高雄醫學大學 114 年 《普通生物及生化概論》

核心觀念

本題考查植物由水域進入陸地後，能夠成功繁衍的重要演化適應，核心分類概念是 陸生植物（embryophytes，植物界陸生植物）具有受保護的胚胎。

植物登陸後，生殖細胞與胚胎不再完全依賴水體環境。受精卵形成的胚胎會留在雌性配子體的生殖構造中，由親代組織保護並提供營養，直到胚胎發育成幼小植物。這種「胚胎留在親代體內並受到保護」的特徵，是陸生植物的重要共同適應。

陸生環境具有乾燥、紫外線強、溫度變化大等壓力，因此胚胎若直接暴露在外，容易失水或受損。胚胎保護機制能提高胚胎存活率，使植物得以在陸地上完成生活史。

解題方法

判斷「使植物能 colonize land（拓殖陸地）」的關鍵適應時，應優先尋找能直接解決陸地生殖與胚胎存活問題的特徵。

植物登陸的主要障礙包括：

1. 陸地環境容易失水。
2. 胚胎缺乏水域的包覆與保護。
3. 配子結合與胚胎發育必須在較乾燥的環境中完成。
4. 植物需要將水分與無機鹽運送至較高部位。

在本題選項中，最直接對應「胚胎在陸地環境中的存活」者為 Protection of embryos。因此選擇 B。

校方釋疑指出，vascular system（維管系統）主要與植物體的大小有關，而胚胎的保護機制才是本題所要強調的陸生適應。因此本題依官方答案判定為 B。

選項分析

(A) Ability to live in water

「能夠生活在水中」不是植物拓殖陸地的適應，反而代表植物仍依賴原本的水域環境。

水域生活可降低乾燥問題，但無法解決植物離開水體後的胚胎保護與生殖問題。因此 A 錯誤。

(B) Protection of embryos

胚胎形成後留在親代組織內，受到保護並獲得營養，是陸生植物的重要特徵。

在苔蘚、蕨類及種子植物等陸生植物中，受精卵形成的胚胎不會立即脫離親代，而是在雌性配子體或相關組織中發育。這種機制能降低失水與外界傷害，提升胚胎的存活率。

因此 B 正確。

(C) Ability to perform photosynthesis

光合作用是植物獲取有機物與能量的重要代謝作用，基本反應可表示為：

核心觀念

本題考查演化中的 natural selection（天擇） 及其與 allele frequency（等位基因頻率）的關係。

天擇的直接作用對象是具有不同表型的個體。若族群中的某些個體因遺傳差異而具有較有利的表型，便較容易存活並成功繁殖，將相關等位基因傳給下一代。經過多代繁殖後，族群中這些等位基因的比例上升，因而造成 allele frequencies 改變。

可整理為：

$$\text{個體間存在遺傳差異} \rightarrow \text{存活與繁殖成功率不同} \rightarrow \text{下一代基因組成改變} \rightarrow \text{等位基因頻率改變}$$

因此，天擇是「作用於個體」，但「造成族群等位基因頻率改變」。

解題方法

題幹為：

Natural selection changes allele frequencies because some _____ survive and reproduce better than others.

意思是：「天擇會改變等位基因頻率，因為有些 _____ 比其他 _____ 更能存活並繁殖。」

判斷空格中的主詞，必須是能夠：

1. 存活；
2. 繁殖；
3. 與其他同類個體比較繁殖成功率。

在生物學上，能直接存活並繁殖的是 individuals（個體）。個體所帶有的遺傳差異會影響表型與適存度，進而使不同個體留下不同數量的後代。因此正確答案為 (D) individuals。

選項分析

(A) alleles（等位基因）—錯誤

Allele 是位於同一基因座上的基因版本，例如控制某性狀的不同序列。等位基因本身是 DNA 序列，不能直接「存活」或「繁殖」。

正確的描述是：個體因攜帶不同等位基因而產生不同表型，某些個體因此具有較高適存度，並把相關等位基因傳給後代。等位基因頻率的改變是個體差異繁殖成功所造成的結果，而非等位基因本身進行存活與繁殖。

(B) loci（基因座）—錯誤

核心觀念

本題考查動物消費植物有機物後的能量分配：

$$\text{攝食能量}=\text{糞便能量}+\text{同化能量}$$ $$\text{同化能量}=\text{呼吸作用消耗能量}+\text{淨次級生產}$$

其中：

• 攝食能量（ingested energy）：昆蟲吃進的種子能量。
• 糞便能量（egested energy）：未被消化、吸收而排出的能量。
• 同化能量（assimilated energy）：真正被昆蟲吸收的能量。
• 呼吸作用消耗能量（respiration）：用於維持生命活動，主要以熱能散失。
• 淨次級生產（net secondary production）：同化能量扣除呼吸作用消耗後，轉換為昆蟲自身生物量的能量。

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解題方法

昆蟲攝食種子所獲得的總能量為：

$$100\ \mathrm{J}$$

其中有 $50\ \mathrm{J}$ 隨糞便排出，因此真正被同化的能量為：

$$\text{同化能量}=100-50=50\ \mathrm{J}$$

同化能量中有 $30\ \mathrm{J}$ 用於呼吸作用，所以淨次級生產為：

$$\text{淨次級生產} =50-30 =20\ \mathrm{J}$$

依本題官方答案所採用的生產效率定義：

$$\text{生產效率} =\frac{\text{淨次級生產}}{\text{攝食能量}}\times100\%$$

代入數值：

$$\text{生產效率} =\frac{20}{100}\times100\% =20\%$$

因此本題依官方公布答案，選 (A)。

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能量收支驗算

整體能量分配為：

$$100\ \mathrm{J} =50\ \mathrm{J}\text{（糞便）} +30\ \mathrm{J}\text{（呼吸）} +20\ \mathrm{J}\text{（新生物量）}$$

三者相加正好為 $100\ \mathrm{J}$，表示能量收支平衡。

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選項分析

• (A) $20\ \mathrm{J}$；$20\%$：正確

同化能量為 $50\ \mathrm{J}$，扣除呼吸作用的 $30\ \mathrm{J}$，得到：

$$50-30=20\ \mathrm{J}$$

依本題採用的生產效率計算方式：

核心觀念

昆蟲的呼吸器官是氣管系統（tracheal system），其主要構造包括：

• 氣門（spiracles）：位於身體兩側，可開閉以調節氣體進出與減少水分散失。
• 氣管（tracheae）：由氣門向體內分支，將空氣送入身體各部位。
• 氣管小管（tracheoles）：氣管末端的細小分支，直接延伸至組織細胞附近。

昆蟲吸入的氧氣主要沿著下列路徑到達細胞：

$$\text{外界空氣} \rightarrow \text{氣門} \rightarrow \text{氣管} \rightarrow \text{氣管小管} \rightarrow \text{細胞}$$

氧氣與二氧化碳在氣管小管末端，經由濃度梯度進行擴散。昆蟲的血淋巴通常不負責將氧氣大量運送至組織，因此昆蟲呼吸系統與脊椎動物的肺臟—血液運輸系統不同。

解題方法

題目問的是昆蟲進行氣體交換所使用的主要構造。判斷動物的呼吸方式時，可直接辨認其專屬呼吸器官：

• 昆蟲：氣管系統（tracheal system）
• 魚類：鰓（gills）
• 多數陸生脊椎動物：肺（lungs）
• 蚯蚓等部分動物：皮膚擴散（skin diffusion）

昆蟲的氧氣不是先由血液攜帶，再送到細胞，而是透過氣門、氣管與氣管小管直接送至組織。因此正確選項為 Via tracheal system。

選項分析

(A) Using lungs：錯誤

肺臟是哺乳類、鳥類、爬蟲類等脊椎動物的主要呼吸器官。昆蟲沒有由肺泡等構造組成的肺臟，不能以肺作為主要氣體交換器官。

(B) Through skin diffusion：錯誤

核心觀念

本題考查木本植物莖的次生生長（secondary growth）及其組織來源。

維管束形成層（vascular cambium）進行細胞分裂，向內產生次生木質部（secondary xylem），向外產生次生韌皮部（secondary phloem）：

$$\text{vascular cambium} \longrightarrow \begin{cases} \text{向內：secondary xylem}\\ \text{向外：secondary phloem} \end{cases}$$

次生木質部逐年累積於莖的中央，形成木材（wood）。木材依生理功能與年齡可分為：

• 邊材（sapwood）：較外側、較年輕的次生木質部，仍可進行水分與無機鹽運輸，部分薄壁細胞仍具活性。
• 心材（heartwood）：較內側、較老的次生木質部，導管常被侵填體（tyloses）堵塞，並累積樹脂、單寧等物質，主要提供支撐，通常不再負責有效的水分運輸。

