高雄醫學大學 107 年 《普通生物及生化概論》

核心觀念

本題考查小腸上皮細胞表面的膜突起，以及其內部所含的細胞骨架種類。

• Microvilli（微絨毛）：由細胞膜向外伸出的細小突起，排列成刷狀緣（brush border），可增加細胞與腸腔內容物接觸的表面積，促進養分吸收。
• Actin filaments（肌動蛋白絲）：微絨毛內部的主要骨架，由平行排列的肌動蛋白絲構成，並與細胞頂端的 terminal web 相連。
• Villi（絨毛）：是小腸黏膜向腸腔突出的較大型組織構造，內含上皮細胞、毛細血管與乳糜管；絨毛表面的上皮細胞還具有微絨毛。

因此，題幹所描述的「膜突起」是 microvilli，其內部骨架是 actin filaments。

解題方法

先辨認題幹中的關鍵字：

1. 「membrane protrusions」指細胞膜表面的突起，而非由多種組織組成的整個絨毛。
2. 「facilitate the absorption of nutrients」表示此構造主要功能是增加吸收表面積。
3. 微絨毛的內部骨架由肌動蛋白絲組成；微管則不是微絨毛的主要骨架。

所以可直接判定：

$$\text{Microvilli}+\text{actin filaments}$$

選項分析

• (A) Microvilli, microtubules

前半部正確，微絨毛確實能增加吸收表面積；但微絨毛內部骨架主要由 actin filaments 組成，不是 microtubules，因此錯誤。

• (B) Microvilli, actin filaments

正確。微絨毛是細胞膜向外延伸的細小突起，內部由平行排列的肌動蛋白絲形成核心骨架，可維持其形狀並增加吸收表面積。

• (C) Microvilli, intermediate filaments

核心觀念

本題考查免疫學中 B 細胞成熟與抗體多樣性產生（Antibody Diversity）的基因重組機轉，以及**等位基因排除（Allelic Exclusion）**與單一 B 細胞抗原特異性（Antigen Specificity）的成因。

1. 體細胞重組（Somatic Recombination / V(D)J Recombination）：

• 哺乳動物成熟 B 細胞在骨髓分化發育時，其細胞核基因體（Nuclear Genome）上的免疫球蛋白（Immunoglobulin, Ig）基因片段會發生不可逆的物理剪接與重組。
• 重鏈（Heavy chain）基因由 V（Variable）、D（Diversity）、J（Joining） 及 C（Constant） 基因片段組成，經由 RAG-1 與 RAG-2 重組酵素（Recombinase-activating genes）催化，依序進行 D-J 重組與 V-DJ 重組。
• 輕鏈（Light chain, $\kappa$ 或 $\lambda$）則由 V、J 與 C 基因片段組成，進行 V-J 重組。

2. 對抗體單一專一性的決定（Commitment to One Species of Antibody）：

• 當一條同源染色體成功完成具有功能的重鏈及輕鏈 V(D)J 重組後，會觸發**等位基因排除（Allelic Exclusion）**機制，抑制另一條同源染色體相應基因的重組，確保每一個發育成熟的 B 細胞株（Clone）其細胞核基因體中僅保留一套能表現的重鏈與輕鏈可變區基因。
• 因此，成熟 B 細胞僅能表現出一種抗原結合專一性（即「producing only one species of antibody molecule」）。此過程發生於細胞核基因體（Nuclear Genome）的 DNA 階層，而非粒線體，亦非 RNA 或蛋白質層次的變動。

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解題方法

題目詢問：「是什麼因素促使分化中的 B 細胞專注（committed）於只生產單一種類（單一特異性）的抗體分子？」

1. 確定分子層次：抗體分子的多樣性與單一細胞特異性是在分化發育階段確立的永久性改變，屬於遺傳物質的永久性物理重組，因此發生在 DNA 基因重組（DNA rearrangement），而非轉錄後的 RNA 剪接或轉譯後的蛋白質修飾。
2. 確定細胞內位置：抗體的輕鏈（Light chain）與重鏈（Heavy chain）基因編碼均位於細胞核染色體（Genome）上，粒線體 DNA 僅編碼氧化磷酸化呼吸鏈相關蛋白質及粒線體專用 rRNA/tRNA，與免疫球蛋白完全無關。

核心觀念

本題測驗神經元（Neuron）的細胞生物學結構、生理特性及神經系統的解剖組織組成。核心考點包括：

1. 神經元的細胞極性（Cell Polarity）與膜電位：神經元具有明顯的形態與功能極性（樹突接收訊號、軸突輸出訊號），且其細胞膜兩側存在靜止膜電位與動作電位所需之電化學梯度（Electrochemical gradient）。
2. 髓鞘（Myelin sheath）的化學成分：髓鞘是由寡突膠細胞（Oligodendrocytes，中樞）或許旺細胞（Schwann cells，周邊）的質膜反覆包覆軸突所形成，其化學組成為「高脂質、低蛋白質」（約 $70\% \sim 85\%$ 為脂質，僅約 $15\% \sim 30\%$ 為蛋白質），主要扮演電絕緣體以利跳躍傳導（Saltatory conduction）。
3. 神經元細胞骨架（Cytoskeleton）：神經絲（Neurofilaments）屬於第四型中間絲（Intermediate filaments），負責維持軸突直徑與細胞形態。
4. 神經系統分支架構：周邊神經系統（PNS）在功能上分為軀體神經系統（Somatic nervous system）與自律神經系統（Autonomic nervous system）。

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解題方法

針對題目詢問「何者錯誤（incorrect）」，逐一檢視各選項陳述的科學正確性。重點在於辨識敘述中的「關鍵生化組成」：生物體絕大多數質膜的成分以蛋白質重量比居多（或蛋白質與脂質各半），但髓鞘作為高度特化的電絕緣構造，其最顯著的生化特徵即為「脂質富集（lipid-rich）」而非「蛋白質富集（protein-rich）」，由此即可迅速鎖定錯誤選項。

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選項分析

• (A) 正確：
  神經元為典型的「極性細胞（Polarized cell）」。此極性體現在兩方面：

1. 形態與功能極性：結構上分為樹突（Dendrites，訊號輸入區）、細胞體（Soma）與軸突（Axon，訊號輸出區），神經衝動通常依單一方向傳遞。
2. 電生理極性：神經元在未受刺激時，質膜兩側呈現內負外正的極化狀態（靜止膜電位約 $-70\text{ mV}$）。

• (B) 正確：
  周邊神經系統（Peripheral Nervous System, PNS）由腦神經與脊神經構成，在功能上依受器與動器可區分為：

1. 軀體神經系統（Somatic nervous system）：支配骨骼肌，多屬意識隨意控制。

核心觀念

本題測驗被子植物（Angiosperms）生活史中的世代交替（Alternation of Generations）以及配子體形成過程中的染色體套數（Ploidy level）。

1. 孢子體世代（Sporophyte generation, $2n$）：植物體本身為二倍體（$2n$）。花部構造中的雄蕊（花藥）與雌蕊（胚珠）內分別含有小孢子母細胞（Microsporocyte）與大孢子母細胞（Megasporocyte）。這兩種母細胞均為二倍體（$2n$），經由**減數分裂（Meiosis）**產生單倍體（$n$）的孢子。
2. 配子體世代（Gametophyte generation, $n$）：

• 雄配子體（Male gametophyte / Pollen grain）：小孢子（$n$）經有絲分裂形成花粉粒，內部包含管細胞（Tube cell, $n$）與生殖細胞（Generative cell, $n$）。生殖細胞再分裂一次產生兩個精細胞（Sperm cells, 各為 $n$）。
• 雌配子體（Female gametophyte / Embryo sac）：大孢子（$n$）經三次有絲分裂形成具 7 細胞 8 核（7 cells, 8 nuclei）的成熟胚囊。包含 3 個反足細胞（Antipodal cells, $n$）、1 個具有 2 個極核（Polar nuclei, 每個核皆為 $n$）的中央細胞（Central cell）、2 個助細胞（Synergids, $n$）與 1 個卵細胞（Egg cell, $n$）。

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解題方法

本題的解題切入點在於判斷題幹各構造落在「減數分裂前」還是「減數分裂後」：

1. 減數分裂前的生殖母細胞（-cyte）或營養組織為二倍體（$2n$）。
2. 減數分裂後產生的小孢子、大孢子，以及由其有絲分裂發育而成的配子體各細胞，皆為單倍體（$n$）。
   逐一檢視選項中細胞的發育來源與染色體套數，即可快速篩選出二倍體細胞。

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核心觀念

本題考查果實依「形成來源」所作的分類：

1. Aggregate fruit（聚合果）
   由同一朵花內許多個彼此分離的心皮或子房，各自成熟形成許多小果實，聚集在同一花托上。例如草莓、覆盆子。

2. Accessory fruit（假果、副果）
   果實可食或肥厚的主要部分，並非由子房壁形成，而是由花的其他構造參與形成，常見為花托（receptacle）、花被或花萼等。

3. Simple fruit（單果）
   由一朵花的一個子房發育而成，例如桃、番茄。

4. Multiple fruit（聚花果、複果）
   由整個花序中多朵花的子房或其他花序構造共同發育而成，例如鳳梨、桑椹。

解題方法

判斷草莓的兩個關鍵構造：

• 草莓表面一顆顆黑色小點，實際上是許多個獨立的 achene（瘦果）。每個瘦果源自同一朵花中不同心皮的子房，因此一朵花形成許多小果實，符合 aggregate fruit（聚合果）。
• 草莓主要食用的紅色、肥厚部分，主要由花托發育而來，不是子房壁，因此符合 accessory fruit（假果）。

所以草莓同時具備「聚合果」與「假果」兩種特徵。

選項分析

(A) Both an aggregate fruit and an accessory fruit

正確。草莓由同一朵花的多個心皮形成許多瘦果，屬於聚合果；肥厚可食部分由花托形成，屬於假果。

(B) Both a multiple fruit and an accessory fruit

核心觀念

本題考查真核生物前體信使 RNA（pre-mRNA）進行 RNA 剪接（splicing） 時，剪接體（spliceosome）的催化本質。

剪接體主要由小核 RNA（small nuclear RNA, snRNA）與蛋白質組成，形成小核核糖核蛋白（small nuclear ribonucleoprotein, snRNP）。其中，RNA 成分，尤其是 U6 snRNA，構成剪接反應的催化核心，因此剪接體屬於具有催化功能的 RNA－蛋白質複合體，而本題所問的主要催化分子成分為 RNA。

解題方法

判斷本題的關鍵，是辨認「剪接反應」本身屬於 RNA 的加工反應，且其核心催化中心由 snRNA 所形成。

前體 mRNA 的內含子（intron）移除包含兩次轉酯反應（transesterification）：

1. 內含子分支點（branch point）的腺苷酸，其 $2'$-OH 作為親核基，攻擊上游外顯子與內含子交界處的磷酸二酯鍵，切開該鍵，形成套索狀內含子（lariat intron）。

2. 上游外顯子的 $3'$-OH 攻擊下游外顯子與內含子交界處，將兩個外顯子連接起來，並釋放內含子。

反應可概念化表示為：

$$\text{5' exon--intron--3' exon} \longrightarrow \text{套索狀 intron}+\text{連接的 exons}$$

剪接體中的主要 snRNA 功能如下：

• U1 snRNA：辨認 5' splice site。
• U2 snRNA：辨認 branch point，並使分支點腺苷酸定位。
• U4 snRNA：與 U6 snRNA 配對，使 U6 暫時保持非活化狀態。
• U6 snRNA：形成催化核心，直接參與轉酯反應。
• U5 snRNA：協助兩個外顯子正確對齊。

核心觀念

本題考查動物的三項基本體制：

1. 身體對稱性（symmetry）

• 輻射對稱（radial symmetry）：可通過多個平面將身體分成相似部分，例如刺絲胞動物。
• 兩側對稱（bilateral symmetry）：只有一個平面可將身體分成左右對稱兩半，例如線蟲、扁形動物、環節動物與脊索動物。

2. 體腔（body cavity）

• 無體腔動物（acoelomate）：內胚層與中胚層之間沒有體腔，例如扁形動物。
• 假體腔動物（pseudocoelomate）：體腔未完全被中胚層包圍，例如線蟲。
• 真體腔動物（coelomate）：體腔完全被中胚層組織包圍，例如環節動物與脊索動物。

3. 胚胎發育型式

• 原口動物（protostome）：胚胎發育時，原腸孔形成口部。
• 後口動物（deuterostome）：原腸孔形成肛門，口部在後續發育中形成。棘皮動物與脊索動物屬於後口動物。

解題方法

逐一比對各動物門的「對稱性、體腔類型與胚胎發育型式」即可。可先建立基本分類表：

動物類群	對稱性	體腔	胚胎發育
Cnidarians 刺絲胞動物	輻射對稱	無真正體腔	不適用原口／後口分類
Platyhelminths 扁形動物	兩側對稱	無體腔	原口動物
Nematodes 線蟲動物	兩側對稱	假體腔	原口動物
Annelids 環節動物	兩側對稱	真體腔	原口動物
Chordates 脊索動物	兩側對稱	真體腔	後口動物

因此，直接尋找符合正確配對的敘述，即可得到選項 E。

選項分析

(A) Cnidarians are bilaterally symmetrical.

