高雄醫學大學 108 年 《普通生物及生化概論》
第 1 題1 分
If a long-day plant has a critical night length of 10 hours, which of the 24-hour cycles would prevent flowering?
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核心觀念
本題測驗植物的**光週期性(Photoperiodism)**與開花控制機轉(參考依據:Campbell Biology 植物對信號的反應章節)。
- 光週期的實質控制因子:
- 傳統上雖稱為「長日照植物(Long-day plants, LDP)」或「短日照植物(Short-day plants, SDP)」,但控制開花生理的真正關鍵是連續黑暗期的長度(Continuous dark period),而非光照期長度。
- 長日照植物(LDP)與臨界夜長(Critical night length):
- 長日照植物本質上為短夜植物(Short-night plants)。
- 開花條件為:連續黑暗時間必須短於臨界夜長(Continuous dark length < Critical night length)。
- 若連續黑暗時間大於或等於臨界夜長,則會抑制開花(Prevent flowering)。
- 光中斷效應(Night break / Light flash):
- 植物主要透過**光敏素(Phytochrome)**感應光線。
- 在黑暗期中給予短暫紅光或白光閃光(Light flash),會使非活化態 (吸收紅光型)轉變為具生理活性的 (吸收遠紅光型),瞬間重置植物體內的生物時鐘,將一段長黑暗「截斷」為兩段獨立的較短黑暗期。
解題方法
題目設定:
- 植物類型:長日照植物(Long-day plant)。
- 臨界夜長(Critical night length):。
- 求解目標:在 24 小時週期中,哪一種處理會阻止開花(Prevent flowering)?
解題切入點:
- 對於臨界夜長為 的長日照植物:
- 開花條件:最長「連續黑暗期」。
- 阻止開花條件:最長「連續黑暗期」。
- 分析各選項中最長的連續黑暗時間,找出連續黑暗時間大於或等於 者即為正確答案。
選項分析
- (A) 16 hours light / 8 hours dark
連續黑暗時間為 。因 (未達臨界夜長),長日照植物會正常開花,故本選項不符合題意。
第 2 題1 分
Which of the following species is most likely to be a candidate for geographical isolation?
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核心觀念
本題測驗「異域種化(Allopatric speciation)」與「地理隔離(Geographical isolation)」的先決條件及其生物學意涵(出自 Campbell Biology 第 24 章演化與種化)。
- 地理隔離的本質:
地理隔離是指物理屏障(如山脈、河流、峽谷、陸橋、海洋)將一個原本連續分佈的族群分割成兩個或多個獨立的次族群,完全阻絕了族群間的基因流(Gene flow)。在缺乏基因交流的情況下,各族群因遺傳漂變(Genetic drift)與不同天擇壓力獨立演化,累積遺傳變異,最終形成生殖隔離(Reproductive isolation)而導致種化。 - 地理屏障的「相對性」:
一個物理障礙能否成為「有效的地理屏障」,取決於該物種本身的活動與遷移能力(Mobility / Dispersal ability):
- 對於移動力極強的物種(如鳥類、蝙蝠、大型海洋魚類),微小的地貌變化或局部障礙不足以阻斷基因交流。
- 對於移動力極低、對微棲地高度依賴、散播能力差的物種,極小規模的地形變動(甚至一條道路、一條乾涸的小溝渠)即可造成不可逆的完全地理隔離。
解題方法
本題切入點在於比較五種生物的移動性(Mobility)與散播能力(Dispersal ability):
- 題目詢問何者「最有可能(most likely)」成為地理隔離的候選物種。
- 遷移能力越差的生物,越容易受微小地理障礙阻隔而完全中斷基因交流,因此最容易發生異域種化。
- 對照各選項物種的移動能力,陸生蝸牛(land snail)移動極緩慢且缺乏長距離自主散播能力,最容易形成完全的地理隔離。
選項分析
- (A) 錯誤(bat,蝙蝠):
蝙蝠為具有完全飛行能力的哺乳動物,飛行範圍廣泛,能輕易跨越山谷、河流或森林屏障,族群間基因流通常極為暢通,不易受一般地表地貌障礙形成完全的地理隔離。 - (B) 正確(land snail,陸生蝸牛):
陸生蝸牛活動範圍狹小、移動速度極度緩慢,且對環境濕度等微棲地條件極為敏感。
第 3 題1 分
Which of the following characteristics adds most to vertebrate success in terrestrial environments?
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核心觀念
本題考查脊椎動物由水域拓展至陸域時,哪一項特徵最直接解決了「繁殖必須依賴水」的限制。
四足脊椎動物登陸後,若卵缺乏保護,胚胎容易因蒸發而乾燥,也缺乏適當的氣體交換與代謝廢物儲存機制。羊膜卵(amniotic egg)透過卵膜系統與外層保護,使胚胎能在陸地環境中發育,因此是羊膜動物(amniotes)成功適應陸域生活的關鍵革新。
羊膜卵主要具有四種胚外膜:
- 羊膜(amnion):包圍胚胎,形成充滿液體的羊膜腔,使胚胎保持濕潤並受到緩衝保護。
- 絨毛膜(chorion):位於最外層,參與氣體交換。
- 尿囊(allantois):儲存含氮代謝廢物,並協助氣體交換。
- 卵黃囊(yolk sac):包圍卵黃,負責吸收並輸送養分給胚胎。
此外,卵殼可降低水分散失,同時允許氧氣與二氧化碳進行交換。這些構造共同使胚胎不必直接暴露於水中,也不必像兩生類一樣將卵產在水中。
解題方法
判斷本題的切入點是:比較各選項是否直接解決陸域繁殖的核心障礙。
陸地環境對脊椎動物的主要限制包括:
- 胚胎容易乾燥。
- 卵內氣體交換不易。
- 代謝廢物無法排出或儲存。
- 胚胎發育不能再依賴水域。
其中,羊膜卵同時處理水分保存、氣體交換、營養供應與廢物儲存,因此對陸域成功的貢獻最全面、最直接。
相較之下,體溫調節、附肢、爪與四腔心臟雖能改善陸地生活能力,但並非所有脊椎動物登陸成功所必需的關鍵繁殖構造。
選項分析
(A) the amniotic egg——正確
羊膜卵使胚胎能在陸地上完成發育,是脊椎動物脫離水域繁殖限制的重大演化創新。
其功能包括:
- 羊膜提供液體環境,防止胚胎乾燥。
- 絨毛膜與卵殼協助氧氣與二氧化碳交換。
- 尿囊儲存含氮廢物,避免廢物直接累積於胚胎周圍。
- 卵黃囊供應胚胎發育所需養分。
- 卵殼與卵膜降低水分散失並提供物理保護。
因此,羊膜卵直接提升了脊椎動物在陸地環境中的繁殖成功率,為本題最佳答案。
(B) the ability to maintain a constant body temperature——錯誤
維持相對穩定的體溫,即恆溫性(恒溫動物,endothermy),有助於動物在不同環境溫度下維持穩定的酵素活性、肌肉活動與神經功能。鳥類與哺乳類確實因恆溫性而能拓展至寒冷環境,並維持較高活動力。
第 4 題1 分
Which of the following statements is not true for the prophase I of meiosis?
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核心觀念
本題考查減數分裂第一前期(prophase I)的染色體結構、同源染色體聯會(synapsis)及互換(crossing over)。
減數分裂開始前,細胞已完成一次 DNA 複製。因此進入 prophase I 時:
- 每條染色體由 兩條姊妹染色分體(sister chromatids) 組成。
- 每條染色分體中的 DNA 都是 雙股 DNA(double-stranded DNA)。
- 一對同源染色體彼此配對,形成四分體(tetrad)。
- 同源染色體之間可透過 synaptonemal complex(聯會複合體)排列並進行基因重組。
- 互換發生於同源染色體的**非姊妹染色分體(non-sister chromatids)**之間。
解題方法
判斷每個選項是否符合 prophase I 的三個特徵:
- DNA 複製已在減數分裂前完成。
- 同源染色體會彼此配對。
- 互換發生在非姊妹染色分體之間。
其中最關鍵的判斷是:
染色體數目與 DNA 分子數目不同;一條染色體在 DNA 複製後含有兩條姊妹染色分體,而每條染色分體都是雙股 DNA。
因此,若選項宣稱每條染色體只含有一條 DNA 單股,即與染色體的實際結構不符。
選項分析
(A) Homologous chromosomes are pairing.
正確。
在 prophase I 中,一對同源染色體會彼此配對,此過程稱為聯會(synapsis)。配對後形成四分體,因為每條同源染色體都含有兩條姊妹染色分體:
這是減數分裂第一前期的重要特徵。
(B) Each homologous chromosome consists of two sister chromatids.
正確。
DNA 複製發生在減數分裂開始前的間期,因此 prophase I 中,每條染色體已由兩條完全相同的姊妹染色分體組成。兩條姊妹染色分體透過著絲點(centromere)相連。
需注意:
- 一條染色體不等於一條染色分體。
- 複製後,一條染色體仍算一條染色體,但含有兩條姊妹染色分體。
- 染色體數目依著絲點數目計算,而非依 DNA 分子數目計算。
第 5 題1 分
Which cells in a plant root form a protective barrier to the vascular system where all materials must move through the symplast?
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核心觀念
本題考查植物根部的組織排列,以及根部水分與無機鹽進入維管柱前所受到的運輸管制。
根部由外至內大致排列為:
其中,內皮層(endodermis)包圍中柱,是皮層與維管柱之間的選擇性屏障。內皮層細胞的徑向壁與橫向壁具有凱氏帶(Casparian strip),主要由木栓質(suberin)與木質素(lignin)構成,會阻斷細胞壁與細胞間隙所形成的質外體途徑(apoplast pathway)。
因此,水分與無機離子抵達內皮層時,不能繼續沿著細胞壁間隙自由通過,必須穿越內皮細胞的細胞膜,進入細胞質,再經由胞間連絲(plasmodesmata)進入相鄰細胞。這種經由細胞質連續通道的運輸稱為共質體途徑(symplast pathway)。
題幹所說的:
all materials must move through the symplast
正是凱氏帶所造成的效果,因此答案是內皮層。
解題方法
判斷本題可抓住兩個關鍵詞:
- protective barrier to the vascular system:包圍並保護維管系統的屏障。
- all materials must move through the symplast:阻擋質外體途徑,使物質必須進入細胞質。
根部外側的水分與離子通常可先沿質外體途徑或共質體途徑向內移動。當它們到達內皮層時,凱氏帶封閉內皮細胞的細胞壁連續通道,使物質不能直接沿細胞壁進入中柱。
運輸路徑可表示為:
在內皮層處,質外體途徑被凱氏帶截斷:
所以,符合題意的組織是內皮層(Endodermis)。
選項分析
(A) Cortex(皮層)—錯誤
第 6 題1 分
What are the wavelengths of light that chlorophyll absorbs most strongly?
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核心觀念
本題考查葉綠素(chlorophyll)的吸收光譜(absorption spectrum)。
葉綠素分子吸收光子後,電子由基態進入激發態,能量再傳遞至光合作用反應中心,例如:
- Photosystem II(光系統 II):反應中心葉綠素 P680
- Photosystem I(光系統 I):反應中心葉綠素 P700
葉綠素主要在藍光與紅光波段具有強吸收;綠光吸收較弱,因此葉片反射、散射較多綠光,呈現綠色。
常見吸收峰約為:
- Chlorophyll a(葉綠素 a):約 與
- Chlorophyll b(葉綠素 b):約 與
因此,整體可概括為「藍光與紅光吸收最強」。
光子能量與波長的關係為:
其中 為光子能量、 為 Planck 常數、 為光速、 為波長。但葉綠素的吸收強弱不是單純由光子能量高低決定,而是取決於分子的電子結構與特定電子躍遷。
解題方法
先掌握葉綠素吸收光譜的整體特徵:
- 藍光區有強吸收峰。
- 紅光區有另一個強吸收峰。
- 綠光區吸收弱,較多被反射。
- 紫外線不是葉綠素最主要的吸收波段。
- 紅外線能量較低,通常不會有效促使葉綠素進行光化學電子激發。
因此,選項中同時包含藍光與紅光者,即為正確答案。
選項分析
(A) Blue and red:正確
葉綠素在藍光與紅光波段具有主要吸收峰。藍光能有效激發葉綠素電子,紅光也能被光系統中的葉綠素吸收,並將能量傳遞至反應中心,啟動光合作用的光反應。
第 7 題1 分
Which statement about human reproduction is correct?
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核心觀念
本題考查人類生殖系統的四個重點:
- 受精發生的位置。
- 精子發生與卵子發生所需的適溫。
- 卵母細胞減數分裂的完成時機。
- 曲細精管內精子發生的方向,以及 Sertoli cell 與 Leydig cell 的功能分工。
其中最關鍵的是卵子發生的減數分裂停滯現象:
- 初級卵母細胞(primary oocyte)出生前即開始減數分裂,停在減數分裂前期 I(prophase I)。
- 排卵前完成減數分裂 I,形成次級卵母細胞(secondary oocyte)與第一極體(first polar body)。
- 次級卵母細胞進入減數分裂 II,停在中期 II(metaphase II)。
- 精子穿透卵母細胞後,才解除停滯並完成減數分裂 II,形成成熟卵細胞與第二極體(second polar body)。
- 隨後雌、雄原核融合,形成合子(zygote)。
因此,官方答案為 (C)。
解題方法
本題適合採用「生殖事件的地點、時機、細胞種類、激素來源」四步判斷法:
- 看到 fertilization,先判斷是否位於輸卵管。
- 看到 spermatogenesis,聯想到睪丸需要低於核心體溫。
- 看到 oocyte 與 meiosis,判斷題目指的是初級或次級卵母細胞,以及減數分裂 I 或 II。
- 看到 FSH、testosterone、Sertoli cell,必須區分 Sertoli cell 與 Leydig cell 的功能。
本題只有一個選項符合標準生理學敘述,即為 (C)。
選項分析
(A) Fertilization occurs in the uterus.
錯誤。
人類受精通常發生在輸卵管壺腹部(ampulla of uterine tube),不是子宮。
精子進入女性生殖道後,依序通過:
陰道 → 子宮頸 → 子宮 → 輸卵管
排卵後的次級卵母細胞位於輸卵管,精子在輸卵管壺腹部與其相遇並完成受精。受精卵之後才會沿輸卵管向子宮移動,約經數日後著床於子宮內膜。
因此:
- 受精地點:輸卵管壺腹部
- 著床地點:子宮內膜
本選項將受精與著床的部位混淆。
(B) In humans, spermatogenesis and oogenesis function best at normal, core body temperatures.
錯誤。
精子發生(spermatogenesis)需要低於核心體溫的環境,最佳溫度約比核心體溫低 至 。睪丸位於陰囊內,並藉由下列機制調節溫度:
- 陰囊位置使睪丸遠離腹腔。
- 提睪肌(cremaster muscle)調節睪丸與身體的距離。
- 肉膜肌(dartos muscle)調節陰囊表面積與散熱。
- 蔓狀靜脈叢(pampiniform plexus)利用逆流熱交換降低進入睪丸的動脈血溫。
體溫過高會抑制精子發生,造成精子數量降低或活動力下降。
卵子發生(oogenesis)則在卵巢內進行,卵巢位於體腔內,處於接近核心體溫的環境。因此,題幹將精子發生與卵子發生一併描述為「在正常核心體溫下最佳」,整句不正確。
判斷重點是:
- Spermatogenesis:需要較低溫度。
- Oogenesis:在接近核心體溫的卵巢內進行。
(C) A human oocyte completes meiosis after a sperm penetrates it.
正確。
排卵時釋放的細胞嚴格而言是停留在減數分裂 II 中期的次級卵母細胞,而非已完成減數分裂的成熟卵細胞。
其過程如下:
次級卵母細胞進入減數分裂 II,但停在 metaphase II。當精子穿透卵細胞膜後,會引發卵細胞活化與鈣離子濃度上升,解除減數分裂 II 的停滯,使其完成第二次減數分裂:
之後形成雌、雄原核,最後融合成為二倍體合子。
第 8 題1 分
Which of the following hormones is the most useful for promoting the growth of the root after plant cuttings?
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核心觀念
本題考查植物生理學中各類植物激素(Plant Hormones)的生理功能及其在園藝與農業實務上的應用,尤其是針對營養器官扦插(Plant cuttings)時誘導「不定根(Adventitious roots)」生成的關鍵激素。
- 生長素(Auxins,如 IAA, IBA, NAA):主要由莖頂端分生組織合成,向下進行極性運輸(Polar transport)。生理功能包括促進莖細胞伸長、維持頂端優勢(Apical dominance)、誘導插穗基部形成不定根(Adventitious root formation),以及刺激維管束組織的分化。
- 生長素/細胞分裂素比例假說(Auxin/Cytokinin ratio hypothesis):Skoog 與 Miller 的組織培養研究指出,高比例的 Auxin/Cytokinin 誘導根的分化與生長;低比例的 Auxin/Cytokinin 誘導芽的分化;兩者比例平衡時則維持**癒傷組織(Callus)**的增殖。
解題方法
題幹關鍵字為:
plant cuttings(植物扦插/插穗):扦插移除母株部分枝條,基部缺乏既有的根系。most useful for promoting the growth of the root(促進根部生長最有效的激素):需要在切口處誘導細胞重新去分化與再分化,形成不定根原基(Root primordia)。
在農業與園藝實務中,商業用的**發根粉/發根劑(Rooting powder/hormone)**主要有效成分即為合成生長素(如 IBA, Indole-3-butyric acid 或 NAA, 1-Naphthaleneacetic acid)。生長素能刺激插條切口附近的形成層或維管束鞘細胞去分化並分裂,進而形成不定根,因此生長素是扦插後促進發根最直接且最有效的植物激素。
選項分析
- (A) Abscisic acid (ABA,離層酸/脫落酸):【錯誤】
主要生理功能為「逆境荷爾蒙」,在乾旱時誘導氣孔關閉(透過調控保衛細胞 與 離子通道);在種子發育中維持種子休眠(Dormancy)並抑制萌發,與赤黴素拮抗。ABA 並非誘導發根的荷爾蒙,反而常抑制植物生長。
第 9 題1 分
Given the parents , assume simple dominance for each trait and independent assortment. What proportion of the progeny will be expected to phenotypically resemble the first parent ()?