因此，心材與邊材的共同組成皆為次生木質部。

解題方法

判斷本題的關鍵是先辨認 heartwood 與 sapwood 都屬於木材內部的區域，再追溯木材的組織來源。

木本植物進行次生生長時，維管束形成層向莖內側產生次生木質部。這些次生木質部由外而內逐年累積：

$$\text{年輕次生木質部} \rightarrow \text{sapwood}$$

隨著年齡增加，內側木質部失去主要運輸功能並轉變為：

$$\text{較老次生木質部} \rightarrow \text{heartwood}$$

所以兩者雖然功能與細胞狀態不同，組織分類仍同屬 secondary xylem，選擇 (D)。

選項分析

(A) bark（樹皮）—錯誤

樹皮是莖的外部保護性構造，通常泛指維管束形成層以外的所有組織，主要包括：

• 周皮（periderm）
• 次生韌皮部（secondary phloem）

心材與邊材位於莖的內部，並非樹皮，因此不是 bark。

(B) periderm（周皮）—錯誤

周皮是木栓形成層（cork cambium）所產生的保護組織，主要包括：

核心觀念

本題考查植物激素 auxin（生長素，主要形式為 IAA，indole-3-acetic acid） 的主要生理功能。

生長素最典型的作用包括：

• 促進細胞伸長
• 參與向光性（phototropism）
• 促進頂端優勢、維管束分化與向地性
• 參與植物器官生長與發育調控

其中，「促進細胞伸長與向光性」是生長素最具代表性的考點，因此正確答案為 (B)。

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解題方法

判斷植物激素選項時，可先將各功能與其最典型的激素配對：

• 生長素（auxin）：細胞伸長、向光性、頂端優勢
• 脫落酸（ABA）：氣孔關閉、抑制種子萌發、逆境反應
• 水楊酸（SA）：病原防禦與系統性獲得抗性
• 茉莉酸（JA）：傷害與昆蟲防禦
• 細胞分裂素（cytokinin）：促進細胞分裂、延緩葉片老化
• 吉貝素（gibberellin）：促進莖伸長、打破種子休眠
• 乙烯（ethylene）：果實成熟、葉片及器官脫落

本題的選項中，只有「細胞伸長與向光性」直接對應生長素的經典功能。

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生長素促進細胞伸長的機轉

生長素可與細胞核中的生長素受體系統 TIR1/AFB（Transport Inhibitor Response 1/Auxin F-box） 結合，促進 SCF ubiquitin ligase complex 辨認並降解 Aux/IAA repressor。

Aux/IAA 抑制蛋白被降解後，原先受到抑制的 ARF（Auxin Response Factor） 轉錄因子得以活化，進而調控生長素反應基因的表現。

在細胞伸長的快速反應中，生長素會促進細胞膜上的 H⁺-ATPase 活化，使質子被泵出細胞：

$$\text{ATP}+\ce{H2O} \rightarrow \text{ADP}+\ce{Pi}+\ce{H^+}$$

細胞壁空間的酸化會活化 expansin（伸展蛋白），使細胞壁鬆弛。隨後水分進入細胞，增加膨壓，促使細胞沿縱向伸長。此機制稱為 acid growth hypothesis（酸性生長假說）。

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生長素與向光性

單側光照時，植物莖部的生長素會重新分布，通常較多累積在背光側。莖部細胞對生長素的反應是促進伸長，因此：

1. 背光側生長素濃度較高。
2. 背光側細胞伸長較快。
3. 莖部向光側彎曲。

因此，生長素造成的兩側生長速率差異，便形成莖的 向光性（phototropism）。

此過程涉及生長素的極性運輸，主要由 PIN-FORMED（PIN） 輸出蛋白等運輸系統負責。題目所考的重點位於「生長素重新分布後，造成背光側細胞伸長增加」這一步。

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選項分析

核心觀念

本題考查被子植物（angiosperms）的「雙重受精」（double fertilization）。

花粉管進入胚珠後，釋放兩個精細胞（sperm cells）：

1. 一個精細胞與卵細胞（egg cell）融合，形成二倍體合子（zygote），發育成胚（embryo）。
2. 另一個精細胞與雌配子體中央的大中央細胞（central cell）內兩個極核（polar nuclei）融合，形成三倍體的初生胚乳核（primary endosperm nucleus），之後發育成胚乳（endosperm）。

染色體倍數可表示為：

$$n\text{（精細胞）}+n\text{（卵細胞）}=2n\text{（合子）}$$ $$n\text{（第二精細胞）}+n\text{（極核）}+n\text{（極核）}=3n\text{（初生胚乳核）}$$

因此，雙重受精的「雙重」是指同一個花粉管釋放的兩個精細胞，分別完成兩次融合事件。

解題方法

看到題幹中的關鍵字 double fertilization，直接聯想到被子植物特有的兩個受精事件：

• 精細胞 $\times$ 卵細胞 $\rightarrow$ 合子
• 精細胞 $\times$ 兩個極核 $\rightarrow$ 胚乳

選項 A 同時完整描述這兩個步驟，且符合中央細胞含有兩個極核的構造，因此選 A。

選項分析

(A) 正確

一個精細胞與卵細胞融合，形成二倍體合子；第二個精細胞與中央細胞中的兩個極核融合，形成三倍體胚乳核。這正是被子植物雙重受精的定義。

核心觀念

本題考察真菌分類中，子囊菌門（Ascomycota，ascomycetes）的代表性特徵。

子囊菌的有性生殖會形成特殊的囊狀構造，稱為子囊（ascus；複數為 asci）。減數分裂通常發生於子囊內，產生子囊孢子（ascospores）。典型情況下，一個子囊經過一次減數分裂及一次有絲分裂，可形成 8 個子囊孢子。

因此，子囊菌最具辨識性的特徵是：

有性孢子形成於囊狀的子囊（ascus）內。

解題方法

判斷本題的關鍵，是辨認各真菌類群特有的生殖構造：

• 子囊菌：孢子形成於子囊（ascus）內。
• 接合菌類群：有性生殖形成接合孢子囊（zygosporangium）。
• 擔子菌：孢子形成於擔子（basidium）上，常形成擔子果（basidiocarp）。
• 壺菌類群：具有具鞭毛的游動孢子（zoospores）。

題幹問的是 ascomycetes 的 defining feature，因此應優先尋找與 ascus「囊狀構造」直接相關的選項。

選項分析

(A) The production of non-flagellated spores in sporangia

錯誤。

「不具鞭毛的孢子」並非子囊菌獨有的分類特徵。子囊孢子確實通常不具鞭毛，但題目所描述的形成位置是 sporangia（孢子囊），而非子囊（ascus）。

子囊菌的代表性有性孢子是形成於子囊內的 ascospore，不是形成於一般性的 sporangium 中。因此此選項混淆了孢子性質與形成構造。

(B) The presence of zygosporangia in sexual reproduction

錯誤。

Zygosporangium（接合孢子囊）是接合菌類群進行有性生殖時的特徵構造。

其形成過程涉及兩條相容菌絲融合，先進行細胞質融合（plasmogamy），之後形成含有厚壁接合孢子的構造。這是接合菌類群的代表性特徵，不是子囊菌的特徵。

子囊菌的有性生殖構造是 ascus，而非 zygosporangium。

(C) The formation of spores in sac-like structures

正確。

子囊菌的有性孢子形成於囊狀的子囊（ascus）內。子囊是子囊菌最重要的分類依據，也是其英文名稱「ascomycetes」的來源。

在典型有性生殖過程中：

核心觀念

本題考查中樞神經突觸的「長期增益作用」（long-term potentiation, LTP）及其分子機轉。

LTP 是指突觸受到高頻或強烈刺激後，突觸後神經元對相同刺激產生較強興奮性突觸後電位（EPSP）的長期增強現象。典型的海馬迴 LTP 主要發生於 glutamatergic synapse（麩胺酸能突觸），核心流程如下：

$$\text{Glutamate} \rightarrow \text{AMPA receptor} \rightarrow \text{Na}^+\text{內流與突觸後膜去極化}$$

突觸後膜去極化後，解除 NMDA receptor 通道內由 $\ce{Mg^{2+}}$ 造成的電壓依賴性阻塞：

$$\text{去極化} \rightarrow \ce{Mg^{2+}}\text{阻塞移除} \rightarrow \ce{Ca^{2+}}\text{與}\ce{Na+}\text{經 NMDA receptor 內流}$$

其中 $\ce{Ca^{2+}}$ 是誘發 LTP 的關鍵第二訊使者，可活化：

• $\ce{Ca^{2+}}$/calmodulin-dependent protein kinase II（CaMKII，鈣離子／鈣調蛋白依賴性蛋白激酶 II）
• Protein kinase C（PKC，蛋白激酶 C）
• Adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶）
• cAMP-dependent protein kinase A（PKA）
• CREB（cAMP response element-binding protein）

結果包括 AMPA receptor 的磷酸化、活性增強及插入突觸後膜，使突觸傳遞效率長期提高。

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解題方法

判斷各選項是否屬於典型 LTP 的分子元件：

1. 先確認 LTP 是否屬於 glutamatergic synapse。
2. 再依序檢查 glutamate、AMPA receptor、NMDA receptor 及相關離子是否參與。
3. 找出完全不屬於神經突觸 LTP 機轉的名詞。

前四個選項均可直接對應至「麩胺酸釋放—AMPA 受體去極化—NMDA 受體開啟—$\ce{Ca^{2+}}$ 內流」的經典路徑；P granules 則不屬於此路徑，因此選 E。

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選項分析

(A) Glutamate（麩胺酸）—錯誤選項

Glutamate 是中樞神經系統最主要的興奮性神經傳導物質，也是多數海馬迴 LTP 的起始訊號。

當突觸前神經元受到刺激時，突觸前膜的電壓依賴性 $\ce{Ca^{2+}}$ 通道開啟，$\ce{Ca^{2+}}$ 內流促使突觸小泡與細胞膜融合，釋放 glutamate：

$$\text{動作電位} \rightarrow \text{突觸前膜}\ce{Ca^{2+}}\text{內流} \rightarrow \text{突觸小泡胞吐} \rightarrow \text{glutamate 釋放}$$