錯誤。刺絲胞動物（Cnidarians），例如水螅、水母與珊瑚，多屬於輻射對稱（radial symmetry），不是兩側對稱。

刺絲胞動物具有兩胚層構造，主要為外胚層與內胚層，中間有中膠層（mesoglea），其身體構造通常圍繞口部與消化循環腔呈放射狀排列。

(B) Nematodes are acoelomates.

核心觀念

本題考查親緣分類群（phylogenetic group）的判定，關鍵在於觀察一個分類群是否包含其最近共同祖先（most recent common ancestor, MRCA），以及是否包含該祖先的全部後代。

• Monophyletic group（單系群）：包含共同祖先及其全部後代。
• Paraphyletic group（並系群）：包含共同祖先，但缺少部分後代。
• Polyphyletic group（多系群）：由來自不同分支的物種組成，排除其最近共同祖先。
• Polytomy（多分支）：系統樹上一個祖先同時分出三個以上分支。
• Dichotomy（二分支）：系統樹上一個祖先分出兩個分支。

解題方法

題幹指出：

a group is composed of some species but not their most recent common ancestor

意思是「某分類群由數個物種組成，但不包含這些物種的最近共同祖先」。

判斷分類群時，先找出所選物種在系統樹上的最近共同祖先，再確認該祖先是否被納入分類群：

1. 若包含最近共同祖先及其全部後代，為單系群。
2. 若包含最近共同祖先，但排除部分後代，為並系群。
3. 若連最近共同祖先也排除，所選物種通常分屬不同演化支系，為多系群。

本題明確說明「不包含最近共同祖先」，因此符合 Polyphyletic group（多系群） 的定義。

選項分析

(A) Monophyletic group（單系群）—錯誤

單系群必須包含某一共同祖先及該祖先的全部後代。題幹已明確指出該群組不包含最近共同祖先，因此不符合單系群定義。

(B) Paraphyletic group（並系群）—錯誤

核心觀念

本題考查海洋分區的定義，以及生物發光（bioluminescence）在黑暗環境中的生態功能。

生物發光是生物利用化學反應產生可見光，典型反應包括：

$$\ce{Luciferin + O2 ->[Luciferase] Oxyluciferin + light}$$

許多生物發光反應還需要 ATP、\ce{Mg^{2+}} 或其他輔助因子。不同生物的反應系統略有差異，例如：

• 魚類、甲殼類等可由自身的發光器官發光。
• 深海魚常利用發光構造吸引獵物，或利用發光細菌共生發光。
• 海洋中的 dinoflagellates（甲藻）受擾動時會發光，形成夜光藻現象。

在沒有陽光的深海環境中，生物發光具有吸引獵物、辨識同類、嚇阻掠食者及偽裝等功能。其中，「吸引獵物」特別適合發生在黑暗的 aphotic zone（無光帶）。

解題方法

判斷本題的關鍵有兩步：

1. 找出「bioluminescence」最具代表性的環境需求。
2. 比較各海洋分區是否具備黑暗條件，以及該分區的名稱是否直接描述光線狀態。

生物發光在有陽光的環境中仍可存在，但在無法利用太陽光的深海中，發光訊號的對比度最高，吸引獵物的效果最明顯。因此，題幹若問「利用生物發光吸引獵物的海洋帶」，最直接對應的是 aphotic zone。

海洋分區基本定義

1. Photic zone（有光帶）

有足夠陽光穿透的海水區域，通常可進行光合作用。此區域的背景光線較強，生物發光訊號較不容易突出，因此不是本題的最佳答案。

2. Aphotic zone（無光帶）

陽光無法有效穿透、幾乎沒有可利用光線的海水區域，主要位於較深海域。此處環境黑暗，生物發光可作為顯著的視覺訊號，用來吸引獵物。

3. Oceanic zone（大洋帶）

指遠離海岸、位於開放海域的水域，屬於以地理位置劃分的區域。大洋帶可再包含有光與無光的不同深度，因此「oceanic zone」不是直接依光線劃分的名稱，範圍過於廣泛。

4. Benthic zone（底棲帶）

指海床或水底表面及其附近環境，依棲息位置劃分，並不特指黑暗環境。淺海海床也屬於 benthic zone，因此不能直接由此判定生物發光。

核心觀念

本題考查感覺受器（sensory receptors）的分類與功能。感覺受器會將外界刺激轉換成神經訊號，此過程稱為感覺轉導（sensory transduction）。依刺激種類可分為：

感覺受器	主要偵測刺激	代表感覺
Mechanoreceptors（機械受器）	壓力、伸展、振動、觸碰	觸覺、聽覺、平衡
Chemoreceptors（化學受器）	化學物質	嗅覺、味覺、血液氣體濃度
Thermoreceptors（溫度受器）	溫度變化	冷覺、熱覺
Photoreceptors（光受器）	光線	視覺
Nociceptors（傷害受器／痛覺受器）	可能造成組織損傷的刺激	痛覺

刺激使受器膜電位改變，產生受器電位（receptor potential）；當訊號達到閾值後，便可引發動作電位，傳至中樞神經系統進行分析。

解題方法

判斷各選項所描述的感覺，對照其正確的感覺受器類型即可：

• 嗅覺、味覺：化學受器
• 視覺：光受器
• 壓力：機械受器
• 溫度：溫度受器
• 疼痛：傷害受器

因此，直接尋找「感覺與受器配對正確」的選項，即可得到答案。

選項分析

(A) Sense of smell is generated through mechanoreceptors.

錯誤。

嗅覺是由鼻腔嗅上皮中的嗅覺受器細胞偵測揮發性化學分子所產生，屬於化學受器（chemoreceptors），不是機械受器。

嗅覺轉導的主要機轉如下：

1. 氣味分子與嗅覺受器細胞膜上的嗅覺受器（olfactory receptor）結合。
2. 活化 $G$ 蛋白 Golf。
3. Golf 活化腺苷酸環化酶（adenylyl cyclase）。
4. ATP 轉換成第二訊使 cAMP。
5. cAMP 開啟環核苷酸門控陽離子通道（cyclic nucleotide-gated channel）。
6. $Na^+$ 與 $Ca^{2+}$ 內流，使細胞去極化並產生神經訊號。

因此，嗅覺的本質是化學分子引發的訊息轉導。

(B) Vision is generated through chemoreceptors.

錯誤。

視覺由視網膜中的光受器（photoreceptors），包括桿細胞（rod cells）與錐細胞（cone cells）負責，不是化學受器。

視覺轉導的重要步驟為：

1. 光線使視紫質（rhodopsin）中的 retinal 由 11-cis-retinal 轉變為 all-trans-retinal。
2. 活化轉導蛋白（transducin）。
3. Transducin 活化磷酸二酯酶（phosphodiesterase, PDE）。
4. PDE 分解 cGMP，使細胞內 cGMP 濃度下降。
5. cGMP 門控陽離子通道關閉，桿細胞與錐細胞產生超極化。
6. 神經傳遞物質 glutamate 的釋放量改變，訊號再傳至雙極細胞與神經節細胞。

核心觀念

本題考查原核與真核生物的核糖體構造、核糖體演化、翻譯起始及多核糖體（polysomes）等概念。

翻譯相關重點如下：

• 原核生物核糖體：$70S=30S+50S$
• 真核生物細胞質核糖體：$80S=40S+60S$
• 起始 tRNA 會辨認起始密碼子 AUG，並直接進入核糖體的 P site。
• 多個核糖體同時附著在同一條 mRNA 上進行翻譯，形成多核糖體。
• $S$ 值為 Svedberg 沉降係數，與顆粒的大小、形狀及密度有關，因此不能直接以數學方式相加。

解題方法

本題問「incorrect」，應逐一核對各選項：

1. 核糖體是否由大小不同的兩個次單元組成。
2. 原核與真核 rRNA 是否具有共同演化來源的相似序列。
3. 起始 tRNA 是否辨認 AUG，以及進入哪一個核糖體位置。
4. E. coli 的 $30S$ 與 $50S$ 次單元組合後形成何種核糖體。
5. 多核糖體是否出現在蛋白質合成旺盛的細胞。

其中第 4 項可直接利用原核核糖體公式判斷：

$$30S+50S=70S$$

因此不會形成 $80S$ 核糖體。

選項分析

(A) Ribosomes in prokaryotic and eukaryotic cells have two subunits of unequal size.

正確。

原核與真核核糖體都由大小不同的兩個次單元組成：

• 原核生物：$30S$ 小次單元與 $50S$ 大次單元，組成 $70S$ 核糖體。
• 真核生物細胞質：$40S$ 小次單元與 $60S$ 大次單元，組成 $80S$ 核糖體。

兩個次單元的大小不相等，符合題幹敘述。

(B) Sequences exist in prokaryotic and eukaryotic rRNA that are so similar that they likely derive from a common ancestor.

正確。

原核與真核生物的 rRNA 中，仍可找到高度保守的序列與結構。這些保守區域參與：

• 核糖體次單元的組裝
• mRNA 與 tRNA 的定位
• 密碼子與反密碼子的正確配對
• 胜肽鍵形成相關的翻譯功能

由於這些序列在不同生物類群間具有高度相似性，支持原核與真核核糖體具有共同演化祖先的觀點。核糖體也是研究生物演化親緣關係的重要分子標記。

(C) Initiator tRNA recognizes AUG codons during initiation at the P site of the ribosome.

正確。

翻譯起始時，起始 tRNA 的反密碼子會與 mRNA 上的 AUG 起始密碼子互補配對。

核心觀念

本題考查男性生殖系統的內分泌功能，以及睪固酮（testosterone）的主要合成細胞。

睪固酮屬於類固醇激素（steroid hormone），主要由睪丸間質中的 Leydig cells（萊迪希細胞、間質細胞）合成與分泌。其分泌受下視丘—腦下垂體—睪丸軸（hypothalamic–pituitary–gonadal axis, HPG axis）調控：

$$\text{Hypothalamus} \xrightarrow{\text{GnRH}} \text{Anterior pituitary gland}$$ $$\text{Anterior pituitary gland} \xrightarrow{\text{LH}} \text{Leydig cells}$$ $$\text{Leydig cells} \xrightarrow{} \text{Testosterone}$$

解題方法

看到題幹問「Testosterone is synthesized primarily by」時，直接判斷「哪一種細胞具有睪固酮合成與分泌功能」。

Leydig cells 位於睪丸的 seminiferous tubules（生精小管）之間，細胞內具有粒線體與平滑內質網，適合進行類固醇激素合成。其主要路徑如下：

1. 膽固醇（cholesterol）進入粒線體。
2. 由 StAR（steroidogenic acute regulatory protein）協助膽固醇運輸至粒線體內膜。
3. CYP11A1（cholesterol desmolase）將膽固醇轉變為 pregnenolone（孕烯醇酮）。
4. 經由 CYP17A1、3β-HSD 與 17β-HSD 等酵素，逐步形成 testosterone。

簡化表示為：

$$\text{Cholesterol} \xrightarrow{\text{CYP11A1}} \text{Pregnenolone} \rightarrow \text{Androstenedione} \xrightarrow{\text{17}\beta\text{-HSD}} \text{Testosterone}$$

LH（luteinizing hormone，黃體生成素）與 Leydig cells 表面的 LH receptor 結合，透過 G protein–adenylyl cy

