高雄醫學大學 109 年 《普通生物及生化概論》

核心觀念

本題考查演化尺度的基本定義。

**微演化（microevolution）**是指一個族群（population）中，等位基因（allele）頻率隨世代發生改變。其變化來源包括：

• 突變（mutation）
• 基因流（gene flow）
• 遺傳漂變（genetic drift）
• 自然選擇（natural selection）
• 非隨機交配（nonrandom mating，主要影響基因型頻率，也可配合其他機制改變等位基因分布）

族群的等位基因頻率可表示為：

$$\text{等位基因頻率} = \frac{\text{該等位基因的拷貝數}}{\text{族群中所有相關等位基因的總拷貝數}}$$

只要此頻率在世代間發生改變，即屬於微演化。

解題方法

題幹的關鍵字是：

• 「changes in allele frequency」
• 「within a population」

看到「族群內等位基因頻率改變」，即可直接對應到 microevolution（微演化）。這是族群遺傳學對演化的基本操作性定義。

例如，某族群中 $A$ 等位基因的頻率由 $0.40$ 上升至 $0.55$，代表該族群發生了微演化；即使族群尚未形成新物種，也已經存在演化。

選項分析

(A) Microevolution（微演化）—正確

微演化定義為族群中等位基因頻率在世代間的改變。題幹所描述的內容與此完全一致，因此為正確答案。

(B) Speciation（物種形成）—錯誤

Speciation 是指新物種形成的過程，通常涉及族群間基因交流受阻、繁殖隔離（reproductive isolation）建立，以及長期累積的遺傳分化。

物種形成可能建立在微演化累積的基礎上，但「族群內等位基因頻率改變」本身尚未代表新物種形成，因此不能選。

核心觀念

本題考查脊椎動物骨骼肌神經肌肉接點（neuromuscular junction, NMJ）的主要神經傳導物質。

在脊椎動物中，體神經的運動神經元以乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）作為神經傳導物質。ACh 由運動神經元軸突末梢釋放，作用於骨骼肌細胞膜上的神經肌肉接點型菸鹼型乙醯膽鹼受體（muscle nicotinic acetylcholine receptor, Nm receptor），引發肌肉收縮。

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解題方法

判斷「vertebrate neuromuscular junction」時，先鎖定題目所指的是：

• vertebrate：脊椎動物
• neuromuscular junction：運動神經元與骨骼肌纖維之間的突觸
• 主要功能：將神經訊號傳給骨骼肌，使其收縮

其訊息傳遞流程如下：

1. 動作電位抵達運動神經元軸突末梢。
2. 突觸前膜的電壓依賴型 $\ce{Ca^{2+}}$ 通道開啟，$\ce{Ca^{2+}}$ 流入。
3. 含有 ACh 的突觸小泡與突觸前膜融合，釋放 ACh 至突觸間隙。
4. ACh 結合骨骼肌終板上的 Nm receptor。
5. Nm receptor 是配體門控型陽離子通道，開啟後主要造成 $\ce{Na+}$ 內流及部分 $\ce{K+}$ 外流，使終板去極化。
6. 若達到閾值，鄰近肌膜的電壓依賴型 $\ce{Na+}$ 通道開啟，產生肌纖維動作電位。
7. 動作電位沿肌膜及 T 小管傳遞，促使肌漿網釋放 $\ce{Ca^{2+}}$。
8. $\ce{Ca^{2+}}$ 與 troponin C 結合，移除 tropomyosin 對 actin 結合位點的阻擋，啟動 actin–myosin cross-bridge cycle，造成肌肉收縮。
9. 突觸間隙中的 ACh 被 acetylcholinesterase（乙醯膽鹼酯酶，AChE）迅速水解：

$$\ce{Acetylcholine + H2O ->[AChE] Choline + Acetate}$$

ACh 的合成則由 choline acetyltransferase（膽鹼乙醯轉移酶，ChAT）催化：

$$\ce{Acetyl-CoA + Choline ->[ChAT] Acetylcholine + CoA}$$

因此，本題應選擇 acetylcholine。

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選項分析

(A) Glutamate（麩胺酸）

核心觀念

本題考的是遺傳密碼的「簡併性」（degeneracy）：多個不同的 codon（密碼子）可以指定同一種 amino acid（胺基酸）。

其主要分子機制由 Crick 提出的 wobble hypothesis（搖擺假說） 解釋。校方釋疑指出，本題所問的是此效應的專有名詞，因此答案採 Wobble。

解題方法

先判斷題幹關鍵字：

multiple codon can code for a single amino acid

這描述的是「一種胺基酸由多個密碼子共同編碼」的現象，其直接相關名詞是 wobble effect（搖擺效應），理論名稱為 wobble hypothesis（搖擺假說）。

mRNA 上的 codon 由 3 個核苷酸組成，方向為 $5' \to 3'$。tRNA 上的 anticodon（反密碼子）與 codon 反向平行配對。一般而言，codon 的前兩個鹼基配對較嚴格；第三個鹼基的位置則具有較大彈性：

• codon 的第 3 位
• 對應 anticodon 的第 1 位，也就是靠近 tRNA 的 $5'$ 端

此處允許某些非典型但仍可接受的鹼基配對，使同一種 tRNA 能辨認多個不同 codon。例如，某些 tRNA 的 anticodon 可透過 wobble pairing 辨認具有不同第 3 位鹼基的 codon。

因此，細胞不需要為每一個 codon 都製造一種專屬 tRNA，仍能正確翻譯多種密碼子。這就是多個 codon 可編碼同一胺基酸的重要原因。

選項分析

(A) Crick

Crick 是提出 wobble hypothesis 的科學家之一，與本題概念具有歷史關聯。

但題目詢問的是「解釋此現象的 hypothesis」所對應的專有名詞，而校方釋疑明確指出：

是該效應 effect 專有名詞

因此本題要選的是 Wobble，不是提出該理論的科學家姓名。故 A 不選。

(B) Franklin

核心觀念

本題考察細菌的 Gram stain（革蘭氏染色）分類及其細胞包膜結構差異。

革蘭氏陽性菌（Gram-positive bacteria）與革蘭氏陰性菌（Gram-negative bacteria）的關鍵差異如下：

特徵	Gram-positive	Gram-negative
肽聚糖（peptidoglycan）	厚，多層	薄，少層
磷壁酸（teichoic acid）	有	通常沒有
外膜（outer membrane）	無	有
脂多醣（LPS）	無	有，位於外膜
周質空間（periplasm）	不明顯	明顯
Gram stain 結果	紫色	紅色或粉紅色

Gram-positive bacteria 的細胞壁含有厚厚的 peptidoglycan，能在酒精脫色步驟後仍保留 crystal violet–iodine 複合物，因此呈紫色。

Gram-negative bacteria 的 peptidoglycan 層較薄，外側另有含 LPS 的 outer membrane。酒精會破壞外膜並使薄 peptidoglycan 無法保留 crystal violet–iodine 複合物，之後吸收 counterstain（複染劑，如 safranin）而呈紅色或粉紅色。

解題方法

判斷這類題目時，先抓住 Gram-positive 與 Gram-negative 的「分類依據」：

1. 兩者都屬於細菌，皆具有細胞膜、細胞質、核糖體與染色體。
2. Gram stain 的結果主要由細胞包膜，尤其是 cell wall（細胞壁）的 peptidoglycan 厚度與外膜有無決定。
3. 因此，最符合「major difference」的選項是細胞壁結構。

酒精脫色時的關鍵機轉為：

• Gram-positive：厚 peptidoglycan 層脫水、孔隙縮小，保留 crystal violet–iodine 複合物。
• Gram-negative：外膜被酒精破壞，薄 peptidoglycan 無法留住複合物，經 counterstain 後呈紅色。

選項分析

(A) Genome size

錯誤。Gram-positive 與 Gram-negative bacteria 的基因組大小均可有很大差異，並非由革蘭氏分類所決定。某些 Gram-positive bacteria 的基因組可比某些 Gram-negative bacteria 大，也可能相反，因此 genome size 不是兩者的主要分類差異。

(B) Lipid composition of membrane

錯誤。兩者皆具有由 phospholipid 所構成的 cytoplasmic membrane。

核心觀念

本題考查真核細胞（eukaryotic cell）與原核細胞（prokaryotic cell）的基本構造差異。

真核細胞具有由膜包圍的細胞核，因此具有：

• 核膜（nuclear envelope）
• 染色體（chromosome）
• 細胞質中的核糖體（ribosome）
• 細胞膜（plasma membrane）

「質體」（plasmid）則是通常存在於細菌等原核生物中的小型、環狀、染色體外 DNA 分子，能夠獨立複製，常攜帶抗生素抗性基因或其他有利性狀。

因此，依照普通生物學的標準分類，真核細胞不具備典型的 plasmid。

解題方法

逐一判斷各構造是否為真核細胞的基本構造：

1. 是否為所有細胞共有的構造？
2. 是否為真核細胞特有的構造？
3. 是否主要是原核細胞的典型構造？

核糖體、細胞膜與染色體是細胞生命活動所需的基本構造；核膜是真核細胞核的包膜。質體則屬於染色體外的小型 DNA，並非真核細胞的標準基本構造。

所以不符合真核細胞典型構造的是 Plasmid。

選項分析

(A) Ribosome（核糖體）—錯誤選項

核糖體負責蛋白質合成，進行由 mRNA 翻譯成多胜肽的反應。

真核細胞具有核糖體：

• 細胞質中的 $80S$ 核糖體
• 粒線體內的 $70S$ 核糖體
• 植物細胞葉綠體內的 $70S$ 核糖體

真核細胞的核糖體由核糖體 RNA（rRNA）與蛋白質組成，並可將胺基酸依照 mRNA 的密碼排列成蛋白質。因此核糖體確實可在真核細胞中觀察到。

(B) Plasma membrane（細胞膜）—錯誤選項

所有細胞都具有細胞膜，包括真核細胞與原核細胞。

細胞膜主要由磷脂雙層與膜蛋白構成，具有選擇性通透性，負責：

• 維持細胞內外環境差異
• 控制物質進出
• 接收細胞外訊息
• 進行細胞辨識與訊息傳遞

真核細胞的細胞膜可依流動鑲嵌模型（fluid mosaic model）描述，因此 plasma membrane 是真核細胞的基本構造。

(C) Nuclear envelope（核膜）—錯誤選項

真核細胞的遺傳物質位於由核膜包圍的細胞核內。

核心觀念

本題考查同源基因（homologous genes）依其演化來源所做的分類，重點在區分：

• Paralogs（旁系同源基因）：由同一物種內的基因重複（gene duplication）產生的基因副本。
• Orthologs（直系同源基因）：由物種形成（speciation）事件分開，存在於不同物種中的同源基因。
• Analogs（類似構造或類似功能的基因／蛋白質）：功能相似，但不一定具有共同演化來源。