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核心觀念
本題測驗孟德爾遺傳學中的獨立分配律(Law of Independent Assortment)與機率法則(乘法定律,Multiplication Rule)。
- 完全顯性(Simple dominance):顯性對偶基因()完全掩蓋隱性對偶基因()的表現,故同型顯性(如 )與異型合子(如 )呈現相同的表現型。
- 獨立分配律:不同對基因座(gene loci)位於非同源染色體上,在形成配子時彼此獨立分配。因此,多基因座的交配可拆解為各自獨立的單基因雜交(monohybrid cross),最後將各基因座符合條件的機率相乘。
- 題意關鍵:「phenotypically resemble the first parent ()」意指子代的表現型必須與親代一完全相同,即表現出 顯性、 顯性、 顯性(記作 )。
解題方法
題目給定親代交配組合為:
將三對基因座拆解為獨立的單對基因雜交,分別計算子代呈現第一親代表現型(顯性特徵)的機率:
- 基因座:
- 子代的基因型及比例為:、。
- 兩者均呈現顯性表現型()。
- 表現型同親代一的機率 。
- 基因座:
- 親代一僅能提供 配子,親代二僅能提供 配子。
- 子代基因型 為 ,均呈現顯性表現型()。
- 表現型同親代一的機率 。
- 基因座:
- 此為典型的單雜交異型合子交配,子代基因型比例為 。
- 其中顯性表現型(,包含 與 )佔 ,隱性表現型()佔 。
- 表現型同親代一的機率 。
依據機率相乘法則,三對基因同時符合親代一顯性表現型的綜合機率為:
第 10 題1 分
A genetic change that caused a certain Hox gene to be expressed along the tip of a vertebrate limb bud instead of further back made possible the evolution of the tetrapod limb. This type of change is an illustration of ________.
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核心觀念
本題出處為 Campbell Biology 演化與發育生物學(Evo-Devo, Evolutionary Developmental Biology)章節,主要測驗考生對「發育基因(Homeotic genes / Hox genes)表現空間改變對身體結構演化之影響」與「異時性(Heterochrony)」等名詞定義的辨析:
- 同源異形基因(Homeotic genes):負責調控生物發育過程中各體節(body segments)與附肢(appendages)在解剖構造上的**空間位置(spatial pattern / organization)**與解剖定位。其中脊椎動物的 Hox 基因 即為典型代表。當 Hox 基因的表現區域在空間上發生改變(spatial pattern change),會引導新結構的特化(例如由魚鰭演化出四足類的肢體與指節)。
- 異時性(Heterochrony):指演化過程中發育事件發生的**「時間」或「速率」(timing or rate)**改變。例如器官發育加速、延遲或提早停止。
- 幼態延續(Paedomorphosis):屬於異時性的一種特殊結果,指成體依然保留祖先幼體階段的特徵(如墨西哥蠑螈成體仍保有幼體外鰓)。
解題方法
- 抓取題幹關鍵字:
- 題目明確指出基因類別為「Hox gene」(發育/同源異形基因)。
- 表現部位由「further back(較後方)」改變為「along the tip of a vertebrate limb bud(肢芽尖端)」,這屬於**空間分佈/表現位置(spatial organization / expression pattern)**的轉變。
- 此空間表現改變促成了四足動物肢端結構(tetrapod limb)的新演化。
- 比對發育與演化名詞:
- 題幹描述並未涉及「發育發生的早晚、速度快慢或時間長短(timing/rate)」,排除與異時性相關的詞彙。
- 直接對應「同源發育基因的改變影響了身體構造的空間排列(spatial organization)」,故鎖定正確描述。
選項分析
- (A) 錯誤:異時性(Heterochrony) 是指生物個體發育中事件的「時間順序或速率(timing or rate)」發生演化上的改變(例如人類大腦發育期相較於黑猩猩顯著延長)。
第 11 題1 分
The conversion of fibrinogen to fibrin ________.
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核心觀念
本題考查血液凝固(blood coagulation)中 fibrinogen(纖維蛋白原)轉變為 fibrin(纖維蛋白)的機轉,以及凝血反應與血管疾病的關聯。
凝血反應可概括為:
Thrombin 會切除 fibrinogen 的部分胜肽,使其形成 fibrin monomer(纖維蛋白單體);之後 fibrin 單體聚合成纖維狀網絡,並由 Factor XIIIa(第十三因子活化型)進行交聯,使血塊更加穩固。
因此,本題的關鍵是判斷:
- fibrinogen 在哪裡、由誰催化轉變;
- 這個反應在凝血級聯中的位置;
- 凝血過度與血管疾病的關聯。
解題方法
先抓住兩個定位:
- Fibrinogen 是存在於血漿中的可溶性蛋白,不是血小板或紅血球釋放的物質。
- Fibrinogen 轉變為 fibrin 是由 Thrombin 催化,位於多種凝血因子共同參與的凝血級聯末端。
凝血路徑如下:
依此判斷,E 符合凝血反應的整體機轉;C 則是將 fibrin 形成與高血壓、動脈壁損傷等病理現象連結,依校方釋疑公告的命題意旨列為正確。
選項分析
(A) occurs when fibrinogen is released from broken platelets
錯誤。
Fibrinogen 主要存在於血漿中,是肝臟合成並分泌的可溶性血漿蛋白,不是由破裂的血小板釋放。
血小板在受傷處的主要作用包括:
- 黏附於受損血管內皮;
- 聚集形成初級血小板栓;
- 提供帶負電的磷脂表面,供凝血因子組裝;
- 釋放 ADP、serotonin 等物質,促進血小板活化與血管收縮。
凝血反應中,真正催化 fibrinogen 轉變為 fibrin 的酵素是 Thrombin,而不是破裂血小板所釋放的物質。
(B) occurs within red blood cells
錯誤。
Fibrinogen 轉變為 fibrin 主要發生在血漿及受傷血管附近的細胞外環境,不是在紅血球(red blood cells, erythrocytes)內部。
紅血球的主要功能是利用 hemoglobin(血紅素)運送氧氣與部分二氧化碳。紅血球不具細胞核,也不負責執行凝血因子級聯反應。
(C) is linked with hypertension and may damage artery walls
正確,依校方公布答案及釋疑公告採計。
Fibrin 的形成代表凝血反應已進入形成纖維蛋白網絡的階段。若凝血反應過度,可能形成血栓(thrombus),造成血管腔狹窄或阻塞,與心肌梗塞、缺血性中風等心血管疾病相關。
高血壓會長期增加血管壁承受的機械性壓力,造成血管內皮功能受損。受損的內皮會促進血小板黏附與凝血反應,增加 fibrin 形成及血栓生成的機會。
第 12 題1 分
Which of the following type of leukocyte would play a role as “antigen presenting cells” and trigger the MHC class II mediated immune response?
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核心觀念
本題考查白血球的功能分類,以及 抗原呈現細胞(antigen-presenting cells, APCs)如何透過 MHC class II 啟動 CD4⁺ T lymphocytes(輔助型 T 細胞)免疫反應。
外來抗原經由吞噬或胞飲進入細胞後,會在細胞內被分解成抗原胜肽,接著與 MHC class II 結合,運送至細胞膜表面,供 CD4⁺ T 細胞上的 **T-cell receptor, TCR(T 細胞受體)**辨識。完整的活化通常還需要共同刺激訊號,例如:
- APC 上的 B7-1(CD80)或 B7-2(CD86)
- T 細胞上的 CD28
典型的「專業抗原呈現細胞」包括:
- Dendritic cells(樹突細胞)
- Macrophages(巨噬細胞)
- B lymphocytes(B 淋巴球)
本題選項中只有 Macrophages 屬於典型的專業 APC,因此答案為 D。
解題方法
先抓住題幹中的兩個關鍵詞:
- “antigen presenting cells”
- “MHC class II mediated immune response”
MHC class II 主要呈現「細胞外來源抗原」,其流程為:
巨噬細胞以吞噬作用攝取病原體或異物,經由 **phagosome(吞噬體)**與 **lysosome(溶酶體)**融合形成消化區室,利用酸性水解酵素分解抗原,再將抗原胜肽裝載到 MHC class II 上,呈現給 CD4⁺ T 細胞。
因此,題目問的是「哪一類白血球能進行典型的 MHC class II 抗原呈現」,應直接選擇巨噬細胞。
選項分析
(A) Basophils(嗜鹼性球)—錯誤
嗜鹼性球主要參與過敏反應及寄生蟲防禦。其細胞質內含有大量顆粒,能釋放:
- Histamine(組織胺)
- Heparin(肝素)
- Leukotrienes(白三烯)
- Cytokines(細胞激素)
組織胺會造成血管通透性增加、血管擴張及平滑肌收縮,是第一型過敏反應的重要介質。嗜鹼性球不是教科書中列出的主要專業 APC,故不是本題答案。
(B) Eosinophils(嗜酸性球)—錯誤
嗜酸性球主要負責:
- 寄生蟲感染的防禦
- 過敏性發炎反應
- 釋放毒性顆粒蛋白
其顆粒含有:
- Major basic protein, MBP(主要鹼性蛋白)
- Eosinophil peroxidase, EPO(嗜酸性球過氧化酶)
- Eosinophil cationic protein, ECP(嗜酸性球陽離子蛋白)
第 13 題1 分
The components of the endomembrane system of cells don’t include ________.
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核心觀念
本題考查細胞的 內膜系統(endomembrane system)。內膜系統是由一群彼此具有膜性結構關聯,並透過囊泡運輸、膜融合與膜泡出芽共同進行物質合成、修飾、分選與運輸的細胞構造所組成。
主要成員包括:
- 核膜(nuclear envelope)
- 內質網(endoplasmic reticulum, ER)
- 高基氏體(Golgi apparatus)
- 溶體(lysosomes)
- 液泡(vacuoles)
- 運輸囊泡(transport vesicles)
- 細胞膜(plasma membrane)
解題方法
判斷各選項是否屬於內膜系統即可。核心判準是:
- 是否參與細胞內膜性胞器之間的囊泡運輸與膜融合?
- 是否屬於分泌、內吞、膜蛋白運輸或細胞內消化等膜性運輸系統?
- 是否具有相對獨立的演化來源與遺傳系統?
核膜、內質網、液泡與細胞膜都屬於內膜系統;粒線體(mitochondrion)則具有獨立演化來源,不列入內膜系統。因此不包括的是粒線體。
選項分析
(A) nuclear envelope(核膜)—錯誤選項
核膜由內核膜與外核膜構成,包圍細胞核。外核膜與粗糙內質網(rough ER)相連,核膜腔也與內質網腔相通,因此核膜是內膜系統的重要成員。
核膜上具有核孔複合體(nuclear pore complex),可調控 RNA、蛋白質與其他分子進出細胞核。
(B) endoplasmic reticulum(內質網)—錯誤選項
內質網是內膜系統的核心構造,分為:
- 粗糙內質網:表面附著核糖體,主要合成分泌蛋白、膜蛋白與溶體蛋白。
- 平滑內質網:參與脂質合成、醣類代謝、藥物解毒與鈣離子儲存。
由內質網出芽形成的運輸囊泡,可將蛋白質送往高基氏體,因此內質網明確屬於內膜系統。
(C) vacuoles(液泡)—錯誤選項
液泡是由膜包圍的胞器,尤其常見於植物細胞與真菌細胞。植物中央液泡可儲存水分、離子、色素、代謝物與毒性物質,也能維持膨壓。
第 14 題1 分
Which area of the human brain contains the rhythmic breathing control center?
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核心觀念
本題測驗脊椎動物神經系統各腦區之基本功能,核心聚焦於**自律呼吸節律控制中心(respiratory control center)**在腦幹的解剖定位。
- 延腦(Medulla oblongata):
- 包含自主性呼吸中樞,主導基本的吸氣與呼氣節律(rhythmicity)。
- 主要核心結構包含腹側呼吸群(Ventral Respiratory Group, VRG)與背側呼吸群(Dorsal Respiratory Group, DRG)。其中 VRG 的 pre-Bötzinger complex 含有呼吸節律起搏神經元(pacemaker neurons),能自發性產生神經衝動,形成基本的呼吸節奏。
- 延腦內的**中樞化學受器(central chemoreceptors)**可感測腦脊髓液(CSF)中因 升高所導致的 濃度變化(),進而調節延腦呼吸神經元的放電頻率。
- 橋腦(Pons):
- 包含呼吸調節中樞(pontine respiratory group),可進一步調控並平滑化由延腦所產生的吸氣與呼氣交替節奏。
解題方法
本題切入點為直接尋找控制基本生命維持(心跳、呼吸節律、血管舒縮、嘔吐與吞嚥等反射)的腦幹主要控制區:
- 題目明確指出「rhythmic breathing control center(節律性呼吸控制中心)」,此中樞之神經節律源自延腦(Medulla)。
- 其他大腦皮質、邊緣系統、間腦及小腦雖可對呼吸產生意識調控(voluntary control)或情緒性調節,但產生基礎「節律(rhythmic)」的核心起搏區域在於延腦。
選項分析
- (A) Neocortex(新皮質):錯誤。
- 新皮質主要負責高等認知功能、意識知覺、語言處理及自主運動(voluntary movement)的起始與控制。
第 15 題1 分
________ absorb products of photosynthesis from living host plants.
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核心觀念
本題測驗植物的營養適應與生態型(Nutritional adaptations of plants),主要出自 Campbell Biology 植物營養章節中關於非典型營養方式的比較:
- 寄生植物(Parasitic plants):利用特化的吸器(haustoria)穿透活宿主植物的維管束組織,藉此吸取宿主的水分、無機鹽或光合作用產物(有機養分)。可區分為半寄生(hemiparasites,如槲寄生 Viscum,具葉綠素行光合作用,主要吸取宿主木質部的水分與無機鹽)與全寄生(holoparasites,如菟絲子 Cuscuta、大花草 Rafflesia,無葉綠素,直接侵入宿主韌皮部吸取光合作用產生的蔗糖等有機物)。
- 附生植物(Epiphytes):僅以其他植物作為物理支撐,自身具備完整的光合作用能力,透過雨水與落塵自行吸收水分與無機鹽,與宿主並非寄生關係,不吸取宿主養分。
- 食蟲植物(Carnivorous plants):生活在貧瘠缺氮/磷的酸性沼澤中,自營行光合作用,靠捕食昆蟲等小動物分解吸收其含氮/磷無機礦物質,非自宿主獲取光合產物。
- 旱生植物(Xerophytes)與鹽生植物(Halophytes):分別為對乾旱環境與高鹽環境產生形態與生理適應的自營植物。
解題方法
題幹描述:「________ absorb products of photosynthesis from living host plants.」(________ 會從活的宿主植物中吸收光合作用產物。)
關鍵字鎖定:
- "from living host plants"(來自活宿主):代表該生物與宿主具有寄生共生關係(parasitism)。
- "absorb products of photosynthesis"(吸收光合作用產物):指獲取同化產物(photosynthates,主要是蔗糖等有機養分),需要侵入宿主植物的韌皮部(phloem)。
綜合兩項特徵,唯有**寄生植物(Parasitic plants)**符合從活宿主體內吸取養分的定義。
選項分析
- (A) Epiphytes(附生植物):錯誤。
第 16 題1 分
An enzyme with a high turnover number has _______.
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核心觀念
本題考查**酵素動力學(Enzyme Kinetics)**中各動力學參數的定義與物理意義。
- 轉換數(Turnover number, ):
定義為在受質達到完全飽和(saturated)的條件下,單位時間內每一個酵素活性中心(catalytic site)所能催化轉化受質為產物的分子數。
其中 為酵素總濃度, 為最大反應速率。 在名詞定義上即等同於 turnover number,單位為時間的倒數(如 或 )。 - 米氏常數(Michaelis constant, ):
反應速率達到 時所需的受質濃度,常用來反映酵素與受質間的親和力(affinity); 愈低通常代表親和力愈高。 - 催化效率(Catalytic efficiency / Specificity constant):
以 表示,為二級速率常數,反映在生理低受質濃度()下酵素對受質的辨識與催化能力,其上限受限於擴散速率(約 )。
解題方法
本題為純粹的名詞定義對應題:
- 題目問:「An enzyme with a high turnover number has _______?」
- 根據 Lehninger 生物化學定義,turnover number 的專門代號就是 。
- 因此,擁有高的 turnover number,就等同於具有高的 (high ),答案直接選 (B)。
選項分析
- (A) a low :錯誤。
為米氏常數,反映受質親和力,與催化步驟的轉換數(turnover number)沒有必然的直接因果關聯。酵素可以具有高轉換數但對受質親和力中等或較弱(較高 )。
第 17 題1 分
Which of the following descriptions for myoglobin is correct?
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核心觀念
本題考查肌紅蛋白(myoglobin, Mb)的結構、氧氣結合特性、血紅素鐵的氧化態,以及 2,3-BPG 對氧氣結合的調節作用。
肌紅蛋白主要存在於骨骼肌與心肌,是由單一多胜肽鏈構成的球蛋白,含有一個血基質(heme group)。血基質中央的鐵通常維持在二價鐵 ,可與一分子 可逆性結合:
肌紅蛋白具有高氧親和力,主要功能是儲存氧氣與協助氧氣在肌肉中的擴散。
解題方法
判斷本題可依序檢查四個關鍵特徵:
- 肌紅蛋白是單體還是多聚體。
- 氧氣結合是否具有協同性。
- 血基質中的鐵為二價還是三價。
- 2,3-BPG 是否能與肌紅蛋白形成有效的變構調節。
肌紅蛋白只有一個氧氣結合位點,因此不會產生分子內不同亞基之間的協同性。其氧氣解離曲線呈雙曲線;血紅蛋白則因具有四個亞基與四個氧氣結合位點,呈現 S 型曲線。
選項分析
(A) Myoglobin contains four subunits.
錯誤。
肌紅蛋白是單體蛋白,只含有一條多胜肽鏈與一個血基質,因此每個肌紅蛋白分子只能結合一分子 。
「含有四個亞基」是血紅蛋白(hemoglobin, Hb)的特徵。血紅蛋白由兩條 鏈與兩條 鏈組成,屬於四聚體:
(B) The binding of with myoglobin shows cooperative kinetic.