Glutamate 接著活化突觸後膜上的 AMPA receptor 與 NMDA receptor，因此確實參與 LTP。

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(B) $\ce{Mg^{2+}}$, $\ce{Na+}$, $\ce{Ca^{2+}}$ —錯誤選項

此選項中的三種離子均與 NMDA receptor 所介導的 LTP 機轉相關。

• $\ce{Na+}$：經由 AMPA receptor 內流，使突觸後膜去極化，產生興奮性突觸後電位。
• $\ce{Mg^{2+}}$：在靜止膜電位下，$\ce{Mg^{2+}}$ 會堵塞 NMDA receptor 通道。只有當 AMPA receptor 造成突觸後膜充分去極化時，$\ce{Mg^{2+}}$ 阻塞才會解除。
• $\ce{Ca^{2+}}$：NMDA receptor 開啟後進入突觸後神經元，是誘發 LTP 的主要訊號。

NMDA receptor 因此具有「巧合偵測器」（coincidence detector）的功能：必須同時有 glutamate 結合受體，以及突觸後膜去極化解除 $\ce{Mg^{2+}}$ 阻塞，才會產生明顯的 $\ce{Ca^{2+}}$ 內流。

$\ce{Ca^{2+}}$ 進入細胞後活化 CaMKII 等蛋白激酶，促使既有 AMPA receptor 活性增加，並促進新的 AMPA receptor 插入突觸後膜，完成 LTP 的早期階段。

因此此選項雖將多種離子並列，內容仍符合 LTP 機轉。

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核心觀念

本題考查基因點突變後，mRNA 密碼子改變對胺基酸序列的影響。

mRNA 密碼子由三個核苷酸組成，每個密碼子決定一個胺基酸，或作為終止訊號。原密碼子為：

• $GAC$：編碼天門冬胺酸（aspartic acid, Asp，D）
• $UAC$：編碼酪胺酸（tyrosine, Tyr，Y）

因此，密碼子由 $GAC$ 改變為 $UAC$ 後，所嵌入蛋白質的胺基酸由 Asp 改為 Tyr。這是單一核苷酸置換造成胺基酸改變，屬於 missense mutation（錯義突變）。

解題方法

先比較突變前後的密碼子：

$$GAC \longrightarrow UAC$$

兩者僅第一個鹼基由 $G$ 變為 $U$，屬於單一核苷酸置換，並非插入或缺失。

接著查閱遺傳密碼：

$$GAC \rightarrow \text{Asp}$$ $$UAC \rightarrow \text{Tyr}$$

突變使密碼子所指定的胺基酸發生改變：

$$\text{Asp} \rightarrow \text{Tyr}$$

凡是單一鹼基替換造成胺基酸改變者，即為 missense mutation。

選項分析

(A) A missense mutation

正確。$GAC$ 編碼 Asp，$UAC$ 編碼 Tyr；密碼子改變導致蛋白質胺基酸序列改變，因此是錯義突變。

(B) A nonsense mutation

錯誤。nonsense mutation（無義突變）是突變使原本編碼胺基酸的密碼子變成終止密碼子，例如 $UAA$、$UAG$ 或 $UGA$，造成翻譯提早終止。$UAC$ 是 Tyr 的密碼子，不是終止密碼子。

(C) A silent mutation

核心觀念

本題考查動物的 hermaphroditism（雌雄同體） 定義。

雌雄同體是指同一個動物個體具有雄性與雌性生殖功能，能在其生殖生命史中產生兩種性別的配子：

• 雄性配子：精子（sperm）
• 雌性配子：卵（egg）

因此，判斷關鍵是：同一個個體是否能產生雄、雌兩類配子。雌雄同體不等於一定能自體受精，也不等於一定會在雄性與雌性之間來回轉換。

校方釋疑指出，hermaphroditism 一詞的重點在於同一個體的雌雄生殖功能可以同時存在；這與在不同時間先後轉換性別的現象不同。

解題方法

先抓住題幹中的定義性描述：

An individual produces both male and female gametes.

這正是雌雄同體的核心特徵。只要同一個個體能產生精子與卵，即符合 hermaphroditism 的基本定義，因此選擇 （C）。

需特別區分兩個概念：

1. Simultaneous hermaphroditism（同時性雌雄同體）
   同一個體同時具有雄性與雌性生殖功能，或可在同一生命階段產生兩類配子。

2. Sequential hermaphroditism（序列性雌雄同體）
   個體在生命史的不同階段先後具有不同性別功能，例如：

• Protandry（先雄後雌）
• Protogyny（先雌後雄）

本題官方答案採用雌雄同體的基本定義，故以「能產生兩種配子」的（C）為最佳答案。

選項分析

（A）An individual produces only male gametes during its lifetime.

錯誤。個體一生只產生雄性配子，表示其具有雄性生殖功能，不能表現雌雄同體的雙重生殖特徵。這較符合單一性別個體，例如雄性動物。

（B）An individual produces only female gametes during its lifetime.

錯誤。個體一生只產生雌性配子，表示其具有雌性生殖功能，不能表現雌雄同體。這較符合單一性別個體，例如雌性動物。

核心觀念

本題考查胚胎早期發育中「原腸胚形成（gastrulation，原腸化）」的主要結果。

原腸胚形成是由囊胚（blastula）經細胞移入、內陷、內卷、分層等細胞運動，重新排列胚胎細胞，建立：

1. 三個胚層（germ layers）

• 外胚層（ectoderm）
• 中胚層（mesoderm）
• 內胚層（endoderm）

2. 原腸（archenteron），即原始消化腔
3. 原口（blastopore），即原腸與外界相通的開口

相較之下，卵裂（cleavage）階段由受精卵連續分裂所產生的細胞稱為卵裂球（blastomeres），此過程發生在原腸胚形成之前。

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解題方法

判斷各選項是否為原腸胚形成的產物，關鍵在於區分：

• 卵裂階段：產生 blastomeres
• 囊胚形成：形成 blastula 與囊胚腔（blastocoel）
• 原腸胚形成：建立胚層、原腸與原口

因此，只要找出屬於卵裂階段、而非原腸胚形成階段的構造即可。

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選項分析

(A) Ectoderm（外胚層）

外胚層是原腸胚形成時建立的三大胚層之一。原腸胚形成過程中，胚胎細胞重新排列並分化為外胚層、內胚層及中胚層。

外胚層未來主要形成：

• 表皮及其附屬構造
• 神經系統
• 感覺器官的部分構造

因此，外胚層可視為 gastrulation 的產物，本選項錯誤。

(B) Germ layers（胚層）

Gastrulation 的核心功能就是建立胚層。三胚層動物在此階段形成：

• Ectoderm：外胚層
• Mesoderm：中胚層
• Endoderm：內胚層

這些胚層之後進一步進行器官形成（organogenesis）。因此 germ layers 是原腸胚形成的典型結果，本選項錯誤。

(C) Blastopore（原口）

原口是原腸（archenteron）與外界相通的開口，通常在 gastrulation 時由細胞內陷或內移的區域形成。

在不同動物類群中，原口的命運不同：

核心觀念

本題考查「植物來源藥物（plant-derived medicines）」與其主要醫療用途的配對，重點在於辨認各天然產物的來源、藥理作用及臨床應用。

植物來源藥物	主要來源	主要作用或用途
Digitalin（毛地黃毒苷）	Digitalis（毛地黃）	強心、治療部分心臟疾病
Atropine（阿托品）	Atropa belladonna（顛茄）等	抗蕈毒鹼型乙醯膽鹼受體、解除副交感神經作用
Vinblastine（長春鹼）	Catharanthus roseus（長春花）	抗癌
Quinine（奎寧）	Cinchona（奎寧樹）	抗瘧疾
Taxol／Paclitaxel（紫杉醇）	Taxus（紫杉）	抗癌

解題方法

逐一比對「藥物—主要用途」是否符合藥理學常識：

1. 先辨認抗癌藥物：Vinblastine、Taxol 均為植物來源的抗癌藥。
2. 再辨認心臟用藥與抗瘧疾藥：Digitalin 用於心臟疾病，Quinine 用於瘧疾。
3. 最後檢查 Atropine 的用途。Atropine 是抗蕈毒鹼型乙醯膽鹼受體藥物，並非潤喉或舒緩喉嚨的藥物，因此與「throat soother」配對不當。

選項分析

(A) Digitalin — heart medication：正確

Digitalin 為 Digitalis（毛地黃）所含的強心苷類物質，作用類似 cardiac glycosides（強心苷）。

其主要機轉是抑制心肌細胞膜上的 $\ce{Na+/K+-ATPase}$，使細胞內 $\ce{Na+}$ 濃度上升，進而降低 $\ce{Na+/Ca^{2+}}$ exchanger 排出 $\ce{Ca^{2+}}$ 的能力，使細胞內 $\ce{Ca^{2+}}$ 增加。較多的 $\ce{Ca^{2+}}$ 可供肌肉收縮使用，因此提高心肌收縮力，稱為 positive inotropic effect（正性肌力作用）。

所以 Digitalin 作為 heart medication 的配對正確。

(B) Atropine — throat soother：錯誤

Atropine 主要來源包括 Atropa belladonna（顛茄）、Datura（曼陀羅）及 Hyoscyamus（莨菪）等植物。

它是 muscarinic receptor antagonist（蕈毒鹼型受體拮抗劑），會抑制副交感神經所釋放的 acetylcholine（乙醯膽鹼）作用，常見效果包括：