基因重複後，原本的一個基因形成兩個以上副本。這些副本可能在演化過程中累積不同突變，進而產生功能分化，例如一個基因維持原功能，另一個基因演化出新功能或不同的表現模式。這類由基因重複產生的同源基因稱為 paralogs。

解題方法

直接抓題幹中的兩個關鍵線索：

1. gene copies：表示基因副本。
2. gene duplication events in the same species：表示在同一物種內，由基因重複事件形成。

「由基因重複產生」是判定 paralogs 的核心定義，因此答案為：

$$\text{gene duplication} \longrightarrow \text{paralogs}$$

若是由物種形成事件造成同源基因分離，則屬於：

$$\text{speciation} \longrightarrow \text{orthologs}$$

選項分析

(A) Twin

Twin 的一般意思是「雙胞胎」，不是演化生物學中用來描述基因來源關係的正式術語。即使兩個基因序列相似，也不能因此稱為 twin；判定同源基因類型必須根據其形成事件是基因重複還是物種形成。因此錯誤。

(B) Analogs

Analogs 通常指具有相似功能或相似表現結果，但不一定源自共同祖先的構造或分子。例如不同演化來源的蛋白質，可能因適應相同功能而產生相似性。

核心觀念

本題考查生殖細胞形成過程中的「倍體性（ploidy）」：

• 二倍體（diploid, $2n$）：具有成對的同源染色體，一套來自父親、一套來自母親。
• 單倍體（haploid, $n$）：只具有一套染色體。
• **減數分裂（meiosis）**的主要功能，是將二倍體生殖細胞的染色體數目減半，形成單倍體配子或相關細胞。
• **受精（fertilization）**則使精子與卵細胞融合，恢復二倍體。

人類體細胞的二倍體染色體數目為 $2n=46$，單倍體細胞則為 $n=23$。

需注意：DNA 複製會使 DNA 含量增加，但不會改變倍體性。例如初級卵母細胞在減數分裂前已完成 DNA 複製，雖然 DNA 含量為 $4C$，仍屬於二倍體 $2n$。

解題方法

判斷每個選項在生殖細胞發育流程中的位置：

$$\text{oogonium} \xrightarrow{\text{有絲分裂、分化}} \text{primary oocyte}$$

初級卵母細胞接著進行減數分裂：

$$\text{primary oocyte }(2n) \xrightarrow{\text{meiosis I}} \text{secondary oocyte }(n)+\text{first polar body }(n)$$

次級卵母細胞完成減數分裂第二次分裂後：

$$\text{secondary oocyte }(n) \xrightarrow{\text{meiosis II}} \text{ovum }(n)+\text{second polar body }(n)$$

精子發生則為：

$$\text{spermatogonium }(2n) \xrightarrow{\text{meiosis}} \text{spermatozoa }(n)$$

受精後：

$$\text{sperm }(n)+\text{ovum }(n) \rightarrow \text{zygote }(2n)$$

因此，選項中唯一不是二倍體的細胞是極體（polar body），其倍體性為單倍體 $n$。

選項分析

(A) Oogonium（卵原細胞）

核心觀念

本題考查真核生物（eukaryotes）基因表現（gene expression）的調控層次，以及原核生物（prokaryotes）常見的 operon regulation（操縱子調控）。

真核基因表現可在多個階段受到調控：

$$\text{DNA methylation} \rightarrow \text{Histone modification} \rightarrow \text{Transcription} \rightarrow \text{RNA splicing} \rightarrow \text{Translation} \rightarrow \text{Protein processing}$$

其中：

• DNA methylation（DNA 甲基化）與組蛋白修飾主要調控染色質是否開放及轉錄是否啟動。
• **RNA splicing（RNA 剪接）**調控前驅 mRNA 成熟為功能性 mRNA。
• **Protein processing（蛋白質加工）**使新合成的多肽成為具有正確結構與功能的蛋白質。
• **Operon regulation（操縱子調控）**是原核生物典型的基因調控模式，並非真核生物基因表現所必需的通用機制。

解題方法

判斷每個選項是否屬於真核基因表現的調控機制即可。

真核細胞具有細胞核，DNA 包裝在 nucleosome（核小體）中，且真核基因的 RNA 通常需經過加工。因此，與染色質、RNA 加工及蛋白質成熟有關的選項，皆可作為真核基因表現的調控層次。

相較之下，operon 是將數個功能相關基因置於同一啟動子（promoter）控制下，轉錄形成一條多順反子 mRNA（polycistronic mRNA）的原核調控模式。這不是一般真核基因的基本組織方式，因此選出 C。

選項分析

(A) Histone modification（組蛋白修飾）

此選項錯誤，因為組蛋白修飾是重要的真核基因表現調控機制。

DNA 會纏繞在 histone（組蛋白）上形成 nucleosome。組蛋白尾端可進行 acetylation（乙醯化）、methylation（甲基化）、phosphorylation（磷酸化）等修飾。

其中，histone acetylation 通常由 histone acetyltransferase（HAT，組蛋白乙醯轉移酶）催化，使組蛋白正電性降低，DNA 與組蛋白間的作用減弱，染色質較鬆散，有利於 transcription（轉錄）。

相反地，histone deacetylase（HDAC，組蛋白去乙醯酶）移除乙醯基，通常使染色質緊密，降低基因轉錄。因此，組蛋白修飾確實參與真核基因表現調控。

(B) RNA splicing（RNA 剪接）

此選項錯誤，因為 RNA splicing 是真核生物前驅 mRNA 加工的重要步驟。

真核基因轉錄後先形成 pre-mRNA，其中包含：

• exon（外顯子）：保留於成熟 mRNA 中的序列
• intron（內含子）：需被移除的非編碼區段

RNA splicing 主要由 spliceosome（剪接體）完成，核心成分包括 small nuclear RNA（snRNA，小核 RNA）與 associated proteins。剪接反應會移除 intron，並將相鄰 exon 接合。

剪接通常涉及：

1. 切除 5' splice site；
2. 形成含有 branch point adenine（分支點腺嘌呤）的 lariat structure（套索結構）；
3. 切除 intron；
4. 連接兩個 exon。

此外，alternative splicing（選擇性剪接）可使同一個基因產生多種 mRNA 與蛋白質，是增加真核蛋白質多樣性的重要機制。

(C) Operon regulation（操縱子調控）

此選項正確，為本題答案。

核心觀念

本題考查「生物地球化學循環（biogeochemical cycles）」與「光合作用（photosynthesis）」的關係。光合生物以光能將無機碳固定成有機物，因此光合作用直接連結到碳循環（carbon cycle）。

光合作用的總反應可表示為：

$$\ce{6CO2 + 6H2O ->[light][chlorophyll] C6H12O6 + 6O2}$$

其中：

• $\ce{CO2}$ 是有機物碳骨架的主要來源。
• 水提供光合作用所需的電子與氫。
• 光反應產生 ATP 與 NADPH。
• Calvin cycle（卡爾文循環）利用 ATP、NADPH 將 $\ce{CO2}$ 還原並合成醣類。

因此，若題目問「對光合生物最直接、最核心的重要營養循環」，答案為碳循環。

解題方法

判斷關鍵在於：光合生物最主要的代謝任務，是把大氣或水中的無機碳 $\ce{CO2}$ 轉變成有機碳。

在 Calvin cycle 中，$\ce{CO2}$ 首先由 RuBisCO（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶）固定到 RuBP（ribulose-1,5-bisphosphate，核酮糖-1,5-二磷酸）上，形成不穩定的六碳中間物，隨即分解為兩個 3-PGA（3-phosphoglycerate，3-磷酸甘油酸）：

$$\ce{RuBP + CO2 ->[RuBisCO] 2\ 3-PGA}$$

接著：

1. 3-PGA 利用 ATP 磷酸化。
2. 經 NADPH 還原形成 G3P（glyceraldehyde-3-phosphate，甘油醛-3-磷酸）。
3. 部分 G3P 用於合成葡萄糖、澱粉及其他有機物。
4. 其餘 G3P 再生 RuBP，使循環持續。

這表示碳循環正好卡在光合作用的核心步驟：$\ce{CO2}$ 的固定與有機碳合成。所以官方答案選 C。

選項分析

(A) Water cycle（水循環）

水確實是光合作用的反應物，在光系統 II（Photosystem II）中，水經由水分解複合體（oxygen-evolving complex）進行光解：

$$\ce{2H2O ->[light] 4H+ + 4e- + O2}$$

電子補充給失去電子的 chlorophyll，質子則有助於建立質子梯度，供 ATP synthase 合成 ATP。因此水對光合作用不可或缺。

但本題問的是對光合生物重要的「nutrient cycle」。水循環主要描述水在蒸發、凝結、降水、逕流及生物利用間的移動；它不是光合生物進行碳固定的主要營養循環。依本題命題意旨，水是光合作用的原料，不是最直接代表光合生物營養固定作用的循環，因此不選 A。