錯誤。
肌紅蛋白只有一個氧氣結合位點,沒有多個亞基可彼此影響,因此不會有氧氣結合的協同性(cooperativity)。
肌紅蛋白的氧氣結合可用簡化的結合方程式表示:
其中:
- 為氧氣結合分率;
- 為氧分壓;
- 為達到 50% 氧氣飽和度時的氧分壓。
由於肌紅蛋白只有一個結合位點,Hill coefficient 約為 ,其氧氣解離曲線為雙曲線。血紅蛋白的 Hill coefficient 大於 ,才具有正協同性,氧氣解離曲線呈 S 型。
(C) binds with of heme group in myoglobin.
錯誤。
正常具有功能的肌紅蛋白,其血基質中心為二價鐵 ,氧氣與其可逆性結合。若鐵被氧化成三價鐵 ,會形成高鐵肌紅蛋白(metmyoglobin),失去正常可逆攜氧能力。
第 18 題1 分
Which of the following parts of the IgG molecule are not involved in binding to an antigen?
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核心觀念
IgG(免疫球蛋白 G)由兩條相同的重鏈(heavy chains)與兩條相同的輕鏈(light chains)組成,形成典型的 Y 字形結構。每條鏈都具有:
- Variable domain(可變區):位於 Y 字形的兩個臂端,形成抗原結合部位。
- Constant domain(恆定區):負責維持結構及執行效應功能。
IgG 可分為兩個主要區域:
- Fab(fragment antigen-binding):抗原結合片段,位於 Y 字形兩臂,負責辨識並結合特定抗原。
- Fc(fragment crystallizable):可結晶片段,位於 Y 字形柄部,主要負責與 Fc receptor(Fc 受體)及補體作用,執行免疫效應功能。
抗原真正接觸的區域稱為 paratope(抗體互補位),主要由重鏈與輕鏈的可變區,尤其是 CDR(complementarity-determining regions,互補決定區)共同形成。
解題方法
判斷各選項是否參與抗原結合,可先將 IgG 分成:
抗原結合部位位於 Fab,而 Fab 同時包含:
- 重鏈的可變區
- 輕鏈的可變區
因此,重鏈、輕鏈、Fab 及 variable domain 都與抗原結合有關;Fc 則不構成典型的抗原結合部位。
選項分析
(A) Heavy chain(重鏈)—錯誤
重鏈參與抗原結合。重鏈的可變區 含有多個 CDR,會與輕鏈可變區 一起形成抗原結合表面。
重鏈並非全部都直接接觸抗原,但其可變區確實是 Fab 的重要組成,因此不能選此項。
(B) Light chain(輕鏈)—錯誤
第 19 題1 分
Aspirin is well-known as an inhibitor of _______.
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核心觀念
本題考查類二十烷酸(eicosanoids)的合成途徑及非類固醇抗發炎藥物(NSAIDs)的生化抑制機轉。
- 前驅物來源:細胞膜上的磷脂質(phospholipids)受受體活化刺激後,經磷脂酶 (phospholipase , )水解,釋放出含 20 個碳與 4 個雙鍵的多元不飽和脂肪酸——花生四烯酸(arachidonic acid, 20:4 )。
- 主要代謝途徑的分流:
- 環加氧酶途徑(Cyclooxygenase pathway):由環加氧酶(cyclooxygenase, COX)(又稱前列腺素內過氧化物合成酶,prostaglandin-endoperoxide synthase, PGH synthase)催化花生四烯酸環化並加氧,先生成前列腺素 ,再還原成 。 隨後在不同組織中轉化為前列腺素類(prostaglandins, PGs,如 、)、前列腺環素(prostacyclin, )與血栓素(thromboxane , )。
- 脂加氧酶途徑(Lipoxygenase pathway):由脂加氧酶(lipoxygenase, LOX)催化生成白三烯素(leukotrienes, LTs)等物質。
- 阿斯匹靈(Aspirin,乙醯水楊酸 acetylsalicylic acid)的專一機轉:
Aspirin 是一種不可逆共價抑制劑(irreversible inhibitor)。它利用乙醯基(acetyl group)對環加氧酶活性中心關鍵的絲胺酸殘基(Ser530 on COX-1 / Ser516 on COX-2)進行共價乙醯化(acetylation),阻礙受質花生四烯酸進入疏水性活性通道,從而永久抑制 COX 的活性,減少具致炎、致痛、發熱及促進血小板凝集活性的前列腺素與血栓素生成。
解題方法
題目詢問「Aspirin 是熟知的何種酵素抑制劑」。
- 切入點:直接連結 Aspirin 的藥理與生化標靶。Aspirin 作為最經典的非類固醇消炎止痛藥(NSAID),其核心作用標靶為環加氧酶(COX-1 及 COX-2),藉由阻斷 的合成達到解熱、鎮痛、抗發炎與抗血栓作用。
- 比對選項:檢視各選項之酵素名稱,直接選出 (C) cyclooxygenase。其餘選項均為脂質代謝中不同途徑的關鍵酵素,非 Aspirin 的直接抑制受體。
選項分析
- (A) lipoxygenase(脂加氧酶,LOX):錯誤。
Lipoxygenase 負責催化花生四烯酸生成氫過氧化物(HPETE),進而合成白三烯素(leukotrienes, LTs),參與氣喘及過敏發炎反應。Aspirin 並不抑制 LOX;相反地,當 Aspirin 不可逆抑制 COX 途徑時,花生四烯酸可能分流至 LOX 途徑,使白三烯素產量增加,這也是部分氣喘病患發生「阿斯匹靈誘發性氣喘(Aspirin-exacerbated respiratory disease, AERD)」的生化機轉。 - (B) hormone sensitive lipase(荷爾蒙敏感性脂酶,HSL):錯誤。
第 20 題1 分
Which is not derived from arachidonic acid?
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核心觀念
本題測驗「花生四烯酸(Arachidonic acid, )的衍生物(Eicosanoids,類二十碳酸)代謝途徑」與「固醇類藥物(Corticosteroids)來源分類」。
- 類二十碳酸(Eicosanoids)的合成途徑:
- 細胞膜磷脂質(Phospholipids)受到刺激後,由**磷脂酶 (Phospholipase , )**水解釋出游離的花生四烯酸(Arachidonic acid)。
- 環加氧酶途徑(Cyclooxygenase pathway, COX):將花生四烯酸轉化為不穩定的中間產物 與 ,進一步合成前列腺素(Prostaglandins, PGs)與血栓素(Thromboxanes, TXs)。
- 脂加氧酶途徑(Lipoxygenase pathway, LOX):
- 經由 5-LOX 途徑合成白三烯(Leukotrienes, LTs)。
- 經由 15-LOX 與 5-LOX 等多種脂加氧酶協同作用,合成具抗發炎特性的脂氧素(Lipoxins, LXs)。
- 固醇類藥物(Prednisone)的化學骨架與來源:
- Prednisone 是一種人工合成的糖皮質素(Synthetic glucocorticoid),其化學骨架為四環環戊烷多氫菲(Cyclopentanoperhydrophenanthrene ring),屬於固醇類(Steroid),其天然先驅物為膽固醇(Cholesterol, 27碳),並非來自 20 碳脂肪酸的花生四烯酸。
解題方法
題目詢問「何者不是衍生自花生四烯酸(arachidonic acid)?」
- 結構與分類切入:區分「類二十碳酸(Eicosanoids)」與「類固醇(Steroids)」。
- 選項 (A)、(B)、(C)、(D) 皆為花生四烯酸經酵素催化所產生的 20 碳局部荷爾蒙(Eicosanoids)。
- 選項 (E) Prednisone 為人工合成之糖皮質素衍生物,屬於固醇類(Steroids),非脂肪酸衍生物。
- 藥理抗發炎機轉切入:
- Prednisone(在體內轉化為活化態 Prednisolone)抗發炎的機轉之一,正是誘導產生脂皮素-1(Lipocortin-1 / Annexin A1),進而抑制磷脂酶 (),阻斷花生四烯酸的釋放。因此 Prednisone 不可能是花生四烯酸的下游產物,而是其合成路徑的「上游抑制劑」。
第 21 題1 分
In fatty acid synthesis, acetyl group is shuttled out of mitochondria as:
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核心觀念
本題測驗「脂肪酸從頭合成(de novo fatty acid synthesis)」的原料轉運機轉——檸檬酸-蘋果酸穿梭(citrate-malate shuttle)。
- 隔室限制(Compartmentalization):
- 脂肪酸合成的酵素群(如乙醯輔酶A羧化酶 ACC、脂肪酸合成酶 FAS)皆位於細胞質(cytosol)。
- 脂肪酸合成所需的碳源前驅物——**乙醯輔酶A()**主要由粒線體基質(mitochondrial matrix)內的丙酮酸脫氫酶複合物(PDH complex)催化產生。
- 粒線體內膜(inner mitochondrial membrane)缺乏 的直接轉運蛋白,因此 無法直接穿透粒線體內膜進入細胞質。
- 穿梭機轉:
- 在粒線體基質中, 與草醯乙酸(oxaloacetate, OAA)經由檸檬酸合成酶(citrate synthase)縮合生成檸檬酸(citrate):
- 檸檬酸藉由粒線體內膜上的**三羧酸轉運蛋白(tricarboxylate transport system / citrate transporter)**被運出至細胞質。
- 在細胞質中,檸檬酸經由**ATP-檸檬酸裂解酶(ATP-citrate lyase, ACL)**消耗一顆 水解裂解,重新釋放出 與 :
- 裂解出的 即作為脂肪酸合成的直接起始受質。
解題方法
本題切入點為分析脂肪酸合成中「乙醯基(acetyl group)如何跨越粒線體內膜」。
- 識別化學本質:乙醯基在粒線體基質內形式為 。
- 尋找載體分子:粒線體內膜通透性極具選擇性,無法通過者必須轉化為可通透的中間產物。在飽食或能量充足(高 ATP、高 NADH)狀態下,異檸檬酸脫氫酶(isocitrate dehydrogenase)受抑制,使得粒線體內累積大量檸檬酸(citrate)。
- 確定轉運形式:檸檬酸能透過專一性的轉運蛋白(citrate transporter)穿透粒線體內膜輸出到細胞質,在細胞質中再被裂解重新釋放乙醯基。
第 22 題1 分
Which of the metabolites in the urea cycle is linked to the citric acid cycle?
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核心觀念
本題考查「尿素循環(urea cycle)」與「檸檬酸循環(citric acid cycle, TCA cycle)」之間的代謝連結。
尿素循環中,精胺基琥珀酸(argininosuccinate)被精胺基琥珀酸裂解酶(argininosuccinate lyase)分解,產生:
其中的 fumarate(延胡索酸)是檸檬酸循環的中間物,可依序轉換為 malate(蘋果酸)及 oxaloacetate(草醯乙酸):
因此,尿素循環是透過 fumarate 與檸檬酸循環相連,這個代謝連結稱為 Krebs bicycle(克氏雙循環) 或 aspartate–argininosuccinate shunt(天門冬胺酸—精胺基琥珀酸穿梭)。
解題方法
判斷本題的關鍵,是找出尿素循環中哪一個代謝物能在反應中產生 fumarate。
尿素循環的後半段反應如下:
- 精胺基琥珀酸裂解酶(argininosuccinate lyase)
- 精胺酸酶(arginase)
第一個反應直接產生 fumarate,因此與檸檬酸循環發生代謝連結的尿素循環代謝物是 argininosuccinate。
嚴格而言,選項中並沒有直接列出 fumarate;官方答案選擇 B,是因為 argininosuccinate 是產生 fumarate、進而連接檸檬酸循環的關鍵尿素循環中間物。
選項分析
(A) Citrulline(瓜胺酸)
錯誤。
Citrulline 是尿素循環的中間物,在粒線體內由 ornithine 與 carbamoyl phosphate 反應生成:
此反應由 鳥胺酸轉胺甲醯酶(ornithine transcarbamylase) 催化。Citrulline 隨後進入細胞質,與 aspartate 及 ATP 反應形成 argininosuccinate,但本身不直接產生 fumarate。
(B) Argininosuccinate(精胺基琥珀酸)
正確。
第 23 題1 分
Which of the following amino acids is the crucial precursor for the biosynthesis of melatonin?
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核心觀念
本題考查褪黑激素(melatonin)的生合成途徑,以及胺基酸與其衍生物之間的關係。
褪黑激素主要由松果體(pineal gland)中的色胺酸(tryptophan)經由血清素(serotonin)途徑合成,關鍵路徑如下:
各步驟如下:
- 色胺酸羥化
色胺酸在 tryptophan hydroxylase(色胺酸羥化酶)作用下,生成 5-hydroxytryptophan(5-羥基色胺酸,5-HTP)。此反應需要 tetrahydrobiopterin(BH4)等輔助因子。
- 脫羧形成血清素
5-HTP 經 aromatic L-amino acid decarboxylase(芳香族 L-胺基酸脫羧酶)作用,生成 serotonin(血清素,又稱 5-hydroxytryptamine,5-HT)。此酵素需要 pyridoxal phosphate(PLP,維生素 B6 的活性形式)。
- 乙醯化
血清素經 serotonin N-acetyltransferase(血清素 N-乙醯轉移酶),又稱 arylalkylamine N-acetyltransferase(AANAT),生成 N-acetylserotonin(N-乙醯血清素)。乙醯基供體為 acetyl-CoA。
- 甲基化形成褪黑激素
N-Acetylserotonin 經 acetylserotonin O-methyltransferase(乙醯血清素 O-甲基轉移酶,ASMT;又稱 hydroxyindole O-methyltransferase,HIOMT)作用,接受 S-adenosylmethionine(SAM)提供的甲基,生成 melatonin。
因此,整條路徑的起始胺基酸是 tryptophan,官方答案為 D。
解題方法
遇到「某胺基酸是某種生理活性物質的前驅物」時,應先辨認該物質所屬的生合成家族:
- Tryptophan:可形成 serotonin、melatonin、niacin。
- Tyrosine:可形成 catecholamines(兒茶酚胺)與 thyroid hormones(甲狀腺素)。
- Phenylalanine:主要先轉變為 tyrosine。
- Methionine:主要提供 SAM,參與甲基化反應。
- Lysine:與蛋白質及肉鹼(carnitine)合成較相關。
褪黑激素是由血清素進一步合成,而血清素的起始原料是 tryptophan。因此直接沿著「tryptophan → serotonin → melatonin」判斷即可。
選項分析
(A) Phenylalanine(苯丙胺酸)錯誤
苯丙胺酸主要經 phenylalanine hydroxylase(苯丙胺酸羥化酶)轉變為 tyrosine:
第 24 題1 分
Which is not an electron acceptor in the mitochondrial respiratory chain?
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核心觀念
本題考查粒線體電子傳遞鏈(mitochondrial respiratory chain)中,各電子傳遞成分是否能藉由氧化還原反應接受電子。
電子傳遞鏈的基本原理是:電子由較高能階的電子供體,依序傳給具有較高電子親和力的電子受體,最後由氧氣接受電子並生成水。
主要流程如下:
其中不同成分藉由可逆的氧化還原反應接受與釋放電子,例如:
能夠進行這類電子接受與轉移的分子或金屬中心,均可視為電子傳遞鏈中的 electron acceptor。
解題方法
逐一判斷各選項是否具有可逆氧化還原中心,並確認其是否位於電子傳遞鏈的複合體中:
- FMN、FAD:屬於 flavin 輔酶,可在氧化態與還原態間轉換。
- :存在於 cytochrome 或 iron-sulfur center 中,可接受電子還原成 。
- :存在於 Complex IV 的銅中心,可接受電子還原成 。
- Coenzyme A:主要負責攜帶 acyl group,不是粒線體電子傳遞鏈中的電子接受者。
因此,不具備電子傳遞鏈電子接受功能的是 Coenzyme A。
選項分析
(A) FMN
FMN(flavin mononucleotide,黃素單核苷酸)是 Complex I(NADH dehydrogenase,NADH 脫氫酶複合體)的重要電子接受者。
NADH 首先將電子交給 Complex I 的 FMN:
FMN 接著將電子傳給一連串的 iron-sulfur centers,最後再交給 coenzyme Q(ubiquinone,輔酶 Q)。
FMN 可在氧化態、半醌態與還原態之間轉換,因此是電子傳遞鏈中的電子接受與傳遞成分。本選項錯誤。
(B) FAD
FAD(flavin adenine dinucleotide,黃素腺嘌呤二核苷酸)是 Complex II(succinate dehydrogenase,琥珀酸脫氫酶複合體)的電子接受者。
在檸檬酸循環中,succinate 被氧化成 fumarate:
形成的 再將電子傳給 Complex II 內的 iron-sulfur centers,之後傳給 coenzyme Q:
FAD 因而直接參與電子接受與轉移。本選項錯誤。
第 25 題1 分
Which is the active sugar in glycogen synthesis in animal?
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核心觀念
本題考的是肝醣(glycogen)合成時所使用的「活化糖」(activated sugar)。
動物細胞不能直接以葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸或葡萄糖-1-磷酸作為肝醣合成酶(glycogen synthase)的直接供糖者;葡萄糖必須先與核苷酸結合,形成高能量的核苷酸糖(nucleotide sugar),才能將葡萄糖單位轉移至肝醣鏈上。
動物肝醣合成所使用的活化糖是 UDP-glucose(尿苷二磷酸葡萄糖)。
解題方法
判斷關鍵在於辨認肝醣合成的直接供糖物與相關酵素。
肝醣合成的主要步驟如下:
- 葡萄糖先被磷酸化:
- 葡萄糖-6-磷酸經由磷酸葡萄糖變位酶(phosphoglucomutase)轉換為葡萄糖-1-磷酸:
- 葡萄糖-1-磷酸與 UTP 反應,形成 UDP-glucose:
生成的焦磷酸()會進一步被水解,使反應朝生成 UDP-glucose 的方向進行。
- UDP-glucose 作為直接供糖者,由肝醣合成酶將葡萄糖接到既有的肝醣鏈上:
肝醣合成酶主要形成 醣苷鍵;分枝酵素(branching enzyme)則形成 醣苷鍵。肝醣合成初始時,通常先由 glycogenin(肝醣蛋白)建立短的引子鏈。
因此,本題所問的 active sugar 是 UDP-glucose,答案為(C)。
選項分析
(A)CDP-glucose
錯誤。CDP-glucose 並不是動物肝醣合成的標準活化糖。肝醣合成使用的是 UDP-glucose,而非 CDP-glucose。
CDP 類核苷酸糖可出現在某些其他生物或特殊醣類代謝途徑,但不屬於動物肝醣合成的直接供糖物。
(B)GDP-glucose
第 26 題1 分
Which of the following compounds is not a product of the enzymatic steps in the citric acid cycle?