核心觀念

本題考查哺乳類胚胎發生（mammalian embryogenesis）的先後順序，以及受精過程中兩種重要反應：

• Acrosomal reaction（頂體反應）：精子接觸卵細胞外層後，精子頂體釋放水解酵素，幫助精子穿越卵丘細胞與透明帶。
• Cortical reaction（皮質反應）：精子與卵細胞膜融合後，卵細胞的皮質顆粒外排，使透明帶發生變化，阻止其他精子進入，避免多精入卵（polyspermy）。
• Cleavage（卵裂）：受精卵進行一連串有絲分裂，細胞數增加但胚胎總體積大致不變。
• Blastula（囊胚階段）：卵裂後形成具有內腔的囊胚；哺乳類對應的特殊型態稱為 blastocyst（囊胚）。
• Gastrula（原腸胚階段）：細胞經過原腸形成（gastrulation），建立三胚層：
• 外胚層（ectoderm）
• 中胚層（mesoderm）
• 內胚層（endoderm）
• Neurulation（神經胚形成）：外胚層形成神經板（neural plate），進一步捲合形成神經管（neural tube），為中樞神經系統的前身。

因此，正確順序為：

$$\text{Acrosomal reaction} \rightarrow \text{Cortical reaction} \rightarrow \text{Cleavage} \rightarrow \text{Blastula} \rightarrow \text{Gastrula} \rightarrow \text{Neurulation}$$

對應題目編號：

$$6 \rightarrow 4 \rightarrow 1 \rightarrow 3 \rightarrow 2 \rightarrow 5$$

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解題方法

先抓住受精過程中的先後關係，再接上胚胎發生的階段順序。

第一階段：受精反應

精子必須先發生 acrosomal reaction（頂體反應），才能穿越卵細胞外層並與卵細胞膜融合。

精卵膜融合後，卵細胞立刻發生 cortical reaction（皮質反應）。皮質顆粒釋放內容物，使透明帶改變，形成防止多精入卵的阻隔。

所以：

$$6 \rightarrow 4$$

第二階段：早期胚胎發生

完成受精後，受精卵開始進行卵裂：

$$\text{Cleavage} \rightarrow \text{Blastula}$$

接著胚胎進行原腸形成，成為原腸胚：

$$\text{Blastula} \rightarrow \text{Gastrula}$$

原腸胚建立三胚層後，外胚層進一步進行神經胚形成：

$$\text{Gastrula} \rightarrow \text{Neurulation}$$

因此完整順序是：

$$6 \rightarrow 4 \rightarrow 1 \rightarrow 3 \rightarrow 2 \rightarrow 5$$

故選 D。

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選項分析

(A) 132645

順序為：

$$\text{Cleavage} \rightarrow \text{Blastula} \rightarrow \text{Gastrula} \rightarrow \text{Cortical reaction} \rightarrow \text{Neurulation} \rightarrow \text{Acrosomal reaction}$$

核心觀念

本題考查胚胎三胚層（embryonic germ layers）的衍生物：

• 外胚層（ectoderm）：神經系統、表皮及其衍生物、腦下垂體部分構造、腎上腺髓質等。
• 中胚層（mesoderm）：肌肉、骨骼、結締組織、血管、腎臟、生殖系統，以及腎上腺皮質等。
• 內胚層（endoderm）：消化管與呼吸道上皮、甲狀腺濾泡上皮、胸腺上皮等。

本題的關鍵在於分辨腎上腺兩部分的胚胎來源：腎上腺皮質與腎上腺髓質並非來自同一胚層。

解題方法

逐一比對各器官的主要胚胎來源即可：

1. 腦下垂體：外胚層來源。
2. 胸腺：主要上皮成分來自內胚層。
3. 牙齒：主要來自外胚層與神經嵴細胞。
4. 腎上腺皮質：中胚層來源。
5. 腎上腺髓質：神經嵴細胞來源，屬外胚層。

因此正確選項為腎上腺皮質的中胚層來源。

選項分析

(A) Pituitary gland is derived from mesoderm. 錯誤

腦下垂體（pituitary gland）主要由兩個胚胎構造形成：

• 腺垂體（adenohypophysis）：來自口腔外胚層向上凹入形成的 Rathke’s pouch（Rathke 囊）。
• 神經垂體（neurohypophysis）：來自間腦底部的神經外胚層向下突出形成。

因此腦下垂體整體屬於外胚層來源，不是中胚層。

(B) Thymus is derived from mesoderm. 錯誤

胸腺（thymus）的上皮細胞主要來自第三咽囊（third pharyngeal pouch）的內胚層。第三咽囊腹側翼形成胸腺上皮，背側翼則與下副甲狀腺相關。

胸腺內的結締組織、血管及部分支持性間質可接受中胚層來源細胞的參與，但題目問的是胸腺的胚胎來源，標準考點是其主要上皮組織來自內胚層，因此不能判定為中胚層來源。

(C) Teeth are derived from mesoderm. 錯誤

牙齒形成涉及兩個重要來源：

核心觀念

本題考查粒線體（mitochondria）與葉綠體（chloroplast）的共同特徵，以及內共生學說（endosymbiotic theory）。

內共生學說認為：

• 粒線體源自被真核細胞吞入的好氧細菌。
• 葉綠體源自被真核細胞吞入的藍綠藻（cyanobacteria）。
• 這些細菌與宿主細胞長期共生，逐漸演化成現代真核細胞中的胞器。
• 大量原本屬於胞器的基因已轉移至真核細胞核，因此胞器雖保有少量自身 DNA，卻不能獨立製造全部所需蛋白質。

判斷本題的關鍵是：哪些敘述支持粒線體、葉綠體具有細菌來源；哪一項違反其高度依賴細胞核的事實。

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解題方法

逐項檢查下列內共生證據：

1. 是否具有類似細菌的大小？
2. 是否具有環狀 DNA？
3. 是否能完全自行製造所需蛋白質？
4. 核糖體是否類似細菌？
5. 內膜系統是否具有類似原核生物細胞膜的酵素與運輸系統？

其中第 3 點最容易成為陷阱。粒線體與葉綠體確實具有自己的基因組，但自身基因組只編碼少部分蛋白質；大量蛋白質由細胞核基因編碼，再於細胞質中合成後輸入胞器。因此「具有自己的基因組」不等於「能製造全部所需蛋白質」。

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選項分析

(A) They are of the appropriate size to be the descendants of bacteria.

此敘述正確。

粒線體與葉綠體的大小約為數微米，與現代細菌的大小範圍相近。真核細胞內其他胞器多由內膜系統形成，尺寸與結構不一定呈現細菌特徵；粒線體與葉綠體的大小則符合其源自細菌的推論。

因此，A 是支持內共生學說的證據，並非錯誤選項。

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(B) They contain circular DNA not associated with histones.

此敘述在基礎生物學命題中視為正確。

粒線體與葉綠體含有自己的 DNA，通常呈現：

• 環狀結構；
• 多個 DNA 拷貝；
• 位於類似細菌 nucleoid（擬核區）的區域；
• 不以真核細胞核染色質的典型 histone（組蛋白）方式包裝。

這種環狀、缺乏典型組蛋白包裝的 DNA，與細菌染色體相似。

嚴格而言，粒線體具有 TFAM（mitochondrial transcription factor A）等 DNA 結合蛋白，可協助 DNA 彎曲與壓縮，因此「not associated with histones」是基礎考試中的概括說法，並非表示 DNA 完全沒有任何結合蛋白。依本題命題層次，B 應判定為正確。

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(C) They contain their own genome and produce all proteins they need.

此敘述錯誤，為官方答案。

核心觀念

標準遺傳密碼所編碼的 20 種胺基酸之外，生物界另有兩種可由特殊遺傳機制插入蛋白質中的胺基酸：

• Selenocysteine（硒半胱胺酸，Sec，U）：第 21 種胺基酸。
• Pyrrolysine（吡咯離胺酸，Pyl，O）：第 22 種胺基酸。

因此，本題考查的是「標準 20 種蛋白質胺基酸之外，具有特殊遺傳編碼機制的胺基酸」。

解題方法

題幹中的關鍵字是：

“the 21st and 22nd amino acids”

在生物化學與分子生物學中，這是對兩種特殊胺基酸的慣稱：

$$\text{第 21 種}=\text{Selenocysteine}$$ $$\text{第 22 種}=\text{Pyrrolysine}$$

二者都不是一般將胺基酸直接列入標準遺傳密碼表的方式，而是透過特殊的轉譯重新編碼機制被納入蛋白質合成。

Selenocysteine：第 21 種胺基酸

Selenocysteine 的結構與 cysteine（半胱胺酸）相似，差別在於其側鏈含有 selenium（硒），不是 sulfur（硫）：

• Cysteine：$-\ce{CH2-SH}$
• Selenocysteine：$-\ce{CH2-SeH}$

Selenocysteine 使用原本作為終止密碼子的 UGA。在特定條件下，UGA 不被解讀為終止，而是重新編碼為插入 selenocysteine。

此過程需要：

• 特殊的 tRNA$^{Sec}$
• SECIS（selenocysteine insertion sequence，硒半胱胺酸插入序列）
• SECIS-binding protein
• 與 selenocysteine 合成及裝載相關的酵素

在細菌中，SECIS 通常位於 mRNA 的編碼區附近；在真核生物中，SECIS 位於 mRNA 的 3′ untranslated region。當核糖體讀到 UGA，且偵測到適當的 SECIS 訊號時，便可插入 selenocysteine，而不是終止轉譯。

Selenocysteine 常見於具有氧化還原功能的酵素，例如：

• Glutathione peroxidase（麩胱甘肽過氧化酶）
• Thioredoxin reductase（硫氧還蛋白還原酶）
• Deiodinase（去碘酶）

Pyrrolysine：第 22 種胺基酸

Pyrrolysine 是 lysine（離胺酸）的衍生型胺基酸，主要存在於部分古菌（archaea）及少數細菌的酵素中。

Pyrrolysine 使用原本作為終止密碼子的 UAG。在具有特殊遺傳機制的生物中，UAG 可被重新解讀為插入 pyrrolysine，而非終止轉譯。

其主要機制包括：

• 特殊的 **tRNA$^{Pyl}$
• PylRS（pyrrolysyl-tRNA synthetase，吡咯離胺酸-tRNA 合成酶）
• UAG 密碼子的重新編碼

Pyrrolysine 常見於參與甲烷生成作用的酵素，例如：

• Methylamine methyltransferase（甲胺甲基轉移酶）
• Trimethylamine methyltransferase（三甲胺甲基轉移酶）

這些酵素利用 pyrrolysine 協助進行甲基胺類化合物的轉移反應。

選項分析

（A）Selenocysteine and pyrrolysine

正確。

核心觀念

本題考查基因表現載體（expression vector）的基本組成，以及不同生物系統所使用的啟動子與翻譯調控序列。

以 E. coli 的 pET21 類載體為例，通常需要具備：

• Replication origin（ori，複製起點）：使質體能在細菌中複製。
• Antibiotic resistance gene（抗生素抗性基因）：供轉形菌篩選。
• Multiple cloning site（MCS，多重限制酶切位點）：供外源基因插入。
• Shine–Dalgarno sequence（SD sequence，核糖體結合序列）：使 E. coli 核糖體能辨認並開始翻譯。
• 適用於細菌的啟動子：例如 pET 系統的 T7 promoter。

相較之下，**CMV promoter（巨細胞病毒啟動子）**主要用於哺乳類真核細胞表現系統，不是 E. coli 載體的典型序列。

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解題方法

判斷各選項是否存在於 E. coli vector，可依序檢查三個功能：

1. 質體能否在細菌內複製：需要 ori。
2. 是否能篩選出帶有質體的細菌：需要抗生素抗性基因。
3. 是否能插入並表現外源基因：需要 MCS、細菌適用的轉錄啟動子，以及 SD sequence 等翻譯元件。

pET21 是以 E. coli 為宿主的細菌表現載體，因此其調控序列必須配合細菌的轉錄與翻譯機制。CMV promoter 是哺乳類細胞的真核啟動子，與 pET21 的細菌表現系統不相符，因此選 E。

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選項分析

(A) Replication origin（ori）

正確。ori 是質體 DNA 複製的起始區域，能被 E. coli 的複製系統辨認，使載體在細菌細胞內維持並增殖。

pET21 類載體含有細菌質體複製起點，常見設計與 pBR322 衍生系統相關。沒有 ori，質體無法在 E. coli 中有效複製，經細胞分裂後也會逐漸遺失。

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(B) Multiple cloning sites（MCS）

正確。MCS 是一段含有多個限制酶切位點的 DNA 區域，方便研究者將目標基因插入載體。

在 pET21 系統中，外源基因通常被插入 MCS，並置於細菌適用的啟動子控制下，使其能在 E. coli 中轉錄與表現。MCS 是基因工程載體的常見基本元件。

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(C) Antibiotic resistance gene（AmpR）