(B) Nitrogen cycle（氮循環）

氮是胺基酸、蛋白質、核酸及葉綠素的重要元素。植物吸收 $\ce{NO3^-}$ 或 $\ce{NH4^+}$ 後，可經由硝酸還原酶（nitrate reductase）與亞硝酸還原酶（nitrite reductase）將硝酸根還原為 $\ce{NH4^+}$，再透過 GS/GOGAT 系統同化：

核心觀念

本題考查各種 DNA 技術的主要用途，重點是辨認「基因編輯（gene editing）」與「基因分析或表現偵測」的差異。

能在活細胞中直接改變特定 DNA 序列的技術，必須具備：

1. 能辨認目標 DNA 位點。
2. 能在該位點造成切割或其他可控的 DNA 損傷。
3. 能利用細胞自身的 DNA 修復機制，產生基因序列的插入、缺失或精確修改。

CRISPR-Cas9 system 正符合上述條件，因此官方答案為 B。

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解題方法

判斷各選項的核心問題是：

這項技術的主要功能是「改變 DNA 序列」，還是「讀取、偵測、定位 DNA 或 RNA」？

其中只有 CRISPR-Cas9 是以基因組 DNA 的定點切割與修復為核心，能直接進行基因編輯。

CRISPR-Cas9 的基本機轉如下：

1. 研究者設計一段與目標 DNA 序列互補的 guide RNA（導引 RNA，gRNA）。
2. gRNA 與 Cas9 蛋白形成複合體。
3. gRNA 將 Cas9 導引至互補的目標 DNA 位點，且通常需要鄰近存在 PAM（protospacer adjacent motif）序列。
4. Cas9 在目標位置切開 DNA 雙股，形成 double-strand break（DNA 雙股斷裂）。
5. 細胞啟動 DNA 修復：

• 透過 non-homologous end joining（NHEJ，非同源性末端接合）修復時，常產生小片段插入或缺失，使基因失活。
• 若提供含有指定序列的 donor DNA，則可透過 homology-directed repair（HDR，同源性導向修復）進行較精確的序列置換或插入。

因此，CRISPR-Cas9 能在活細胞內對基因組進行定點修改。

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選項分析

(A) Next generation sequencing（次世代定序）

錯誤。

Next generation sequencing（NGS）的主要功能是大量且平行地讀取 DNA 序列，用於：

• 找出基因突變
• 分析基因組或轉錄組
• 進行病原體鑑定
• 研究腫瘤基因變異

NGS 是「定序與分析」技術，本身不會將特定 DNA 序列切開，也不會透過 DNA 修復機制改變活細胞中的基因。因此不能作為基因編輯工具。

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(B) CRISPR-Cas9 system

正確。

CRISPR-Cas9 利用 gRNA 尋找特定 DNA 序列，再由 Cas9 核酸酶（nuclease）切割目標 DNA。切割後透過 NHEJ 或 HDR 修復，可造成：

• 基因剔除（gene knockout）
• 特定鹼基或片段的插入
• DNA 片段刪除
• 目標序列置換

這是典型的 genome editing（基因組編輯）技術，可應用於活細胞。

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(C) DNA microarray（DNA 微陣列）

錯誤。

核心觀念

本題考查心臟四個腔室的構造與功能，以及不同循環系統所需的泵血壓力。

心室負責將血液射出心臟：

• 右心室將缺氧血送至肺部，形成肺循環。
• 左心室將含氧血送至全身，形成體循環。

體循環的血管總阻力與運送距離都高於肺循環，因此左心室必須產生較高的收縮壓力。為了承受較高的壓力並維持足夠的心搏輸出，左心室具有最厚的心肌層（myocardium，心肌）。

解題方法

先判斷各選項是否為心臟腔室，再比較其功能：

1. 心房主要負責接收血液並將血液送入心室，所需壓力低，因此肌肉較薄。
2. 心室負責將血液泵出心臟，肌肉比心房厚。
3. 左心室負責將血液送入全身的體循環，需克服較大的血管阻力，因此收縮壓力最高，心肌也最厚。

心室壁厚度與所需產生的壓力相關，可用心臟的壓力負荷概念表示：

$$\text{體循環阻力}>\text{肺循環阻力}$$

因此：

$$\text{左心室所需壓力}>\text{右心室所需壓力}$$

最後得到：

$$\boxed{\text{左心室的心肌最厚}}$$

選項分析

(A) left atrium（左心房）—錯誤

左心房接收來自肺靜脈的含氧血，再將血液送入左心室。其主要功能是接收與轉送血液，不需要產生很高的壓力，因此心房壁明顯薄於心室壁。

(B) aorta（主動脈）—錯誤

核心觀念

本題考查湖泊受到過量營養鹽輸入後所造成的生態環境變化。

農業施肥、畜牧廢水、生活污水等來源，會使含氮、含磷化合物大量流入湖泊，稱為過量營養鹽逕流（excessive nutrient runoff）。其中以磷酸鹽與硝酸鹽最容易限制淡水生態系的初級生產，因此大量輸入後會造成：

1. 藻類與藍綠藻（cyanobacteria）快速增生，形成藻華（algal bloom）。
2. 藻類死亡後，被細菌分解。
3. 分解作用大量消耗水中溶氧。
4. 湖泊底層形成低氧或缺氧環境（hypoxia/anoxia）。
5. 魚類及其他水生生物死亡，水質惡化。

這種因營養鹽過量而導致湖泊生產力升高、藻類大量繁殖及缺氧的現象，稱為優養化（eutrophication）。

相關概念可表示為：

$$\text{營養鹽逕流增加} \rightarrow \text{藻類大量增生} \rightarrow \text{死亡有機物增加} \rightarrow \text{微生物分解加劇} \rightarrow \text{溶氧下降}$$

因此，題幹中的「excessive nutrient runoff into lakes」直接指向 eutrophication。

解題方法

本題可採用「原因—現象配對」法：

• 題幹給的是湖泊接受過量氮、磷營養鹽的原因。
• 必須尋找描述湖泊因營養鹽增加而發生生態失衡的名詞。
• 只有 E 選項的優養化符合此完整因果關係。

判斷重點是：營養鹽過量 → 藻類增生 → 分解耗氧 → 水質惡化。

選項分析

(A) Biomanipulation（生物操控）

Biomanipulation 是人為改變生態系中生物組成或食物網關係，以改善水質或控制藻類的方法。例如增加大型掠食魚，使其捕食小型魚；小型魚減少後，浮游動物增加；浮游動物捕食藻類，藻類數量因而下降。

其概念是：

$$\text{增加掠食者} \rightarrow \text{小型魚減少} \rightarrow \text{浮游動物增加} \rightarrow \text{藻類減少}$$

這是治理湖泊優養化的管理策略，不是過量營養鹽逕流所造成的結果，因此錯誤。

(B) Biological magnification（生物放大作用）

生物放大作用是指難以分解、容易蓄積的污染物，沿著食物鏈向上傳遞時，在較高營養階層的生物體內濃度逐漸升高。例如汞、DDT 等脂溶性污染物可在浮游生物、魚類、鳥類及人類體內逐步累積。

其重點是：

$$\text{污染物濃度：低營養階層} < \text{高營養階層}$$

核心觀念

本題考查生理學中的「內環境（internal environment）」概念。人體細胞所處的內環境，主要是指細胞外液（extracellular fluid, ECF），其中直接包圍並接觸大多數組織細胞的是組織液／間質液（interstitial fluid）。

細胞與血液之間的物質交換大致為：

$$\text{血液中的血漿（plasma）} \rightarrow \text{毛細血管壁} \rightarrow \text{間質液（interstitial fluid）} \rightarrow \text{細胞}$$

氧氣、葡萄糖、胺基酸及激素等物質，先由血漿運送至毛細血管，再進入間質液，最後供細胞利用；細胞產生的二氧化碳與代謝廢物則經相反方向移動。因此，大多數人體細胞真正直接接觸的是間質液，而非完整的血液。

解題方法

判斷本題的關鍵是區分「運輸介質」與「細胞直接接觸的液體」：

1. 血液負責在循環系統中運送物質。
2. 血漿中的物質經毛細血管壁進入組織間隙。
3. 組織細胞浸泡在組織間隙中的間質液內。
4. 因此，人體細胞所接觸的內環境是間質液。

題目問的是細胞「in contact with」的環境，答案應選擇直接包圍細胞的液體，而非血液或組成組織的固體結構。

選項分析

(A) blood（血液）錯誤

血液包含血漿與血球，主要功能是透過循環系統運輸氧氣、養分、激素及代謝廢物。大多數組織細胞並不直接浸泡在血液中，而是透過毛細血管壁與血漿進行物質交換後，接觸間質液。

血液可視為細胞外液的一部分，但不是大多數組織細胞直接接觸的液體。血液細胞本身則處於血漿中，屬於特殊情況，不能作為本題對全身細胞的最佳答案。

(B) connective tissue（結締組織）錯誤

核心觀念

本題考查脊椎動物免疫系統中「先天性免疫（innate immunity）」與「後天性／適應性免疫（adaptive immunity）」的區分。

先天性免疫具有以下特徵：

• 反應迅速，通常在感染後立即啟動。
• 辨識病原體共有的分子模式，例如 lipopolysaccharide（LPS）等。
• 受體種類固定，缺乏後天性免疫所具有的高度專一性與免疫記憶。
• 主要組成包括自然殺手細胞、干擾素、補體系統與發炎反應。

抗體則由 B 淋巴球分化而成的漿細胞（plasma cell）所分泌，屬於適應性免疫的體液免疫（humoral immunity）。

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解題方法

判斷各選項是否屬於先天性免疫的標準，是看其反應是否：

1. 能快速且非專一性地對抗多種病原體；
2. 不需經由特定抗原刺激後的 B、T 細胞克隆增殖；
3. 不以抗體的高度專一性與免疫記憶為主要特徵。

自然殺手細胞、干擾素、補體與發炎反應都屬於先天性防禦系統。抗體的產生則需要 B 細胞辨識抗原、活化、克隆增殖及分化，因此歸入適應性免疫。

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選項分析

(A) Natural killer cell（自然殺手細胞）

正確屬於先天性免疫。

Natural killer cell，簡稱 NK cell，能辨識表現低量 MHC class I 的細胞，這種現象稱為「missing-self recognition（缺失自我辨識）」。許多病毒感染細胞與腫瘤細胞會降低 MHC class I 表現，因此容易受到 NK cell 攻擊。