• 降低唾液與呼吸道分泌
• 擴大瞳孔
• 增加心跳速率
• 放鬆部分平滑肌
• 減少腸胃道活動

臨床上可用於症狀性心搏過慢、麻醉前減少分泌，以及 organophosphate poisoning（有機磷中毒）的解毒治療。

核心觀念

本題考查減數分裂第一次分裂前期（prophase I）中，**聯會複合體（synaptonemal complex, SC）**的構造與功能。

減數分裂前期 I 可概分為：

• 細線期（leptotene）：染色體開始凝縮。
• 偶線期（zygotene）：同源染色體開始聯會（synapsis），形成 synaptonemal complex。
• 粗線期（pachytene）：同源染色體排列緊密，非姐妹染色分體之間進行 crossing over。
• 雙線期（diplotene）：聯會複合體逐漸解體，同源染色體仍以交叉點（chiasmata）相連。
• 終變期（diakinesis）：染色體高度凝縮，為進入中期 I 作準備。

Synaptonemal complex 是位於兩條同源染色體之間的蛋白質結構，具有中央區域與側向元件，可使同源染色體精確配對並維持緊密排列，促進 DNA 重組與 crossing over。

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解題方法

判斷本題的關鍵有兩步：

1. 先確認作用時期：題目指定為 prophase I。
2. 再確認作用對象：synaptonemal complex 作用於同源染色體，不是姐妹染色分體，也不是紡錘體附著構造。

在前期 I，同源染色體必須先完成聯會，才能使來自父母的同源 DNA 序列彼此對齊，促進**非姐妹染色分體（non-sister chromatids）**之間的 crossing over。因此，最符合其主要功能的是「固定同源染色體並促進 crossing over」。

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選項分析

(A) It cleaves cohesins to allow sister chromatids to separate.
錯誤。Synaptonemal complex 不負責切割 cohesin。

姐妹染色分體的分離需要由 separase 切割染色分體之間的 cohesin。減數分裂第二次分裂的後期 II，separase 活化後才使姐妹染色分體分離；減數分裂第一次分裂的後期 I，主要分離的是同源染色體。

(B) It attaches kinetochores to the spindle fibers.
錯誤。動粒（kinetochore）負責連接紡錘絲（spindle fibers），不是 synaptonemal complex 的功能。

核心觀念

**原癌基因（proto-oncogene）**是正常細胞中負責促進細胞生長、分裂與存活的基因，例如：

• 生長因子：PDGF
• 生長因子受體：$\text{HER2}$、$\text{EGFR}$
• 細胞內訊息傳遞蛋白：RAS
• 蛋白激酶：ABL
• 轉錄因子：MYC

正常情況下，原癌基因的活性受到嚴格調控；當其發生過度表現、持續活化或調控失常時，就會轉變為具有致癌作用的癌基因（oncogene），造成細胞不受控制地增殖。

原癌基因過度活化的常見機制包括：

1. 表觀遺傳變化（epigenetic changes）
2. 染色體轉位（chromosome translocation）
3. 基因擴增（gene amplification）
4. 點突變（point mutation）

本題要求找出「不是原癌基因過度活化的主要機制」者。

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解題方法

逐一判斷各選項是否能直接造成原癌基因：

• 表現量增加；
• 蛋白質持續活化；
• 基因被置於強力啟動子或增強子控制下；
• 形成新的致癌性融合蛋白。

前四項都是細胞癌化中經典且直接的基因活化機制。**Transduction（轉導）**則是病毒將遺傳物質帶入另一細胞的現象，雖然某些病毒可藉此攜帶致癌基因，但它不是一般原癌基因過度活化的主要細胞遺傳機制。

因此依校方公布答案，選 （E）transduction。

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選項分析

（A）epigenetic changes：正確機制

表觀遺傳變化不改變 DNA 鹼基序列，卻能改變基因的表現量，常見方式包括：

• 啟動子區 DNA 低甲基化；
• 組蛋白乙醯化增加，使染色質較為鬆散；
• 增強子或染色質重塑異常。

例如，若原癌基因啟動子區發生低甲基化，或其周圍染色質轉為開放狀態，RNA polymerase II 與轉錄因子較容易結合，會使該基因轉錄增加，產生過多的生長訊息蛋白。

因此，表觀遺傳變化可以使原癌基因過度表現，屬於正確選項。

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（B）chromosome translocation：正確機制

染色體轉位可透過兩種主要方式活化原癌基因。

第一，原癌基因被移到強力啟動子或增強子附近。

經典例子是 Burkitt lymphoma 中的 $\text{MYC}$ 基因轉位：

$$t(8;14)$$

$\text{MYC}$ 位於第 8 號染色體，轉位至第 14 號染色體免疫球蛋白重鏈基因（$\text{IgH}$）的調控區附近。由於 B 細胞中 $\text{IgH}$ 啟動子與增強子活性很強，會造成 $\text{MYC}$ 大量表現，促進細胞增殖。

第二，兩個基因融合形成具持續活性的融合蛋白。

慢性骨髓性白血病（CML）的 Philadelphia chromosome 即為典型例子：

$$t(9;22)$$

轉位使 $\text{BCR}$ 與 $\text{ABL}$ 融合，形成 $\text{BCR-ABL}$ 融合基因。其產物為持續活化的酪胺酸激酶（tyrosine kinase），可持續啟動下游訊息傳遞，例如：

$$\text{BCR-ABL} \rightarrow \text{RAS/MAPK} \rightarrow \text{細胞增殖}$$

因此，染色體轉位是原癌基因活化的經典機制。

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（C）gene amplification：正確機制

基因擴增是指特定基因的 DNA 拷貝數增加，導致其 mRNA 與蛋白質產量上升。

核心觀念

四氫葉酸（tetrahydrofolate, THF）是細胞內「一碳單位」（one-carbon units）的主要攜帶者，可攜帶不同氧化態的一碳片段，包括：

• $5,10$-methylene-THF
• $5,10$-methenyl-THF
• $10$-formyl-THF
• $5$-methyl-THF
• $10$-formimino-THF

本題考的是：THF 上一碳單位的主要來源，以及胺基酸代謝與葉酸代謝的連結。

人體中最重要、最主要的一碳單位來源，是**絲胺酸（serine）轉換為甘胺酸（glycine）**的反應。此反應由 **serine hydroxymethyltransferase, SHMT（絲胺酸羥甲基轉移酶）**催化，並以磷酸吡哆醛（pyridoxal phosphate, PLP）為輔酵素：

$$\ce{L-Serine + THF <=> Glycine + 5,10-Methylene-THF + H2O}$$

其中，絲胺酸的 $\ce{-CH2OH}$ 部分提供一碳單位，轉移給 THF，形成 $5,10$-methylene-THF。$5,10$-methylene-THF 後續可參與：

• 胸腺嘧啶核苷酸（dTMP）合成
• 嘌呤（purine）合成
• $5$-methyl-THF 生成與甲基轉移反應

因此，官方答案為 B。

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解題方法

判斷本題可從「哪一個反應直接把一碳單位裝載到 THF 上」切入。

關鍵反應是：

$$\ce{Serine + THF -> Glycine + 5,10-Methylene-THF}$$

反應方向顯示：

1. 反應物為 serine。
2. 產物為 glycine。
3. THF 接受 serine 提供的一碳單位。
4. 形成的 $5,10$-methylene-THF 是葉酸一碳代謝的重要中間物。

所以正確敘述是 Conversion of serine to glycine。

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選項分析

(A) Conversion of glycine to serine

錯誤。

glycine 轉換為 serine 是上述反應的逆向：

$$\ce{Glycine + 5,10-Methylene-THF + H2O <=> Serine + THF}$$

此方向會消耗 $5,10$-methylene-THF，並生成 THF，並非細胞中產生 THF 一碳單位的主要方向。

本選項的陷阱在於：glycine 與 serine 確實可以相互轉換，但題目問的是一碳單位的主要來源，方向必須是 serine 將一碳單位轉移給 THF，而不是 glycine 消耗葉酸一碳單位生成 serine。

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(B) Conversion of serine to glycine

正確。

由 serine hydroxymethyltransferase 催化：

$$\ce{Serine + THF <=> Glycine + 5,10-Methylene-THF + H2O}$$

絲胺酸移除一個羥甲基所代表的一碳單位，該一碳單位被 THF 接受，生成 $5,10$-methylene-THF。此反應是哺乳類細胞一碳單位的主要來源，也是本題所考的標準答案。

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(C) Conversion of methionine to homocysteine

錯誤。

核心觀念

本題考查 pyridoxal phosphate（PLP，磷酸吡哆醛）在 aminotransferase（胺基轉移酶）反應中的功能與作用機轉。

PLP 是維生素 B6 的活性輔酶形式，主要參與胺基酸代謝。胺基轉移反應的總反應為：

$$\text{胺基酸}_1+\text{α-酮酸}_2 \rightleftharpoons \text{α-酮酸}_1+\text{胺基酸}_2$$

PLP 在反應過程中暫時接受胺基，轉變為 pyridoxamine phosphate（PMP，磷酸吡哆胺），再將胺基轉移給另一個 α-酮酸。因此，PLP 是胺基的「中間載體」。

解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. PLP 屬於維生素 B6 的輔酶，不是維生素 B12。
2. 在 aminotransferase 反應中，PLP 可暫時接受並攜帶胺基，形成 PMP，再將胺基轉交給另一個 α-酮酸。

典型反應可表示為：

$$\text{胺基酸}+\text{PLP} \rightleftharpoons \text{α-酮酸}+\text{PMP}$$ $$\text{PMP}+\text{另一個 α-酮酸} \rightleftharpoons \text{另一個胺基酸}+\text{PLP}$$

PLP 的醛基會與酵素活性位點上的 Lysine（離胺酸）形成 Schiff base（席夫鹼，又稱 aldimine）。底物的胺基會取代酵素 Lysine，形成 external aldimine（外部醛亞胺），經過一連串質子轉移與重排後，完成胺基轉移。

選項分析

(A) PLP is the coenzyme form of vitamin B12.