正確。AmpR 通常指 ampicillin resistance gene，編碼可分解 β-lactam 類抗生素的酵素 β-lactamase，使帶有質體的 E. coli 能在含 ampicillin 的培養基中生長。

其功能是「篩選標記」：

• 未獲得質體的細菌：在 ampicillin 中死亡或無法生長。
• 帶有 AmpR 質體的細菌：可以存活並形成菌落。

因此，AmpR 是 pET21 類載體常見的重要組成。

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核心觀念

代謝途徑可依主要功能分為：

• 合成代謝（anabolism）：由小分子合成較複雜的大分子，通常需要消耗 ATP、GTP 或還原力。
• 分解代謝（catabolism）：將複雜分子分解為較簡單的分子，通常產生 ATP、NADH、FADH₂。
• 兩用代謝途徑（amphibolic pathway）：同時具有分解與合成功能。

本題要求找出「strictly anabolic」，重點在於判斷各途徑的主要方向與能量收支。

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解題方法

逐一判斷各途徑的整體方向：

1. 是否將較大分子分解成較小分子？
2. 是否產生 ATP、NADH 或 FADH₂？
3. 是否以消耗能量的方式合成較複雜產物？
4. 是否同時提供分解代謝與合成代謝的中間物？

其中，**gluconeogenesis（糖質新生）**是由乳酸、甘油、胺基酸及丙酮酸等非醣類前驅物合成葡萄糖，整體屬於合成代謝。

由兩分子丙酮酸合成一分子葡萄糖時，主要反應包括：

$$2\ \text{pyruvate} \rightarrow 2\ \text{oxaloacetate} \rightarrow 2\ \text{phosphoenolpyruvate} \rightarrow \text{glucose}$$

此過程需消耗：

• 2 ATP：由 **pyruvate carboxylase（丙酮酸羧化酶）**使用
• 2 GTP：由 **phosphoenolpyruvate carboxykinase, PEPCK（磷酸烯醇丙酮酸羧激酶）**使用
• 2 NADH：用於還原反應

因此，糖質新生是以消耗高能磷酸鍵與還原力，合成葡萄糖的途徑，符合合成代謝的特徵。

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糖質新生的關鍵反應與酵素

糖質新生並非糖解作用的完全逆反應，因為糖解作用中有三個不可逆反應，必須以專一性酵素繞道：

1. 丙酮酸轉為磷酸烯醇丙酮酸

$$\text{Pyruvate} \xrightarrow{\text{pyruvate carboxylase}} \text{oxaloacetate} \xrightarrow{\text{PEPCK}} \text{phosphoenolpyruvate}$$

• Pyruvate carboxylase 位於粒線體，需 ATP 與 biotin。
• PEPCK 需 GTP，並伴隨脫羧反應。

2. 果糖-1,6-二磷酸轉為果糖-6-磷酸

$$\text{Fructose-1,6-bisphosphate} \xrightarrow{\text{fructose-1,6-bisphosphatase}} \text{fructose-6-phosphate}$$

此反應繞過糖解作用的 phosphofructokinase-1（PFK-1）反應。

3. 葡萄糖-6-磷酸轉為葡萄糖

$$\text{Glucose-6-phosphate} \xrightarrow{\text{glucose-6-phosphatase}} \text{glucose}$$

此反應繞過糖解作用中 hexokinase 或 glucokinase 的反應。

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選項分析

(A) Glycolysis（糖解作用）

錯誤。

糖解作用是將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸，並產生 ATP 與 NADH：

$$\text{Glucose} \rightarrow 2\ \text{pyruvate}$$

其功能是分解葡萄糖以取得能量，屬於典型的分解代謝，不是合成代謝。

糖解作用的關鍵不可逆步驟包括：

• Hexokinase／glucokinase
• Phosphofructokinase-1（PFK-1）
• Pyruvate kinase

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(B) Gluconeogenesis（糖質新生）

正確。

糖質新生由丙酮酸、乳酸、甘油及生糖性胺基酸等前驅物合成葡萄糖，整體方向是由較簡單的碳骨架形成較複雜的六碳糖。

核心觀念

本題考的是「RNA 的轉錄後修飾（post-transcriptional modification）」及不同 RNA 類型的特徵性鹼基。

• Dihydrouracil／dihydrouridine（二氫尿嘧啶／二氫尿苷，D）：由 uridine 的嘧啶環中 $\ce{C5=C6}$ 雙鍵被還原形成，使鹼基環具有較大的柔軟性。
• Pseudouridine（假尿苷，$\Psi$）：由 uridine 重排而來，核糖與鹼基之間的鍵結由一般 uridine 的 N-glycosidic bond 改為 C-glycosidic bond。

這兩種修飾鹼基最具代表性地存在於 tRNA（transfer RNA，轉運 RNA），是辨識 tRNA 的重要考點。

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解題方法

判斷本題可採「修飾鹼基與 RNA 類型配對」的方法：

1. 先辨認選項中的分子是否屬於 DNA 或 RNA。
2. 再判斷該修飾鹼基是否為特定 RNA 的典型成分。
3. Dihydrouracil 與 pseudouridine 都是 tRNA 中常見的修飾核苷，常出現在 tRNA 的特定結構區域。
4. 因此兩者「predominantly（主要）」存在於 tRNA，選擇 (C)。

在生合成上，這些鹼基不是直接以游離形式加入，而是先由 RNA polymerase 合成含有標準 uridine 的前驅 tRNA，再由修飾酵素進行轉錄後修飾：

• Uridine 可經由 pseudouridine synthase（假尿苷合成酶） 轉換為 pseudouridine。
• Uridine 可經由 dihydrouridine synthase（DUS，二氫尿苷合成酶） 還原 $\ce{C5=C6}$ 雙鍵，形成 dihydrouridine。

這些修飾有助於調整 tRNA 的三維結構、柔軟性、穩定性及與核糖體或 mRNA codon 的正確互動。

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選項分析

(A) mRNA：錯誤

mRNA 主要負責將 DNA 的遺傳訊息傳遞至核糖體，基本組成為 A、U、G、C。真核生物 mRNA 確實可含有轉錄後修飾，例如：

• $\ce{N^6}$-methyladenosine（$\ce{m^6A}$）
• 5-methylcytosine（$\ce{m^5C}$）
• 部分情況下的 pseudouridine

但 dihydrouracil 與 pseudouridine 並非 mRNA 最具代表性的修飾組合；本題問的是「主要存在於何者」，所以不選 mRNA。

(B) rRNA：錯誤

rRNA 也含有許多轉錄後修飾，尤其包括：

• 2′-O-methylation
• pseudouridine

這些修飾可影響核糖體的摺疊與催化功能。可是，dihydrouracil 與 pseudouridine 同時被列為典型修飾鹼基時，最主要的考試對應對象是 tRNA。rRNA 雖可能含有 pseudouridine，卻不是本題所指的主要分布位置。

(C) tRNA：正確

tRNA 含有種類繁多的修飾核苷，常見者包括：

核心觀念

本題考查不同動物脂肪與植物油中「不飽和脂肪酸（unsaturated fatty acids）」的比例。

脂肪酸依碳鏈中是否含有碳碳雙鍵分類：

• 飽和脂肪酸（saturated fatty acids）：不含碳碳雙鍵，碳鏈上的氫原子數達最大。
• 不飽和脂肪酸（unsaturated fatty acids）：含有至少一個碳碳雙鍵，包括：
• 單元不飽和脂肪酸（MUFA）：含一個雙鍵。
• 多元不飽和脂肪酸（PUFA）：含兩個以上雙鍵。

題目所問的「more than 60% unsaturated fatty acids」，是判斷脂肪來源中不飽和脂肪酸總比例是否超過 $60\%$。通常植物種子油與橄欖油的不飽和脂肪酸比例較高；乳脂、牛脂及椰子油則以飽和脂肪酸比例較高為特色。

解題方法

比較各脂肪來源的典型脂肪酸組成：

脂肪來源	不飽和脂肪酸比例的典型範圍	判斷
Beef 牛脂	約 $40\%$–$55\%$	未超過 $60\%$
Milk 乳脂	約 $25\%$–$35\%$	未超過 $60\%$
Coconut 椰子油	約 $5\%$–$10\%$	未超過 $60\%$
Palm 棕櫚油	約 $45\%$–$55\%$	通常未超過 $60\%$
Olive 橄欖油	約 $75\%$–$85\%$	超過 $60\%$

橄欖油主要含有大量單元不飽和脂肪酸，尤其是油酸（oleic acid，$18:1$），因此不飽和脂肪酸總比例明顯高於 $60\%$。

選項分析

(A) Beef：錯誤

核心觀念

PCR（Polymerase Chain Reaction，聚合酶連鎖反應）是利用 DNA 聚合酶，在兩條彼此互補的引子（primers）界定範圍內，反覆進行 DNA 複製，以大量擴增特定 DNA 片段的方法。

PCR 的基本反應需要：

• 模板 DNA（DNA template）：提供待擴增的序列。
• 兩條引子：分別與目標區域兩側的互補序列結合，界定擴增範圍。
• dNTPs（deoxyribonucleotide triphosphates）：包括 dATP、dTTP、dCTP、dGTP，作為合成新 DNA 鏈的原料。
• 耐熱 DNA 聚合酶（thermostable DNA polymerase）：例如 Taq DNA polymerase，催化新 DNA 鏈合成。

PCR 的三個循環步驟為：

1. 變性（denaturation）：高溫使雙股 DNA 分離。
2. 引子黏合（annealing）：降溫使兩條 primers 分別與模板 DNA 的互補序列結合。
3. 延伸（extension）：DNA polymerase 從引子的 $3'$ 端開始，依模板序列加入 dNTPs，合成新 DNA 鏈。

理想狀況下，每一循環的 DNA 量約增加為原來的 2 倍，經 $n$ 個循環後，擴增量約為：

$$N = N_0 \times 2^n$$

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解題方法

判斷 PCR 必需試劑時，可依照「模板、界定起點、合成原料、催化酵素」四個要素檢查：

1. 是否有模板 DNA？
2. 是否有兩條 primers 界定目標片段？
3. 是否有正常的 DNA 合成原料 dNTPs？
4. 是否有 DNA polymerase？

符合這四項者即為 PCR 的基本組成。選項 B 完整包含：

• DNA fragment
• primers flanking the region of interest
• dNTPs
• DNA polymerase

因此官方答案為 B。

嚴格而言，實際 PCR 反應還需適當的反應緩衝液、$\ce{Mg^{2+}}$ 等輔助成分，以及熱循環儀；但本題是在各選項中比較 PCR 的核心必要試劑，故以 B 為正確答案。

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選項分析

(A) DNA fragment, primers flanking the region of interest, dNTPs, ddNTPs, DNA polymerase

錯誤。

此選項加入了 ddNTPs（dideoxyribonucleotide triphosphates，雙去氧核苷三磷酸）。ddNTPs 的 $3'$ 位碳缺乏羥基，若被 DNA polymerase 接入正在延伸的 DNA 鏈，便無法再形成下一個磷酸二酯鍵，因此會造成鏈終止。

ddNTPs 是 Sanger DNA sequencing（桑格定序）中用來產生不同長度 DNA 片段的關鍵試劑，不是一般 PCR 擴增所需的基本成分。PCR 應使用 dNTPs 讓 DNA 鏈持續延伸，因此 A 多列了不必要且會干擾反應的 ddNTPs。

核心觀念

本題考查轉錄（transcription）以及 DNA coding strand（編碼股、sense strand）與 mRNA 的序列關係。

轉錄時：

• RNA polymerase（RNA 聚合酶）以 antisense strand（反義股、template strand，模板股）作為模板。
• 模板股方向為 $3′ \to 5′$。
• mRNA 的合成方向為 $5′ \to 3′$。
• mRNA 的序列與 coding strand 相同，但 RNA 使用尿嘧啶（U）取代 DNA 的胸腺嘧啶（T）。

因此，若 coding strand 為：

$$5′\text{-CGCTATAGCGTTT-}3′$$

則 mRNA 為：

$$5′\text{-CGCUAUAGCGUUU-}3′$$

其中 DNA 的 T 全部改為 RNA 的 U。

解題方法

先確認題目給的是 coding sequence，而不是 template sequence。

Coding strand：

$$5′\text{-CGCTATAGCGTTT-}3′$$

與其互補且反向平行的 antisense/template strand 為：

$$3′\text{-GCGATATCGCAAA-}5′$$

RNA polymerase 讀取模板股 $3′ \to 5′$，合成與 coding strand 同序列的 mRNA：

$$5′\text{-CGCUAUAGCGUUU-}3′$$

所以正確答案為 B。

校方釋疑公告指出，題目中的序列屬於 coding sequence；轉錄時使用另一股 antisense strand 作為模板，因此產生與 coding strand 相同、但將 T 換成 U 的 mRNA，正符合 B。