NK cell 的主要殺傷機制包括：

• 釋放 perforin（穿孔素），在標的細胞膜上形成孔洞；
• 釋放 granzyme（顆粒酶），進入細胞後活化 apoptotic pathway（細胞凋亡途徑）；
• 分泌 IFN-$\gamma$，增強巨噬細胞等免疫細胞的功能。

NK cell 不需先經過抗原專一性的克隆選殖，也不依賴抗體產生，因此是先天性防禦成分。

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(B) Interferon（干擾素）

正確屬於先天性免疫的重要訊號分子。

病毒感染細胞後，細胞可產生 type I interferon（第一型干擾素），主要包括 IFN-$\alpha$ 與 IFN-$\beta$。這些干擾素會作用於鄰近細胞，透過 JAK-STAT signaling pathway（JAK-STAT 訊息傳遞途徑）誘導多種 interferon-stimulated genes，簡稱 ISGs。

ISGs 的產物可抑制病毒複製，例如：

• 抑制病毒蛋白質合成；
• 降低病毒 RNA 的穩定性；
• 增強細胞對病毒感染的抗性；
• 提高部分細胞的 MHC class I 表現。

干擾素是在感染早期迅速產生，且作用廣泛、非專一性強，因此屬於先天性防禦系統。

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(C) Antibody（抗體）

錯誤選項，也是本題答案。

抗體由 B cell（B 淋巴球）活化後分化形成的 plasma cell（漿細胞）所分泌，屬於適應性免疫中的體液免疫。

抗體具有高度抗原專一性，其形成涉及：

核心觀念

本題考查不同生物類群的訊息分子（signal molecule）及其主要生理功能，重點在於辨認：

• Pheromone（費洛蒙／外激素）：由個體釋放至體外，影響同種其他個體的行為或生理反應。
• Cytokinin（細胞分裂素）、Ethylene（乙烯）、Strigolactone（獨腳金內酯）：主要是植物激素。
• Nitric oxide, NO（一氧化氮）：廣泛存在於動物、植物及微生物，並非動物界特有。

本題校方釋疑指出，Pheromone 是「動物界裡面最特有的」，因此依命題單位的分類與用語，答案為 Pheromone。

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解題方法

先判斷各選項在生物學上的典型歸屬：

1. 若為植物特有或主要的植物激素，可直接排除。
2. 若為動植物皆可使用的訊息分子，也不能視為動物特有。
3. Pheromone 的典型定義是動物透過體外化學訊號進行同種個體間的溝通，最符合題目所問。

因此選擇 (A) Pheromone。

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選項分析

(A) Pheromone（費洛蒙）—正確

Pheromone 是個體釋放到體外環境中的化學訊息分子，接受同種其他個體偵測後，可引發特定的行為或生理反應。其作用對象通常是同種個體，因此可視為動物進行種內溝通的重要化學訊號。

常見功能包括：

• 性吸引與交配行為
• 警戒與危險訊息
• 領域標記
• 路徑標記
• 社會階級或繁殖狀態傳遞

例如昆蟲的性費洛蒙可被異性個體以觸角上的嗅覺受器偵測，接著經由嗅覺神經傳入中樞神經系統，產生趨向或交配行為。螞蟻也可利用費洛蒙形成覓食路徑。

需注意，嚴格而言，植物、真菌及部分微生物也具有被稱為 pheromone 的種內化學訊號。因此 Pheromone 並非現代生物學意義下「只有動物才有」。本題依校方釋疑「動物界裡面最特有的」理解為：在所列選項中，最具動物界代表性、最符合動物種內溝通的訊息分子，故選 A。

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(B) Cytokinin（細胞分裂素）—錯誤

Cytokinin 是植物激素，主要促進細胞分裂，並參與：

• 芽的形成與側芽生長
• 葉片延緩老化
• 解除頂端優勢
• 植物組織分化

其經典生合成途徑以異戊烯基焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate, IPP）等異戊二烯前驅物為基礎，由 **isopentenyl transferase, IPT（異戊烯基轉移酶）**催化，形成異戊烯基腺嘌呤核苷酸類前驅物，再經 **Lonely Guy, LOG（細胞分裂素活化酶）**轉換為具有活性的 cytokinin。

Cytokinin 的主要命題歸類是植物激素，不是動物特有的 signal molecule，因此錯誤。

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(C) Ethylene（乙烯）—錯誤

Ethylene 是植物產生的氣體型激素，對植物生長發育具有重要作用，包括：

• 果實成熟
• 葉片與果實脫落
• 種子萌發
• 逆境反應
• 三重反應（triple response）

乙烯的生合成途徑為：

核心觀念

本題考「胺基酸側鏈官能基的酸鹼性」與 $pK_a$ 高低的判斷。

酸解離反應可表示為：

$$\ce{HA <=> H+ + A^-}$$

其酸解離常數為：

$$K_a=\frac{[\ce{H+}][\ce{A^-}]}{[\ce{HA}]}$$

而：

$$pK_a=-\log K_a$$

因此：

• $pK_a$ 越低：越容易解離，酸性越強。
• $pK_a$ 越高：越不容易解離，酸性越弱。
• 在胺基酸側鏈中，需比較各側鏈可解離官能基的 $pK_a$。

本題比較的是：

• Asp、Glu：羧酸側鏈
• Tyr：酚羥基
• Cys：硫醇基
• His：咪唑基

解題方法

直接比較常見胺基酸側鏈的 $pK_a$：

胺基酸	側鏈官能基	側鏈 $pK_a$ 約值
Asp	$\ce{-COOH}$	$3.9$
Glu	$\ce{-COOH}$	$4.1$
His	咪唑基	$6.0$
Cys	$\ce{-SH}$	$8.3$
Tyr	酚羥基 $\ce{-OH}$	$10.1$

最大值為 Tyr 的酚羥基，故選 B。

Tyr 側鏈的解離反應為：

$$\ce{Tyr-OH <=> Tyr-O^- + H+}$$

酚羥基的負電荷可透過芳香環共振分散，但其酸性仍弱於 Cys、His、Asp 與 Glu 的側鏈酸鹼基，因此需要較高的 pH 才會大量去質子化，具有最高的側鏈 $pK_a$。

選項分析

(A) Asp：錯誤

Asp 側鏈為 $\ce{-CH2-COOH}$，可發生羧酸解離：

$$\ce{Asp-COOH <=> Asp-COO^- + H+}$$

羧酸的共軛鹼 $\ce{-COO^-}$ 具有兩個氧原子的共振穩定，因此容易失去質子，側鏈 $pK_a$ 約為 $3.9$，屬於酸性胺基酸，遠低於 Tyr。

(B) Tyr：正確

Tyr 側鏈為酚羥基：

$$\ce{Tyr-OH <=> Tyr-O^- + H+}$$

核心觀念

本題考查胰凝乳蛋白酶（chymotrypsin）的催化三聯體（catalytic triad）。

Chymotrypsin 屬於絲胺酸蛋白酶（serine protease），其催化三聯體由下列三個胺基酸殘基組成：

• Asp102：天冬胺酸（aspartate）
• His57：組胺酸（histidine）
• Ser195：絲胺酸（serine）

考題選項採用生化學上常見的功能排列：

$$\mathrm{Asp102 \cdots His57 \cdots Ser195}$$

因此答案為 (B) Asp…His…Ser。

解題方法

判斷絲胺酸蛋白酶的催化三聯體時，直接記憶其三個核心殘基及功能：

$$\mathrm{Asp102-His57-Ser195}$$

其反應機轉如下：

1. His57 作為一般鹼（general base）
   His57 接受 Ser195 羥基上的質子，使 Ser195 轉變為較具反應性的烷氧負離子：

$\mathrm{Ser-OH \rightarrow Ser-O^-}$

2. Ser195 作為親核試劑（nucleophile）
   活化後的 Ser195 攻擊受質胜肽鍵羰基碳，形成四面體中間物（tetrahedral intermediate）。

3. Asp102 穩定 His57
   Asp102 透過氫鍵與 His57 作用，協助穩定帶正電的 His57，提升 His57 的鹼性與催化效率。

4. 形成醯基酵素中間物（acyl-enzyme intermediate）
   胜肽鍵斷裂後，受質的一部分暫時共價連接於 Ser195。

5. 水解醯基酵素
   水分子被 His57 活化，攻擊醯基酵素，經由另一個四面體中間物後釋放羧酸端產物，Ser195 恢復為 $\mathrm{-OH}$。

整體而言，三個殘基的功能分工是：

$$\text{Asp102：穩定 His57}$$ $$\text{His57：質子轉移與酸鹼催化}$$ $$\text{Ser195：親核攻擊與共價催化}$$

選項分析

• (A) Asn…Lys…His：錯誤
  Asn（天冬醯胺，asparagine）、Lys（離胺酸，lysine）與 His 並非 chymotrypsin 的催化三聯

核心觀念

本題考查真核生物基因表現調控中，各名詞所代表的分子類型。判斷重點是：

• DNA序列（cis-regulatory element，順式調控元件）：位於特定基因附近或基因組其他調控區域，可供調控蛋白結合。
• 調控蛋白（trans-acting factor，反式作用因子）：由基因表現產生的蛋白質，可在細胞核中與DNA、其他蛋白質或RNA聚合酶互動。
• 小分子調控物：可與蛋白質結合，改變其活性或穩定性，但本身不是DNA序列。

解題方法

先將各選項依「DNA序列、蛋白質、小分子」分類：

1. 具有 enhancer、promoter 等字樣者，通常是DNA上的調控序列。
2. 具有 coactivator、corepressor、transactivator 等字樣者，通常是調控蛋白。
3. inducer 通常是誘導基因表現的小分子或環境訊號。