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核心觀念
本題考查檸檬酸循環(citric acid cycle,又稱 Krebs cycle 或 TCA cycle)中各中間產物的先後順序,以及「反應物」與「生成物」的判別。
檸檬酸循環的起點是:
- 與 oxaloacetate(草醯乙酸)縮合
- 形成 citrate(檸檬酸)
- 經過一連串氧化、脫羧與水合反應
- 最後再生 oxaloacetate
因此, 是進入檸檬酸循環的反應物,不是檸檬酸循環酵素反應所產生的產物。
解題方法
直接依照檸檬酸循環的反應順序,判斷各選項是否出現在「某一步酵素反應的生成物」位置。
主要反應順序如下:
由此可見, 位於循環入口,是 citrate synthase 的反應物;其餘四個選項都會在檸檬酸循環的某一步生成。
選項分析
(A) Acetyl-CoA
正確答案。
在 citrate synthase(檸檬酸合成酶)催化的第一步中,與 oxaloacetate 結合形成 citrate:
所以 是檸檬酸循環的起始反應物,不是此循環酵素步驟的產物。
確實可由其他代謝途徑產生,例如:
- pyruvate dehydrogenase complex 將 pyruvate 轉換成
- 脂肪酸 -oxidation 產生
- 部分胺基酸分解也可形成
但這些並非檸檬酸循環本身的反應,因此不影響本題判斷。
第 27 題1 分
Gout is caused by aberrant degradation of purine, leading to accumulation of uric acid. Allopurinol inhibits _______, leading to reduce the production of uric acid.
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核心觀念
本題測驗「普生與生化」中極高頻考點:嘌呤核苷酸分解代謝路徑(Purine Catabolism Pathway)、痛風(Gout)的生化病理機制,以及降尿酸一線藥物 Allopurinol 的藥理作用機轉。
- 嘌呤分解途徑與終產物:
在人類與高階靈長類體內,缺乏尿酸酶(Uricase),因此嘌呤核苷酸(AMP、GMP)氧化的最終代謝產物為尿酸(Uric acid)。 - 關鍵酵素——黃嘌呤氧化酶(Xanthine Oxidase, XO):
在嘌呤分解路徑的末端,XO 負責催化兩步連續的氧化反應:
- 次黃嘌呤(Hypoxanthine) 黃嘌呤(Xanthine)
- 黃嘌呤(Xanthine) 尿酸(Uric acid)
- Allopurinol 的抑制機轉:
Allopurinol 為次黃嘌呤的結構類似物(Isomer / Analogue)。它本身是 XO 的受質,被 XO 氧化代謝為阿洛黃嘌呤(Alloxanthine,又稱 Oxypurinol)。Oxypurinol 會緊密結合在 XO 活性中心的鉬原子()上,構成強力的競爭性/自殺性抑制(Suicide inhibition / Mechanism-based inhibition),使尿酸產量大幅降低。同時,代謝前驅物次黃嘌呤與黃嘌呤的水溶性遠高於尿酸,可輕易經尿液排出體外。
解題方法
- 鎖定題目關鍵字:題目問及「痛風是由於尿酸堆積所致」、「Allopurinol 會抑制何種酵素來減少尿酸生成」。
- 切入生化代謝步道:回憶嘌呤代謝中產生尿酸(Uric acid)的直接反應步驟:
- 定位藥物靶點:Allopurinol 臨床上即為標準的黃嘌呤氧化酶抑制劑(Xanthine Oxidase Inhibitor),因此直接鎖定 (B) xanthine oxidase。
選項分析
- (A) 錯誤。purine nucleoside phosphorylase(嘌呤核苷磷酸化酶,PNP):
- 功能:催化嘌呤核苷(Inosine、Guanosine)進行磷酸水解,生成對應的自由鹼基(Hypoxanthine、Guanine)及核糖-1-磷酸(Ribose-1-phosphate),位於分解途徑的上游。
- 臨床關聯:PNP 缺乏會導致罕見的嚴重免疫不全疾病(T 細胞功能缺損),並非 Allopurinol 的作用標靶。
第 28 題1 分
Which of the following enzymes cannot catalyze the formation of a phosphodiester bond?
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核心觀念
本題考查核酸代謝相關酵素之催化功能與磷酸二酯鍵(Phosphodiester bond)的形成與水解:
- 磷酸二酯鍵的形成(Synthesis / Ligation):
- 核酸聚合酶(DNA/RNA polymerases、Reverse transcriptase):利用去氧核糖核苷三磷酸(dNTP)或核糖核苷三磷酸(rNTP)為受質,進行親核性攻擊(前一個核苷酸的 攻擊進來之 dNTP/rNTP 的 ),脫去一分子焦磷酸(),催化形成新的 。
- DNA 連接酶(DNA ligase):在 ATP(真核生物與噬菌體)或 (部分細菌)驅動下,將相鄰缺口(nick)處的 與 脫水縮合,修補或連接並形成磷酸二酯鍵。
- 磷酸二酯鍵的裂解(Hydrolysis / Cleavage):
- 核酸內切酶(Endonuclease):屬於水解酶(Hydrolase),利用水分子親核水解核酸骨架內部的磷酸二酯鍵,造成多核苷酸鏈斷裂,功能為破壞/切斷(break/hydrolyze)而非形成(form)。
解題方法
切入點在於區分各酵素是屬於**「合成酶/連接酶(Synthesize/Form)」還是「水解酶(Cleave/Hydrolyze)」**:
- 題目問的是「何者不能(cannot)催化磷酸二酯鍵的形成(formation)」。
- 聚合酶(polymerase)與連接酶(ligase)均為核酸合成或接合時負責形成磷酸二酯鍵的關鍵酵素。
- 內切酶(endonuclease)催化的是水解反應(hydrolysis),專門打斷磷酸二酯鍵,因此無法催化其形成。
選項分析
- (A) 錯誤(能催化形成):
RNA 聚合酶(RNA polymerase)在轉錄(Transcription)過程中,以四種核糖核苷三磷酸(ATP、UTP、CTP、GTP)為受質,將新核苷酸接到合成中 RNA 鏈的 端,催化生成 並釋放焦磷酸(
第 29 題1 分
Histones are found in eukaryotic cell nuclei that package and order the DNA into structural units called nucleosomes. They are usually rich in _______, and they interact with DNA via _______.
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核心觀念
本題測驗真核生物染色質結構中組織蛋白(histone)與 DNA 結合的分子機制及胺基酸化學特性:
- DNA 的電荷性質:DNA 分子的骨架由五碳糖與磷酸基構成(sugar-phosphate backbone),在生理 pH 值環境下,磷酸基( / )會解離並帶有高度的負電荷。
- 組織蛋白的組成與電荷:組織蛋白為高度保守的鹼性蛋白質(basic proteins),富含帶正電荷的鹼性胺基酸——離胺酸(lysine, Lys, K)與精胺酸(arginine, Arg, R)。
- 交互作用形式:組織蛋白中帶正電荷的胺基酸側鏈(離胺酸的 與精胺酸的胍基 )與 DNA 帶負電荷的磷酸骨架主要藉由**離子鍵/靜電交互作用(ionic bonds / electrostatic interactions)**緊密結合,共同組裝成染色質的基本結構單位——核小體(nucleosome)。
解題方法
- 第一個空格判斷(胺基酸種類):
- 題目敘述「Histones are ... rich in _______」。
- DNA 骨架帶負電,為了穩定結合,組織蛋白必須具備大量帶正電的側鏈以提供正電荷吸引力。人體 20 種標準胺基酸中,生理 pH 值下帶正電的鹼性胺基酸為 Lysine(p)與 Arginine(p),故第一個空格必為 lysine and arginine。
- 第二個空格判斷(鍵結類型):
- 題目敘述「they interact with DNA via _______」。
- 帶正電荷的蛋白質側鏈陽離子與帶負電荷的磷酸根陰離子之間的吸引力屬於離子鍵/靜電引力(ionic bonds),故第二個空格為 ionic bonds。
- 綜合上述,答案為 (A)。
選項分析
- (A) 正確:
組織蛋白富含鹼性胺基酸 lysine 與 arginine,其側鏈在生理 pH 下帶正電荷,能與 DNA 酸性五碳糖-磷酸骨架(su
第 30 題1 分
The binding of _______ with lac repressor can activate the transcription of lac operon.
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核心觀念
本題考查大腸桿菌乳糖操縱組(lac operon)的負調控機制(negative regulation)與誘導物(inducer)。
- 基本調控機轉:
- 調控基因 lacI 恆常表現(constitutive expression)合成乳糖抑制蛋白(lac repressor)。
- 在無誘導物存在時,lac repressor 結合在**操縱子(operator, lacO)**上,以立體障礙阻礙 RNA 聚合酶(RNA polymerase)在啟動子(promoter, lacP)向前轉錄,使轉錄受到抑制。
- 當誘導物與 lac repressor 結合後,會引起抑制蛋白發生異位構形改變(allosteric conformational change),降低其對 lacO 的親和力而脫離 DNA,使 RNA 聚合酶得以進行結構基因(lacZ、lacY、lacA)的轉錄。
- 天然誘導物 vs. 人工誘導物:
- 生理天然誘導物:異乳糖(allolactose)。由乳糖進入細胞後,經 -半乳糖苷酶(-galactosidase)微量轉化催化而成。
- 實驗室人工誘導物(免費誘導物,gratuitous inducer):IPTG(isopropyl -D-1-thiogalactopyranoside / isopropyl -thiogalactoside)。IPTG 能高效結合 lac repressor 並促使其脫離 operator,但不會被 -半乳糖苷酶水解代謝,因此能在實驗中持續穩定維持操縱組的高表現誘導狀態。
解題方法
- 鎖定題目關鍵詞:
- 題目問:「何者與 lac repressor 結合,能夠活化 lac operon 的轉錄?」("The binding of _______ with lac repressor can activate the transcription of lac operon.")
- 推導誘導分子:
- 能與 lac repressor 專一性結合使其失去結合 operator 能力的分子即為誘導物(inducer)。
- 在各選項中檢視常見的天然誘導物(allolactose)或人工分子模擬物(IPTG),迅速鎖定 (B) 選項。
選項分析
第 31 題2 分
Phenylketonuria is an autosomal recessive inheritable disease. If the incidence of the disease is about , what is the frequency of the phenylketonuria recessive disease allele (a) and the (Aa) genotype frequency of the person carrying the recessive gene in the population?
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核心觀念
- 哈溫平衡(Hardy-Weinberg equilibrium, HWE)定律:
在理想族群假設下,對偶基因頻率(allele frequency)與基因型頻率(genotype frequency)代代維持恆定。
- 設顯性對偶基因 的頻率為 ,隱性致病對偶基因 的頻率為 。
- 對偶基因頻率關係式:
- 基因型頻率展開式:
其中: - :同型合子顯性正常個體()之頻率。
- :異型合子帶因者(heterozygous carrier, )之頻率。
- :同型合子隱性患病個體(affected individual, )之頻率(即族群發病率 incidence)。
- 苯酮尿症(Phenylketonuria, PKU)的生化遺傳特性:
- 遺傳模式:體染色體隱性遺傳(Autosomal Recessive, AR)。
- 生化機制:因位於第 12 號染色體上的苯丙胺酸羥化酶(phenylalanine hydroxylase, )基因突變,導致無法催化苯丙胺酸(phenylalanine)轉化為酪胺酸(tyrosine),體內累積苯丙酮酸等毒性代謝物。
- 患病個體基因型為 ,其發病率即為 ;帶因者(carrier)外表型正常,基因型為 ,頻率為 。
解題方法
- 求隱性致病對偶基因頻率():
- 題目已知體染色體隱性遺傳之發病率 。
- 開根號求 :
- 換算成百分比:
- 求顯性對偶基因頻率():
- 根據 :
第 32 題2 分
Which of the following features belong to the coral?
- a gastrovascular cavity
- a polyp stage
- a medusa stage
- cnidocytes
- a pseudocoelom
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核心觀念
本題考查刺胞動物門(Phylum Cnidaria)及「珊瑚(coral)」的分類與生活史特徵,重點包括:
- 是否具有消化循環腔(gastrovascular cavity)
- 是否具有水螅型(polyp)及水母型(medusa)
- 是否具有刺細胞(cnidocytes)
- 是否具有假體腔(pseudocoelom)
傳統基礎生物學常將珊瑚主要視為花蟲綱(Class Anthozoa)動物,例如六放珊瑚(Hexacorallia)與八放珊瑚(Octocorallia)。花蟲綱只有水螅型,沒有水母型。
但依據校方釋疑,題目中的「珊瑚」採廣義分類,包含:
- 六放珊瑚
- 八放珊瑚
- 水螅珊瑚(hydrocorals),例如 Millepora
水螅珊瑚屬於水螅綱(Class Hydrozoa),其生活史可具有水螅型與水母型的階段。因此本題官方接受 A、D。
解題方法
先逐項判斷五個敘述是否為刺胞動物或珊瑚的特徵:
- 刺胞動物具有消化循環腔。
- 珊瑚具有固著的水螅型階段。
- 廣義珊瑚包含水螅珊瑚,而水螅珊瑚可具有水母型階段;但花蟲綱珊瑚沒有水母型。
- 所有刺胞動物皆具有刺細胞。
- 刺胞動物沒有假體腔。
因此:
- 若依傳統「珊瑚=花蟲綱」的狹義定義,正確敘述為 1、2、4,但選項中只有 **A(1、4)**符合題目預期的普通知識判斷。
- 依校方採用的廣義珊瑚定義,水螅珊瑚也納入範圍,因此 3亦可視為珊瑚的特徵,選項 **D(1、2、3、4)**也成立。
各敘述分析
1. a gastrovascular cavity:正確
刺胞動物具有消化循環腔,也稱胃腔(gastrovascular cavity)。
其功能包括:
- 消化食物
- 分配消化後的營養物質
- 部分進行氣體交換及代謝物運輸
刺胞動物沒有完整的消化道,食物由口進入胃腔,消化後的殘渣仍由口排出。珊瑚的胃腔通常由體壁隔板分隔,使消化及物質分配更有效率。
因此敘述 1 正確。
2. a polyp stage:正確
珊瑚的主要生活型為水螅型(polyp)。
珊瑚蟲通常具有:
- 固著生活
- 圓筒狀身體
- 位於身體上方的口
- 口周圍的觸手
- 分泌碳酸鈣骨骼的能力(石珊瑚)
六放珊瑚與八放珊瑚均以水螅型為主要形態。水螅珊瑚也具有水螅型群體。因此敘述 2 正確。
3. a medusa stage:需依珊瑚的分類範圍判斷
這是本題的爭議核心。
狹義定義:花蟲綱珊瑚沒有水母型
花蟲綱包括:
- 六放珊瑚
- 八放珊瑚
- 海葵
- 其他相關類群
花蟲綱的生活史只有水螅型,沒有水母型。若只把珊瑚理解為花蟲綱動物,則敘述 3 不成立。
廣義定義:水螅珊瑚具有水母型相關階段
第 33 題2 分
What is the correct sequence of the following steps during the human excretory system?
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核心觀念
本題考查**哺乳類(人體)排泄系統中尿液形成的四個基本歷程(Key functions of excretory systems)**及其先後發生順序。依據經典教科書(如 Campbell Biology 滲透調節與排泄章節),管狀排泄系統(tubular excretory system)處理體液的標準四步驟為:
- 過濾作用(Filtration):血液受靜水壓(hydrostatic pressure)驅動,通過腎小球(glomerulus)的過濾屏障進入鮑氏囊(Bowman's capsule),形成濾液(filtrate)。
- 再吸收作用(Reabsorption):濾液流經腎小管(近曲小管、亨利氏環、遠曲小管及集尿管)時,人體將有用的物質(如葡萄糖、胺基酸、水、無機鹽等)主動或被動回收至圍管微血管(peritubular capillaries)中。
- 分泌作用(Secretion):周圍微血管中的特定物質(如代謝廢物、過量的 、、藥物毒素等)透過主動或被動運輸,從血液分泌至腎小管管腔(tubular lumen)中。
- 排泄作用(Excretion):最終處理完成的尿液(urine)由集尿管匯入腎盂,經輸尿管送至膀胱儲存,最後排出體外。
解題方法
切入點在於體液流動的物理空間與生理順序:
- 第一步必定是液體進入排泄系統管腔的源頭——過濾(Filtration)。
- 中間過程是腎小管上皮與微血管之間的雙向物質交換:主要養分與水分先進行大量的再吸收(Reabsorption),伴隨著非必要物質由血液排入管腔的分泌(Secretion)。在整體物質平衡描述上,再吸收量遠大於分泌量且最早於近曲小管即大量展開,故學理架構上統整為「再吸收 分泌」。
- 最終步必定是處理後的尿液離開體內——排泄(Excretion)。
第 34 題2 分
In which of the following conditions, asexual reproduction results in greater reproductive success than does sexual reproduction?
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核心觀念
本題考「無性生殖(asexual reproduction)」與「有性生殖(sexual reproduction)」在不同環境下的演化優勢。
- 無性生殖:不經配子融合,親代通常直接產生基因型近乎相同的子代,例如二分裂、出芽、營養繁殖。其優點是:
- 不必尋找配偶,繁殖成本低。
- 繁殖速度快。
- 在適應度高的環境中,可大量複製已成功的基因型。
- 有性生殖:經由減數分裂(meiosis)與受精(fertilization)產生子代。其核心優勢是基因重組,包括:
- 減數分裂時的互換(crossing over)
- 染色體獨立分配(independent assortment)
- 不同配子的隨機結合
因此,有性生殖能增加遺傳變異,較有利於應付病原體演化、環境變動及新棲地中的不同選汰壓力;無性生殖則適合穩定且有利的環境。
解題方法
判斷關鍵在於:題目問的是「無性生殖何時比有性生殖具有更高的繁殖成功」,必須比較兩者的主要優勢。
若環境:
- 穩定且有利:原本已適應的基因型可直接複製,無性生殖有利。
- 快速變動或具有多重選汰壓力:需要遺傳變異,有性生殖有利。
- 病原體快速演化:宿主需要多樣性以降低整個族群同時受害的風險。
- 有害突變累積:需要透過重組與選汰分離、清除不利突變。
符合無性生殖優勢的是「物種處於穩定且有利的環境」,因此選擇(E)。
選項分析
(A) When pathogens are rapidly diversifying.