錯誤。PLP 是 **vitamin B6（維生素 B6）**的活性輔酶形式，正式名稱為 pyridoxal 5′-phosphate。維生素 B12 的輔酶形式包括 methylcobalamin（甲基鈷胺素）與 5′-deoxyadenosylcobalamin（5′-脫氧腺苷鈷胺素），與 PLP 不同。

(B) PLP cannot accept an amino group.

錯誤。PLP 的核心功能正是暫時接受胺基。接受胺基後，PLP 轉變為 PMP：

$$\text{PLP}+\text{胺基酸} \rightarrow \text{PMP}+\text{α-酮酸}$$

因此，PLP 能夠接受、攜帶並轉移胺基。

核心觀念

本題綜合考查胺基酸殘基的：

1. 芳香族側鏈與紫外線吸收。
2. 胺基酸在不同 pH 下的電荷狀態與等電點。
3. 側鏈是否能解離、其 pKa 大小。
4. 胺基酸分子式與分子量。
5. 半胱胺酸的氧化與二硫鍵形成。

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解題方法

逐一判斷 ①～⑤，再將正確敘述與選項組合比對即可。

① Phenylalanine has UV absorption at $260\ \mathrm{nm}$

Phenylalanine（苯丙胺酸，Phe）的側鏈含有 benzene ring（苯環），屬於芳香族胺基酸，因此具有紫外線吸收能力。

苯丙胺酸的吸收峰約在 $257\ \mathrm{nm}$，因此在 $260\ \mathrm{nm}$ 附近具有吸收。

蛋白質在 $280\ \mathrm{nm}$ 的吸收主要來自：

• Tryptophan（色胺酸，Trp）
• Tyrosine（酪胺酸，Tyr）

Phenylalanine 的吸收較弱，但並非沒有吸收。因此 ①正確。

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② Glycine has a positive net charge in acidic solutions

Glycine（甘胺酸）的兩個主要可解離基團為：

• Carboxyl group：$\ce{-COOH}$，$pK_a \approx 2.34$
• Amino group：$\ce{-NH3+}$，$pK_a \approx 9.6$

其電荷狀態如下：

$$\ce{H3N+ - CH2 - COOH}$$

在強酸性環境中，甘胺酸主要帶 $+1$ 電荷；當 pH 超過羧基 pKa 後，羧基逐漸變成 $\ce{-COO-}$，形成兩性離子：

$$\ce{H3N+ - CH2 - COO-}$$

此時總電荷為 $0$。

甘胺酸的等電點為：

$$pI=\frac{pK_{a,\ce{-COOH}}+pK_{a,\ce{-NH3+}}}{2} =\frac{2.34+9.6}{2} \approx 5.97$$

當 pH 接近 $5.97$ 時，甘胺酸的淨電荷主要為 $0$。因此「在酸性溶液中」不能一概而論為帶正電；在 pH 接近其等電點的酸性環境中，主要是不帶淨電荷。

依校方釋疑公告，本敘述判定為錯誤。

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③ The side chain of serine cannot be ionized

Serine（絲胺酸，Ser）的側鏈為 hydroxymethyl group：

$$\ce{-CH2OH}$$

其羥基可在強鹼環境中失去質子：

$$\ce{-CH2OH <=> -CH2O^- + H+}$$

核心觀念

本題考查丙醯輔酶 A（propionyl-CoA）進入三羧酸循環前的羧化反應，以及 propionyl-CoA carboxylase（丙醯輔酶 A 羧化酶）的生化機轉。

丙醯輔酶 A 主要來自：

• 奇數碳脂肪酸分解
• 某些胺基酸，例如 valine、isoleucine、methionine、threonine 的分解

其代謝途徑如下：

$$\ce{Propionyl-CoA ->[propionyl-CoA\ carboxylase] D-methylmalonyl-CoA ->[epimerase] L-methylmalonyl-CoA ->[methylmalonyl-CoA\ mutase] Succinyl-CoA}$$

其中 propionyl-CoA carboxylase 是依賴 biotin（生物素）的羧化酶。羧化反應分成兩個階段，先將 $\ce{CO2}$ 活化並接到 biotin 上，形成酵素結合型的 carboxybiotin（羧基生物素）；接著再將羧基轉移至 propionyl-CoA。

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解題方法

判斷本題的關鍵，在於辨認題目問的是：

「羧化反應過程中形成的中間物」

而不是問最終產物。

propionyl-CoA carboxylase 的反應可分為以下兩步。

第一步，ATP 提供能量，使 bicarbonate 所提供的 $\ce{CO2}$ 活化並羧化 biotin：

$$\ce{Biotin-enzyme + HCO3^- + ATP -> Carboxybiotin-enzyme + ADP + Pi}$$

此時形成的 carboxybiotin 是暫時與酵素結合的中間物。

第二步，carboxybiotin 將羧基轉移至 propionyl-CoA：

$$\ce{Propionyl-CoA + Carboxybiotin-enzyme -> Methylmalonyl-CoA + Biotin-enzyme}$$

整體反應可表示為：

$$\ce{Propionyl-CoA + HCO3^- + ATP -> Methylmalonyl-CoA + ADP + Pi}$$

因此，反應過程中直接形成的關鍵中間物是 carboxybiotin。

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選項分析

(A) Acetyl-CoA

Acetyl-CoA（乙醯輔酶 A）是許多代謝途徑的核心物質，可由 pyruvate 經 pyruvate dehydrogenase complex 轉換而來，也可由脂肪酸 $\beta$-oxidation 產生。

但 propionyl-CoA carboxylase 不會將 propionyl-CoA 轉變為 acetyl-CoA。丙醯輔酶 A 的羧化產物是 methylmalonyl-CoA，因此本選項錯誤。

(B) Citrate

核心觀念

本題考查肝臟中荷爾蒙如何協調調節：

• Glycolysis（糖解作用）：分解 glucose 產生 pyruvate，供能。
• Gluconeogenesis（糖質新生）：由 lactate、glycerol、amino acids 等非醣類前驅物合成 glucose。
• Fructose-2,6-bisphosphate（$\ce{F-2,6-BP}$）：肝臟糖解作用與糖質新生的重要變構調節物。
• Bifunctional enzyme（雙功能酵素）：PFK-2/FBPase-2，同一蛋白具有兩種相反活性：
• PFK-2：$\ce{F-6-P -> F-2,6-BP}$
• FBPase-2：$\ce{F-2,6-BP -> F-6-P}$

$\ce{F-2,6-BP}$ 的作用如下：

• 活化 PFK-1，促進糖解作用：

$\ce{F-6-P ->[PFK-1] F-1,6-BP}$

• 抑制 FBPase-1，抑制糖質新生：

$\ce{F-1,6-BP ->[FBPase-1] F-6-P}$

因此：

$\ce{F-2,6-BP \uparrow -> glycolysis \uparrow,\ gluconeogenesis \downarrow}$

$\ce{F-2,6-BP \downarrow -> glycolysis \downarrow,\ gluconeogenesis \uparrow}$

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解題方法

先判斷荷爾蒙的生理作用，再連結 $\ce{F-2,6-BP}$ 的濃度變化：

• Insulin（胰島素）：血糖高時分泌，促進肝臟利用 glucose，因此促進 glycolysis，抑制 gluconeogenesis。
• Glucagon（升糖素）：血糖低時分泌，促進肝臟製造並釋放 glucose，因此抑制 glycolysis，促進 gluconeogenesis。
• 在肝臟，glucagon 透過 Gs protein $\rightarrow$ adenylyl cyclase $\rightarrow$ cAMP $\rightarrow$ PKA，使 PFK-2/FBPase-2 磷酸化。
• 磷酸化後，肝臟 PFK-2/FBPase-2 的 FBPase-2 活性增加、PFK-2 活性降低，導致 $\ce{F-2,6-BP}$ 濃度下降。
• $\ce{F-2,6-BP}$ 下降後，PFK-1 活性降低、FBPase-1 抑制解除，結果是 glycolysis 下降、gluconeogenesis 上升。

故正確敘述為 glucagon 會降低 $\ce{F-2,6-BP}$，並抑制 glycolysis。

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選項分析

(A) Glucagon stimulates glycolysis and inhibits gluconeogenesis.

錯誤。

Glucagon 的主要作用是升高血糖，因此：

• 抑制肝臟 glycolysis
• 促進肝臟 gluconeogenesis
• 促進 glycogenolysis（肝醣分解）

Glucagon 使 $\ce{F-2,6-BP}$ 下降，降低 PFK-1 活性，抑制：

$\ce{F-6-P ->[PFK-1] F-1,6-BP}$

同時解除對 FBPase-1 的抑制，促進糖質新生。

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(B) Insulin stimulates gluconeogenesis and inhibits glycolysis.