因此，唯一符合「DNA sequence」的是 enhancer。

選項分析

(A) Coactivator（共活化因子）—錯誤

Coactivator 是協助轉錄活化的蛋白質，本身通常不直接辨認特定DNA序列，而是與已結合DNA的 transcription factor（轉錄因子）互動。

其主要功能包括：

• 招募 RNA polymerase II（RNA聚合酶II）及一般轉錄因子。
• 招募 chromatin-remodeling complex（染色質重塑複合體）。
• 具有 histone acetyltransferase, HAT（組蛋白乙醯轉移酶）活性，促進組蛋白乙醯化，使染色質較為鬆開。

因此，coactivator 是蛋白質，不是DNA序列。

(B) Corepressor（共抑制因子）—錯誤

Corepressor 是協助轉錄抑制的蛋白質，通常與 DNA-binding repressor（DNA結合型抑制蛋白）結合，降低基因轉錄。

常見作用包括：

• 招募 histone deacetylase, HDAC（組蛋白去乙醯酶）。
• 使組蛋白去乙醯化，增加染色質緊密程度。
• 抑制 RNA polymerase II 或轉錄起始複合體的形成。

Corepressor 本身是蛋白質，並非DNA上的序列。

(C) Enhancer（增強子）—正確

Enhancer 是一段DNA調控序列，能增加目標基因的轉錄活性。它可位於：

• 啟動子上游或下游；
• 基因內含子中；
• 距離目標基因較遠的位置。

Enhancer 的典型特徵包括：

1. 可由 activator（活化型轉錄因子）辨認並結合。
2. 方向通常具有相對獨立性，反轉後仍可發揮功能。

核心觀念

本題考查「胺基酸側鏈電荷與蛋白質二級結構」的關係。

Poly-lysine（聚離胺酸）由大量 lysine（離胺酸）以胜肽鍵連接而成。Lysine 側鏈末端為 $\ce{-NH2}$，其 $\varepsilon$-amino group（$\varepsilon$-胺基）的 $pK_a$ 約為 10.5。在中性 pH（約 7）時：

$$\mathrm{pH}<pK_a$$

因此側鏈胺基主要以質子化形式存在：

$$\ce{-NH2 + H+ -> -NH3+}$$

整條 poly-lysine 上便帶有大量正電荷。相鄰側鏈的 $\ce{-NH3+}$ 彼此產生靜電排斥，使多胜肽鏈不易維持規則且緊密的構形，因而傾向形成 random coil（隨機線團）結構。

因此，本題的關鍵作用力是帶正電側鏈之間的靜電排斥作用。

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解題方法

判斷此題可依序掌握三點：

1. 確認 neutral pH 下 lysine 側鏈的電荷。
2. 判斷大量相同電荷排列在同一條多胜肽鏈上時的作用。
3. 分析此作用是否能破壞規則的二級結構。

Lysine 側鏈 $\varepsilon$-胺基的 $pK_a$ 高於中性 pH，因此在 pH 7 左右大多為 $\ce{-NH3+}$。大量正電荷彼此排斥，會使多胜肽鏈伸展、彎曲且構形不固定。

相較之下，規則的 $\alpha$-helix（$\alpha$-螺旋）主要依靠主鏈間的氫鍵穩定；但 poly-lysine 上密集的正電荷排斥會降低形成穩定規則結構的有利程度，使鏈段呈現隨機線團。

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選項分析

(A) Covalent bond（共價鍵）

錯誤。Lysine 之間的胜肽鍵本身是共價鍵，負責將胺基酸連接成 poly-lysine 主鏈：

$$\ce{COOH + H2N -> CONH + H2O}$$

共價鍵決定多胜肽的連續骨架，但不是在中性 pH 下造成 random coil 構形的主要因素。若沒有胜肽鍵，甚至不會形成 poly-lysine；但題目問的是造成其隨機線團結構的相互作用。

(B) Hydrogen bond（氫鍵）

錯誤。氫鍵是蛋白質二級結構的重要穩定力量，例如 $\alpha$-helix 與 $\beta$-sheet 中，主要由主鏈羰基 $\ce{C=O}$ 和主鏈胺基 $\ce{N-H}$ 形成氫鍵。

核心觀念

本題考查 Escherichia coli（大腸桿菌）DNA 複製起始點 oriC 的結構與複製起始蛋白，以及複製終止蛋白 Tus 的作用位置。

大腸桿菌 DNA 複製起始的主要步驟如下：

1. DnaA 辨認並結合 oriC 上的 DnaA box。
2. DnaA 聚集後，使 oriC 附近富含 AT 的 DNA unwinding element（DUE）局部解旋。
3. DnaB helicase（解旋酶） 在 DnaA 與 DnaC 的協助下被裝載至單股 DNA。
4. DnaB 解開 DNA，建立複製叉。
5. Primase（引子酶）合成 RNA primer，DNA polymerase III 開始延伸 DNA。

oriC 也會受到 DNA 彎曲與結構調節蛋白影響，包括：

• IHF（integration host factor，整合宿主因子）
• HU（histone-like protein，類組蛋白蛋白質）

相對地，Tus（termination utilization substance） 是 DNA 複製終止蛋白，主要結合複製終止區的 ter site，而非 DNA 複製起始點 oriC。

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解題方法

判斷各選項是否能結合 oriC，可將蛋白質分成兩類：

• 參與 DNA 複製起始、能直接或透過複製起始複合體定位於 oriC 的蛋白質
• 作用於複製終止區 ter、阻止複製叉前進的蛋白質

DnaA、DnaB、IHF、HU 都與 oriC 的複製起始或起始複合體形成有關；Tus 的作用位置則是 ter site。因此不能結合 oriC 的選項為 Tus。

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選項分析

(A) DnaA：錯誤選項

DnaA 是大腸桿菌複製起始的核心蛋白，能特異性辨認 oriC 上的 DnaA box，其共識序列通常以 9 bp 左右的辨認區域表示。

DnaA 結合 oriC 後會：

• 形成 DnaA oligomer（寡聚體）
• 使 oriC DNA 彎曲並形成起始複合體
• 促進 AT-rich DUE 局部解鏈
• 協助後續 DnaB helicase 的裝載

因此，DnaA 可以結合 oriC，本選項不符合題意。

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(B) DnaB：錯誤選項

DnaB 是大腸桿菌主要的 replicative helicase（複製解旋酶），負責沿著 DNA 移動並分離雙股 DNA，為 DNA polymerase III 提供單股模板。

在複製起始階段，DnaB 並非像 DnaA 一樣直接辨認 DnaA box；它是在 DnaA 與 DnaC helicase loader（解旋酶裝載蛋白） 的協助下，被裝載到 oriC 所形成的開放區域。

核心觀念

本題考查不同 DNA 損傷的主要形成原因，以及紫外線（UV light）造成 DNA 損傷的特異性機轉。

DNA 中的嘧啶（pyrimidine）鹼基包括：

• Cytosine（胞嘧啶，C）
• Thymine（胸腺嘧啶，T；RNA 中則多為 Uracil）

紫外線能量主要被 DNA 鹼基吸收，尤其在相鄰的嘧啶鹼基之間引發光化學反應，使兩個相鄰嘧啶形成共價鍵。最典型的產物是：

1. Cyclobutane pyrimidine dimers, CPDs（環丁烷嘧啶二聚體）
2. 6-4 photoproducts（6-4 光產物）

其中最常被考試概括為 pyrimidine dimers（嘧啶二聚體），典型例子是相鄰 thymine 形成的 thymine dimer（胸腺嘧啶二聚體）。

此損傷會使 DNA 雙股螺旋局部變形，妨礙 DNA polymerase（DNA 聚合酶）進行複製，也會阻礙 RNA polymerase（RNA 聚合酶）進行轉錄。細胞主要透過 nucleotide excision repair, NER（核苷酸切除修復）移除受損片段；部分生物則具有 photolyase（光裂解酶），可利用可見光修復嘧啶二聚體。

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解題方法

判斷本題的關鍵，是將「DNA 損傷類型」與「主要誘發因素」配對：

• UV 光：相鄰嘧啶形成共價交聯 → pyrimidine dimers
• 水解或化學脫胺：鹼基的 amino group 被移除 → deamination
• 酸性水解：嘌呤與去氧核糖之間的 N-glycosidic bond 斷裂 → depurination
• 磷酸二酯鍵水解：DNA 主鏈斷裂 → phosphodiester bond cleavage

因此，紫外線造成的典型 DNA 結構損傷是相鄰嘧啶鹼基形成二聚體，選擇 (B)。

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選項分析

(A) Deamination（脫胺）—錯誤

Deamination 是鹼基上的 amino group 被移除，通常屬於水解性化學反應。例如：

• Cytosine 脫胺形成 Uracil：

$$\text{Cytosine} \rightarrow \text{Uracil} + \ce{NH3}$$

• 5-Methylcytosine 脫胺形成 Thymine

這類損傷會造成錯誤配對，例如 Uracil 與 Adenine 配對，增加 C-G 至 T-A 的鹼基替換突變。

Deamination 的主要來源是自發性水解，亦可由 nitrous acid（亞硝酸）等脫胺化學物質促進，並非 UV 光最典型的直接作用。

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(B) Pyrimidine dimers（嘧啶二聚體）—正確

核心觀念

本題考脂肪酸 $\beta$-oxidation（β-氧化）的反應中間物，重點是辨認「活化形式為 acyl-CoA」以及產生 acetyl-CoA 前的 β-ketoacyl-CoA（β-酮醯基輔酶 A）。

每一輪 β-氧化包含四個步驟：

1. 去氫反應：acyl-CoA $\rightarrow$ trans-$\Delta^2$-enoyl-CoA
2. 加水反應：trans-$\Delta^2$-enoyl-CoA $\rightarrow$ $\beta$-hydroxyacyl-CoA
3. 再度去氫反應：$\beta$-hydroxyacyl-CoA $\rightarrow$ $\beta$-ketoacyl-CoA
4. 硫解反應：$\beta$-ketoacyl-CoA $\rightarrow$ acetyl-CoA + 縮短兩個碳的 acyl-CoA

