸）：提供胍基（guanidino group）
• Methionine（甲硫胺酸）：經由 $S$-adenosylmethionine（SAM）提供甲基

因此，正確答案為 (C)。

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解題方法：依序判斷肌酸合成的兩個反應

肌酸生合成可分為兩步：

第一步：形成 guanidinoacetate

由 **arginine:glycine amidinotransferase（AGAT，精胺酸－甘胺酸脒基轉移酶）**催化：

$$\ce{Arginine + Glycine ->[AGAT] Guanidinoacetate + Ornithine}$$

在此反應中：

• Arginine 提供脒基（amidinogroup）
• Glycine 接受該脒基，形成 guanidinoacetate（胍基乙酸）
• Arginine 失去脒基後形成 ornithine（鳥胺酸）

第二步：甲基化形成 creatine

由 **guanidinoacetate methyltransferase（GAMT，胍基乙酸甲基轉移酶）**催化：

$$\ce{Guanidinoacetate + S-Adenosylmethionine ->[GAMT] Creatine + S-Adenosylhomocysteine}$$

其中：

• Methionine 先轉化為 SAM
• SAM 將甲基轉移至 guanidinoacetate
• 產物為 creatine（肌酸）
• SAM 失去甲基後形成 S-adenosylhomocysteine（SAH）

所以，直接參與此途徑的胺基酸為：

$$\boxed{\text{Glycine + Arginine + Methionine}}$$

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選項分析

(A) Tyrosine, glycine, and glutamine

錯誤。

• Glycine 確實直接參與肌酸合成。
• Tyrosine（酪胺酸）並非肌酸合成的直接原料。
• Glutamine（麩醯胺）也不直接提供肌酸合成所需的骨架、脒基或甲基。

因此此選項只包含一個正確成分，不能選。

核心觀念

Hydropathy plot（水合度圖／疏水性圖）是將蛋白質胺基酸序列中各位置的疏水性，以圖形方式表示。最常用的方法是 Kyte–Doolittle hydropathy analysis，將每個胺基酸賦予一個疏水性數值，再以滑動視窗計算局部平均值：

$$H_{\text{average}}=\frac{1}{w}\sum_{i=1}^{w}H_i$$

其中 $H_i$ 為第 $i$ 個胺基酸的疏水性指數，$w$ 為滑動視窗大小。

若連續約 $18\sim25$ 個胺基酸呈現高疏水性，且其中帶電胺基酸很少，通常表示此區段可能形成穿越脂質雙層的 membrane-spanning segment（跨膜區段），常見結構為 transmembrane $\alpha$-helix（跨膜 α 螺旋）。

因此，Hydropathy plot 的主要用途是：

根據已知的蛋白質胺基酸序列，預測其中是否含有跨膜區段。

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解題方法

本題可先抓住關鍵詞：

• Hydropathy plot：分析胺基酸序列的疏水性分布
• membrane-spanning segment：需要一段連續且穩定的疏水性區域
• known protein amino acid sequence：輸入資料是蛋白質的一級結構序列

脂質雙層內部主要由疏水性脂肪酸尾端構成，因此能穿越膜內部的蛋白質區段，必須具有足夠長度的疏水性胺基酸排列。Hydropathy plot 正是用來找出這些高疏水性峰值。

所以最符合題意的是：

$$\boxed{\text{Predicting whether a known protein amino acid sequence contains a membrane-spanning segment}}$$

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選項分析

(A) Predicting the quaternary structure of membrane proteins

錯誤。

Quaternary structure（四級結構）是指多個蛋白質次單元如何組合，例如二聚體、四聚體及其彼此排列方式。Hydropathy plot 只能提供序列中疏水性區段的資訊，最多用來預測跨膜區段數目與大致位置，無法直接判定：

• 蛋白質由幾個次單元組成
• 次單元彼此如何排列
• 次單元之間的接觸界面
• 整體四級結構的三維形狀

因此不能用來預測膜蛋白的四級結構。

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(B) Measuring the water content of native proteins