錯誤。

Insulin 在血糖升高時分泌，作用方向與此選項完全相反：

• 促進 glycolysis
• 抑制 gluconeogenesis
• 促進 glycogenesis（肝醣合成）

核心觀念

本題考查真核細胞中「脂肪酸從頭合成」（de novo fatty acid synthesis）所需的原料與還原力，尤其是合成棕櫚酸（palmitate，$\ce{C16:0}$）時，必須具備：

• Acetyl-CoA（乙醯輔酶 A）：作為脂肪酸合成的起始引子。
• Malonyl-CoA（丙二醯輔酶 A）：提供延長脂肪酸鏈的二碳單位。
• NADPH：在脂肪酸合成每一輪的還原反應中提供電子。

因此正確物質為 ②③⑤。

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解題方法

脂肪酸合成主要由 **fatty acid synthase, FAS（脂肪酸合成酶）**進行，基本流程如下：

$$\text{Condensation} \rightarrow \text{Reduction} \rightarrow \text{Dehydration} \rightarrow \text{Reduction}$$

每延長一次脂肪酸鏈，會使用一個 Malonyl-CoA，並消耗兩個 NADPH。

1. Acetyl-CoA：提供起始二碳單位

Acetyl-CoA先將乙醯基轉移至 FAS 上的 ACP（acyl carrier protein，醯基載體蛋白），作為脂肪酸合成的起始端。

2. Malonyl-CoA：提供延長單位

Acetyl-CoA在 **acetyl-CoA carboxylase, ACC（乙醯輔酶 A 羧化酶）**作用下，消耗 ATP 並利用 $\ce{HCO3^-}$，生成 Malonyl-CoA：

$$\ce{Acetyl-CoA + HCO3^- + ATP -> Malonyl-CoA + ADP + Pi}$$

Malonyl-CoA與 FAS 上的乙醯基進行縮合反應。Malonyl-CoA脫去 $\ce{CO2}$，推動碳鏈延長兩個碳：

$$\ce{Acetyl-ACP + Malonyl-ACP -> Acetoacetyl-ACP + CO2 + ACP}$$

棕櫚酸共有 16 個碳，合成時需要：

• 1 個 Acetyl-CoA 作為起始單位
• 7 個 Malonyl-CoA 作為延長單位

因此碳骨架來源可表示為：

$$2 + 7 \times 2 = 16$$

3. NADPH：提供還原力

每一輪延長反應有兩次還原步驟：

第一次由 **β-ketoacyl-ACP reductase（β-酮醯基-ACP還原酶）**催化：

$$\ce{Acetoacetyl-ACP + NADPH + H+ -> Hydroxybutyryl-ACP + NADP+}$$

脫水後，第二次由 **enoyl-ACP reductase（烯醯基-ACP還原酶）**催化：

$$\ce{Enoyl-ACP + NADPH + H+ -> Butyryl-ACP + NADP+}$$

核心觀念

本題考查「糖解作用（glycolysis）與糖質新生作用（gluconeogenesis）共用哪些酵素，以及糖解作用中不可逆反應如何被繞道」。

糖解作用中有 3 個主要不可逆步驟，分別由下列酵素催化：

1. Hexokinase（己糖激酶）
2. Phosphofructokinase-1, PFK-1（磷酸果糖激酶-1）
3. Pyruvate kinase（丙酮酸激酶）

糖質新生不能直接將這 3 個不可逆反應反向進行，必須使用不同的酵素繞過。因此本題答案為 ①②④。

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解題方法

逐一判斷各酵素催化的糖解反應是否為不可逆步驟：

糖解作用酵素	反應	糖質新生中的對應酵素
Hexokinase	Glucose $\rightarrow$ Glucose-6-phosphate	Glucose-6-phosphatase
Phosphofructokinase-1	Fructose-6-phosphate $\rightarrow$ Fructose-1,6-bisphosphate	Fructose-1,6-bisphosphatase-1
Pyruvate kinase	Phosphoenolpyruvate $\rightarrow$ Pyruvate	Pyruvate carboxylase、PEP carboxykinase
Aldolase	Fructose-1,6-bisphosphate $\rightleftharpoons$ DHAP + G3P	仍使用 Aldolase
Phosphoglycerate kinase	1,3-Bisphosphoglycerate $\rightleftharpoons$ 3-Phosphoglycerate	仍使用 Phosphoglycerate kinase

因此，使用不同酵素的步驟為：

$$\boxed{\text{Hexokinase、Pyruvate kinase、Phosphofructokinase-1}}$$

即：

$$\boxed{①②④}$$

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三個需要繞道的不可逆步驟

① Hexokinase 步驟

糖解作用最初由 Hexokinase 催化：

$$\ce{Glucose + ATP -> Glucose-6-phosphate + ADP}$$

此反應具有高度負的自由能變化，在細胞內基本上不可逆。糖質新生時不能以 Hexokinase 直接逆轉，而是由 **Glucose-6-phosphatase（葡萄糖-6-磷酸酶）**催化：

$$\ce{Glucose-6-phosphate + H2O -> Glucose + Pi}$$

因此，①正確。

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② Pyruvate kinase 步驟

糖解作用最後一步由 Pyruvate kinase 催化：

$$\ce{Phosphoenolpyruvate + ADP -> Pyruvate + ATP}$$

此步驟不可逆。糖質新生必須以兩個酵素繞過：

第一步由 **Pyruvate carboxylase（丙酮酸羧化酶）**催化，將丙酮酸轉為草醯乙酸：

$$\ce{Pyruvate + CO2 + ATP + H2O -> Oxaloacetate + ADP + Pi}$$

第二步由 **Phosphoenolpyruvate carboxykinase, PEPCK（磷酸烯醇丙酮酸羧激酶）**催化：

核心觀念

本題考查糖解作用中 ATP 相關酵素的金屬離子輔因子。正確答案為 $\ce{Mg^{2+}}$，因為多數使用 ATP 的酵素實際辨識與催化的形式不是游離 ATP，而是 $\ce{MgATP^{2-}}$ 複合物。

$\ce{Mg^{2+}}$ 可與 ATP 的磷酸基團配位，降低磷酸基團負電荷彼此排斥，並穩定反應過程中的過渡態與離去基團。因此，許多糖解作用中的磷酸轉移酵素需要 $\ce{Mg^{2+}}$ 才能有效催化反應。

糖解作用中具代表性的 ATP 相關反應包括：

$$\text{Glucose}+\ce{MgATP} \overset{\text{hexokinase}}{\longrightarrow} \text{Glucose-6-phosphate}+\ce{MgADP}$$ $$\text{Fructose-6-phosphate}+\ce{MgATP} \overset{\text{phosphofructokinase-1}}{\longrightarrow} \text{Fructose-1,6-bisphosphate}+\ce{MgADP}$$

此外，糖解作用後段的 phosphoglycerate kinase 與 pyruvate kinase 也涉及 $\ce{Mg^{2+}}$ 協助的磷酸基團轉移。

解題方法

題幹的關鍵線索是：

1. 「essential for the activity of several key enzymes in glycolysis」：指多個糖解作用重要酵素共同需要的因子。
2. 「primarily by forming a complex with ATP」：指能與 ATP 形成複合物，協助 ATP 參與磷酸基團轉移。

逐一比對選項後，只有 $\ce{Mg^{2+}}$ 符合「金屬離子＋與 ATP 配位＋廣泛參與 ATP 依賴反應」這三項條件。

在生理條件下，ATP 的磷酸基團帶有多個負電荷，直接進入酵素活性中心會產生電荷排斥。$\ce{Mg^{2+}}$ 以配位方式連結 ATP 的磷酸基團，使 ATP 更適合被酵素定位與利用。此複合物也能穩定磷酸轉移反應中的電荷變化。

糖解作用中的關鍵位置

糖解作用可分為兩個階段：

• 投資階段：消耗 ATP。
• 產生階段：產生 ATP。

在投資階段：

$$\text{Glucose} \overset{\text{hexokinase/glucokinase}}{\longrightarrow} \text{Glucose-6-phosphate}$$ $$\text{Fructose-6-phosphate} \overset{\text{PFK-1}}{\longrightarrow} \text{Fructose-1,6-bisphosphate}$$

這兩步都使用 ATP 進行磷酸化，並需要 $\ce{Mg^{2+}}$ 協助形成可被酵素利用的 Mg–ATP 複合物。

在產生階段：

$$\text{1,3-Bisphosphoglycerate}+\ce{ADP} \overset{\text{phosphoglycerate kinase}}{\longrightarrow} \text{3-Phosphoglycerate}+\ce{ATP}$$ $$\text{Phosphoenolpyruvate}+\ce{ADP} \overset{\text{pyruvate kinase}}{\longrightarrow} \text{Pyruvate}+\ce{ATP}$$

這些磷酸轉移反應同樣受到二價金屬離子的協助，其中 $\ce{Mg^{2+}}$ 是最主要的相關離子。

選項分析

核心觀念

本題考查粒線體電子傳遞鏈（mitochondrial electron transport chain, ETC）各複合體的：

1. 分子量大小
2. 電子傳遞方向
3. 質子輸送功能
4. 特異性抑制劑

電子傳遞鏈位於粒線體內膜，主要複合體及功能如下：

$$\ce{NADH -> Complex I -> CoQ -> Complex III -> Cytochrome c -> Complex IV -> O2}$$

琥珀酸則經由 Complex II 將電子送入 CoQ：

$$\ce{Succinate -> Complex II -> CoQ}$$

Complex V 不負責電子傳遞，而是利用質子梯度合成 ATP。

其中，Complex I 是電子傳遞鏈中分子量最大的複合體，且是 rotenone（魚藤酮）的作用標的。

解題方法

本題有兩個判斷條件：

• 「分子量最大」
• 「受到 rotenone 抑制」

先利用 rotenone 的藥理特性定位複合體，再以分子量確認。

Rotenone 主要抑制 Complex I，使 Complex I 內部由鐵硫蛋白傳遞至 ubiquinone（泛醌，CoQ）的電子轉移受阻。因此，NADH 所攜帶的電子無法正常進入 CoQ，NADH-linked respiration 會受到抑制。