其中，β-ketoacyl-CoA 的結構特徵為：

$$\ce{R-CO-CH2-CO-S-CoA}$$

本題選項 E 正是此類結構。

解題方法

觀察是否同時具備：

• 末端為硫酯鍵 $\ce{-CO-S-CoA}$，表示是 acyl-CoA；
• 在距離硫酯羰基第二個碳的位置具有酮基 $\ce{-CO-}$，形成 $\beta$-ketoacyl-CoA。

選項 E：

$$\ce{CH3-CO-CH2-CO-S-CoA}$$

可視為 $\ce{R = CH3}$ 的 β-ketoacyl-CoA，符合 β-氧化在產生 acetyl-CoA 前的關鍵中間物。因此答案為 E。

校方釋疑所強調的重點，即為 dehydrogenase（去氫酶）作用形成 keto-form（酮形式），且反應物的 active form（活化形式）為 acyl-CoA；此 β-ketoacyl-CoA 接著經硫解產生 acetyl-CoA。

選項分析

(A) $\ce{CH3-(CH2)20-CO-COOH}$：錯誤

核心觀念

本題考查維生素 $B_1$（thiamine，硫胺素）所形成的輔酶，以及其參與的酵素反應。

維生素 $B_1$ 的活性輔酶形式為：

• Thiamine pyrophosphate（TPP，硫胺素焦磷酸）
• 又稱 thiamine diphosphate（TDP）

TPP 的主要功能是協助含 $\alpha$-酮酸（$\alpha$-keto acid）的脫羧反應，尤其能穩定反應過程中形成的負電荷中間物。因此，常見需要 TPP 的酵素包括：

• Pyruvate decarboxylase（丙酮酸脫羧酶）
• Pyruvate dehydrogenase complex（丙酮酸去氫酶複合體）
• $\alpha$-Ketoglutarate dehydrogenase（$\alpha$-酮戊二酸去氫酶）
• Transketolase（轉酮醇酶）

解題方法

先辨認各選項所催化的反應，再配對其主要輔酶：

$$\text{酵素名稱} \longrightarrow \text{反應類型} \longrightarrow \text{所需輔酶}$$

本題的關鍵是分辨：

• Pyruvate decarboxylase：丙酮酸進行脫羧，需要 TPP。
• Pyruvate carboxylase：丙酮酸進行羧化，需要 biotin（生物素）。

兩者名稱相似，但反應方向與輔酶完全不同。

選項分析

(A) Pyruvate decarboxylase

正確。

Pyruvate decarboxylase（丙酮酸脫羧酶）催化酵母酒精發酵的第一步，將丙酮酸脫去羧基，生成 acetaldehyde（乙醛）：

$$\ce{Pyruvate ->[pyruvate\ decarboxylase] Acetaldehyde + CO2}$$

此酵素需要 TPP 作為輔酶。TPP 的 thiazolium ring（噻唑鎓環）能穩定丙酮酸脫羧後形成的 carbanion（碳負離子）中間物，使 $\alpha$-酮酸的脫羧反應得以進行。

後續乙醛再由 alcohol dehydrogenase 還原成乙醇：

$$\ce{Acetaldehyde + NADH + H+ ->[alcohol\ dehydrogenase] Ethanol + NAD+}$$

因此，官方答案 A 正確。

(B) Malic enzyme

錯誤。

Malic enzyme（蘋果酸酶）催化蘋果酸的氧化脫羧反應，生成丙酮酸、二氧化碳及還原型輔酶：

$$\ce{Malate + NADP+ ->[malic\ enzyme] Pyruvate + CO2 + NADPH + H+}$$

其主要輔酶為 $\ce{NADP+}$，部分同功酶使用 $\ce{NAD+}$，並非 TPP。

雖然此反應也包含「脫羧」，但並非所有脫羧反應都需要 TPP；必須依照酵素的特定機轉判斷。

(C) Alcohol dehydrogenase

錯誤。

核心觀念

本題考查多醣與雙醣中單醣之間的糖苷鍵（glycosidic linkage）類型。判斷時需同時注意：

1. $\alpha$ 或 $\beta$：由異頭碳（anomeric carbon）的構型決定。
2. $1\rightarrow4$ 或 $1\rightarrow6$：表示第一個單醣的異頭碳，連接到第二個單醣的第 4 或第 6 碳。
3. 多醣常同時具有主鏈鍵結與分枝鍵結，不能只看到一種鍵就否定整個敘述。

解題方法

逐一比對各物質的標準結構：

• 細菌細胞壁的 peptidoglycan：$\beta(1\rightarrow4)$
• cellulose（纖維素）：$\beta(1\rightarrow4)$
• starch（澱粉）：主鏈 $\alpha(1\rightarrow4)$，分枝處 $\alpha(1\rightarrow6)$
• glycogen（肝醣）：主鏈 $\alpha(1\rightarrow4)$，分枝處 $\alpha(1\rightarrow6)$
• lactose（乳糖）：$\beta(1\rightarrow4)$

因此，將 lactose 說成含有 $\alpha(1\rightarrow4)$ glycosidic linkage 是錯誤的。

選項分析

(A) Bacterial peptidoglycan contains $(\beta1\rightarrow4)$ glycosidic linkage.

正確。

Peptidoglycan（肽聚醣）的多醣骨架由兩種胺基糖交替排列：

• $N$-acetylglucosamine，NAG（$N$-乙醯葡萄糖胺）
• $N$-acetylmuramic acid，NAM（$N$-乙醯胞壁酸）

其結構可表示為：

$$\text{NAG}-\beta(1\rightarrow4)-\text{NAM}-\beta(1\rightarrow4)-\text{NAG}$$

因此，細菌 peptidoglycan 的醣鏈確實含有 $\beta(1\rightarrow4)$ 糖苷鍵。NAM 上另接有短肽鏈，負責形成交聯結構，但不改變其醣鏈的 $\beta(1\rightarrow4)$ 特徵。

(B) Cellulose contains $(\beta1\rightarrow4)$ glycosidic linkage.

正確。

Cellulose（纖維素）由 $\beta$-D-glucose（$\beta$-D-葡萄糖）以 $\beta(1\rightarrow4)$ 糖苷鍵連接：

$$\text{Glucose}-\beta(1\rightarrow4)-\text{Glucose}$$

由於每個葡萄糖單元交替翻轉排列，纖維素鏈可形成筆直、延伸的結構，並透過分子內及分子間氫鍵形成高強度纖維。人類缺乏分解此鍵結的 cellulase（纖維素酶），因此無法有效消化纖維素。

(C) Starch contains $(\alpha1\rightarrow6)$ glycosidic linkage.

正確。

Starch（澱粉）包含兩種成分：

• Amylose（直鏈澱粉）：主要為 $\alpha(1\rightarrow4)$ 糖苷鍵。
• Amylopectin（支鏈澱粉）：主鏈為 $\alpha(1\rightarrow4)$，分枝處為 $\alpha(1\rightarrow6)$。

核心觀念

本題考查每 1 分子 acetyl-CoA（乙醯輔酶 A）進入 citric acid cycle（檸檬酸循環、TCA cycle）後的「淨產物」。

一個 acetyl-CoA 提供 2 個碳，經過兩次 oxidative decarboxylation（氧化脫羧）形成 $2\ \ce{CO2}$，並產生還原型電子載體與受質層級磷酸化產物：

• $3\ \ce{NADH}$
• $1\ \ce{FADH2}$
• $1\ \ce{GTP}$
• oxaloacetate（草醯乙酸）被再生，因此淨增量為 $0$

因此，正確組合為：

$$2\ \ce{CO2},\ 3\ \ce{NADH},\ 1\ \ce{FADH2},\ 1\ \ce{GTP},\ 0\ \text{oxaloacetate}$$

---

解題方法：依循環各步驟計算產物

acetyl-CoA 先與 oxaloacetate 結合，之後依序經過下列反應：

1. Citrate synthase（檸檬酸合成酶）

$$\text{Oxaloacetate}+\text{acetyl-CoA} \rightarrow \text{citrate}+\ce{CoA-SH}$$

此步驟消耗 oxaloacetate，但 oxaloacetate 會在循環末端再生，所以不能列為淨產物。

2. Aconitase（順烏頭酸酶）

$$\text{Citrate}\rightleftharpoons\text{isocitrate}$$

僅進行異構化，不產生題目所列的能量分子。

3. Isocitrate dehydrogenase（異檸檬酸去氫酶）

產生第 1 個 $\ce{NADH}$，並釋放第 1 個 $\ce{CO2}$：

$$\text{Isocitrate}\rightarrow\alpha\text{-ketoglutarate}+\ce{CO2}+\ce{NADH}$$

4. $\alpha$-Ketoglutarate dehydrogenase complex（$\alpha$-酮戊二酸去氫酶複合體）

產生第 2 個 $\ce{NADH}$，並釋放第 2 個 $\ce{CO2}$：

$$\alpha\text{-ketoglutarate} \rightarrow\text{succinyl-CoA}+\ce{CO2}+\ce{NADH}$$

5. Succinyl-CoA synthetase（琥珀醯輔酶 A 合成酶）

進行 substrate-level phosphorylation（受質層級磷酸化），產生 $1$ 個 GTP：

$$\text{Succinyl-CoA}+\ce{GDP}+\ce{Pi} \rightarrow\text{succinate}+\ce{CoA-SH}+\ce{GTP}$$

6. Succinate dehydrogenase（琥珀酸去氫酶）

產生 $1$ 個 $\ce{FADH2}$：

$$\text{Succinate}\rightarrow\text{fumarate}+\ce{FADH2}$$

此酵素也是 electron transport chain（電子傳遞鏈）的 Complex II。

7. Fumarase（延胡索酸酶）

$$\text{Fumarate}+\ce{H2O}\rightarrow\text{malate}$$

8. Malate dehydrogenase（蘋果酸去氫酶）

產生第 3 個 $\ce{NADH}$，並再生 oxaloacetate：

核心觀念：長鏈脂肪酸的肉鹼穿梭（carnitine shuttle）

本題考查長鏈脂肪酸進入粒線體基質（mitochondrial matrix）進行 $\beta$-oxidation 前，為何必須經由 carnitine（肉鹼）轉運。