選項分析

(A) $3′$-CGCTATAGCGTTT-$5′$

錯誤。此序列仍含有 DNA 的 T，不是 RNA；同時其鹼基排列也不是由模板股正確轉錄出的 mRNA。mRNA 在轉錄產物中應以 $5′ \to 3′$ 方向表示，並使用 U 而非 T。

核心觀念

痛風（gout）是因血液中尿酸（uric acid）濃度過高，形成尿酸鈉（monosodium urate）結晶，沉積於關節及周圍組織，引發發炎反應。

尿酸是嘌呤（purine）分解代謝的最終產物。人體缺乏可將尿酸進一步分解的 uricase（尿酸酶），因此嘌呤分解增加或尿酸排泄減少，都可能造成高尿酸血症（hyperuricemia）。

解題方法

題幹指出「過度分解（over-degradation）」並導致「尿酸（uric acid）累積」。判斷關鍵是辨認尿酸屬於哪一類物質的分解產物。

嘌呤分解代謝的主要路徑如下：

$$\text{Purine nucleotides} \rightarrow \text{Hypoxanthine} \rightarrow \text{Xanthine} \rightarrow \text{Uric acid}$$

其中關鍵反應由 xanthine oxidase（黃嘌呤氧化酶）催化：

$$\text{Hypoxanthine} \xrightarrow{\text{xanthine oxidase}} \text{Xanthine} \xrightarrow{\text{xanthine oxidase}} \text{Uric acid}$$

因此，嘌呤分解過多會使尿酸生成量增加，造成尿酸在體內累積，符合題幹描述。

選項分析

(A) Purine（嘌呤）—正確

嘌呤核苷酸，例如 AMP（adenosine monophosphate）與 GMP（guanosine monophosphate），經分解後可形成 hypoxanthine、xanthine，最後產生 uric acid。嘌呤過度分解會增加尿酸生成，是本題所描述的機制。

(B) Pyrimidine（嘧啶）—錯誤

嘧啶包括 cytosine（胞嘧啶）、thymine（胸腺嘧啶）與 uracil（尿嘧啶）。其分解產物主要是可溶性的：

• β-alanine（β-丙胺酸）
• β-aminoisobutyrate（β-胺基異丁酸）
• $\ce{CO2}$
• $\ce{NH3}$

嘧啶分解不會以尿酸作為主要最終產物，因此不是本題答案。

核心觀念

本題考的是胺基酸側鏈對 280 nm 紫外光吸收的貢獻，以及胜肽總莫耳消光係數的判斷。

依 Beer–Lambert law：

$$A=\varepsilon lc$$

其中：

• $A$：吸光度
• $\varepsilon$：莫耳消光係數
• $l$：光徑長度
• $c$：溶液濃度

在相同光徑與濃度下，吸光度大小取決於莫耳消光係數 $\varepsilon$。胜肽在 280 nm 的吸收，主要來自芳香族胺基酸側鏈：

$$\text{Trp（色胺酸）}>\text{Tyr（酪胺酸）}\gg\text{Phe（苯丙胺酸）}$$

其中：

• Trp：在 280 nm 的吸收最強。
• Tyr：吸收次強，受酚羥基解離狀態與環境影響。
• Phe：主要吸收波長較短，在 280 nm 的吸收很弱。
• His、Cys、Met：對 280 nm 的貢獻通常遠小於 Trp、Tyr，考題中通常不作主要判斷依據。

在簡化判斷中，胜肽的總消光係數可視為各殘基貢獻的總和：

$$\varepsilon_{280,\text{peptide}} \approx n_{\text{Trp}}\varepsilon_{\text{Trp}} +n_{\text{Tyr}}\varepsilon_{\text{Tyr}} +n_{\text{Phe}}\varepsilon_{\text{Phe}}$$

因此，首先尋找含有 Trp 的選項。

解題方法

逐一檢查各胜肽是否含有在 280 nm 有顯著吸收的芳香族胺基酸：

選項	含有的相關胺基酸	280 nm 吸收判斷
(A)	Tyr	有中等貢獻
(B)	Phe、His	Phe 貢獻弱
(C)	His、Cys	貢獻很小
(D)	Trp	貢獻最大
(E)	無主要芳香族胺基酸	最小

只有選項 (D) 含有 Trp（色胺酸），而 Trp 是蛋白質與胜肽在 280 nm 吸收最強的胺基酸。因此其莫耳消光係數最大。

選項分析

(A) Tyr-Glu-Gly-Lys

此胜肽含有一個 Tyr（酪胺酸）。Tyr 的芳香環與酚羥基可吸收紫外光，在 280 nm 有明顯貢獻，但其吸收通常低於 Trp。

核心觀念

本題考查 malate–aspartate shuttle（蘋果酸–天門冬胺酸穿梭） 的功能：將細胞質中的 NADH 還原力 傳入粒線體基質，使細胞質產生的 NADH 能間接進入電子傳遞鏈。

粒線體內膜不允許 NADH 直接通過，因此 NADH 的電子必須藉由 malate（蘋果酸）與 aspartate（天門冬胺酸）等代謝物轉移。

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解題方法與關鍵反應

判斷此題的切入點是：細胞質 NADH 無法直接穿越粒線體內膜，malate–aspartate shuttle 的主要任務就是搬運 NADH 的「還原當量」。

1. 在細胞質中，oxaloacetate（草醯乙酸，OAA）接受 NADH 的電子，被還原成 malate：

$$\ce{Oxaloacetate + NADH + H+ <=> Malate + NAD+}$$

此反應由 cytosolic malate dehydrogenase（細胞質蘋果酸去氫酶，MDH） 催化。

2. Malate 經由 malate–$\alpha$-ketoglutarate antiporter（蘋果酸–$\alpha$-酮戊二酸反向運輸蛋白）進入粒線體基質。

3. 在粒線體基質中，malate 被重新氧化成 OAA，並產生粒線體內的 NADH：

$$\ce{Malate + NAD+ <=> Oxaloacetate + NADH + H+}$$

此反應由 mitochondrial malate dehydrogenase（粒線體蘋果酸去氫酶） 催化。

4. 粒線體內產生的 NADH 可將電子交給 complex I（複合體 I，NADH dehydrogenase），進入電子傳遞鏈，促進氧化磷酸化。

因此，穿梭系統的本質是將細胞質 NADH 的還原力轉移到粒線體內。每一分子細胞質 NADH 通常可產生約 $2.5$ 分子 ATP。

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選項分析

(A) NADH：正確

NADH 是本題所問的主要「運輸對象」。嚴格而言，NADH 分子本身沒有直接穿越粒線體內膜，而是先把電子轉移給 OAA，形成 malate；malate 進入粒線體後再重新產生 NADH。

因此，考試語境中將 malate–aspartate shuttle 視為把細胞質 NADH 的還原當量送入粒線體，官方答案選擇 NADH，故本選項正確。

(B) $\ce{NH4+}$：錯誤

$\ce{NH4+}$ 是氨的質子化形式，主要與胺基酸分解及氮代謝有關。Malate–aspartate shuttle 中雖然涉及 transamination（轉胺作用），但 $\ce{NH4+}$ 並不是此穿梭系統所運輸的主要化

核心觀念

本題考查 一氧化氮合成酶（nitric oxide synthase, NOS）催化的反應。

NOS 以 **L-arginine（L-精胺酸）**為受質，在氧氣、NADPH 及輔因子參與下，生成 **nitric oxide（NO，一氧化氮）**與 L-citrulline（L-瓜胺酸）：

$$\ce{L-Arginine + O2 + NADPH + H+ ->[NOS] L-Citrulline + NO + NADP+ + H2O}$$

因此，能直接生成 citrulline 的酵素是 NO synthase。

NOS 的基本催化過程可分為兩階段：

1. L-arginine 先被氧化成 N-hydroxy-L-arginine。
2. N-hydroxy-L-arginine 再被氧化，產生 NO 與 citrulline。

NOS 通常需要 FAD、FMN、heme、tetrahydrobiopterin（BH₄）及 calmodulin等輔因子或調節因子。這些細節有助於辨識 NOS 的功能，但本題判斷重點是其最終反應產物。

解題方法

看到選項中出現 NO synthase，應立即聯想到：

$$\text{Arginine} \xrightarrow{\text{NOS}} \text{Citrulline}+\text{NO}$$

這是生理上合成 NO 的主要反應，也是 citrulline 的重要生成來源之一。題目問的是「哪一種酵素可以生成 citrulline」，因此直接依據酵素催化反應判斷即可。

本題官方答案為 A。

選項分析

(A) NO synthase

正確。

NO synthase（NOS，一氧化氮合成酶）催化 L-arginine 生成 NO 與 L-citrulline：

$$\ce{L-Arginine ->[NO\ synthase] NO + L-Citrulline}$$

在血管內皮細胞、神經細胞及免疫細胞中，NOS 所生成的 NO 分別參與血管舒張、神經訊息傳遞及免疫防禦。

(B) Citrate dehydrogenase

錯誤。

「Citrate dehydrogenase」不是本題所涉及的標準 citrulline 生成酵素。生物化學中常見的是 isocitrate dehydrogenase（異檸檬酸去氫酶），它催化檸檬酸循環中的異檸檬酸氧化脫羧：

$$\ce{Isocitrate + NAD+ ->[isocitrate\ dehydrogenase] \alpha-Ketoglutarate + CO2 + NADH}$$

此反應不生成 citrulline。

核心觀念

本題考查近代生物醫學重大發現與代表性科學家的配對，核心是辨認 Feng Zhang（張鋒）在基因工程與基因治療領域的主要貢獻。

Feng Zhang 與 Jennifer Doudna、Emmanuelle Charpentier 等人共同推動 CRISPR/Cas9 基因編輯技術，將原本源自細菌適應性免疫的防禦系統，發展為可在真核細胞中進行特定位點 DNA 編輯的平台。

CRISPR/Cas9 的基本機轉如下：

1. 以 guide RNA（導引 RNA，常稱 sgRNA）提供與目標 DNA 互補的辨識序列。
2. Cas9 蛋白與 sgRNA 結合形成核糖核蛋白複合體。
3. 複合體尋找與 guide RNA 配對的目標 DNA，並要求鄰近存在 PAM（protospacer adjacent motif）。
4. Cas9 的兩個核酸酶功能區分別切割 DNA 的兩股，形成雙股 DNA 斷裂。
5. 細胞再透過 NHEJ（non-homologous end joining，非同源末端接合）或 HDR（homology-directed repair，同源導向修復）完成基因剔除、插入或精準修改。

因此，題幹中的 “The development of CRISPR/Cas9 as a genome-editing platform” 正是 Feng Zhang 所代表的重要研究貢獻。

解題方法

本題不需計算，採用「科學家—研究成果」配對法。

看到題幹人物 Feng Zhang，應直接聯想到：

• CRISPR/Cas9
• genome editing（基因體編輯）
• gene therapy（基因治療）
• molecular biology technology（分子生物學技術平台）

題目問的是 Tang Prize in Biopharmaceutical Science 的得獎原因，而非單純詢問某項疾病治療。因此應選擇描述「建立基因編輯平台」的選項。

選項分析

(A) Cancer immunotherapy（癌症免疫療法）

錯誤。

癌症免疫療法的重要代表人物包括 James P. Allison 與 Tasuku Honjo。他們分別發現 CTLA-4 與 PD-1 等免疫檢查點的抑制機制，促成 immune checkpoint blockade（免疫檢查點阻斷療法）。

其主要概念是解除 T 細胞受到的抑制：

• 抗 CTLA-4 抗體增強 T 細胞初始活化。
• 抗 PD-1 或抗 PD-L1 抗體恢復腫瘤微環境中的 T 細胞功能。

這與 Feng Zhang 的 CRISPR/Cas9 基因編輯平台不同。

(B) Vesicular transport（囊泡運輸）

錯誤。

囊泡運輸研究主要與 Randy Schekman、James Rothman、Thomas Südhof 等人有關。他們闡明細胞內囊泡如何出芽、運輸、辨認目標膜並完成融合。