Complex I 的電子傳遞可簡化表示為：

$$\ce{NADH + H+ + Q -> NAD+ + QH2}$$

實際機轉為：

1. NADH 將電子交給 Complex I 中的 FMN（flavin mononucleotide）。
2. 電子依序經過多個 Fe-S centers（鐵硫中心）。
3. 最後傳給 ubiquinone（Q），形成 ubiquinol（$\ce{QH2}$）。
4. 電子傳遞所釋放的能量驅動質子由基質側泵至膜間腔，每個 NADH 約輸送 $4\ \ce{H+}$。
5. Rotenone 阻斷接近 ubiquinone 的電子傳遞區段，使 NADH 電子無法還原 Q。

在哺乳類粒線體中，Complex I 約含有 45 個蛋白質次單元，分子量約為 $1\ \text{MDa}$，明顯大於其他電子傳遞鏈複合體。因此同時符合兩項條件的是 Complex I。

選項分析

(A) Complex I（NADH: ubiquinone oxidoreductase）—正確

Complex I 又稱 NADH dehydrogenase complex 或 NADH:ubiquinone oxidoreductase。

其功能是接收 NADH 的電子，經由 FMN 與 Fe-S centers 傳遞至 ubiquinone：

$$\ce{NADH -> FMN -> Fe-S centers -> Q}$$

此過程將 $\ce{Q}$ 還原為 $\ce{QH2}$，並將質子泵入膜間腔。Complex I 是電子傳遞鏈中分子量最大的複合體，約為 $1\ \text{MDa}$。

Rotenone 會抑制 Complex I，使 NADH 電子無法有效傳給 ubiquinone，造成 NADH 氧化受阻。因此本選項完全符合題目條件。

(B) Complex II（Succinate dehydrogenase）—錯誤

Complex II 即 succinate dehydrogenase（琥珀酸去氫酶），也是檸檬酸循環中的第六個酵素。

它催化：

$$\ce{Succinate -> Fumarate}$$

反應中，succinate 的電子先交給 FAD，形成 $\ce{FADH2}$，再經由 Fe-S centers 傳給 ubiquinone：

$$\ce{Succinate -> FAD -> Fe-S centers -> Q}$$

核心觀念

本題考查「代謝途徑中具有整合性調控作用的代謝物」，尤其是同時連結：

1. 糖解作用（glycolysis）
2. 脂質代謝（fat metabolism）
3. 磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, PPP）

其中關鍵在於辨認可作為「代謝訊號」的中間物，而非單純存在於某一條途徑中的反應中間物。

官方依據《Lehninger Principles of Biochemistry》第 8 版第 1984 頁，指定 **xylulose 5-phosphate（木酮糖-5-磷酸，Xu5P）**為正解。

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解題方法

先逐一判斷各選項在三條代謝途徑中的角色：

• 是否為 PPP 的中間物？
• 是否能調節糖解作用？
• 是否能影響脂肪酸合成或其他脂質代謝？
• 是「調控訊號」還是僅為一般反應中間物？

PPP 的非氧化階段包含下列重要反應：

$$\text{Ribulose 5-phosphate} \rightleftharpoons \text{Ribose 5-phosphate} + \text{Xylulose 5-phosphate}$$

其中：

• **Ribulose 5-phosphate epimerase（核酮糖-5-磷酸差向異構酶）**催化 ribulose 5-phosphate 形成 xylulose 5-phosphate。
• Xylulose 5-phosphate 接著可經由 **transketolase（轉酮醇酶）**參與非氧化性 PPP，與其他五碳糖相互轉換，產生 fructose 6-phosphate 與 glyceraldehyde 3-phosphate。

因此，Xu5P 位於 PPP 與糖解作用交會的代謝網路中，並可進一步影響脂質合成相關的代謝訊號。

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為什麼答案是 Xylulose 5-phosphate？

1. 它是 PPP 的重要中間物

Xylulose 5-phosphate 是 PPP 非氧化階段的五碳糖磷酸中間物，可透過 transketolase 與 transaldolase 反應，轉換成糖解作用中間物：

$$\text{Xylulose 5-phosphate} + \text{Ribose 5-phosphate} \rightarrow \text{Glyceraldehyde 3-phosphate} + \text{Sedoheptulose 7-phosphate}$$

後續反應可生成：

$$\text{Sedoheptulose 7-phosphate} + \text{Glyceraldehyde 3-phosphate} \rightarrow \text{Fructose 6-phosphate} + \text{Erythrose 4-phosphate}$$

而 fructose 6-phosphate 與 glyceraldehyde 3-phosphate 都可回到糖解作用。因此，Xu5P 能反映 PPP 與糖解作用之間的碳流量。

2. 它具有代謝訊號功能

當葡萄糖供應充足時，PPP 活性增加，Xu5P 濃度上升。Xu5P 可促進與 **protein phosphatase 2A（PP2A，蛋白磷酸酶 2A）**相關的訊號作用，使 **ChREBP（carbohydrate response element-binding protein，醣類反應元件結合蛋白）**去磷酸化並活化。

活化的 ChREBP 可進入細胞核，促進醣類轉換為脂肪酸所需基因的表現，例如：

• Acetyl-CoA carboxylase（ACC，乙醯輔酶 A 羧化酶）
• Fatty acid synthase（FAS，脂肪酸合成酶）
• Pyruvate kinase L（肝型丙酮酸激酶）

因此，Xu5P 可將「葡萄糖及 PPP 碳流增加」的訊息，連結至糖解作用與脂肪酸新生合成。

3. 它是三種代謝的整合節點

Xu5P 本身不是糖解作用中最典型的變構酵素調節物，但在整體代謝調控上，可透過以下方式產生整合效果：

$$\text{PPP 碳流增加} \rightarrow \text{Xu5P 增加} \rightarrow \text{ChREBP 活化} \rightarrow \text{糖解作用與脂質合成基因表現增加}$$

所以依照命題單位採用的 Lehninger 分類，Xu5P 是同時涉及 glycolysis、fat metabolism 與 PPP 的關鍵調控分子。

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選項分析

(A) Fructose 6-bisphosphate

此選項的名稱容易造成混淆。

一般代謝途徑中常見的是：

• Fructose 6-phosphate（F6P，果糖-6-磷酸）
• Fructose 2,6-bisphosphate（F2,6BP，果糖-2,6-二磷酸）

題目選項寫的是 Fructose 6-bisphosphate，並非典型的 glycolysis 主要中間物名稱。

若題目原意是 fructose 6-phosphate，則它確實是糖解作用與 PPP 之間的重要交會中間物：

$$\text{F6P} \rightarrow \text{Fructose 1,6-bisphosphate}$$

核心觀念

本題考查 RNA 與 DNA 的化學穩定性差異，關鍵在於兩者所含五碳糖的 2′位置官能基不同：

• RNA 含有 ribose（核糖），其 2′碳上具有 $-\mathrm{OH}$。
• DNA 含有 deoxyribose（去氧核糖），其 2′碳上為氫原子，記作 $-\mathrm{H}$。

RNA 的 2′-$\mathrm{OH}$ 可在鹼性條件下被去質子化，形成較具親核性的 2′-$\mathrm{O^-}$，進而攻擊鄰近磷酸二酯鍵，使 RNA 發生分子內自我裂解。因此，RNA 比 DNA 更容易發生鹼催化的水解斷裂。

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解題方法與反應機轉

判斷 RNA 水解不穩定性的最佳切入點，是比較 RNA 與 DNA 的糖結構，而不是比較含氮鹼基或雙股結構。

RNA 骨架中的磷酸二酯鍵可簡化表示為：

$$\text{5′-sugar}-\mathrm{O}-\mathrm{P(O)_2}-\mathrm{O}-\text{3′-sugar}$$

在鹼性條件下，RNA 的 2′-$\mathrm{OH}$ 可失去質子：

$$\mathrm{2′\!-\!OH \rightleftharpoons 2′\!-\!O^- + H^+}$$

接著，2′-$\mathrm{O^-}$ 對鄰近的磷原子進行分子內親核攻擊，形成五配位磷酸中間體，並使原本的 3′-$\mathrm{O}$ 或 5′-$\mathrm{O}$ 鍵斷裂。反應會先產生：

• $2′,3′$-cyclic phosphate（2′,3′-環狀磷酸酯）
• 5′-$\mathrm{OH}$ 端

之後 $2′,3′$-cyclic phosphate 可再水解，形成不同末端的 RNA 片段。

DNA 的 2′位置只有 $-\mathrm{H}$，缺乏可直接參與上述分子內攻擊的 2′-$\mathrm{OH}$，因此不易進行此種鹼催化自我裂解。

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選項分析

(A) RNA lacks complementary base pairing, reducing structural stability.

錯誤。RNA 並非缺乏互補鹼基配對。RNA 中的腺嘌呤、尿嘧啶、鳥嘌呤與胞嘧啶仍可進行互補配對，例如：

$$\mathrm{A-U}, \qquad \mathrm{G-C}$$

許多 RNA 可形成髮夾、莖環及複雜的三級結構。即使某些 RNA 為單股，RNA 易發生水解的主要原因仍是核糖的 2′-$\mathrm{OH}$，不是互補配對不足。

(B) RNA contains uracil instead of thymine, making it more susceptible to degradation.