錯誤。病原體快速多樣化時,宿主面臨持續變化的感染壓力。若族群個體基因型高度相同,病原體一旦能感染其中一個個體,往往也能感染大量其他個體。
有性生殖所產生的遺傳變異,可增加部分個體對新病原體的抵抗力,降低整個族群被同一病原體摧毀的風險。這是有性生殖的優勢,並非無性生殖的優勢。
(B) When a species has accumulated numerous deleterious mutations.
錯誤。無性生殖產生的子代通常是親代的基因複本,因此有害突變容易在世代間持續累積,形成 Muller’s ratchet(穆勒棘輪) 現象。
第 35 題2 分
Which of the following does not tend to promote speciation?
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核心觀念
本題考「物種形成(speciation)」與影響族群分化的演化力量。
物種形成通常需要族群之間逐漸累積遺傳差異,並形成生殖隔離(reproductive isolation)。能促進物種形成的因素,通常會:
- 增加不同族群間的遺傳差異;
- 減少族群間的基因交流;
- 造成不同環境下的適應分化;
- 直接形成生殖隔離。
相反地,若某種力量使不同族群持續交換等位基因,便會降低族群間的遺傳分化,抑制物種形成。
解題方法
題幹問的是「does not tend to promote speciation」,也就是找出通常不會促進物種形成,反而會阻礙族群分化的因素。
逐一判斷各選項對族群遺傳差異與生殖隔離的影響:
- Founder effect、自然選擇、polyploidy、disruptive selection 都能在特定條件下增加分化或形成隔離。
- Gene flow 會在族群間持續傳遞等位基因,使族群的基因組成趨於相似。
因此,最符合題意的是 Gene flow。
選項分析
(A) The founder effect:創始者效應
創始者效應是指少數個體離開原族群,建立新的小族群。由於創始個體只攜帶原族群部分的遺傳變異,新族群的基因頻率可能與原族群明顯不同。
這是小族群中的遺傳漂變(genetic drift),其影響可表示為:族群越小,隨機抽樣造成的基因頻率變動越大。
新族群若長期與原族群隔離,便可能在突變、遺傳漂變及自然選擇作用下累積差異,最後形成生殖隔離。因此,創始者效應有利於物種形成,本選項錯誤。
(B) Gene flow:基因流
基因流是指不同族群之間因個體遷移、交配或配子移動,使等位基因互相傳遞。
例如,族群甲的個體遷入族群乙並繁殖,會將族群甲的等位基因帶入族群乙。持續的基因流會:
- 降低不同族群間的基因頻率差異;
- 抵銷局部自然選擇與遺傳漂變造成的分化;
- 維持族群間的遺傳相似性;
- 延緩生殖隔離的形成。
因此,基因流通常會抑制族群分化與物種形成,是本題官方答案。
本選項的爭議點在於:基因流也能引入新的遺傳變異,某些情況下可提供自然選擇作用的原料,甚至促進適應演化。然而,就「不同族群正在分化並形成新物種」的典型情境而言,基因流的主要效果是使族群趨於同質化,因此本題仍應選 B。
(C) Natural selection:自然選擇
自然選擇會使具有有利可遺傳性狀的個體留下較多後代,導致族群的等位基因頻率隨世代改變。
第 36 題2 分
What is the response a plant would react to an attack from herbivores?
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核心觀念
本題考查植物受到草食動物(herbivores)啃食時的防禦反應。植物防禦可分為:
- 直接防禦(direct defense):降低昆蟲或草食動物的取食,例如毒性物質、苦味物質、蛋白酶抑制劑、乳汁及揮發性化合物。
- 間接防禦(indirect defense):吸引草食動物的天敵,例如寄生蜂或捕食性昆蟲,使天敵捕食草食動物。
- 物理防禦(physical defense):例如刺、毛、厚細胞壁及木栓化組織。
草食動物取食造成葉片破損後,植物細胞會產生訊號,啟動以 jasmonic acid, JA(茉莉酸) 為核心的防禦訊息傳遞路徑:
其中,JA 的活性形式之一為 jasmonoyl-isoleucine(JA-Ile)。JA-Ile 與受體 COI1 結合後,促使 JAZ repressor(JAZ 抑制蛋白) 被泛素化並經由 26S proteasome 分解,使 MYC 類轉錄因子 活化,進而誘導防禦基因表現。
植物可因此製造:
- Protease inhibitors(蛋白酶抑制劑):抑制草食動物消化蛋白質。
- Tannins(單寧)、生物鹼及其他次級代謝物:降低適口性或產生毒性。
- Volatile organic compounds, VOCs(揮發性有機化合物):吸引草食動物的捕食者或寄生者。
解題方法
判斷此題的關鍵,在於辨認題目詢問的是植物遭受草食動物攻擊後的典型防禦反應。最符合植物誘導型防禦(induced defense)及間接防禦概念的選項,是「產生防禦性化學物質,或吸引草食動物天敵」。
因此應選擇涵蓋範圍最完整、最直接對應植物防禦機制的 (C)。
選項分析
(A) Leaf abscission to prevent further loss of tissue.
錯誤。葉片脫落(leaf abscission)確實是植物在逆境下可能出現的反應,但不是植物遭受草食動物取食時最典型、最主要的防禦方式。脫落整片葉片會使植物失去光合作用組織,代價很高,也無法直接處理已經存在的草食動物。
葉片脫落主要涉及乙烯(ethylene)、脫落酸(abscisic acid)及離層細胞的細胞壁降解酵素,例如 polygalacturonase 與 cellulase。本題所考的重點並非葉片脫落,而是植物啟動化學防禦與招引天敵。
(B) Early flowering to reproduce before being eaten.
第 37 題2 分
A healthy young man ingests a large volume of distilled water and 50 min later a study is undertaken. In which of the following parts in his kidneys would the liquid with the greatest osmolarity be found?
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核心觀念
本題考查腎臟濃縮尿液的機制,以及大量飲水後抗利尿激素(antidiuretic hormone, ADH)下降對尿液滲透壓的影響。
判斷各部位液體滲透壓時,需掌握三項原則:
-
近曲小管(proximal tubule)
水與溶質大致等比例再吸收,管液維持接近血漿的等滲狀態,約 。 -
亨利氏環(loop of Henle)
- 下降支(descending limb)對水通透性高,對溶質通透性低,水會因髓質間質高滲而離開管腔,管液逐漸濃縮。
- 上升支(ascending limb)對水不通透,卻能再吸收 、、,使管液逐漸稀釋。
- 集尿管(collecting duct)與 ADH
ADH 會促使集尿管細胞膜插入 aquaporin-2(AQP2)水通道,使水容易被髓質高滲梯度拉回血液。大量飲用蒸餾水後,血漿滲透壓下降,ADH 分泌受到抑制,集尿管對水的通透性降低,因此排出大量低滲尿。
解題方法
題幹的關鍵是「大量蒸餾水」與「50 分鐘後」。
大量蒸餾水進入體內後,會使血漿滲透壓下降,造成:
因此,不能只看到「腎髓質最深處具有最高間質滲透壓」,就直接選集尿管。題目問的是「液體」的滲透壓,而不是「組織間隙」的滲透壓。
在腎髓質中,近髓質腎元(juxtamedullary nephron)的亨利氏環最長,可深入內髓質。其下降支管液在向髓質深處前進時持續失水,最後在亨利氏環底部達到最高滲透壓。因此選項中液體滲透壓最大者為:
選項分析
(A) Proximal tubule(近曲小管)—錯誤
近曲小管會再吸收大量水、、葡萄糖、胺基酸與其他溶質,但水與溶質大致同步移動,因此管液滲透壓大致維持等滲:
雖然近曲小管含有許多溶質,卻不會形成選項中最高的滲透壓。
(B) The bottom of the loop of Henle of the cortical nephron(皮質腎元亨利氏環底部)—錯誤
第 38 題2 分
Which of following statements about human digestive function is incorrect?
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核心觀念
本題考查消化道的神經與內分泌調節,重點包括:
- 胃泌素(gastrin)的分泌位置與運輸途徑
- 十二指腸分泌的 secretin、CCK 對胃與胰臟的作用
- 迷走神經在消化期的調節
- 交感神經對腸胃蠕動的影響
判斷此題的關鍵,是辨認各種消化調節物質的「分泌細胞、進入的腔室,以及作用器官」。
解題方法
逐一核對每個選項的生理機制:
- 胃泌素是否分泌到胃腔內?
- secretin 是否抑制胃酸與胃液分泌?
- CCK 是否促進胰臟酵素分泌?
- 食物進入口腔時,迷走神經是否已啟動胃部細胞?
- 交感神經活性增加是否會降低腸胃運動?
其中,胃泌素的分泌途徑是本題最重要的判斷點。
選項分析
(A) When food bolus enters the stomach, gastrin is secreted into the gastric lumen.
錯誤。胃泌素由胃竇(antrum)的 G 細胞分泌,但不是分泌到胃腔內,而是分泌至胃黏膜下方的組織液,接著進入血液循環,屬於內分泌(endocrine)作用。
食物進入胃部後,胃擴張、蛋白質分解產物與胺基酸刺激 G 細胞,使其分泌 gastrin。gastrin 經血液運送至胃體與胃底,主要作用於:
- 壁細胞(parietal cell)的 CCK-B receptor,促進鹽酸分泌
- 腸嗜鉻樣細胞(enterochromaffin-like cell, ECL cell),促進 histamine 分泌
- histamine 再作用於壁細胞的 receptor,活化腺苷酸環化酶(adenylate cyclase),增加 cAMP,促進胃酸分泌
- 促進胃黏膜生長與胃部運動
胃酸分泌的細胞內主要路徑為:
因此,選項將「進入血液」錯寫成「分泌到胃腔內」,是錯誤敘述。
(B) Secretin released from duodenum inhibits the secretion of gastric juice.
正確。當酸性胃內容物進入十二指腸時,十二指腸的 S 細胞分泌 secretin。secretin 主要促進胰臟導管細胞分泌富含碳酸氫根()的液體,以中和胃酸:
同時,secretin 會抑制胃酸分泌與胃排空,使胃內容物較慢進入十二指腸,避免小腸受到過度酸化。因此本選項正確。
(C) CCK released from duodenum stimulates the secretion of pancreatic enzymes.
正確。脂肪酸與胺基酸進入十二指腸後,刺激 I 細胞分泌膽囊收縮素(cholecystokinin, CCK)。
第 39 題2 分
Which of the following statements about human respiration is true?
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核心觀念
本題綜合考查人體呼吸的四項基本概念:
- 血液中 的運輸形式
- Bohr effect(波耳效應)與血紅素對 的親和力
- 靜脈血的氧合血紅素比例
- 肺泡表面張力與安靜呼吸時的壓力變化
解題方法
逐一依據生理學定義判斷:
- 主要以 形式運輸。
- 血液酸鹼度降低時,血紅素對 的親和力下降,有利於組織卸氧。
- 正常混合靜脈血的 飽和度約為 。
- Surfactant(肺表面活性物質)會降低肺泡表面張力。
- 安靜呼氣是肺與胸廓彈性回縮造成,肺泡壓會上升至高於大氣壓。
因此正確選項為 E。
選項分析
(A) Most of the carbon dioxide in the blood is bound to hemoglobin.
錯誤。
血液中 的運輸形式大致如下:
- 約 以碳酸氫根 形式存在
- 約 至 與血紅素或其他蛋白質的胺基結合,形成 carbaminohemoglobin(氨基甲醯血紅素)
- 約 至 直接溶解於血漿
紅血球內的 carbonic anhydrase(碳酸酐酶)催化:
所以血液中的 主要不是「與血紅素結合」,而是轉變為 運輸。
(B) Increased pH level decreases affinity of hemoglobin for and improves the unloading reaction.
錯誤。
此敘述將 Bohr effect 的方向顛倒。
當組織代謝旺盛時,會產生較多 與 ,使局部 pH 降低。此時血紅素對 的親和力下降,氧解離曲線右移,有利於組織卸氧。
相反地,pH 上升會使血紅素對 的親和力增加,氧解離曲線左移,反而不利於卸氧。
可整理為:
另外,組織中的 進入紅血球後形成 , 與去氧血紅素結合,也會穩定 deoxyhemoglobin(去氧血紅素)的構形,促進 釋放。
第 40 題2 分
Which event occurs after the first heart sound and before the second heart sound in human cardiac cycle?
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核心觀念
本題測驗人類**心臟週期(cardiac cycle)的時序關係,包含心音(heart sounds)**產生的時機、瓣膜啟閉、心電圖(ECG)波形與心臟內壓力/容積的變化對應。
- 第一心音():心室等容收縮期(isovolumetric contraction)開始,心室壓力急遽上升超過心房壓,導致房室瓣(AV valves:二尖瓣與三尖瓣)關閉所產生。 標誌著心室收縮期(ventricular systole)的開始。
- 第二心音():心室射血期結束、心室開始舒張時,心室內壓迅速下降並低於主動脈壓/肺動脈壓,動脈血回衝促使半月瓣(semilunar valves:主動脈瓣與肺動脈瓣)關閉所產生。 標誌著心室舒張期(ventricular diastole)的開始。
- 時序區間定義:
- 「After and before 」即為心室收縮期(ventricular systole),涵蓋等容收縮期(isovolumetric contraction)與心室射血期(ventricular ejection)。
- 之後至下一次 之前,則屬於心室舒張期(ventricular diastole)。
解題方法
由題幹「occurring after the first heart sound () and before the second heart sound ()」可知,所尋找之事件必須發生於**心室收縮期(ventricular systole)**之內。
對照心動週期生理參數(Wiggers diagram):
- 心室收縮將血液射入主動脈,使主動脈壓力由舒張壓上升至最高峰,此最高值即為主動脈收縮壓(Aortic systolic pressure),必然出現在快速射血期(rapid ejection phase),位於 與 之間。
- 心室舒張、房室瓣開啟、心室充血、下一次心房去極化(P wave),均發生於 之後的心室舒張期。
選項分析
- (A) Ventricular relaxation(心室舒張)— 錯誤
心室開始舒張的瞬間,心室壓驟降低於主動脈壓,血液逆流關閉主動脈瓣,產生第二心音()。
第 41 題2 分
In a neuroscience lab, a student increased the concentration of outside a neuron from 5 mM to 10 mM, while maintaining other ion concentrations as they were. What would happen to the neuron’s membrane potential?
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核心觀念
本題測驗神經生理學中**靜止膜電位(Resting Membrane Potential, )**的決定機制,以及細胞外離子濃度變化對平衡電位與膜電位的影響。
關鍵生理學概念與公式如下:
- 能士特方程式(Nernst Equation):描述單一離子的平衡電位(Equilibrium Potential, )。在人體生理溫度()下,對於一價陽離子 :
其中 為細胞外濃度, 為細胞內濃度。 - 高德曼方程式(Goldman-Hodgkin-Katz Equation, GHK Equation):整體膜電位由各離子的通透度(permeability, )與濃度梯度共同決定。在靜止狀態下,神經細胞膜對 的漏通道(Leak channels)通透度遠大於其他離子(),因此靜止膜電位非常接近 的平衡電位()。
解題方法
- 分析濃度梯度與平衡電位:
- 典型哺乳類神經元中,,原本的 。
- 當細胞外的 從 增加到 時,跨膜濃度比值 上升(濃度梯度變小)。
- 由能士特方程式可知:
原本的 ;
改變後的 。
第 42 題2 分
Which of the following is not true about helper T cells?
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核心觀念
本題測驗後天免疫(adaptive immunity)中**輔助型 T 細胞(helper T cell, )**的抗原辨識本質、表面標記、免疫功能調節及病毒易感性。
- T 細胞抗原辨識的化學本質:傳統 T 細胞受體(TCR)僅能辨識**胜肽片段(peptide fragments)**與主要組織相容性複合物(MHC)結合所形成的複合體,無法直接辨識完整的多醣或游離多醣抗原。
- MHC 限制性(MHC restriction): 細胞表面帶有 CD4 共受體(co-receptor),專一性辨識抗原呈現細胞(APC)表面 MHC class II 所呈現之外源性蛋白質抗原胜肽。
- 免疫調節中樞角色: 細胞活化後分泌各類細胞激素(cytokines),共同主導細胞調節免疫(cell-mediated immunity,活化毒殺型 T 細胞與巨噬細胞)以及體液性免疫(humoral immunity,刺激 B 細胞增殖、抗體類別轉換與分化為漿細胞)。
- HIV 致病機轉:人類免疫缺乏病毒(HIV)利用表面醣蛋白 gp120 專一性結合宿主細胞的 CD4 分子(伴隨 CCR5 或 CXCR4 共受體),使輔助型 T 細胞成為其主要感染與破壞的目標。
解題方法
題目詢問「何者不正確(not true)」。
解題切入點為比對 T 細胞抗原受體(TCR) 與 B 細胞抗原受體(BCR / 抗體) 對於抗原辨識本質的差異:
- B 細胞(BCR):可直接辨識天然構型(native conformation)的多種化學分子,包括蛋白質、多醣(polysaccharides)、脂質或核酸。
- T 細胞(TCR):必須由抗原呈現細胞將蛋白質抗原攝入、分解為短胜肽(peptides),再嵌合於 MHC 分子溝槽中呈遞出來。
選項 (C) 提及「recognize polysaccharide fragments(辨識多醣片段)」,違背了「T 細胞僅辨識蛋白質胜肽片段」的基本免疫學準則,且多醣抗原一般無法被加工呈遞於典型 MHC class II 溝槽中(屬於 T 獨立型抗原,T-independent antigen)。因此 (C) 明顯錯誤,即為本題所求。
選項分析
-
(A) They function in both cell-mediated and humoral immune responses.(正確)
細胞(特別是 )分泌 與 等細胞激素,可促進毒殺型 T 細胞(cytotoxic T cell, )活化並增強巨噬細胞吞噬殺菌能力,參與細胞調節免疫;此外, 或濾泡輔助型 T 細胞()分泌 、、 等細胞激素,刺激 B 細胞分化與抗體產生,參與體液性免疫。故兩者皆有其關鍵功能。 -
(B) They bear surface CD4 molecules.(正確)
成熟的輔助型 T 細胞表現 CD4 膜表面醣蛋白。
第 43 題2 分
Which of the following statements about vision is not true?