脂肪酸首先被活化成脂醯輔酶 A（fatty acyl-CoA）：

$$\text{Fatty acid}+\ce{CoA}+\ce{ATP} \rightarrow \text{Fatty acyl-CoA}+\ce{AMP}+\ce{PP_i}$$

此反應由 acyl-CoA synthetase（脂醯輔酶 A 合成酶）催化，消耗相當於兩個 ATP 高能磷酸鍵的能量。

然而，長鏈 fatty acyl-CoA 無法直接通過粒線體內膜（inner mitochondrial membrane），因此需要 carnitine shuttle：

1. **CPT I（carnitine palmitoyltransferase I）**位於粒線體外膜，將 fatty acyl group 從 CoA 轉移至 carnitine：

$$\text{Fatty acyl-CoA}+\text{carnitine} \rightarrow \text{acyl-carnitine}+\ce{CoA}$$

2. Carnitine-acylcarnitine translocase將 acyl-carnitine 運送ผ่าน粒線體內膜，同時將游離 carnitine 交換運出。

3. **CPT II（carnitine palmitoyltransferase II）**位於粒線體基質側，將 acyl group 從 carnitine 轉回 CoA：

$$\text{Acyl-carnitine}+\ce{CoA} \rightarrow \text{fatty acyl-CoA}+\text{carnitine}$$

重新形成的 fatty acyl-CoA 才能在基質中進行 $\beta$-oxidation。

$\beta$-oxidation 的第一步由 acyl-CoA dehydrogenase（脂醯輔酶 A 去氫酶）催化，使 fatty acyl-CoA 形成 trans-$\Delta^2$-enoyl-CoA，並將電子交給 FAD：

$$\text{Fatty acyl-CoA}+\ce{FAD} \rightarrow \text{trans-}\Delta^2\text{-enoyl-CoA}+\ce{FADH2}$$

因此，carnitine 的主要功能是「協助長鏈脂醯基通過粒線體內膜」，而不是直接參與氧化還原反應。

解題方法

判斷本題的關鍵是辨識「脂肪酸已經活化成 acyl-CoA，為何還要轉成 acyl-carnitine」。既然 acyl-CoA 已具備進行 $\beta$-oxidation 所需的形式，額外轉移至 carnitine 的目的就不是活化或供能，而是解決膜運輸問題。

需掌握以下對應關係：

$$\boxed{\text{長鏈 acyl-CoA 無法通過粒線體內膜}}$$ $$\boxed{\text{acyl-carnitine 可以藉由轉位酶通過粒線體內膜}}$$

所以正確選項為 C。

選項分析

(A) Carnitine is required to oxidize $\ce{NAD+}$ to $\ce{NADH}$.

錯誤。$\ce{NAD+}$ 被還原成 $\ce{NADH}$，不是被氧化成 $\ce{NADH}$。而且 carnitine shuttle 不負責 $\ce{NAD+}/\ce{NADH}$ 的氧化還原。

在 $\beta$-oxidation 中：

核心觀念

本題考查芳香族胺基酸（aromatic amino acids）苯丙胺酸（phenylalanine）、酪胺酸（tyrosine）與色胺酸（tryptophan）的共同生合成途徑。

三者皆由 shikimate pathway（莽草酸途徑） 合成，其共同分支點為 chorismate（分支酸）。此途徑最初以糖解作用中間物 phosphoenolpyruvate, PEP（磷酸烯醇丙酮酸） 與磷酸戊糖途徑的 erythrose-4-phosphate, E4P（赤藻糖-4-磷酸） 縮合，逐步形成 chorismate，之後再分流生成三種芳香族胺基酸。

關鍵起始反應為：

$$\text{PEP}+\text{E4P} \xrightarrow{\text{3-deoxy-D-arabino-heptulosonate-7-phosphate synthase, DAHP synthase}} \text{DAHP}$$

DAHP 再經過下列主要中間物：

$$\text{DAHP} \rightarrow \text{3-dehydroquinate} \rightarrow \text{3-dehydroshikimate} \rightarrow \text{shikimate} \rightarrow \text{shikimate-3-phosphate} \rightarrow \text{EPSP} \rightarrow \text{chorismate}$$

其中 EPSP 為 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate（5-烯醇丙酮醯莽草酸-3-磷酸），由酵素 EPSP synthase 催化形成。此酵素也是除草劑 glyphosate（嘉磷塞）作用的標的。

chorismate 後續分流如下：

• chorismate $\rightarrow$ prephenate $\rightarrow$ phenylalanine
• chorismate $\rightarrow$ prephenate $\rightarrow$ tyrosine
• chorismate $\rightarrow$ anthranilate $\rightarrow$ tryptophan

因此，PEP 是這三種芳香族胺基酸共同生合成的碳骨架來源之一。

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解題方法

看到 phenylalanine、tyrosine、tryptophan 三者同時出現，應立即聯想到：

$$\boxed{\text{芳香族胺基酸} \longleftrightarrow \text{shikimate pathway} \longleftrightarrow \text{PEP + E4P}}$$

選項中只有 phosphoenolpyruvate（PEP） 是莽草酸途徑的直接起始原料。因此選擇：

$$\boxed{\text{(B) Phosphoenolpyruvate}}$$

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選項分析

(A) Pyruvate（丙酮酸）

丙酮酸是糖解作用的最終產物，也是多種胺基酸生合成的前驅物，特別是：

• alanine（丙胺酸）
• valine（纈胺酸）
• leucine（白胺酸）
• isoleucine（異白胺酸）

核心觀念

本題考查檸檬酸循環（citric acid cycle，又稱 Krebs cycle 或 TCA cycle）中「氧化脫羧反應」的位置與催化酵素。

檸檬酸循環共有兩個步驟會產生 $\ce{CO2}$：

1. Isocitrate（異檸檬酸）經由 Isocitrate dehydrogenase（異檸檬酸去氫酶）催化。
2. $\alpha$-Ketoglutarate（$\alpha$-酮戊二酸）經由 $\alpha$-Ketoglutarate dehydrogenase complex（$\alpha$-酮戊二酸去氫酶複合體）催化。

這兩步皆同時具有：

• 氧化作用
• 脫羧作用
• 產生還原當量 NADH
• 釋放 $\ce{CO2}$

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解題方法

依照檸檬酸循環的反應順序：

$$\text{Citrate} \rightarrow \text{Isocitrate} \rightarrow \alpha\text{-Ketoglutarate} \rightarrow \text{Succinyl-CoA} \rightarrow \text{Succinate} \rightarrow \text{Fumarate} \rightarrow \text{Malate} \rightarrow \text{Oxaloacetate}$$

其中產生 $\ce{CO2}$ 的兩個反應如下。

第一個氧化脫羧反應：

$$\text{Isocitrate}+\ce{NAD+} \rightarrow \alpha\text{-Ketoglutarate}+\ce{CO2}+\ce{NADH}+\ce{H+}$$

催化酵素為 Isocitrate dehydrogenase。

第二個氧化脫羧反應：

$$\alpha\text{-Ketoglutarate}+\ce{CoA-SH}+\ce{NAD+} \rightarrow \text{Succinyl-CoA}+\ce{CO2}+\ce{NADH}+\ce{H+}$$

催化酵素為 $\alpha$-Ketoglutarate dehydrogenase complex。

因此，題目所問的兩個酵素依序為：

$$\text{Isocitrate dehydrogenase} \ ;\ \alpha\text{-Ketoglutarate dehydrogenase}$$

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選項分析

(A) Isocitrate dehydrogenase；Malate dehydrogenase

前者正確。Isocitrate dehydrogenase 催化異檸檬酸氧化脫羧，會產生 $\ce{CO2}$。

後者錯誤。Malate dehydrogenase 催化：

$$\text{Malate}+\ce{NAD+} \rightleftharpoons \text{Oxaloacetate}+\ce{NADH}+\ce{H+}$$

此反應只有氧化還原，沒有脫羧，因此不產生 $\ce{CO2}$。

核心觀念

本題考查長鏈脂肪酸進行 $\beta$-oxidation（$\beta$-氧化）時的：

1. 脂肪酸活化反應及 ATP 消耗方式
2. $\beta$-氧化循環次數
3. 產生的 acetyl-CoA、$\ce{FADH2}$ 數量
4. 反應所在的細胞區室

Palmitate（棕櫚酸）為 16 個碳的飽和脂肪酸，記為 $16:0$。

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解題方法

1. 脂肪酸活化

在進入 $\beta$-氧化前，palmitate 必須先由 acyl-CoA synthetase（脂醯-CoA 合成酶，又稱 thiokinase）活化成 palmitoyl-CoA：

$$\ce{Palmitate + CoA-SH + ATP -> Palmitoyl-CoA + AMP + PP_i}$$

此反應消耗 1 分子 ATP，但 ATP 被分解成 AMP 與 $\ce{PP_i}$，等同於消耗 2 個高能磷酸鍵。因此在能量收支計算中，脂肪酸活化成本通常記為 $-2$ ATP equivalents。

2. $\beta$-氧化循環次數

偶數碳飽和脂肪酸的公式為：

$$\text{循環次數}=\frac{n}{2}-1$$

對 palmitate 而言：

$$\frac{16}{2}-1=8-1=7 \text{ 次}$$

每一輪 $\beta$-氧化包含四個主要步驟：

1. Acyl-CoA dehydrogenase（脂醯-CoA 去氫酶）
   產生 1 分子 $\ce{FADH2}$

2. Enoyl-CoA hydratase（烯醯-CoA 水合酶）
   加入水形成 $\beta$-hydroxyacyl-CoA

3. $\beta$-Hydroxyacyl-CoA dehydrogenase（$\beta$-羥基脂醯-CoA 去氫酶）
   產生 1 分子 NADH

4. Thiolase（硫解酶）
   釋放 1 分子 acetyl-CoA，使脂醯-CoA 縮短 2 個碳

因此，7 輪反應產生：

• $\ce{FADH2}$：$7$ 分子
• NADH：$7$ 分子
• 前 6 輪各釋放 1 分子 acetyl-CoA，最後剩下 2 個碳形成 2 分子 acetyl-CoA，共 $8$ 分子 acetyl-CoA

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選項分析

(A) 1 mole of ATP is needed.