錯誤。

Hydropathy plot 中的 hydropathy 是「疏水性」的序列分析，不是測量蛋白質含水量。Native protein（天然構形蛋白質）的實際含水量需要使用實驗方法測定，例如乾燥前後重量差、結晶學分析或其他物理化學方法。

Hydropathy plot 能回答的是「哪些序列區段偏疏水」，不能直接測量整個蛋白質含有多少水分。

核心觀念

本題考查細胞訊息傳遞中，如何藉由膜磷脂代謝改變細胞內 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度，以及 $\ce{Ca^{2+}}$ 作為第二訊息者（second messenger）的機制。

典型路徑如下：

$$\text{受體活化} \rightarrow \text{phospholipase C, PLC（磷脂酶 C）活化} \rightarrow \text{PIP}_2\text{ 水解} \rightarrow \text{IP}_3+\text{DAG}$$

其中：

• $\text{PIP}_2$：phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate，磷脂醯肌醇-4,5-二磷酸。
• $\text{IP}_3$：inositol 1,4,5-trisphosphate，肌醇三磷酸。
• $\text{DAG}$：diacylglycerol，二酸甘油酯。

$\text{IP}_3$ 可擴散至內質網，與內質網膜上的 $\text{IP}_3$ receptor 結合，開啟鈣離子通道，使內質網中的 $\ce{Ca^{2+}}$ 釋放至細胞質：

$$\text{IP}_3 \rightarrow \text{內質網釋放 }\ce{Ca^{2+}} \rightarrow \text{細胞質 }\ce{Ca^{2+}}\text{ 濃度上升}$$

此時，$\ce{Ca^{2+}}$ 進一步作為 second messenger，與 calmodulin（鈣調蛋白）等蛋白質結合，調節 protein kinase、肌肉收縮、分泌及代謝反應。這正是校方釋疑所指的核心概念。

解題方法

判斷本題的關鍵有兩步：

1. 找出能產生 $\text{IP}_3$ 的酵素。
2. 找出 $\text{IP}_3$ 的前驅膜脂質。

能產生 $\text{IP}_3$ 的酵素是 phospholipase C；其作用底物在經典訊息傳遞路徑中是 phosphatidylinositol bisphosphate，通常簡寫為 $\text{PIP}_2$。題目選項以 phosphatidylinositol 泛稱之，因此對應為 phosphatidylinositol and phospholipase C。

反應可表示為：

$$\text{PIP}_2 \xrightarrow{\text{PLC}} \text{IP}_3+\text{DAG}$$

其中 $\text{IP}_3$ 造成細胞內 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度上升，$\text{DAG}$ 則留在細胞膜上，與 $\ce{Ca^{2+}}$ 共同促進 protein kinase C（PKC）活化。

選項分析

(A) Phosphatidylcholine and phospholipase A

錯誤。

Phospholipase A（磷脂酶 A）主要切割甘油磷脂的脂肪酸酯鍵：

• $\text{PLA}_1$ 切除 sn-1 位置的脂肪酸。
• $\text{PLA}_2$ 切除 sn-2 位置的脂肪酸。

以 phosphatidylcholine（磷脂醯膽鹼）為例，PLA 作用後主要產生 lysophosphatidylcholine（溶血磷脂醯膽鹼）與游離脂肪酸，不會產生 $\text{IP}_3$：

$$\text{Phosphatidylcholine} \xrightarrow{\text{PLA}} \text{Lysophosphatidylcholine}+\text{脂肪酸}$$

因此無法直接啟動典型的 $\text{IP}_3$—$\ce{Ca^{2+}}$ 釋放路徑。

核心觀念

本題考查 Michaelis–Menten 酵素動力學中的三個重要參數：

1. $K_m$：Michaelis constant，米氏常數
2. $k_{\mathrm{cat}}$：催化常數或周轉數
3. $k_{\mathrm{cat}}/K_m$：specificity constant，專一性常數，亦常用來表示酵素效率