相關關鍵機制包括：

• COPII 囊泡：由內質網運往高基氏體。
• COPI 囊泡：負責部分逆向運輸。
• Clathrin-coated vesicle（網格蛋白包被囊泡）：參與細胞膜與內吞小體之間的運輸。
• Rab GTPase：協助囊泡定位與目標膜辨認。
• SNARE 蛋白：促進囊泡膜與目標膜融合。
• Synaptotagmin：在神經突觸中感受 $\ce{Ca^{2+}}$，觸發神經傳導物質釋放。

這是細胞生物學中的膜運輸主題，並非 CRISPR 基因編輯。

(C) Mitochondrial fusion and fission（粒線體融合與分裂）

核心觀念

本題考查蛋白質交互作用中的 Src homology 3（SH3）結構域辨認序列。

SH3 domain（Src 同源第 3 型結構域）主要辨認蛋白質上的富含脯胺酸序列（proline-rich sequence），典型結合基序為：

$$\mathrm{PxxP}$$

其中 $\mathrm{P}$ 代表 Proline（脯胺酸），$\mathrm{x}$ 代表任意胺基酸。SH3 結構域常見於 Src family kinases、Grb2、Nck 等訊息傳遞蛋白，可藉由辨認其他蛋白質的 $\mathrm{PxxP}$ 序列，促進蛋白質複合體形成。

解題方法

看到 SH3 domain，立即聯想到：

• SH3 domain → 辨認 proline-rich region
• 典型基序 → $\mathrm{PxxP}$
• 關鍵胺基酸 → Proline（脯胺酸）

脯胺酸的側鏈會與自身的胺基氮形成環狀結構，使其具有特殊的剛性與構形限制。富含脯胺酸的區域通常形成左手螺旋（polyproline type II helix），可嵌入 SH3 結構域中的疏水性結合溝槽，因此適合形成 SH3–蛋白質交互作用。

本題詢問「required for the protein region to interact with the SH3 domain」的胺基酸殘基，所指即為 SH3 辨認基序中的關鍵 Proline。

選項分析

(A) Serine（絲胺酸）—錯誤

Serine 是含有羥基的極性胺基酸，常見於蛋白質磷酸化位點。例如 Serine 可被 protein kinase 磷酸化，參與許多訊息傳遞調控。

但 SH3 domain 的典型辨認對象不是 Ser-rich sequence，也不是以 Serine 磷酸化作為主要結合訊號。Serine 並非 $\mathrm{PxxP}$ 基序中的關鍵殘基。

(B) Proline（脯胺酸）—正確

Proline 是 SH3 domain 辨認的核心胺基酸。含有多個 Proline 的序列，特別是 $\mathrm{PxxP}$ 基序，可形成 polyproline type II helix，與 SH3 domain 的疏水性結合表面互補。

核心觀念

本題考查分子伴護蛋白（molecular chaperones）在蛋白質摺疊（protein folding）中的功能。

蛋白質結構可分為：

• 一級結構（1° structure）：胺基酸排列順序。
• 二級結構（2° structure）：$\alpha$-螺旋、$\beta$-摺板等局部結構。
• 三級結構（3° structure）：單一多胜肽鏈摺疊形成的三維立體構形。
• 四級結構（4° structure）：多條多胜肽鏈組合形成的整體結構。

分子伴護蛋白不會成為最終蛋白質的組成部分，也不會直接提供蛋白質的胺基酸序列；其主要作用是協助新生或受損蛋白質正確摺疊，並避免錯誤摺疊及聚集。因此，本題所指的主要功能是協助蛋白質形成正確的三級結構。

【答案：B】

解題方法

判斷各選項所描述的是蛋白質合成的哪一個層次：

1. 若涉及胺基酸排列，屬於一級結構。
2. 若涉及胺基酸之間形成醯胺鍵（peptide bond），屬於多胜肽鏈的合成。
3. 若涉及多胜肽鏈摺疊成三維構形，則屬於三級結構。
4. 若涉及防止錯誤聚集，則是分子伴護蛋白的保護功能，而非其協助形成的目標產物。

分子伴護蛋白常見的作用機制包括：

• Hsp70：辨識新生多胜肽上的疏水性區域，利用 ATP 水解所提供的能量，暫時結合多胜肽，避免疏水區域彼此聚集，協助蛋白質逐步摺疊。
• Hsp60／GroEL-GroES：將未正確摺疊的蛋白質包覆在暫時性的摺疊腔室中，使其在隔離環境內重新摺疊。
• Hsp90：協助部分訊息傳遞蛋白及受體蛋白成熟與維持穩定構形。

這些作用都發生在多胜肽鏈已經合成之後，重點是協助其取得正確的三維構形，即三級結構。

選項分析

(A) Aggregates（聚集體）

錯誤。分子伴護蛋白的功能是防止錯誤摺疊的蛋白質彼此聚集形成 aggregates，而不是協助形成聚集體。

核心觀念

本題考查 DNA 的**超螺旋（supercoiling）**與 DNA 拓撲結構（DNA topology）。

雙股 DNA 的超螺旋狀態，主要受到以下拓撲參數影響：

$$Lk = Tw + Wr$$

其中：

• $Lk$：連結數（linking number），表示兩股 DNA 相互纏繞的次數。
• $Tw$：扭轉數（twist），表示 DNA 雙股彼此旋轉的程度。
• $Wr$：繞曲數（writhe），表示 DNA 雙股軸線在空間中的超螺旋程度。

在共價閉合的環狀雙股 DNA中，$Lk$ 不能自由改變；若 DNA 出現額外扭轉，就會以超螺旋形式儲存張力。要使超螺旋 DNA 放鬆，必須暫時解除拓撲限制，使 DNA 的一股或兩股能夠相對旋轉。

解題方法

判斷關鍵在於：哪一個選項能夠讓 DNA 暫時失去完整的共價閉合結構，使超螺旋張力釋放？

單股切口（nick）會破壞其中一股的磷酸二酯鍵，但另一股仍維持完整。因此，未被切斷的一股可作為旋轉軸，讓 DNA 自由轉動，降低 $Wr$，使超螺旋逐漸消失。

在細胞中，這通常由**拓撲異構酶（topoisomerase）**完成。例如：

• Type I topoisomerase（第一型拓撲異構酶）：切開一股 DNA，讓 DNA 旋轉後再重新連接。
• DNA ligase（DNA 連接酶）：可將 DNA nick 修補，恢復完整的磷酸二酯骨架。

因此，最符合題意的是「切開其中一股 DNA」。

選項分析

(A) Catenation（互鎖）

Catenation 是兩個環狀 DNA 分子彼此套住、互相連結的狀態，常見於 DNA 複製完成後，兩個子代環狀 DNA 尚未分離的情況。

它增加的是 DNA 分子之間的拓撲連結，並不能解除單一 DNA 分子內的超螺旋，反而可能造成額外的拓撲問題。此選項錯誤。

(B) Intercalation（嵌入）

Intercalator（嵌入劑）會插入 DNA 鹼基對之間，例如 ethidium bromide。嵌入會改變 DNA 的局部扭轉角度，進而影響 $Tw$ 與 $Lk$ 的關係。

核心觀念

本題考查細胞膜運輸（membrane transporters）的分類與機轉，重點包括：

1. 主動運輸（active transport）與被動運輸（passive transport）的區別。
2. 電化學梯度（electrochemical gradient）對帶電粒子運輸的影響。
3. 輔助擴散（facilitated diffusion）的定義。
4. 膜蛋白運輸速率受溫度影響的特性。

判斷被動運輸時，溶質的移動方向取決於化學濃度梯度與膜電位共同形成的電化學梯度；若運輸方向逆著梯度，則必須有能量輸入，屬於主動運輸。

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解題方法

逐項檢查各敘述是否符合運輸機轉：

• Pump 通常利用 ATP 或其他能量來源，將物質逆著其電化學梯度運輸。
• Facilitated diffusion 雖然需要膜蛋白協助，但仍屬被動運輸，溶質必須沿著濃度梯度或電化學梯度移動。
• 對帶電溶質而言，實際驅動力不是單純濃度差，而是電化學梯度。

因此，只要找到把「輔助擴散」描述成逆梯度運輸的選項，即可判定為錯誤。

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選項分析

(A) Proton pump is an electrogenic pump.

正確。

Proton pump（質子幫浦）將 $\ce{H+}$ 跨膜運輸，會造成膜兩側電荷分離。例如粒線體內膜上的 respiratory chain proton pump 將 $\ce{H+}$ 由基質泵入膜間腔，形成：

• 膜兩側的 $\ce{H+}$ 濃度差；
• 膜電位差；
• 質子動力勢（proton-motive force）。

若每次運輸的正電荷淨移動量不為零，便稱為 electrogenic pump（生電性幫浦）。質子幫浦移動的是帶正電的 $\ce{H+}$，因此可建立膜電位，屬於生電性幫浦。

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(B) Transport of sodium ions and potassium ions through the sodium–potassium pump is active transport.

正確。

Sodium–potassium pump（鈉鉀幫浦，$\ce{Na+/K+-ATPase}$）直接利用 ATP 水解所釋放的能量，進行離子逆電化學梯度運輸。每水解一個 ATP，典型運輸方向為：

$$\ce{3Na+}_{in} \rightarrow \ce{3Na+}_{out}$$ $$\ce{2K+}_{out} \rightarrow \ce{2K+}_{in}$$

其基本機轉如下：

1. 細胞內側的 $\ce{Na+}$ 與幫浦結合。
2. ATP 水解，幫浦被磷酸化。
3. 幫浦構形改變，將 $\ce{Na+}$ 釋放到細胞外。
4. 細胞外的 $\ce{K+}$ 與幫浦結合。
5. 去磷酸化使幫浦恢復原構形。
6. $\ce{K+}$ 被釋放至細胞內。

每循環淨移出一個正電荷，因此 $\ce{Na+/K+-ATPase}$ 同時也是 electrogenic transporter。由於直接使用 ATP，屬於 primary active transport（初級主動運輸）。

---

(C) The membrane potential acts as an energy source that affects the traffic of charged substances across the membrane.

正確。

膜電位（membrane potential）會影響帶電物質跨膜移動的方向與驅動力。對帶電溶質而言，運輸所受的總影響來自：

• 化學梯度：濃度差；
• 電梯度：膜兩側的電位差。

核心觀念

本題考查常見神經傳導物質（neurotransmitters）的辨識，以及胺基酸與相關代謝物在神經系統中的功能。

神經傳導物質通常具有以下特徵：

1. 在突觸前神經元中合成或儲存。
2. 經動作電位刺激後，由突觸小泡釋放至突觸間隙。
3. 與突觸後膜或突觸前膜上的受體結合。
4. 引發興奮性或抑制性突觸後電位。
5. 最後經酵素分解、再攝取或擴散等方式終止作用。

本題五個選項中，Creatine（肌酸）主要參與高能量磷酸鹽的儲存與再生，並非典型神經傳導物質。

解題方法

可依「是否直接作為突觸間隙中的訊息傳遞分子」判斷：

• Acetylcholine、GABA、Glutamate 都是經典神經傳導物質。
• Creatine 的主要功能是能量緩衝，不負責典型突觸訊息傳遞。
• DOPA 位於 dopamine（多巴胺）的合成途徑中；本題官方分類將其列入與神經傳遞相關的多巴胺系統，命題答案因此選 B。

多巴胺的關鍵合成途徑如下：

$$\text{Tyrosine} \xrightarrow{\text{tyrosine hydroxylase}} \text{L-DOPA} \xrightarrow{\text{aromatic L-amino acid decarboxylase}} \text{Dopamine}$$

其中，DOPA 的正式名稱為 3,4-Dihydroxyphenylalanine，通常指 L-DOPA。其本身是 dopamine 的前驅物。

選項分析

(A) Acetylcholine（乙醯膽鹼）

正確。Acetylcholine 是經典神經傳導物質，存在於：

• 運動神經元與骨骼肌的神經肌肉接合處
• 自律神經系統
• 中樞神經系統

其合成反應為：

$$\ce{Acetyl-CoA + Choline ->[choline\ acetyltransferase] Acetylcholine + CoA}$$

釋放後，Acetylcholine 可與：

• Nicotinic receptor（菸鹼型受體）
• Muscarinic receptor（毒蕈鹼型受體）

結合，並由 acetylcholinesterase（乙醯膽鹼酯酶）分解。因此 A 是神經傳導物質，不是答案。

(B) Creatine（肌酸）

正確答案。Creatine 主要參與細胞能量代謝，特別是肌肉與腦部的高能量需求。

Creatine 可接受 ATP 的高能磷酸基，形成 phosphocreatine（磷酸肌酸）：

$$\ce{Creatine + ATP <=>[creatine kinase] Phosphocreatine + ADP}$$

當 ATP 大量消耗時，phosphocreatine 再將磷酸基轉移給 ADP：

$$\ce{Phosphocreatine + ADP + H+ <=>[creatine kinase] Creatine + ATP}$$

因此，Creatine 的主要角色是快速 ATP 緩衝系統，而非由突觸前神經元釋放、再作用於特定神經傳導受體的訊息分子。故 B 為官方公布答案。

(C) $\gamma$-Aminobutyrate，GABA（$\gamma$-胺基丁酸）

正確。GABA 是中樞神經系統最重要的抑制性神經傳導物質之一。

GABA 由 glutamate（麩胺酸）經 glutamate decarboxylase，並以 pyridoxal phosphate（PLP，維生素 B6 的活性形式）為輔酶

核心觀念

本題考查內分泌器官的判定、主要激素的化學分類，以及激素的生理作用。判斷重點是：

1. 某器官是否能分泌激素並進入血液，作用於遠端標的細胞。
2. 激素的來源與化學性質，例如胺基酸衍生物、胜肽激素、類固醇激素。
3. 激素的水溶性會影響其受體位置與訊息傳遞方式。

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解題方法

逐一判斷各選項是否符合內分泌系統的定義：

• 睪丸、胰臟、心臟都具有內分泌功能。
• $T_3$、$T_4$ 的確由 tyrosine（酪胺酸）衍生。
• Estrogen（雌激素）雖然調節女性生殖與第二性徵，但它是由膽固醇衍生的類固醇激素，屬於脂溶性而非水溶性激素。

因此錯誤敘述為 E。

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選項分析

(A) Testis is a part of the endocrine system.