錯誤。RNA 使用 uracil（尿嘧啶），DNA 使用 thymine（胸腺嘧啶），但這項鹼基差異不是 RNA 容易發生水解的主要原因。

Uracil 與 thymine 的差別主要是 thymine 比 uracil 多一個甲基。RNA 與 DNA 化學穩定性的核心差異在於糖的 2′位置，而不是 $U$ 與 $T$ 的差異。

(C) RNA lacks the double-helix structure of DNA, reducing protection from external damage.

核心觀念

本題考查真核生物染色質（chromatin）的組成、組蛋白（histones）的化學修飾，以及核小體（nucleosome）的結構。

1. 組蛋白富含帶正電的胺基酸，主要是 lysine（賴胺酸，K）與 arginine（精胺酸，R），可與帶負電的 DNA 磷酸骨架結合。
2. 核小體核心由組蛋白八聚體（histone octamer）與 DNA 組成。
3. 組蛋白尾端可接受 methylation（甲基化）、acetylation（乙醯化）、phosphorylation（磷酸化）等修飾，參與 epigenetic regulation（表觀遺傳調控）。
4. H1 屬於 linker histone（連接組蛋白），協助連接相鄰核小體並促進較高階染色質結構形成。

解題方法

逐一判斷各敘述是否符合組蛋白的基本性質：

• 電荷：組蛋白是否帶正電？
• 修飾位置：lysine、arginine 是否能被甲基化？
• 核心組成：histone octamer 包含哪些組蛋白？
• 乙醯化與去乙醯化是否屬於表觀遺傳調控？
• H1 的功能是否與核小體連接有關？

其中只要判定第 ① 至 ⑤ 項的正誤，即可對照選項組合。

各敘述判斷

① Histones are negatively charged proteins that stabilize the DNA double helix.

錯誤。

組蛋白不是帶負電，而是富含帶正電的 lysine 與 arginine，因此整體呈鹼性、帶正電。DNA 的磷酸骨架帶負電，組蛋白可藉由靜電作用與 DNA 結合，使 DNA 繞在組蛋白八聚體外側，形成核小體。

組蛋白的主要作用是組織與壓縮 DNA，並調節 DNA 的可接近性；「negatively charged proteins」與組蛋白的基本性質相反。

② Lysine and arginine residues of histones can be methylated.

正確。

組蛋白上的 lysine 與 arginine 殘基可接受 methylation。此反應通常由 histone methyltransferase（組蛋白甲基轉移酶）催化，甲基來源為 S-adenosylmethionine（SAM，$S$-腺苷甲硫胺酸）。

概念式可表示為：

$$\text{Histone-Lys/Arg} + \text{SAM} \rightarrow \text{Methylated histone-Lys/Arg} + \text{SAH}$$

其中 SAH 為 $S$-adenosylhomocysteine（$S$-腺苷同半胱胺酸）。

甲基化的功能依修飾位置而定。例如：

• H3K4 methylation 常與轉錄活化相關。
• H3K9 methylation、H3K27 methylation 常與異染色質形成及轉錄抑制相關。

核心觀念

本題考查反轉錄病毒（retrovirus）及其核心酵素——反轉錄酶（reverse transcriptase, RT）的功能。

反轉錄病毒的遺傳物質為單股 RNA。病毒進入宿主細胞後，反轉錄酶以病毒 RNA 為模板，合成互補 DNA（complementary DNA, cDNA），再進一步形成雙股 DNA（double-stranded DNA, dsDNA）。此 DNA 之後可在整合酶（integrase）作用下插入宿主染色體，形成前病毒（provirus）。

反轉錄酶具有多種催化活性：

1. RNA-dependent DNA polymerase：以 RNA 為模板合成 DNA。
2. RNase H：降解 RNA–DNA 雜合體中的 RNA。
3. DNA-dependent DNA polymerase：以第一股 DNA 為模板合成第二股 DNA。

整體流程可表示為：

$$\text{RNA genome} \xrightarrow{\text{reverse transcriptase}} \text{RNA-DNA hybrid} \xrightarrow{\text{RNase H}} \text{single-stranded DNA} \xrightarrow{\text{DNA-dependent DNA polymerase}} \text{double-stranded DNA}$$

因此，本題的正確答案是將 RNA 基因組轉換為雙股 DNA。

解題方法

判斷關鍵在於辨識「retrovirus」與「reverse transcriptase」的配對關係：

• 一般中心法則為 DNA $\rightarrow$ RNA $\rightarrow$ protein。
• 反轉錄病毒則增加一條逆向資訊流：RNA $\rightarrow$ DNA。
• 反轉錄酶的主要任務，是將病毒 RNA 基因組反轉錄成可整合至宿主染色體的雙股 DNA。

選項中只有（B）完整描述這項主要功能，因此選擇（B）。

選項分析

(A) To synthesize RNA from a DNA template

「以 DNA 為模板合成 RNA」是轉錄（transcription），由 RNA 聚合酶（RNA polymerase）催化，反應方向為：

$$\text{DNA} \rightarrow \text{RNA}$$

這不是反轉錄酶的主要功能，因此錯誤。

核心觀念

本題考查 MAPK（mitogen-activated protein kinase，促分裂原活化蛋白激酶）級聯反應中，各激酶的層級與受質特異性。

典型 Ras–Raf–MEK–ERK 路徑如下：

$$\text{Growth factor} \rightarrow \text{RTK} \rightarrow \text{Grb2/SOS} \rightarrow \text{Ras-GTP} \rightarrow \text{Raf-1} \rightarrow \text{MEK} \rightarrow \text{ERK}$$

其中：

• Raf-1：MAPKKK（MAP kinase kinase kinase）
• MEK：MAPKK（MAP kinase kinase），屬於雙專一性激酶（dual-specificity kinase）
• ERK：MAPK（MAP kinase），主要為 Ser/Thr kinase

題目問的是：哪一個 kinase 會在「同一個受質」上，同時磷酸化 **Thr（蘇胺酸）與 Tyr（酪胺酸）**殘基。這正是 MEK 的雙專一性激酶特徵。

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解題方法

判斷重點有兩步：

1. 先定位 MAPK 級聯反應中的激酶層級。
2. 再辨認哪個激酶能同時磷酸化 Ser/Thr 與 Tyr 殘基。

在 Ras–Raf–MEK–ERK 路徑中，MEK 會活化 ERK。MEK 對 ERK 的活化迴圈（activation loop）進行雙重磷酸化，主要位置為：

• Thr183
• Tyr185

反應可表示為：

$$\text{MEK} + \text{ERK} \rightarrow \text{ERK-Thr183/Tyr185-P}$$

因此，MEK 同時對 ERK 的 Thr183 與 Tyr185 進行磷酸化，符合題目所描述的「phosphorylating both Thr and Tyr residues on its substrate」。

這也是校方釋疑所指出的重點：題幹明確要求「同一個受質」上的 Thr 與 Tyr 磷酸化，而 MEK 正是負責此雙重磷酸化的激酶。

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選項分析

(A) Raf-1

Raf-1 是 MAPKKK，位於 MEK 的上游。Raf-1 被 Ras-GTP 活化後，會磷酸化並活化 MEK。

其主要功能是：

$$\text{Raf-1} \rightarrow \text{MEK}$$

Raf-1 屬於 Ser/Thr protein kinase，並非題目所問的同時磷酸化同一受質 Thr 與 Tyr 殘基的雙專一性激酶。因此錯誤。

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(B) ERK

ERK 是 MAPK，位於此級聯反應的下游。ERK 被 MEK 磷酸化後活化，接著可磷酸化多種下游受質，調控細胞增殖、分化與基因表現。

核心觀念

本題考查 Michaelis–Menten 酵素動力學。在酵素濃度固定、反應條件穩定時，反應速率可由下式表示：

$$v=\frac{V_{\max}[S]}{K_m+[S]}$$

其中：

• $v$：當下的反應速度
• $V_{\max}$：底物濃度足夠高時的最大反應速度
• $[S]$：底物濃度
• $K_m$：反應速度達到 $\frac{1}{2}V_{\max}$ 時的底物濃度

本題並非考酵素反應機轉中的特定中間物或代謝途徑，而是直接應用 Michaelis–Menten 方程式。

解題方法

題目給定：

$$V_{\max}=30\ \mu\mathrm{M}/\mathrm{min}$$ $$K_m=50\ \mu\mathrm{M}$$ $$[S]=25\ \mu\mathrm{M}$$

代入公式：

$$v=\frac{30\times25}{50+25}$$

先計算分母：

$$50+25=75$$

因此：

$$v=\frac{750}{75}=10\ \mu\mathrm{M}/\mathrm{min}$$

所以反應速度為：

$$\boxed{10\ \mu\mathrm{M}/\mathrm{min}}$$

另外，本題也可利用比例快速判斷。因為 $[S]=25\ \mu\mathrm{M}$ 小於 $K_m=50\ \mu\mathrm{M}$，反應速度必定小於 $\frac{1}{2}V_{\max}=15\ \mu\mathrm{M}/\mathrm{min}$；計算結果 $10\ \mu\mathrm{M}/\mathrm{min}$ 符合此判斷。

選項分析

• (A) $7.5\ \mu\mathrm{M}/\mathrm{min}$：錯誤。
  此數值等於 $V_{\max}$ 的四分之一，並非將 $[S]$ 與 $K_m+[S]$ 的正確比例代入所得：

$\frac{[S]}{K_m+[S]}=\frac{25}{75}=\frac{1}{3}$

因此反應速度應為 $30\times\frac{1}{3}=10\ \mu\mathrm{M}/\mathrm{min}$。