基本反應可表示為：

$$\ce{E + S <=>[k_1][k_{-1}] ES ->[k_2] E + P}$$

在 Michaelis–Menten 模型中：

$$v_0=\frac{V_{\max}[S]}{K_m+[S]}$$

其中：

$$K_m=\frac{k_{-1}+k_2}{k_1}$$

而：

$$k_{\mathrm{cat}}=\frac{V_{\max}}{[E]_T}$$

$k_{\mathrm{cat}}$ 代表每一個酵素分子在底物飽和時，每秒能完成多少次催化反應。

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解題方法

逐一辨認各參數的定義、單位與生物意義即可。

• 若選項談的是「底物親和力」，主要比較的是 $K_m$，通常是 $K_m$ 越低，表觀親和力越高。
• 若選項談的是「催化效率」或「專一性常數」，應辨認 $k_{\mathrm{cat}}/K_m$。
• 若選項談的是「單位時間內的催化次數」，則是 $k_{\mathrm{cat}}$。
• 單位可快速判斷：
• $K_m$：濃度單位，例如 $\mathrm{M}$
• $k_{\mathrm{cat}}$：時間倒數，例如 $\mathrm{s^{-1}}$
• $k_{\mathrm{cat}}/K_m$：$\mathrm{M^{-1}s^{-1}}$

因此，只有「$k_{\mathrm{cat}}/K_m$ 是酵素效率的量度」符合定義。

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選項分析

(A) A higher $K_m$ value indicates a higher substrate specificity.

錯誤。

$K_m$ 越高，表示在達到相同反應速率時需要較高的底物濃度。一般考試常以此解讀為酵素對該底物的表觀親和力較低，並不表示底物專一性較高。

「專一性」或「催化效率」主要以 $k_{\mathrm{cat}}/K_m$ 評估，而不是單獨看 $K_m$。因此，高 $K_m$ 不代表高 substrate specificity。

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(B) A higher $K_m$ value indicates a higher substrate affinity.

錯誤。

在 Michaelis–Menten 動力學的基本判讀中：

$$K_m \downarrow \Rightarrow \text{表觀底物親和力通常上升}$$ $$K_m \uparrow \Rightarrow \text{表觀底物親和力通常下降}$$

因為當 $[S]=K_m$ 時：

$$v_0=\frac{V_{\max}}{2}$$

若 $K_m$ 較高，代表必須提高底物濃度，才能使反應速率達到 $V_{\max}$ 的一半，通常表示酵素與底物的有效結合較不利。

需注意，$K_m$ 嚴格而言是動力學參數，不一定等同於單純的解離常數 $K_d$。只有在特定條件下，例如催化步驟相對較慢時，$K_m$ 才可近似視為 $K_d$。但依一般考試的標準判讀，$K_m$ 越低代表表觀親和力越高，因此本項錯誤。

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(C) The unit for $K_m$ is $\mathrm{M^{-1}s^{-1}}$.

錯誤。

$K_m$ 的單位必須與底物濃度相同，因此可為：

$$\mathrm{M},\quad \mathrm{mM},\quad \mathrm{\mu M}$$

$\mathrm{M^{-1}s^{-1}}$ 是二級反應速率常數的常見單位，也是 specificity constant $k_{\mathrm{cat}}/K_m$ 的單位。

由公式可驗算：

核心觀念

本題考查物種間交互作用（interspecific interactions）的定義，以及各物種在互動中的利益與受害情形。常用符號如下：

• $+$：對該物種有利
• $-$：對該物種有害
• $0$：對該物種影響不明顯或無影響

交互作用	物種甲	物種乙	主要特徵
捕食（predation）	$+$	$-$	捕食者殺死並取食獵物
寄生（parasitism）	$+$	$-$	寄生者由宿主取得營養，通常不立即殺死宿主
競爭（competition）	$-$	$-$	共同利用有限資源，使雙方適存度下降
片利共生（commensalism）	$+$	$0$	一方受益，另一方不受明顯影響
互利共生（mutualism）	$+$	$+$	雙方皆受益
草食（herbivory）	$+$	$-$	草食動物取食植物或藻類的一部分