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核心觀念
本題考查視覺系統的四個重點:
- 視網膜感光細胞:桿狀細胞與錐狀細胞的功能。
- 色覺的三原色理論。
- 視覺訊息在大腦皮質的處理位置。
- 視神經路徑在 optic chiasm(視交叉)的交叉方式。
- 調焦時 ciliary muscle(睫狀肌)與 lens(晶狀體)的變化。
其中最重要的判斷是:視覺訊息是依照「左、右視野」分流至對側視覺皮質,而不是依照「左眼、右眼」分流。
解題方法
先逐項判斷各敘述是否符合基本生理學:
- 桿狀細胞負責低光環境視覺。
- 三種錐狀細胞共同產生色覺。
- 視覺知覺主要在大腦枕葉的 primary visual cortex(初級視覺皮質)及其相關視覺聯合區形成。
- 視神經在視交叉處只有部分纖維交叉。
- 看遠處時睫狀肌放鬆、晶狀體變薄。
若選項將「眼睛」誤寫成「視野」,通常就是視覺傳導路徑的陷阱。依此判斷,錯誤敘述為 D。
選項分析
(A) Rods are more light-sensitive than cones and are responsible for night vision.
此敘述正確。
Rods(桿狀細胞)對光線非常敏感,適合在低亮度環境中感受光線,因此主要負責 scotopic vision(暗視覺、夜間視覺)。其感光色素為 rhodopsin(視紫質),由 opsin 與 retinal 組成。
Rods 的缺點是:
- 無法提供良好的色彩辨識。
- 空間解析度較低。
- 在強光下容易飽和。
Cones(錐狀細胞)則需要較強光線才能作用,主要負責日間視覺、色覺與高解析度視覺。
因此,桿狀細胞比錐狀細胞更具感光敏感度,且與夜間視覺有關。
(B) Color vision results from the presence of three subclasses of cones in the retina.
此敘述正確。
人類視網膜具有三類主要錐狀細胞:
- S cones:對短波長較敏感,約對應藍光。
- M cones:對中波長較敏感,約對應綠光。
- L cones:對長波長較敏感,約對應紅光。
色覺不是由單一種類錐狀細胞直接辨認,而是由三類錐狀細胞受到不同程度刺激後,經視網膜神經迴路與大腦比較各類訊號而形成。這稱為 trichromatic theory(三原色理論)。
因此,三類錐狀細胞的相對活性組合,是人類色覺的基礎。
(C) Perception of visual information takes place in the cerebral cortex.
此敘述正確。
視覺訊息的主要傳導路徑如下:
第 44 題2 分
Which of the following sensory receptors is incorrectly paired with its category?
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核心觀念
本題測驗動物生理學中感覺受器(Sensory Receptors)的分類與對應感覺器官/構造(參考 Campbell Biology 動物感覺機制章節)。
動物的感覺受器依其偵測的物理或化學刺激性質,主要可分為五大類:
- 機械受器(Mechanoreceptors):偵測壓力、接觸、拉扯、震動及重力等機械刺激。例如:毛囊受器、巴齊尼氏小體(Pacinian corpuscle)、肌梭(muscle spindle)、高爾基腱器官(Golgi tendon organ)、內耳與側線系統中的毛細胞(hair cell)。
- 化學受器(Chemoreceptors):偵測特定化學分子的濃度或存在。例如:嗅覺受器(olfactory receptor)、味覺受器(taste receptor)、頸動脈體與主動脈體之化學受器(偵測 、、)。
- 電磁受器/光受器(Electromagnetic receptors / Photoreceptors):偵測不同波長之光線、電場或磁場。光受器如視網膜的**視桿細胞(rod cell)**與視錐細胞(cone cell);電受器(Electroreceptor)如軟骨魚類(鯊魚、魟魚)吻部的羅倫氏壺腹(Ampullae of Lorenzini)。
- 溫度受器(Thermoreceptors):偵測溫度變化(如冷受器、熱受器,常透過 TRPV 家族離子通道傳遞)。
- 傷害受器(Nociceptors / 痛覺受器):通常為游離神經末梢(free nerve endings),專門對可能造成組織傷害的極端機械刺激、極端溫度或致痛化學物質(如組織受損釋放的組織胺、前列腺素、P物質、、)產生反應。
解題方法
題目要求選出「受器種類(category)」與「對應受器構造(sensory receptor)」配對錯誤者:
- 分析每個選項的物理/化學本質。
- 確定受器接受刺激的機制。
- 比對肌梭(muscle spindle)的功能:肌梭深埋於骨骼肌內,專門負責監控骨骼肌的長度變化(拉伸程度,stretch),屬於本體感覺(proprioception)的一種,其感受機轉為物理形變牽拉伸張敏感型離子通道,故歸類為機械受器(Mechanoreceptor),而非傷害受器(Nociceptor)。
選項分析
-
(A) Photoreceptor — rod cell in retina(正確,不合題意)
視網膜(retina)中的視桿細胞(rod cell)含有視紫質(rhodopsin),專門吸收光子(photon)並活化轉導素(transducin,一種 G 蛋白),進而活化磷酸二酯酶(PDE)降低 cGMP 濃度以關閉陽離子通道,屬於典型之光受器(Photoreceptor)。 -
(B) Nociceptor — muscle spindle(錯誤,配對不相符,為本題正確答案)
第 45 題2 分
Within a few weeks of treatment with the drug 3TC, a patient’s HIV population consists entirely of 3TC-resistant viruses. What is the best explanation?
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核心觀念
本題出自 Campbell Biology「演化的機制與證據」(Natural Selection in Action: The Evolution of Drug-Resistant HIV)經典案例,核心觀念為**達爾文天擇說(Darwinian Natural Selection)與拉馬克「用進廢退說/獲得性遺傳」(Lamarckism)**的本質差異:
- **抗藥性突變(Resistance Mutations)是隨機發生且預先存在(pre-existing)**於族群中的遺傳變異,不是在藥物刺激下「誘導」或「為了適應」才主動產生的定向突變。
- 天擇(Natural Selection)是「編輯(edits)」而非「創造(creates)」:環境(如抗反轉錄病毒藥物 3TC,拉米夫定/Lamivudine,一種核苷酸反轉錄酶抑制劑 NRTI)扮演**篩選壓力(selective pressure)**的角色。不具抗藥性的野生型病毒被抑制或消滅,原本極少數帶有抗藥性突變(如反轉錄酶第 184 位胺基酸突變 M184V/I)的個體得以存活並大量複製,使族群中抗藥性對偶基因/突變型的頻率在短時間內急遽上升。
解題方法
- 識別問題本質:患者在接受 3TC 治療幾週後,體內的 HIV 族群完全轉變為對 3TC 具抗藥性的病毒株。題目詢問「最佳解釋」。
- 切入點:判斷各選項所描述的演化與生物學機轉是否符合現代演化綜合理論(Modern Synthesis)。演化發生的單位是「族群(population)」而非「個體(individual)」,且變異先於天擇。篩選出符合「變異早已存在 藥物施加天擇壓力 具抗藥性個體存活繁殖 抗藥性個體頻率增加」之天擇邏輯的選項。
選項分析
- (A) 錯誤:
HIV 確實具備高突變率,其表面封套醣蛋白(如 gp120、gp41)的高變異性可協助病毒逃避抗體與疫苗免疫反應(immune evasion),但此機制與對小分子化學抗病毒藥物 3TC(針對反轉錄酶,Reverse Transcriptase, RT)的抗藥性無直接關聯。
第 46 題2 分
A founder event favors microevolution in the founding population mainly because ________.
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核心觀念
本題考查**微演化(Microevolution)的驅動機制,特別是遺傳漂變(Genetic drift)中的創始者效應(Founder effect)**之定義與統計本質。
- 微演化(Microevolution):定義為族群在世代之間等位基因頻率(allele frequencies)的改變。造成微演化的四大主要機制為:突變(mutation)、天擇(natural selection)、基因流動(gene flow)、遺傳漂變(genetic drift)。
- 遺傳漂變(Genetic drift):在有限大小(小型)的族群中,由於逢機取樣誤差(chance sampling error),導致等位基因頻率在世代交替間發生不可預期的隨機波動。其顯著程度與族群大小呈反比(族群越小,效應越顯著)。
- 創始者效應(Founder effect):遺傳漂變的一種典型形式。當少數個體脫離原本龐大的母族群,遷徙至新棲地並建立新族群時,因建立者樣本數過小,無法完整代表母族群整體的基因庫(gene pool),使得新族群的等位基因頻率在起步時就與原族群產生劇烈差異。
解題方法
題目詢問:「創始者事件之所以能促進建立族群發生微演化,主要原因為何?」
解題關鍵在於掌握創始者效應的本質:
- 族群規模驟減:建立新族群的個體數量很少(small founding population)。
- 統計取樣誤差:從大母體抽樣少數個體時,會產生極大的取樣誤差(sampling error)。這使得新族群一開始的基因頻率就偏離原族群,且在後續世代中極易因隨機事件導致某些等位基因固定(fixation)或喪失(loss)。
- 比對選項中是否精準描述「小族群」搭配「取樣誤差(sampling error)」或「遺傳漂變」,即可迅速鎖定核心機制。
選項分析
- (A) 錯誤:突變率(mutation rate)在自然界中通常相當穩定且極低(每個核苷酸位點每世代約 到 )。新環境可能提供新的天擇壓力,但並不會普遍性地「提高突變發生的頻率」。
第 47 題2 分
Which of the following descriptions are correct?
- Green algae — closest relative of green plants
- Brown algae — includes the largest seaweeds
- Diatoms — examples of stramenopiles
- Dinoflagellates — glass, two-part shells
- Red algae — has no flagellated stages in life cycle
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核心觀念
本題考查藻類與類藻生物的分類地位、細胞構造及生活史特徵,重點如下:
- 綠藻與陸生植物具有共同演化來源,尤其是輪藻類(charophytes)與陸生植物親緣關係最近。
- 褐藻包含海帶(kelp)等大型海藻。
- 矽藻屬於不等鞭毛類(stramenopiles)。
- 甲藻具有兩條鞭毛及常含纖維素板的外殼,不是玻璃質雙片殼。
- 紅藻的生活史中沒有具鞭毛的細胞階段。
解題方法
逐項判斷五個敘述的真偽,再將正確敘述組合即可。
本題各敘述判斷為:
因此正確組合為 ,選擇 D。
選項分析
敘述 1:Green algae — closest relative of green plants
正確。
綠藻(green algae)與陸生植物同屬綠色植物支系(Viridiplantae),具有許多共同特徵,例如:
- 葉綠素 、
- 細胞壁主要含纖維素
- 儲存澱粉
- 葉綠體構造及基因特徵相近
其中輪藻類綠藻(charophyte algae),如 Chara、Coleochaete,與陸生植物的親緣關係尤其接近。因此在一般普通生物學分類中,將綠藻視為綠色植物的最近親緣類群,敘述判定為正確。
精確分類上,「綠藻」包含多個支系,並非所有綠藻都與陸生植物具有完全相同的親緣距離;但依本題採用的傳統教材式概括,敘述 1 應視為正確。
敘述 2:Brown algae — includes the largest seaweeds
正確。
褐藻(brown algae)主要存在於海洋,褐色來自岩藻黃素(fucoxanthin),其葉綠體含有葉綠素 、 及岩藻黃素。
褐藻包括大型海帶(kelp),例如:
- Macrocystis
- Laminaria
- Nereocystis
巨型海帶可形成海底森林,長度可達數十公尺,是世界上體型最大的海藻。因此敘述 2 正確。
敘述 3:Diatoms — examples of stramenopiles
正確。
矽藻(diatoms)屬於不等鞭毛類(stramenopiles),此類群還包括:
- 褐藻
- 金藻
- 水黴(oomycetes)
- 某些其他具異型鞭毛的生物
第 48 題2 分
Which of the following is an example of an opportunistic pathogen that can cause a mycosis?
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核心觀念
本題考查真菌感染的分類,以及「機會致病菌」(opportunistic pathogen)與「黴菌病」(mycosis)的概念。
- 黴菌病(mycosis):由真菌感染人體組織所造成的疾病。
- 機會致病菌:平時不一定會造成疾病,當宿主的免疫力下降、正常菌相失衡、皮膚或黏膜屏障受損,便趁機引發感染。
- Candida albicans(白色念珠菌):常存在於人體皮膚、口腔、腸道及生殖道黏膜,是正常菌相的一部分;當局部環境改變時,便可能大量增生並造成感染。
女性陰道念珠菌感染屬於黴菌病,而 Candida albicans 也正是典型的機會致病真菌。
解題方法
判斷本題可依序檢查兩個條件:
- 該生物是否為真菌,且能造成人體的黴菌感染?
- 該疾病是否主要發生在宿主防禦能力下降或正常菌相失衡時?
符合這兩項條件者即為答案。
Candida albicans 平時可與人體共存,但在抗生素使用、糖尿病、懷孕、免疫力低下或局部菌相改變時,會由酵母型轉為具有侵襲性的芽生細胞與假菌絲(pseudohyphae),增強黏附與組織侵入能力,造成陰道炎、口腔念珠菌感染,嚴重時也可引發全身性念珠菌症。
因此答案為 D。
選項分析
(A) Claviceps purpurea 在黑麥上產生菌核,磨入麵粉後可使人出現嚴重症狀
錯誤。
Claviceps purpurea(麥角菌)是感染黑麥等禾本科植物的真菌,會形成稱為 麥角(ergot) 的菌核。麥角含有麥角生物鹼(ergot alkaloids),人類誤食受污染的麵粉後,可能發生麥角中毒(ergotism),出現血管收縮、肢端缺血、痙攣與神經症狀。
這是攝入真菌毒素所造成的中毒,不是 Claviceps purpurea 在人體內造成的黴菌感染,因此不屬於本題所問的 opportunistic pathogen。
(B) Ophiostoma ulmi 造成荷蘭榆樹病
錯誤。
Ophiostoma ulmi(榆樹疫病菌)主要感染榆樹,會造成荷蘭榆樹病(Dutch elm disease)。它是植物病原真菌,並非典型的人類病原體,也不是在人類免疫力下降時趁機造成感染的機會致病菌。
(C) 造成 ringworm 的子囊菌
錯誤。
Ringworm(癬)不是由寄生蟲造成,而是由皮癬菌(dermatophytes)造成的皮膚真菌感染。常見病原包括:
第 49 題2 分
Which of the following hormones is produced by adipose cells that helps to control appetite?
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核心觀念
本題考查「脂肪組織分泌的食慾調節激素」。脂肪細胞除了儲存三酸甘油酯,也具有內分泌功能,能分泌 leptin(瘦素),將體脂肪儲存量的資訊傳遞至下視丘,以調節食慾與能量平衡。
Leptin 由脂肪細胞中的 ob 基因表現,其分泌量大致與脂肪量及脂肪細胞大小呈正相關。血中 leptin 上升時,作用於下視丘弓狀核(arcuate nucleus)的 leptin receptor(/),啟動受體相關的 JAK2–STAT3 訊息傳遞途徑:
- 抑制產生 **NPY(neuropeptide Y)**與 **AgRP(agouti-related peptide)**的神經元,降低促進進食的訊號。
- 活化產生 **POMC(pro-opiomelanocortin)**的神經元。
- POMC 經切割產生 -MSH(-melanocyte-stimulating hormone),再刺激 MC4R(melanocortin-4 receptor),抑制食慾並提高能量消耗。
因此,leptin 可視為「脂肪儲存量充足」的訊號,主要作用是降低食慾。
解題方法
先鎖定題幹中的兩個關鍵條件:
- 由 adipose cells(脂肪細胞)產生
- 控制 appetite(食慾)
逐一比對各選項的主要分泌來源:
- 胰島素:胰臟 細胞
- NPY:下視丘等神經元
- 升糖素:胰臟 細胞
- Leptin:脂肪細胞
- Ghrelin:主要由胃部胃底的 X/A-like cells 分泌
同時符合「脂肪細胞產生」與「食慾調節」兩項條件者為 leptin。
選項分析
(A) Insulin(胰島素)錯誤
Insulin 主要由胰臟蘭氏小島的 細胞分泌。血糖升高時, 細胞分泌 insulin,促進:
- 肝臟與肌肉進行肝糖原、肌糖原合成
- 脂肪細胞攝取葡萄糖
- 脂肪酸與三酸甘油酯合成
- 抑制肝醣分解與糖質新生
Insulin 也可作用於中樞神經系統,參與能量平衡與食慾抑制,但它不是由脂肪細胞產生,因此不符合題幹條件。
(B) Neuropeptide Y(神經胜肽 Y)錯誤
NPY 是由下視丘弓狀核等部位的神經元產生的神經胜肽,屬於強力的促進進食訊號。NPY 與 AgRP 神經元活化時,會增加食慾、促進進食。
第 50 題2 分
The high osmolarity of the renal medulla is maintained by all of the following except ________.
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核心觀念
本題考查腎臟如何建立並維持腎髓質(renal medulla)的高滲透壓,核心機制是:
- 逆流倍增系統(countercurrent multiplication)
- 亨氏環(loop of Henle)不同區段的通透性差異
- 尿素再循環(urea recycling)
- 近髓質腎元(juxtamedullary nephron)的特殊排列
腎髓質間質的高滲透壓主要來自:
- 亨氏環上升支將 運出至髓質間質
- 集合管中的尿素擴散至內髓質間質
- 近髓質腎元具有深入髓質的長亨氏環
- 降支水分外流,使髓質間質中的溶質進一步被濃縮
其中最重要的區段特性如下:
| 區段 | 水通透性 | 鹽類通透性 | 主要作用 |
|---|---|---|---|
| 亨氏環下降支 | 高 | 低 | 水分外流 |
| 薄上升支 | 低 | 可通透 | 被動擴散外流 |
| 粗上升支 | 極低 | 低,但可主動運輸 | 透過 NKCC2 運出 |
| 集合管內髓質段 | 受尿素影響 | 尿素可通透 | 尿素進入髓質間質 |
解題方法
題目問:
The high osmolarity of the renal medulla is maintained by all of the following except ________.