正確。

palmitate 活化時消耗 1 分子 ATP，反應為：

$$\ce{ATP -> AMP + PP_i}$$

因此就「ATP 分子數」而言，確實需要 1 mole ATP。

但須注意，因為 ATP 直接轉換為 AMP，並且 $\ce{PP_i}$ 隨後水解，能量成本等同於消耗 2 個 ATP equivalents。這是本選項常見的表達陷阱；題目若問淨能量收支，應記為 $-2$ ATP equivalents，若問實際消耗的 ATP 分子數，則為 1 mole。

(B) 8 moles of acetyl-CoA are formed.

正確。

16 碳脂肪酸的全部碳原子最後分成 2 碳單位：

$$\frac{16}{2}=8$$

所以可形成：

$$8 \text{ acetyl-CoA}$$

其中 $\beta$-氧化共進行 7 輪，最後一輪由 4 碳脂醯-CoA產生 2 分子 acetyl-CoA。

核心觀念

本題考查鞘磷脂（sphingomyelin）的合成，以及其極性頭部（polar head group）來源。

鞘磷脂由兩個主要部分構成：

• 神經醯胺（ceramide）：由 sphingosine（鞘氨醇）與脂肪酸組成。
• 磷酸膽鹼（phosphocholine）頭部：由 phosphatidylcholine（磷脂醯膽鹼，PC）提供。

鞘磷脂合成的關鍵反應為：

$$\text{Ceramide}+\text{Phosphatidylcholine} \overset{\text{sphingomyelin synthase}}{\longrightarrow} \text{Sphingomyelin}+\text{Diacylglycerol}$$

其中，phosphatidylcholine 的 phosphocholine 頭部被轉移至 ceramide，形成 sphingomyelin；剩餘部分則形成 diacylglycerol（DAG）。

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解題方法

判斷本題應先抓住「source of the polar head group」一語，而非只辨認鞘磷脂含有哪種頭部。

鞘磷脂的直接合成步驟是：

1. 以 ceramide 作為脂質骨架。
2. 由 phosphatidylcholine 提供 phosphocholine。
3. 在 **sphingomyelin synthase（鞘磷脂合成酶）**催化下，將 phosphocholine 轉移到 ceramide。
4. 產生 sphingomyelin 與 DAG。

因此，題目問的是直接提供極性頭部的分子，答案為 phosphatidylcholine。

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關鍵反應與代謝位置

鞘磷脂的合成路徑可整理如下：

$$\text{Serine}+\text{Palmitoyl-CoA} \rightarrow \text{3-Ketosphinganine} \rightarrow \text{Sphinganine} \rightarrow \text{Dihydroceramide} \rightarrow \text{Ceramide}$$

接著：

$$\text{Ceramide}+\text{Phosphatidylcholine} \rightarrow \text{Sphingomyelin}+\text{DAG}$$

最後這一步是本題所考的反應。其主要發生於 Golgi apparatus（高基氏體），由 sphingomyelin synthase 催化。

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選項分析

(A) CDP-choline

錯誤。CDP-choline 是 Kennedy pathway（甘迺迪途徑）合成 phosphatidylcholine 的活化中間物：

$$\text{Choline} \rightarrow \text{Phosphocholine} \rightarrow \text{CDP-choline} \rightarrow \text{Phosphatidylcholine}$$

核心觀念

本題考查生態學中的種間交互作用（interspecific interaction），以及食物鏈（food chain）中生物間的取食關係。

食物鏈描述能量與有機物質由低營養階層流向高營養階層的路徑，例如：

$$\text{草} \rightarrow \text{蝗蟲} \rightarrow \text{青蛙} \rightarrow \text{蛇}$$

箭頭代表能量與物質由被取食者流向取食者。食肉動物捕食獵物時，會直接攝取獵物的組織，形成明確的營養階層關係，此種種間交互作用稱為捕食（predation）。

捕食關係通常表示為：

$$(+,-)$$

捕食者獲得利益（$+$），獵物受到傷害甚至死亡（$-$）。

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解題方法

題幹的關鍵字是：

• interspecific interaction：不同物種之間的交互作用。
• along a food chain：沿著食物鏈發生，與營養階層、能量傳遞及取食有關。

因此，應優先選擇能直接描述「一個物種以另一個物種為食，並將其生物量納入自身體內」的交互作用。這正是 Predation 的定義。

例如：

$$\text{兔} \rightarrow \text{狐狸}$$

狐狸捕食兔，兔的有機物與化學能經由取食傳遞給狐狸，因此捕食是食物鏈中的典型種間交互作用。

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選項分析

(A) Competition（競爭）

競爭是兩個或多個物種爭奪有限資源，例如食物、棲地、陽光或配偶，雙方通常都受到不利影響：

$$(-,-)$$

例如獅子與鬣狗競爭獵物，兩者間確實是種間交互作用，但競爭本身不是食物鏈中「一個物種取食另一個物種」的營養傳遞關係，因此不是本題官方所要選的答案。

(B) Predation（捕食）

捕食是捕食者捕捉、殺死並食用獵物的關係。捕食者得到能量與營養，獵物受到傷害：

$$(+,-)$$

捕食直接造成生物量與能量在不同營養階層間傳遞，是食物鏈的核心關係，因此正確。

(C) Parasitism（寄生）

核心觀念

本題考查根部吸水的組織排列與水分由土壤進入根部木質部（xylem）的路徑。

根由外向內的主要組織順序為：

$$\text{根毛／表皮} \rightarrow \text{皮層} \rightarrow \text{內皮層} \rightarrow \text{中柱} \rightarrow \text{木質部}$$

其中：

• **根毛（root hair）**是表皮細胞（epidermal cell）的管狀延伸，增加吸收水分與礦物質的表面積。
• **皮層（cortex）**位於表皮內側，主要由薄壁細胞組成，水可經由細胞壁與細胞間隙的質外體途徑（apoplast pathway），或穿過細胞膜與細胞質的共質體途徑（symplast pathway）前進。
• **內皮層（endodermis）**包圍中柱，細胞壁具有凱氏帶（Casparian strip），可阻止水與溶質直接沿細胞壁通過，迫使其至少穿越一次細胞膜，進行選擇性控制。
• **木質部（xylem）**位於根的中柱內，是水分向上運輸的主要組織。

解題方法

判斷水分由根外進入木質部時，只要依照根部由外向內的組織順序排列即可：

$$\text{Epidermis} \rightarrow \text{Cortex} \rightarrow \text{Endodermis} \rightarrow \text{Xylem}$$

因此，正確路徑為：

$$\boxed{\text{表皮} \rightarrow \text{皮層} \rightarrow \text{內皮層} \rightarrow \text{木質部}}$$

這與選項 (B) 完全符合。

水分通過內皮層時，會受到凱氏帶阻擋，不能一直沿細胞壁自由前進，必須轉入共質體途徑，穿過內皮細胞的細胞膜後才能進入中柱與木質部。

選項分析

(A) Guard cell, endodermis, cortex, xylem

錯誤。Guard cell（保衛細胞）位於葉片或其他氣孔周圍，負責調節氣孔開閉，不是根部吸水時最外層的組織。此外，內皮層應位於皮層內側，因此正確順序應為皮層先於內皮層，而本選項將兩者顛倒。

(B) Epidermis, cortex, endodermis, xylem

核心觀念

本題考的是自然選擇（natural selection）不同型態對族群表型分布的影響，尤其是：

• 定向選擇（directional selection）：偏好某一端的極端表型，使族群平均值向一側移動。
• 穩定化選擇（stabilizing selection）：偏好中間型，淘汰兩端極端型，使族群變異縮小。
• 分裂選擇（disruptive selection）：偏好兩端的極端表型，淘汰中間型，使族群逐漸呈現兩種明顯不同的表型。
• 性擇（sexual selection）：因配偶選擇或同性競爭，使某些性狀提高交配成功率。
• 人工選擇（artificial selection）：由人類依需求選留特定性狀。

題幹指出，同一種野生蝴蝶的成員具有「兩種非常不同的體色」。這種現象屬於多型現象（polymorphism），若族群表型主要集中在兩個不同類型，最符合「分裂選擇」的結果。

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解題方法

判斷關鍵在於觀察選擇壓力對表型分布的作用：

$$\text{偏好兩端極端型、淘汰中間型} \Longrightarrow \text{兩種明顯不同的表型增加}$$

若蝴蝶族群中存在兩種體色，而中間色型在生存或繁殖上較不利，則兩種極端體色的個體各自受到選擇保留，族群便可能形成雙峰式分布（bimodal distribution）。

因此：

$$\boxed{\text{兩種截然不同的體色} \Longrightarrow \text{分裂選擇（disruptive selection）}}$$

本題官方答案為 D。

校方釋疑指出，題目中的「selection」並非只限於單一選擇機制；其他選擇機制也能影響體色，但題幹所描述的「一個族群出現兩種明顯不同表型」，最直接、最典型的概念是分裂選擇。若將題幹中的 selection 誤解成只代表某一種單一選擇，便會產生判斷偏差。

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選項分析

(A) Artificial selection（人工選擇）

人工選擇是人類依照育種目的，刻意選留具有特定性狀的個體，例如選育家蠶、觀賞魚或農作物品系。

題幹強調的是在野外（in the wild）形成兩種體色。人工選擇需要人類介入，不是野生族群中最合適的自然機制，因此錯誤。

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