解題方法

題幹要求找出「NOT true」的敘述，因此逐一比對各選項與標準定義即可。判斷關鍵在於區分：

• Commensalism：一方受益、另一方不受影響，為 $+/0$
• Mutualism：雙方皆受益，為 $+/+$

選項 D 將片利共生錯誤描述成雙方受益，實際上那是互利共生的定義，因此為錯誤敘述。

選項分析

(A) Predation

敘述正確。捕食（predation）是某一物種的個體——捕食者（predator）——殺死並吃掉另一物種的個體——獵物（prey）。其交互作用為捕食者獲益、獵物受害，即 $+/-$。

(B) Parasitism

敘述正確。寄生（parasitism）是寄生者（parasite）從另一生物——宿主（host）——取得營養。寄生者通常會降低宿主的健康、存活率或繁殖成功率，但一般不會立即殺死宿主，因為寄生者需要宿主維持生存。其交互作用同樣為 $+/-$。

(C) Competition

核心觀念

本題考查真菌（fungi）的無性生殖與有性生殖流程，重點是區分：

• Plasmogamy（胞質融合）：兩個真菌細胞或配子融合，先使胞質相互連通，但細胞核尚未融合。
• Karyogamy（核融合）：兩個不同來源的細胞核融合，形成二倍體細胞核。
• Meiosis（減數分裂）：許多真菌在核融合後進行減數分裂，恢復單倍體狀態並產生有性孢子。

真菌典型的有性生殖順序為：

$$\text{Plasmogamy} \rightarrow \text{Karyogamy} \rightarrow \text{Meiosis}$$

題幹已指出真菌可藉由有絲分裂（mitosis）及細胞質分裂（cytokinesis）進行無性生殖，接著詢問有性生殖所經過的步驟，因此關鍵是辨認真菌有性生殖的核心順序。

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解題方法

判斷本題可掌握兩個重點：

1. 有性生殖必須涉及來自不同細胞或個體的遺傳物質結合。
2. 真菌的有性生殖先融合胞質，再融合細胞核。

因此：

• 先進行 plasmogamy（胞質融合）；
• 再進行 karyogamy（核融合）。

這正是選項（D）的內容。

在許多真菌中，胞質融合後會暫時形成含有兩個細胞核的狀態，稱為 dikaryotic stage（雙核階段，$n+n$）。經過一段時間後，兩個細胞核才進行核融合，形成二倍體細胞核（$2n$），隨後常接續減數分裂，產生有性孢子。

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選項分析

（A）Cytokinesis followed by karyokinesis

錯誤。

• **Cytokinesis（細胞質分裂）**是將一個細胞分裂成兩個子細胞的過程，常發生在有絲分裂或減數分裂之後。
• **Karyokinesis（核分裂）**是細胞核分裂的過程，包含有絲分裂或減數分裂中的核分裂階段。
• 此選項描述的是「細胞質分裂後接核分裂」，順序不符合一般細胞分裂機制，也沒有描述真菌有性生殖最重要的胞質融合與核融合。

此外，karyokinesis 是核分裂，不是 karyogamy 所代表的核融合，兩者名稱相近但意義完全不同。

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（B）Binary fission followed by cytokinesis

錯誤。

• **Binary fission（二分裂）**是細菌等原核生物常見的無性生殖方式。
• 真菌是真核生物，主要以有絲分裂、出芽（budding）、斷裂（fragmentation）或產生無性孢子等方式進行無性繁殖。
• Binary fission 並非真菌有性生殖的核心步驟，且此選項完全沒有涉及胞質融合或核融合。

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