正確。

睪丸同時具有生殖功能與內分泌功能。其間質中的 Leydig cells（萊迪希細胞）分泌 testosterone（睪固酮），調節男性生殖器官發育、第二性徵與精子生成。

此外，Sertoli cells（賽托利細胞）會分泌 inhibin B（抑制素 B），透過抑制腦下垂體前葉分泌 follicle-stimulating hormone，調節精子生成。因此睪丸是內分泌器官的一部分。

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(B) T3 and T4 are hormones derived from tyrosine.

正確。

甲狀腺激素 $T_3$（triiodothyronine，三碘甲狀腺素）與 $T_4$（thyroxine，四碘甲狀腺素）皆由 tyrosine 殘基衍生，合成於 thyroglobulin（甲狀腺球蛋白）上。

主要步驟如下：

1. 甲狀腺細胞將 iodide（$\ce{I^-}$）運入細胞。
2. Thyroid peroxidase（TPO，甲狀腺過氧化酶）將 $\ce{I^-}$ 氧化並加到 thyroglobulin 上的 tyrosine，形成：

• MIT：monoiodotyrosine
• DIT：diiodotyrosine

3. TPO 催化偶聯反應：

• $\text{MIT}+\text{DIT}\rightarrow T_3$
• $\text{DIT}+\text{DIT}\rightarrow T_4$

因此，$T_3$ 與 $T_4$ 是典型的 tyrosine-derived hormones。它們雖源自胺基酸，卻具有較強脂溶性，主要與血漿蛋白結合運輸，並在細胞內或細胞核內作用於 thyroid hormone receptor（甲狀腺激素受體）。

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(C) The alpha cells of the pancreas produce glucagon to increase the blood glucose level.

正確。

胰臟的 alpha cells（$\alpha$ 細胞）分泌 glucagon（升糖素），其主要作用是提高血糖濃度。

升糖素主要作用於肝細胞，透過 G protein-coupled receptor（G 蛋白偶聯受體）啟動下列訊息傳遞：

$$\text{Glucagon}\rightarrow G_s\rightarrow \text{adenylyl cyclase}\rightarrow \uparrow\text{cAMP}\rightarrow \text{PKA}$$

PKA 接著促進：

• glycogen phosphorylase（肝醣磷酸化酶）活化，進行 glycogenolysis（肝醣分解）。
• phosphorylase kinase（磷酸化酶激酶）活化，間接促進肝醣分解。

核心觀念

本題考查粒線體電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC）與氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）的基本機轉。

電子傳遞鏈位於粒線體內膜，電子依序經過複合體 I、III、IV，最後傳給氧氣形成水：

$$\ce{O2 + 4e^- + 4H+ -> 2H2O}$$

電子傳遞所釋放的能量，驅動複合體 I、III、IV 將質子 $\ce{H+}$ 從粒線體基質（matrix）泵送至膜間腔（intermembrane space），形成質子電化學梯度。

因此：

• 膜間腔的 $\ce{H+}$ 濃度上升，pH 下降。
• 基質的 $\ce{H+}$ 濃度下降，pH 上升。
• 質子再經由 ATP synthase 回流至基質，驅動 $\ce{ADP + Pi}$ 合成 ATP。

解題方法

判斷本題的關鍵是追蹤「質子被泵往哪裡」以及「電子由何者提供」。

電子傳遞鏈運作時，複合體 I、III、IV 將基質中的質子移至膜間腔。因此基質內的 $\ce{H+}$ 濃度降低。根據 pH 定義：

$$\mathrm{pH}=-\log[\ce{H+}]$$

當基質中的 $\ce{H+}$ 濃度降低時，基質 pH 上升，所以選項（B）正確。

選項分析

（A）$\ce{NAD+}$ is oxidized.

錯誤。複合體 I 的電子供體是 $\ce{NADH}$，不是 $\ce{NAD+}$。$\ce{NADH}$ 將電子交給複合體 I 後，被氧化成 $\ce{NAD+}$：

$$\ce{NADH -> NAD+ + H+ + 2e^-}$$

所以正確敘述應為「$\ce{NADH}$ is oxidized」，而不是「$\ce{NAD+}$ is oxidized」。

（B）The pH of the matrix is increased.

正確。複合體 I、III、IV 將 $\ce{H+}$ 從基質泵送至膜間腔，使基質的 $\ce{H+}$ 濃度降低。由於：

$$\mathrm{pH}=-\log[\ce{H+}]$$

因此基質 pH 上升。這正是本題官方答案。

（C）ATP synthase pumps protons by active transport.

錯誤。在正常氧化磷酸化過程中，ATP synthase 並不是以主動運輸方式將質子泵出，而是讓質子沿著電化學梯度，由膜間腔流回基質。

核心觀念

本題比較兩種由葡萄糖取得能量的代謝方式：

• 細胞呼吸（cellular respiration）：葡萄糖先經由糖解作用（glycolysis）形成丙酮酸，接著產生大量還原型電子攜帶者，如 $\ce{NADH}$ 與 $\ce{FADH2}$。這些電子會交給電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC），最後由末端電子受體接受電子。
• 乳酸發酵（lactate fermentation）：葡萄糖僅進行糖解作用，產生少量 ATP；接著由乳酸去氫酶（lactate dehydrogenase, LDH）將丙酮酸還原成乳酸，同時把 $\ce{NADH}$ 氧化回 $\ce{NAD+}$，使糖解作用可以持續。

兩者共同具有糖解作用，因此都會發生：

1. 葡萄糖被分解、氧化成丙酮酸。
2. $\ce{NAD+}$ 在甘油醛-3-磷酸去氫酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase, GAPDH）反應中被還原為 $\ce{NADH}$。
3. 透過受質階層磷酸化（substrate-level phosphorylation）產生 ATP。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是比較 $\ce{NADH}$ 在兩種途徑中的「再氧化位置」。

在乳酸發酵中，糖解作用產生的 $\ce{NADH}$ 不進入電子傳遞鏈，而是在細胞質中由 LDH 用來還原丙酮酸：

$$\ce{Pyruvate + NADH + H+ -> Lactate + NAD+}$$

在細胞呼吸中，$\ce{NADH}$ 將電子交給電子傳遞鏈，$\ce{NADH}$ 被氧化為 $\ce{NAD+}$，電子則逐步經過電子傳遞鏈，推動質子跨膜運輸並建立質子梯度，最後由 ATP synthase 合成 ATP。

因此，只有「$\ce{NADH}$ 由電子傳遞鏈氧化」這項敘述能構成兩者的正確區別。

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選項分析

(A) NADH is oxidized by the electron transport chain only in respiration.

正確。

細胞呼吸中，糖解作用、丙酮酸氧化與檸檬酸循環（citric acid cycle）所產生的 $\ce{NADH}$，會將高能電子交給電子傳遞鏈。$\ce{NADH}$ 在此被氧化成 $\ce{NAD+}$：

$$\ce{NADH -> NAD+ + H+ + 2e-}$$

這些電子經由電子傳遞鏈傳遞，最終使氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）得以進行。

乳酸發酵不使用電子傳遞鏈；其 $\ce{NADH}$ 是直接將電子交給丙酮酸，由 LDH 催化形成乳酸。因此本選項正確，也是官方答案。

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(B) Substrate-level phosphorylation is unique to lactate fermentation.

錯誤。

受質階層磷酸化並非乳酸發酵專有。糖解作用中的兩個步驟都會進行受質階層磷酸化：

1. 磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase）：

$$\ce{1,3-Bisphosphoglycerate + ADP -> 3-Phosphoglycerate + ATP}$$

2. 丙酮酸激酶（pyruvate kinase）：

核心觀念

本題考查心肌（cardiac muscle）的組織構造、興奮性質與收縮機轉，重點包括：

1. 心肌具有橫紋，表示肌節（sarcomere）中有規則排列的 actin（肌動蛋白）與 myosin（肌凝蛋白）。
2. 心肌具有自動節律性，不必依賴神經刺激才能收縮。
3. 心肌細胞彼此以闔介盤（intercalated discs）連接，其中的 gap junctions（間隙連接）可使動作電位迅速傳遞。
4. 心肌的肌漿網（sarcoplasmic reticulum, SR）較骨骼肌少，鈣離子部分來自細胞外液；但心肌收縮速度仍通常快於平滑肌。

心肌的基本興奮—收縮耦聯如下：

1. 動作電位抵達心肌細胞膜與 T 小管（T-tubules）。
2. 電壓依賴型 L 型鈣離子通道開啟，細胞外 $\ce{Ca^{2+}}$ 進入細胞。
3. 進入的 $\ce{Ca^{2+}}$ 刺激肌漿網上的 ryanodine receptor（RyR，雷諾定受體）釋放更多 $\ce{Ca^{2+}}$，此稱為 calcium-induced calcium release（鈣誘發鈣釋放）。
4. $\ce{Ca^{2+}}$ 與 troponin C（肌鈣蛋白 C）結合，使 tropomyosin（原肌球蛋白）移開，暴露 actin 的結合位點。
5. actin 與 myosin 進行交叉橋循環，產生收縮。

解題方法

本題可採「心肌與其他肌肉組織比較」的方法判斷：

• 是否需要神經刺激？
• 是否具有肌節與橫紋？
• 肌漿網多寡與收縮速度的關係？
• 細胞間是否具有可傳遞電訊號的構造？

只要掌握「心肌是具橫紋、具自動節律、彼此以闔介盤連接的非隨意肌」，即可直接判定正確答案為 E。

選項分析

(A) They contract only when stimulated by neurons.

心肌「只有在神經刺激下才收縮」是錯誤的。

部分心肌細胞，尤其是竇房結（sinoatrial node, SA node）細胞，具有自動節律性（automaticity），能自行產生規律的動作電位。這些細胞的膜電位會自發性去極化，形成心臟節律。

自主神經系統並非心臟收縮的必要啟動者，而是調節者：

• 交感神經增加心跳速率與收縮力。
• 副交感神經降低心跳速率。

因此，心肌可在沒有神經直接刺激的情況下自行收縮。

(B) They lack an orderly arrangement of actin and myosin.

心肌「缺乏 actin 與 myosin 的規則排列」是錯誤的。

心肌細胞內含有肌原纖維（myofibrils），其中 actin 與 myosin 按照肌節（sarcomere）規則排列。肌節由 Z disc（Z 線）界定，並具有：

• A band（A 帶）：主要對應 myosin 長度。
• I band（I 帶）：主要含 actin。
• H zone（H 區）：主要含 myosin。
• M line（M 線）：位於肌節中央。

這種規則排列會使心肌呈現橫紋，因此心肌與骨骼肌同樣屬於橫紋肌（striated muscle）。

(C) They lack the striations of skeletal muscle.