也就是要找出「不是維持腎髓質高滲透壓的機制」。
判斷這類題目的關鍵,是逐一檢查各選項是否能增加或維持腎髓質間質中的溶質濃度。
- 能將 或尿素帶入腎髓質間質者,屬於有效機制。
- 能藉由水分外流濃縮髓質間質者,也屬於有效機制。
- 若某區段對鹽類不具通透性,便不能以鹽類擴散作為高滲透壓的來源。
亨氏環下降支主要對水通透,對鹽類與其他溶質的通透性很低,因此「鹽類由下降支擴散出去」不是腎髓質高滲透壓的建立或維持機制。
選項分析
(A) diffusion of salt from the ascending limb of the loop of Henle
正確,屬於維持腎髓質高滲透壓的機制。
亨氏環薄上升支對水的通透性很低,但對 具有通透性。由於管腔內液體經過下降支後含有較高濃度的鹽類, 可沿濃度梯度由薄上升支被動擴散至腎髓質間質。
這些進入間質的 增加了腎髓質的溶質濃度,是逆流倍增作用的一部分。
因此,A 是正確的機制。
(B) active transport of salt from the upper region of the ascending limb
正確,屬於維持腎髓質高滲透壓的主要機制。
粗上升支(thick ascending limb)對水幾乎不通透,但能主動將 運送至腎髓質間質。其重要轉運蛋白為管腔膜上的:
第 51 題2 分
When light strikes the pigment rhodopsin in a rod cell, retinal dissociates from opsin, initiating a signal-transduction pathway that ________.
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核心觀念
本題測驗脊椎動物視網膜光受器(Photoreceptor,此處為桿細胞 Rod cell)的**光訊息傳導路徑(Phototransduction pathway)**以及視網膜神經元間的訊息突觸傳遞(Synaptic transmission)。
此生理機轉的標準路徑如下(參考 Campbell Biology):
- 暗態(In the dark):
- 桿細胞內的高濃度 (cyclic GMP)結合在鈉離子/陽離子通道(cGMP-gated channels)上,使其維持開啟。
- 鈉離子持續流入產生「暗電流(Dark current)」,使細胞膜維持在去極化狀態(Depolarized,約 )。
- 持續向突觸間隙釋放抑制性/興奮性的神經傳導物質——麩胺酸(Glutamate)。
- 光照態(In the light):
- 光子活化視紫質(Rhodopsin),其發色基 異構化為 ,並活化 G 蛋白轉導素(Transducin)。
- 活化的轉導素活化磷酸二酯酶(Phosphodiesterase, PDE),將 水解為 。
- 濃度驟降導致陽離子通道關閉, 不再流入,細胞膜過極化(Hyperpolarized)(膜電位下降至約 )。
- 突觸前鈣離子通道關閉,桿細胞減少釋放麩胺酸(Glutamate)。
- 對次級神經元的影響:
- 麩胺酸釋放量減少後,會影響後級的雙極細胞(Bipolar cells)。
- 由於雙極細胞表面有不同型態的受體:
- ON 型雙極細胞(具代謝型麩胺酸受體 mGluR6,平時被麩胺酸抑制):在光照下因麩胺酸減少而去極化(被興奮)。
- OFF 型雙極細胞(具離子型麩胺酸受體 AMPA/Kainate,平時被麩胺酸興奮):在光照下因麩胺酸減少而過極化(被抑制)。
- 因此,光照導致桿細胞過極化、麩胺酸減少,進而興奮部分雙極細胞並抑制另一些雙極細胞。
解題方法
- 鎖定受器細胞的第一反應:
光照刺激視網膜桿細胞時,膜電位變化在脊椎動物中極為特殊,屬於「刺激導致過極化(Hyperpolarization)」,神經傳導物質(Glutamate)的釋放量隨之「下降(Reduction)」,而非增加。由此可直接排除所有敘述桿細胞「去極化」的選項。 - 追蹤下游雙極細胞之分化反應:
突觸後雙極細胞依受體不同分為 ON-center 與 OFF-center 兩類,因此光照導致的麩胺酸下降會造成一類興奮、另一類抑制的分歧反應。
選項分析
第 52 題2 分
The transduction of sound waves to action potentials takes place ________.
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核心觀念
本題考查聽覺機械刺激轉換為神經電訊號的機轉,也就是 auditory transduction(聽覺轉導)。
聲波傳導路徑如下:
真正將機械刺激轉換為神經訊號的細胞是耳蝸毛細胞(hair cells),特別是內毛細胞(inner hair cells);基底膜與蓋膜本身並不產生 action potential。
解題方法
題幹問的是:
The transduction of sound waves to action potentials takes place ________.
關鍵在於辨認「聲波轉換成 action potentials」發生在哪個步驟。
- 聲波使基底膜產生振動。
- 基底膜與蓋膜之間產生相對位移,使毛細胞的 stereocilia 彎曲。
- stereocilia 彎曲會拉動 tip links,開啟機械門控陽離子通道。
- 內淋巴液中的 流入毛細胞,使毛細胞去極化。
- 去極化開啟電壓依賴型 通道。
- 毛細胞釋放 glutamate(麩胺酸)至聽覺神經元。
- 聽覺神經元受到刺激後產生 action potential。
因此,本題所描述的正確位置是「毛細胞彎曲、去極化並釋放神經傳導物,刺激感覺神經元」的階段,故選 (B)。
需注意:毛細胞本身主要產生的是受體電位(graded receptor potential),真正產生 action potential 的是與毛細胞突觸相連的感覺神經元。因此,選項 B 雖以概括方式描述整個轉導過程,但在五個選項中最符合正確機轉,也是校方更正後的答案。
選項分析
(A) within the tectorial membrane as it is stimulated by the hair cells
錯誤。
蓋膜(tectorial membrane)是耳蝸中的構造,主要功能是與毛細胞 stereocilia 產生相對運動,協助使 stereocilia 彎曲。蓋膜本身不具備產生 action potential 的神經細胞機制,也不是聽覺神經電訊號形成的位置。
正確的轉導發生在毛細胞及其與聽覺神經元的突觸處。
(B) when hair cells are bent against the tectorial membrane, causing them to depolarize and release neurotransmitter molecules that stimulate sensory neurons
正確。
第 53 題2 分
Which one of the following hormones could raise the level of basal metabolic rate (BMR)?
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核心觀念
本題測驗內分泌系統中「調節基礎代謝率(Basal Metabolic Rate, BMR)」的激素種類,以及激素(Hormone)的嚴格生物學定義:
- 甲狀腺素對 BMR 的調控機轉:
- 甲狀腺濾泡細胞分泌之四碘甲狀腺原氨酸(Thyroxine, )與三碘甲狀腺原氨酸(Triiodothyronine, )是人體調節基礎代謝率最核心的激素。
- 機轉: 穿透細胞膜與核內甲狀腺素受體(Thyroid Hormone Receptor, TR)結合,調控基因轉錄,使細胞內 合成增加、粒線體呼吸鏈酵素表現上升,並誘導解偶聯蛋白(Uncoupling Protein, UCP)表現,大幅促進氧氣消耗與產熱效應(Calorigenic effect),顯著提高 BMR。
- 激素(Hormone)與人工合成藥物之嚴格定義:
- 生物學上 Hormone 的定義為「由體內特化腺體/細胞製造分泌,釋放至血液循環中調節其他細胞生理機能的化學訊息分子」。人工合成之受體致效劑或藥物(如 Dexamethasone)在嚴格定義下屬於藥品(Drug/Pharmaceutical),非天然人體內分泌激素。
解題方法
- 抓取關鍵字:題目詢問能提高「基礎代謝率(BMR)」的「激素(Hormone)」。
- 比對生理功能:
- 調控 BMR 最核心且具代表性的激素即為甲狀腺素(包含 與 )。選項 (C) 的 Triiodothyronine 即為 ,其生物活性高於 ,具有明確提高 BMR 的生理功能。
- 辨析干擾選項:
- 降鈣素(Calcitonin / Thyrocalcitonin)與副甲狀腺素(Parathyroid hormone)專職調控血鈣平衡,與 BMR 無直接促進關係。
- Dexamethasone 雖為醣皮質素(Glucocorticoid)受體強效致效劑,但其為人工合成化合物,非天然體內分泌之激素,且高醫命題單位釋疑明確指出其不符 Hormone 定義。
選項分析
- (A) Calcitonin(降鈣素):錯誤。
由甲狀腺濾泡旁細胞(Parafollicular cells 或 C cells)分泌之胜肽類激素。
第 54 題2 分
Which of the following amino acid and the derivative is not proved to be a neurotransmitter?
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核心觀念
本題考查神經傳導物質(Neurotransmitters)的化學分類與生合成來源。
神經生理學(如 Stuart Ira Fox 著 Human Physiology)通常將小分子神經傳導物質依化學結構分類為:
- 胺基酸類(Amino acids):如甘胺酸()、麩胺酸()、天門冬胺酸()。
- 單胺類/生物胺(Monoamines / Biogenic amines):由胺基酸脫羧(Decarboxylation)修飾而來的衍生物,包含兒茶酚胺類(Catecholamines:Dopamine、Norepinephrine、Epinephrine)、血清素(Serotonin)及組織胺(Histamine)。
解題方法與爭議分析
- 原命題設計意圖:
出題者原意是依據生理學教材常見的粗分類表,預設 (A)、(B)、(C)、(D) 屬於「胺基酸類神經傳導物質」,而 (E) 被傳統教材獨立歸為「單胺類(Monoamines)」而非「胺基酸」,原先可能擬將 (E) 作為答案。 - 題幹語意瑕疵與爭議點:
題幹敘述為「Which of the following amino acid and the derivative is not proved to be a neurotransmitter?」(下列何種胺基酸及其衍生物尚未被證實為神經傳導物質?)。
- 五個選項所列物質(Glycine、Glutamic acid、Aspartic acid、GABA、Histamine)全部皆已在科學上證實為神經傳導物質。
- 在生化生合成路徑上,組織胺()是由必需胺基酸 L-組胺酸()在組織胺脫羧酶()催化下脫羧生成的產物,完全符合題幹「胺基酸衍生物(amino acid derivative)」之生化定義。
- 因此,題幹設定的範疇涵蓋了所有選項,且所有選項皆具備明確的神經傳導物質功能,導致題目出現「無正確答案(無非神經傳導物質者)」的邏輯矛盾。經考生申覆後,校方判定題意具模糊地帶,正式公告為「無正確答案,全體送分」。
選項分析
- (A) Glycine(甘胺酸):
屬於抑制性胺基酸神經傳導物質(Inhibitory amino acid neurotransmitter)。主要作用於脊髓(Spinal cord)與腦幹(Brainstem),透過開啟突觸後膜的配體閘門型氯離子通道(Ligand-gated channels,甘胺酸受體),引發氯離子內流造成膜電位過極化(Inhibitory postsynaptic potential, IPSP)。已證實為神經傳導物質。
第 55 題2 分
Which of the following chemicals from plants has been using as an indicator to measure the glomerular filtration rate (GFR) in clinical, because it cannot be re-absorbed and secreted in nephron tubules?
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核心觀念
- 腎絲球過濾率(Glomerular Filtration Rate, GFR)與腎清除率(Renal Clearance, ):
- 物質的清除率定義為單位時間內腎臟完全清除該物質的血漿體積,其計算公式為:
其中 為該物質的尿液濃度()、 為每分鐘尿量()、 為血漿濃度()。
- 測定 GFR 的理想物質條件(Gold Standard Marker):
- 能自由通過腎絲球濾過膜(freely filtered)。
- 不被腎小管再吸收(not reabsorbed)。
- 不被腎小管分泌(not secreted)。
- 在腎臟中不被合成、代謝或蓄積。
- 對人體無生理活性或毒性,且不影響腎功能。
- 當物質符合「無再吸收且無分泌」時,濾過量即等於排泄量(),此時該物質的清除率即直接等於腎絲球過濾率()。
- 物質來源與化學特性:
- 菊糖(Inulin):由植物(如菊芋、大麗菊)所提煉出的果糖聚合物(fructan),分子量約 ,符合上述所有測定 GFR 的理想條件。
- 肌酸酐(Creatinine):為人體肌肉內磷酸肌酸(phosphocreatine)的內生性代謝產物,臨床常規用於估算 GFR,但有少部分會由近曲小管主動分泌。
解題方法
本題切入點包含兩個關鍵篩選條件:
- 來源條件:「chemicals from plants(來自植物的化學物質)」。
- 生理特性:「cannot be re-absorbed and secreted in nephron tubules(在腎小管中不被再吸收也不被分泌)」,作為測量 GFR 的指標。
比對生理學中清除率標準物質:
- 菊糖(Inulin)為植物多醣,在腎小管中完全不具再吸收與分泌現象,其清除率等於 GFR(黃金標準),完全符合題意。
- 肌酸酐(Creatinine)雖然臨床常用於評估 GFR,但其為**人體內生性代謝物(endogenous metabolite)**而非來自植物,且在腎小管有微量分泌(約 ),故非最佳答案。
選項分析
-
(A) Creatinine(肌酸酐):錯誤。
-
來源錯誤:肌酸酐是人體骨骼肌中磷酸肌酸(phosphocreatine)與肌酸(creatine)的非酵素性內生性代謝副產物,並非來自植物。
-
生理特性微偏:雖然臨床上普遍使用血清肌酸酐或其清除率()來估算 GFR,但近曲小管會對其進行少量的有機陽離子主動分泌(tubular secretion),導致其測出的清除率略微高估實際的 GFR(高估約 )。
-
(B) Inulin(菊糖):正確。
-
來源與結構:由菊科植物(如大麗花 Dahlia、菊芋 Helianthus tuberosus)根部分離出的果聚糖(fructan),屬於植
第 56 題2 分
Which of the following statements is true?
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核心觀念
本題考查三種植物的碳固定策略:
- C3 植物: 直接由 Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)固定,進入 Calvin cycle(卡爾文循環)。
- C4 植物:先由 PEP carboxylase(磷酸烯醇丙酮酸羧化酶)在葉肉細胞固定 ,再於維管束鞘細胞進行 Calvin cycle。
- CAM 植物:初步碳固定與 Calvin cycle 發生在同一細胞,但分處夜間與白天。
C3 植物的光呼吸主要發生於高溫、乾旱、氣孔關閉時。此時葉內 濃度下降、 比例上升,Rubisco 進行加氧反應而非羧化反應。
解題方法
逐一判斷各選項是否符合「碳固定位置與時間」及「光呼吸條件」:
- CAM:夜間先固定 ,白天進行 Calvin cycle。
- C4:葉肉細胞負責初步固定,維管束鞘細胞主要進行 Calvin cycle。
- 抗旱性:C4 與 CAM 植物通常比 C3 植物更能適應乾旱。
- 光呼吸:氣孔關閉時較容易發生,不是氣孔完全開啟時。
選項分析
(A) 錯誤
選項前半段指出 CAM 植物的初步碳固定與 Calvin cycle 在同一細胞、不同時間進行,基本上正確。
CAM 植物夜間開啟氣孔,由 PEP carboxylase 將 固定成 oxaloacetate(草醯乙酸),再轉換成 malate(蘋果酸),儲存於液胞中:
白天氣孔關閉,malate 從液胞移出並脫羧,釋放 ;釋出的 再由 Rubisco 進入 Calvin cycle。
因此,CAM 植物的 Calvin cycle 主要在白天進行,不是在夜間。所謂 dark reaction(暗反應)是歷史名稱,表示此反應不直接需要光子,不代表一定在黑暗中進行。Calvin cycle 在有光時通常更活躍,因為需要由光反應提供 ATP 與 NADPH。
所以此選項雖然前半句正確,但後半句錯誤,整個選項不成立。
(B) 正確
Pineapple(鳳梨,Ananas comosus)是典型的 CAM 植物。
鳳梨在夜間開啟氣孔,利用 PEP carboxylase 固定 ,形成 malate 並儲存;白天關閉氣孔,將 malate 脫羧產生高濃度 ,供 Rubisco 進行 Calvin cycle。
這種機制可降低白天開啟氣孔所造成的蒸散作用,因此有利於乾旱及高溫環境中的水分保存。
(C) 錯誤
C4 植物具有兩類主要細胞:
第 57 題2 分
Which of the following traits is shared by charophytes and land plants?
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核心觀念
本題比較輪藻類(charophytes)與陸生植物(land plants, embryophytes)的共同演化特徵,重點在於「植物細胞分裂時,細胞板如何形成」。
**Phragmoplast(成膜體)**是由微管、肌動蛋白與相關蛋白組成的結構,出現在植物細胞進行胞質分裂(cytokinesis)時。其微管排列於兩個子細胞核之間,協助高基氏體囊泡運送至中央,囊泡融合後形成細胞板(cell plate),再逐漸向外擴展,最後形成新的細胞壁。
此種由中央向外形成細胞板的分裂方式,見於陸生植物,也見於輪藻類,是兩者的重要共同特徵。
解題方法
本題適合採用「逐項比對陸生植物特徵」的方法:
- 先辨認哪些選項是典型的陸生植物衍徵。
- 再判斷該特徵是否已存在於輪藻類。
- 特別注意「輪藻類與陸生植物共有的細胞分裂構造」,即 phragmoplast。
因此,形成 phragmoplast 是最直接且最具鑑別性的共同特徵,選擇(D)。
選項分析
(A)Alternation of generations(世代交替)錯誤
陸生植物具有典型的世代交替:
- 配子體(gametophyte)為單套染色體 ,產生配子。
- 孢子體(sporophyte)為雙套染色體 ,經減數分裂產生孢子。
但一般輪藻類的生活史主要是單倍體生活史。其有性生殖後形成的合子為唯一或主要的二倍體階段,合子經減數分裂恢復單倍體,並不具有陸生植物那種「多細胞、獨立發育的配子體與孢子體世代交替」。
因此,世代交替不是輪藻類與陸生植物共同具備的典型特徵。
(B)Walled spores produced in sporangia(在孢子囊中產生具壁孢子)錯誤
陸生植物的孢子體具有孢子囊(sporangium),其中的孢子母細胞經減數分裂產生具細胞壁的孢子。這些孢子可抵抗乾燥,並有助於陸地環境中的傳播。
輪藻類雖可形成具有厚壁的合子或受精卵,稱為 zygote 或 oospore,但這不是陸生植物式的「孢子囊內由減數分裂產生的孢子」。輪藻類也不具備典型陸生植物的多細胞孢子體與孢子囊系統。
因此,不能將輪藻類的厚壁合子等同於陸生植物的孢子。
(C)Multicellular gametangia(多細胞配子囊)錯誤
第 58 題2 分
Which of the following statements for characteristics of monocots and eudicots is not true?