心肌「沒有骨骼肌的橫紋」是錯誤的。

心肌具有由肌節規則排列所形成的橫紋。雖然心肌細胞通常比骨骼肌細胞短，且多具有單一中央細胞核，但其收縮裝置仍以肌節為基本單位，因此在顯微鏡下可觀察到橫紋。

心肌與骨骼肌的主要差異不在於有無橫紋，而在於：

核心觀念

本題考查植物體內的短距離運輸（short-distance transport），重點是物質在植物細胞間移動時，是否通過：

• 細胞質連絲（plasmodesmata）
• 細胞膜（plasma membrane）
• 細胞壁與細胞間隙（cell wall and intercellular spaces）

植物細胞彼此的細胞質可藉由穿越細胞壁的細胞質連絲相互連通。水分、離子、糖類及部分訊息分子可經由這些通道，由一個細胞的細胞質直接移動至鄰近細胞的細胞質，形成共質體途徑（symplastic route）。

因此：

Symplastic route 是通過 plasmodesmata 的運輸途徑。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是將各選項與植物細胞間運輸的三種主要途徑對照：

1. 共質體途徑（symplastic route）
   物質在細胞質之間移動，通過細胞質連絲。

2. 跨膜途徑（transmembrane route）
   物質反覆進出細胞，必須穿越細胞膜，可能利用膜蛋白或脂雙層。

3. 質外體途徑（apoplastic route）
   物質沿著細胞壁與細胞間隙移動，不進入細胞質。

題目問的是「goes through plasmodesmata」，只要找出明確與細胞質連絲相連的途徑，即可選出 Symplastic route。

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選項分析

(A) Symplastic route：正確

**共質體途徑（symplastic route）**是指物質沿著植物細胞的連續細胞質移動。

相鄰細胞之間的細胞質，透過穿越細胞壁的**細胞質連絲（plasmodesmata）**相互連接。細胞質連絲內通常具有由內質網延伸形成的中央管狀結構，稱為 desmotubule，周圍則是可供物質通過的細胞質通道。

因此，物質可由一個細胞的細胞質，經由 plasmodesmata 直接進入鄰近細胞的細胞質，而不必每次穿越細胞膜。

此途徑可參與：

• 根部皮層細胞之間的水分與溶質運輸
• 糖類及其他有機物的細胞間移動
• 植物細胞間的訊息傳遞
• 植物病毒等可利用細胞質連絲進行的細胞間移動

所以本選項符合題意。

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(B) Transmembrane route：錯誤

**跨膜途徑（transmembrane route）**是指物質在由一個細胞移動至另一個細胞時，反覆穿越細胞膜。

此途徑可能涉及：

• 脂雙層的簡單擴散
• 離子通道
• 載體蛋白
• 主動運輸蛋白
• 水通道蛋白（aquaporin）

跨膜途徑的判斷重點是「穿越細胞膜」，而不是通過 plasmodesmata。雖然跨膜運輸與共質體運輸都可涉及細胞間移動，但兩者的通道與路徑不同，因此本選項不是題目所問的答案。

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核心觀念

本題考查光合作用中「類囊體腔（thylakoid lumen）與基質（stroma）之間的 $\ce{H+}$ 濃度梯度」如何形成，以及此梯度如何驅動 ATP 合成。

光反應主要在類囊體膜上進行。電子由水傳遞至 $\ce{NADP+}$，電子傳遞過程伴隨質子移動，使類囊體腔內的 $\ce{H+}$ 濃度升高。之後，$\ce{H+}$ 經由 ATP synthase 回到基質，驅動：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

此過程稱為光磷酸化（photophosphorylation）。

形成 $\ce{H+}$ 梯度的主要來源包括：

1. $\ce{H2O}$ 在類囊體腔側被分解，直接釋放 $\ce{H+}$。
2. Plastoquinone（PQ）循環及 cytochrome $b_6f$ complex 將基質中的質子轉移至類囊體腔。
3. 電子傳遞鏈所釋放的能量促進質子轉位。
4. 基質中的 $\ce{H+}$ 被用於還原 $\ce{NADP+}$ 形成 NADPH，使基質中 $\ce{H+}$ 減少。

解題方法

判斷每個選項是否直接參與建立「類囊體腔高、基質低」的 $\ce{H+}$ 梯度即可。

若某反應會：

• 增加類囊體腔內的 $\ce{H+}$；
• 減少基質中的 $\ce{H+}$；
• 或利用電子傳遞能量將 $\ce{H+}$ 移入類囊體腔，

便屬於建立梯度的機制。

RuBP regeneration（RuBP 再生）則屬於 Calvin cycle（卡爾文循環）的碳反應，發生於葉綠體基質，主要消耗 ATP 與 NADPH 以重新生成 $\ce{CO2}$ 受體 RuBP，並不直接搬運或釋放 $\ce{H+}$，因此為正確答案。

選項分析

(A) Reduction of $\ce{NADP+}$：錯誤

$\ce{NADP+}$ 的還原發生在 PSI 之後，由 ferredoxin–NADP reductase（FNR，鐵氧還蛋白–$\ce{NADP+}$ 還原酶）催化：

$$\ce{NADP+ + 2e- + H+ -> NADPH}$$

此反應在葉綠體基質側進行，會消耗基質中的 $\ce{H+}$，使基質的 $\ce{H+}$ 濃度降低，有助於增大類囊體腔與基質之間的質子梯度。因此此選項確實涉及梯度形成。

(B) Splitting of water in the thylakoid lumen：錯誤

水的分解發生於 photosystem II（PSII）中的 oxygen-evolving complex（OEC，放氧複合體），反應可表示為：

$$\ce{2H2O -> O2 + 4H+ + 4e-}$$

此反應位於類囊體腔側，會直接將 $\ce{H+}$ 釋放到類囊體腔中，同時提供 PSII 所需的電子，並產生氧氣。因此是建立類囊體腔高 $\ce{H+}$ 濃度的重要來源。

(C) PQ cycle of the electron transport chain and its reaction with the cytochrome $b_6f$ complex：錯誤

核心觀念

本題考查 X 染色體失活（X chromosome inactivation） 的表觀遺傳機制。

雌性哺乳類通常具有兩條 X 染色體。為了使 X 染色體上的基因產物量與雄性相近，胚胎早期會使其中一條 X 染色體大部分失去轉錄活性，此現象稱為 X 染色體失活，形成細胞核中的 Barr body（巴爾氏小體）。

失活的 X 染色體會形成高度凝縮的 異染色質（heterochromatin），其主要特徵包括：

• DNA 的 CpG 島高度甲基化（hypermethylation）
• 組蛋白修飾改變，例如抑制性組蛋白標記增加
• 染色質結構高度凝縮
• 多數基因的轉錄受到抑制

其中，DNA 甲基化通常發生在胞嘧啶—鳥嘌呤二核苷酸（CpG）位置。啟動子區域的 CpG 島被甲基化後，會抑制轉錄因子結合，並招募與異染色質形成有關的蛋白質，使基因沉默。

X 染色體失活的啟動與 XIST（X-inactive specific transcript） 非編碼 RNA 有關。活化的 XIST 基因會產生 XIST RNA，覆蓋同一條 X 染色體，促使其染色質凝縮及基因沉默。但 XIST 本身的轉錄是活躍的，不能因此推論整條失活 X 染色體都具有高度轉錄活性。

解題方法

題幹指出：「X chromosome inactivation is an epigenetic mechanism that silences the majority of genes on one X chromosome」，關鍵字是：

• silences：使基因沉默
• epigenetic mechanism：不改變 DNA 鹼基序列，而改變基因表現
• inactivation：染色質凝縮、轉錄受抑制

在選項中，最符合基因沉默與異染色質形成特徵的是 hypermethylated DNA（高度甲基化 DNA）。

因此選擇：

$$\boxed{\text{(C) Hypermethylated DNA}}$$

選項分析

(A) Mutated genes

核心觀念

本題考查「中度干擾假說」（intermediate disturbance hypothesis, IDH）。

此假說認為，群聚的物種豐富度（species richness，指物種種類數）通常在中等程度干擾下最高：

• 低度干擾：環境穩定，競爭作用充分發生，優勢種容易排除其他物種。
• 中度干擾：干擾抑制優勢種長期壟斷，同時又未造成大量物種死亡，因此共存物種數最高。
• 高度干擾：許多生物直接死亡或無法完成生活史，物種數下降。

低度干擾下物種豐富度降低的主要機制，是資源與空間被競爭能力較強的物種長期占據，導致其他物種遭受競爭排除（competitive exclusion）。

解題方法

先抓題幹關鍵字：

species richness is lower at low levels of disturbance

題目問的是「為什麼低度干擾時物種豐富度較低」，因此應尋找「穩定環境下，物種間長期互動所造成的結果」。

依據競爭排除原理（competitive exclusion principle），若兩個物種長期使用高度重疊的限制性資源，且生態棲位相似，競爭能力較強者會逐漸取代競爭能力較弱者，使後者局部滅絕。

因此：

$$\text{低度干擾} \longrightarrow \text{環境穩定、競爭充分} \longrightarrow \text{優勢種排除其他物種} \longrightarrow \text{物種豐富度下降}$$

故正確選項為 (B)。

選項分析

(A) A high nutrient level poisons many species.

錯誤。

高營養鹽不會一般性地「毒害許多物種」。營養鹽增加常會提高初級生產力，但過量營養鹽可能造成優勢植物擴張、藻華（algal bloom）、水體優養化（eutrophication）及缺氧，這些是特定情境下的間接影響，並非中度干擾假說中解釋低度干擾的核心機制。

題幹也沒有提供高營養鹽的條件。

(B) Competitive exclusion results in the extinction of species.

正確。

低度干擾代表環境相對穩定，物種有充分時間進行資源競爭。競爭能力強的物種可能長期占據陽光、空間、水分、無機鹽或食物等限制性資源，使競爭能力較弱、棲位重疊較高的物種族群數量持續下降，甚至在局部環境中消失。

核心觀念

本題考查細胞骨架中的微管（microtubule）、有絲分裂紡錘體（mitotic spindle）及 Taxol（paclitaxel）的作用機轉。

微管由 $\alpha$-tubulin 與 $\beta$-tubulin 組成，具有「動態不穩定性」（dynamic instability），會在聚合（assembly）與解聚（disassembly）之間快速轉換。細胞進入有絲分裂期後，微管組成紡錘體，並與染色體的著絲點／動粒（kinetochore）連接，以完成染色體排列與分離。

Taxol 會與微管結合，使微管過度穩定，促進其組裝並抑制解聚。微管雖然變得穩定，卻失去有絲分裂時所需的正常動態變化，因此紡錘體無法正常形成或執行染色體分離功能，細胞便停滯於有絲分裂期。

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解題方法

題幹提供三個關鍵資訊：

1. Taxol 是抗癌藥物。
2. Taxol 結合微管並加速 tubulin 組裝。
3. 此作用會使有絲分裂停止。

微管是有絲分裂紡錘體的主要組成，因此首先判斷 Taxol 影響的是「紡錘體相關結構與功能」。

正常有絲分裂需要微管持續進行聚合與解聚：

• 紡錘體微管與染色體動粒連接。
• 染色體排列於赤道板。
• 微管長度與張力受到調整。
• 姐妹染色分體才能在後期分離。

Taxol 使微管過度穩定，抑制必要的解聚與重塑，導致紡錘體無法正常運作。因此最直接、最符合題幹的答案是「有絲分裂紡錘體的形成」。

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選項分析

(A) The formation of the mitotic spindle

正確。Taxol 直接作用於微管，而微管是有絲分裂紡錘體的核心成分。Taxol 使微管過度聚合與穩定，破壞紡錘體正常的組裝、排列與動態重塑，導致有絲分裂無法順利進行。

嚴格而言，Taxol 的作用不只是單純阻止紡錘體「形成」，而是使紡錘體微管失去正常動態，因而無法執行染色體分離功能。在本題選項中，(A) 最直接指向 Taxol 的作用標的，因此為官方答案。

(B) Anaphase

錯誤。Anaphase（後期）是有絲分裂的一個階段，不是 Taxol 直接結合的分子或結構。Taxol 所造成的微管穩定化，會使紡錘體功能異常，進而阻礙由中期進入後期，以及後期中的染色分體分離。

因此，後期確實會受到影響，但它是紡錘體異常造成的下游結果，不是本題要求的最直接作用部位。

(C) Formation of the centrioles