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核心觀念
本題考察單子葉植物(monocots)與真雙子葉植物(eudicots)的典型形態特徵比較,重點包括:
- 葉脈(leaf venation)
- 莖的維管束(stem vascular bundles)
- 根系(root system)
- 花粉孔或萌發孔數目(pollen apertures)
- 花部數目的倍數(floral organ number)
其中最具鑑別性的特徵是花粉孔數目:
- 單子葉植物花粉通常為單溝型(monosulcate),具有一個萌發孔或一條萌發溝。
- 真雙子葉植物花粉通常為三孔型或三溝型(tricolpate),具有三個萌發孔或三條萌發溝。
因此,D 將兩者的花粉特徵完全顛倒。
解題方法
本題採「逐項比對典型特徵」的方法。先掌握單子葉與真雙子葉的經典比較表,再檢查每個選項是否符合:
| 特徵 | 單子葉植物 | 真雙子葉植物 |
|---|---|---|
| 葉脈 | 平行脈 | 網狀脈 |
| 莖的維管束 | 散生 | 多排列成環 |
| 根系 | 纖維根,通常無明顯主根 | 主根系,常有明顯直根 |
| 花粉孔 | 通常一個 | 通常三個 |
| 花部數目 | 3 的倍數 | 4 或 5 的倍數 |
逐項比對後,只有 D 與典型特徵不符。
選項分析
(A) 正確
單子葉植物的葉脈通常呈平行排列,例如禾本科植物的葉片;真雙子葉植物的葉脈通常形成網狀,例如豆科或薔薇科植物。
此差異與葉片維管組織的排列方式有關:
- 單子葉植物的葉脈多沿葉片長軸平行延伸。
- 真雙子葉植物的主脈、次脈與細脈彼此分支,形成網狀系統。
因此,A 的敘述符合典型特徵。
(B) 正確
單子葉植物莖中的維管束通常散布在基本組織(ground tissue)中,沒有明顯的環狀排列;真雙子葉植物的維管束通常排列成環,中央為髓部,外側為皮層。
第 59 題2 分
In the process of double fertilization, one sperm nucleus undergoes fusion with the egg nucleus and the other with the _______ nuclei.
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核心觀念
本題考查被子植物(angiosperms)的「雙重受精」(double fertilization)。
花粉管中的兩個精細胞核分別參與兩次融合:
- 一個精細胞核與卵細胞核融合,形成二倍體合子(zygote):
- 另一個精細胞核與胚囊中央細胞中的兩個極核(polar nuclei)融合,形成三倍體初生胚乳核(primary endosperm nucleus):
第二個融合事件稱為「三融合」(triple fusion),其產物將發育形成胚乳(endosperm)。
解題方法
題幹指出:
one sperm nucleus undergoes fusion with the egg nucleus and the other with the _______ nuclei
既然第一個精細胞核已與卵細胞核融合,第二個精細胞核所融合的對象必須是胚囊中央細胞內的兩個極核。因此空格應填入 polar,形成 polar nuclei(極核)。
完整機制如下:
初生胚乳核通常為三倍體,之後經有絲分裂形成胚乳組織,供發育中的胚提供營養。
選項分析
(A) integument(珠被)錯誤
珠被是胚珠外層的保護組織,包圍胚囊,受精後通常發育成種皮(seed coat)。珠被不是位於胚囊中央的生殖核,也不會與精細胞核融合。
第 60 題2 分
Which of the following statements for cellular respiration and photorespiration is false?
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核心觀念
本題比較兩種涉及 的代謝作用:
- 細胞呼吸(cellular respiration)
以葡萄糖等有機物為燃料,經由 glycolysis(醣解作用)、pyruvate oxidation(丙酮酸氧化)、TCA cycle(檸檬酸循環)及 electron transport chain(電子傳遞鏈)產生 ATP。好氧細胞呼吸的總反應可概括為:
- 光呼吸(photorespiration)
當 Rubisco 進行 oxygenase reaction 時, 與 RuBP 反應,產生一分子 3-phosphoglycerate(3-PGA)及一分子 2-phosphoglycolate(2-PG):
2-PG 經由葉綠體、過氧化體及粒線體的連續反應,最後回收成 3-PGA,同時釋放 與 ,但整體會消耗 ATP 與還原力,並不產生 ATP。
本題官方答案為 C、D。其中 C 的判定依據是校方釋疑:雖然細胞呼吸的醣解作用初期確實消耗 ATP,但就醣解、TCA cycle 與電子傳遞鏈的整體而言,細胞呼吸屬於 ATP 的淨產生過程。
解題方法
判斷每一選項是否正確時,分別檢查兩條途徑的三項特徵:
- 是否消耗
- 是否產生
- ATP 是被消耗、產生,還是兩者皆有
可用下表快速整理:
| 代謝作用 | ATP | ||
|---|---|---|---|
| 細胞呼吸(整體) | 消耗 | 產生 | 淨產生 |
| 光呼吸 | 消耗 | 產生 | 消耗 |
因此,A、B、E 可成立;C、D 不成立。
選項分析
(A)Both of these two reactions consume .
此敘述正確。
好氧細胞呼吸中, 是電子傳遞鏈末端的 terminal electron acceptor(末端電子受體),接受電子與質子後形成水:
光呼吸則起始於 Rubisco 的 oxygenase 活性。Rubisco 以 取代 ,催化 RuBP 形成 3-PGA 與 2-PG。因此兩種作用皆會消耗 。
(B) is among the final products of these two reactions.
此敘述正確。
細胞呼吸在 pyruvate oxidation 與 TCA cycle 中脫去碳原子,產生 。例如:
- 丙酮酸經 pyruvate dehydrogenase(丙酮酸去氫酶)轉化為 acetyl-CoA 時釋放
- TCA cycle 中 isocitrate dehydrogenase 與 -ketoglutarate dehydrogenase 反應各釋放一分子
光呼吸中,兩分子 glycine(甘胺酸)在粒線體經 glycine decarboxylase complex(甘胺酸脫羧酶複合體)及 serine hydroxymethyltransferase 作用,形成一分子 serine(絲胺酸),並釋放一分子 :
因此 都是兩種作用的最終產物之一。
(C)Adenosine triphosphates (ATPs) are consumed in the processes of these two reactions.
依校方釋疑,本敘述判定為錯誤。
光呼吸確實會消耗 ATP。在光呼吸回收途徑中,glycerate(甘油酸)於葉綠體經 glycerate kinase(甘油酸激酶)磷酸化為 3-PGA:
第 61 題2 分
A mixture of four amino acids is separated by using a cation exchanger with an elution gradient of increasing NaCl solution. What is the correct elution sequence?
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核心觀念
- 陽離子交換層析法(Cation-Exchange Chromatography)之原理:
- 陽離子交換管柱(如含有磺酸基 或羧甲基 )的固定相帶負電荷。
- 分子帶正電荷越多(淨正電荷越高),與管柱的靜電引力越強,結合得越緊密;帶負電荷或電中性的分子則與管柱無吸引力或相互排斥。
- 使用漸增鹽濃度的溶液(如漸增 濃度梯度)沖提時,高濃度的陽離子()會競爭結合管柱上的帶負電官能基,將結合的分析物置換下來。因此,淨正電荷越少(或淨負電荷越多)的分子最先被沖提下來;淨正電荷越多的分子最晚被沖提下來。
- 胺基酸的等電點(Isoelectric Point, pI)與淨電荷:
- 在未特別註明特定緩衝液 值時,後醫生化考題慣例以生理 作為基準進行電荷與 值排序:
- 若 ,分子帶淨負電荷;
- 若 ,分子淨電荷為 0;
- 若 ,分子帶淨正電荷。
- 四種胺基酸的性質與 值(依 Lehninger Principles of Biochemistry):
- Asp(天門冬胺酸,Aspartate):酸性胺基酸,側鏈含羧基,。在 時帶 淨負電荷。
- Ser(絲胺酸,Serine):極性不帶電胺基酸,。在 時淨電荷接近 0(略偏負)。
- Lys(離胺酸,Lysine):鹼性胺基酸,側鏈含胺基,。在 時帶 淨正電荷。
- Arg(精胺酸,Arginine):鹼性胺基酸,側鏈含胍基(guanidino group,),。在 時帶 淨正電荷,且其胍基正電荷更集中、鹼性最強,與陽離子交換樹脂結合力最強。
解題方法
- 排列四種胺基酸的等電點( 值)與淨正電荷大小:
第 62 題2 分
For an -helix has the sequence:
the carbonyl oxygen (in the peptide bond) of the histidine residue is hydrogen bonded to the amide nitrogen of _______.
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核心觀念
本題測驗蛋白質二級結構中 -螺旋(-helix)的主鏈氫鍵鍵結規則。
依據經典生物化學教科書 Lehninger Principles of Biochemistry 的定義:
- 標準的 -螺旋(右旋,每圈含 3.6 個胺基酸殘基,螺距 )中,主鏈(backbone)的胜肽鍵(peptide bond)之間會形成規律的分子內氫鍵。
- 第 個胺基酸殘基主鏈胜肽鍵上的羰基氧(),會與朝向 C 端方向相隔 4 個殘基(即第 個胺基酸殘基)主鏈胜肽鍵上的醯胺氮()形成氫鍵,此規則記作:
- 反之,若問第 個殘基的醯胺氮(),則是與朝向 N 端方向第 個殘基的羰基氧()形成氫鍵。
解題方法
- 標定胜肽鏈方向與殘基序號:
胜肽鏈的書寫慣例是由 N 端()往 C 端()排列。依序列出本題多肽鏈的各個胺基酸並標註編號():
- 第 1 位:
- 第 2 位:
- 第 3 位:
- 第 4 位:
- 第 5 位:
- 第 6 位:
- 第 7 位:
- 第 8 位:
- 第 9 位:
- 第 10 位:
- 第 11 位:
- 套用 氫鍵規則:
題目詢問的是「組胺酸()殘基胜肽鍵上的羰基氧(carbonyl oxygen)」與哪一個胺基酸主鏈的**醯胺氮(amide nitrogen)**形成氫鍵:
- 羰基氧提供者: 為第 位。
- 醯胺氮接受者(氫鍵供體):對應之位置為 。
- 對照序號第 9 位的胺基酸為離胺酸()。
因此, 的 會與 的 形成主鏈氫鍵。
選項分析
第 63 題2 分
The carbohydrate moiety is always attached to glycoproteins through _______.
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核心觀念
本題測驗生化學中**醣蛋白(Glycoprotein)的醣基化作用(Glycosylation)**及其連接的胺基酸殘基類型。
真核生物細胞內蛋白質的醣基化主要分為兩大類:
- -連結醣基化(-linked glycosylation):
- 醣鏈連接在天門冬醯胺(Asparagine, Asn, N)的醯胺基氮原子( 中的 )上。
- 具有特定的辨識序列(Consensus sequence): 或 (其中 可為脯胺酸 以外的任何胺基酸)。
- 起始於粗糙內質網(Rough ER),並在內質網與高基氏體(Golgi apparatus)中進行進一步修飾。
- -連結醣基化(-linked glycosylation):
- 醣鏈連接在絲胺酸(Serine, Ser, S)或酥胺酸(Threonine, Thr, T)側鏈上的羥基氧原子( 中的 )上(部分膠原蛋白中亦可連接於羥離胺酸 )。
- 主要發生在高基氏體中。
解題方法
- 鎖定題目關鍵字:題目詢問「醣蛋白上的醣基(Carbohydrate moiety)通常是接在哪些胺基酸上」。
- 對應生化分類:
- 聯想到兩大經典醣基化模式:
- -linked Asparagine (Asn)
- -linked Serine (Ser) 或 Threonine (Thr)
- 比對選項組合:尋找同時包含 Asparagine、Serine 或 Threonine 的選項組合,即為標準答案。
選項分析
- (A) aspartate, glutamate or tyrosine:錯誤。
- 天門冬胺酸(Aspartate, Asp)與麩胺酸(Glutamate, Glu)的側鏈為游離羧基(),非典型的醣基化受體(-連結是接在具有醯胺基的 Asparagine,而非 Aspartate)。
- 酪胺酸(Tyrosine, Tyr)雖具酚羥基(),但普遍參與磷酸化修飾(Phosphorylation),極少作為一般醣蛋白的典型醣基連接位點(少數自體醣基化如 Glycogenin 雖以 Tyrosine 連接葡萄糖,但不屬於廣義外泌或膜表面醣蛋白的通則模式)。
第 64 題2 分
Which of the backbone repeated units of polysaccharides is not correct?
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核心觀念
本題測驗生化學中同元多醣(Homopolysaccharides)的組成單體(Monomer)與醣苷鍵(Glycosidic linkage)形式。
多醣的結構與功能高度取決於其組成單醣種類、醣苷鍵的立體化學構型( 或 型)以及鍵結碳原子的位置(如 、)。常見同元多醣的骨架(Backbone)主鏈重複單元整理如下:
- 儲存型多醣(Storage polysaccharides):通常由 D-葡萄糖(D-glucose, Glc)以 鍵連結,形成具有螺旋狀或分支的鬆散結構,易被酵素水解。
- 直鏈澱粉(Amylose):非分支鏈,主鏈為 Glc。
- 肝醣(Glycogen):高度分支鏈,主鏈骨架為 Glc,分支點為 Glc(每約 8~12 個殘基分支一次)。
- 葡聚醣(Dextran):細菌及酵母菌多醣,主鏈骨架為 Glc,並具 、 或 的分支。
- 結構型多醣(Structural polysaccharides):通常以 鍵連結,形成延展的扁平帶狀結構(Extended ribbon structure),分子間經強烈的氫鍵交聯排列成堅韌的纖維或片層,抗物理拉力與水解能力強。
- 纖維素(Cellulose):植物細胞壁主要成分,單體為 D-葡萄糖,以 鍵連結。
- 幾丁質(Chitin):節肢動物外骨骼及真菌細胞壁成分,單體為 N-乙醯葡萄糖胺(, GlcNAc),以 鍵連結。
解題方法
審視題目問的是「哪一個多醣的骨架重複單元(Backbone repeated unit)不正確」:
- 檢驗各多醣的基本單體(例如:是 Glucose 還是其衍生物 GlcNAc)。
- 檢驗其主鏈醣苷鍵構型與位點(例如:、 或 )。
- 比對選項發現,選項 (E) 的 Chitin 單體寫成「Glc(葡萄糖)」,而非「GlcNAc(N-乙醯葡萄糖胺)」,因此描述錯誤,為本題應選之答案。
第 65 題2 分
Taking one mole of glucose through glycolysis and the citric acid cycle generates:
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核心觀念
本題考查細胞呼吸(Cellular respiration)中,一分子葡萄糖(Glucose, )在進入電子傳遞鏈(Electron transport chain, ETC)與氧化磷酸化(Oxidative phosphorylation)之前,經歷糖解作用(Glycolysis)、**丙酮酸氧化(Pyruvate oxidation / Transition reaction)以及檸檬酸循環(Citric acid cycle / Krebs cycle / TCA cycle)**所產生之基質層次磷酸化(Substrate-level phosphorylation)產物( / )、還原當量(、)以及釋放之二氧化碳()的化學計量帳目(Stoichiometry)。
解題方法與步驟推導
將 1 莫耳葡萄糖完全氧化至檸檬酸循環結束,各階段產物計算如下:
1. 糖解作用(Glycolysis,發生於細胞質)
- 反應式:
- 產物帳目(淨產值):
- : 莫耳
- : 莫耳(由甘油醛-3-磷酸去氫酶 Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase, GAPDH 催化產生)
- : 莫耳
- :淨得 莫耳(基質層次磷酸化:磷酸甘油酸激酶 Phosphoglycerate kinase 與丙酮酸激酶 Pyruvate kinase 各產生 2 分子,扣除前段投入 2 分子)
2. 丙酮酸氧化 / 銜接反應(Pyruvate oxidation,發生於粒線體基質)
- 由糖解作用產生的 2 莫耳丙酮酸,經丙酮酸去氫酶複合體(Pyruvate dehydrogenase complex, PDH complex)催化轉變為 2 莫耳乙醯輔酶 A(Acetyl-CoA):
- 產物帳目:
- : 莫耳
- : 莫耳
- : 莫耳
- : 莫耳
3. 檸檬酸循環(Citric acid cycle,發生於粒線體基質)
- 2 莫耳 Acetyl-CoA 進入循環旋轉兩圈(每一圈對應 1 莫耳 Acetyl-CoA):
- 各酵素步驟產物:
- :異檸檬酸去氫酶(Isocitrate dehydrogenase)與 -酮戊二酸去氫酶複合體(-Ketoglutarate dehydrogenase complex)各催化釋放 莫耳,共 莫耳 。
- :異檸檬酸去氫酶、-酮戊二酸去氫酶複合體、蘋果酸去氫酶(Malate dehydrogenase)每圈各生成 1 莫耳,兩圈共 莫耳 。
- :琥珀酸去氫酶(Succinate dehydrogenase,即呼吸鏈複合體 II)催化產生,兩圈共 莫耳 。
第 66 題2 分
Which of the following is a hetero-polysaccharide?
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核心觀念
本題測驗生物化學中「醣類分類」(Classification of Carbohydrates)的核心定義,特別是**同質多醣(Homopolysaccharide / Homoglycan)與異質多醣(Heteropolysaccharide / Heteroglycan)**的結構區分:
- 同質多醣(Homopolysaccharide):水解後僅產生單一種類單醣(單醣衍生物)的多醣分子。常見功能為能量儲存(如 Starch、Glycogen)或結構支撐(如 Cellulose、Chitin)。
- 異質多醣(Heteropolysaccharide):由兩種或兩種以上不同種類的單醣或其衍生物重複交替聚合而成的多醣分子。常構成細胞外基質(Extracellular matrix, ECM)或結締組織,例如葡萄糖胺聚醣(Glycosaminoglycan, GAG)。
解題方法
解題時直接檢視五個選項多醣的「單體(Monomer)組成」:
- 若多醣的重複結構單元僅由單一種單醣組成 同質多醣(Homopolysaccharide)。
- 若多醣是由兩種以上不同單醣(通常是胺基糖與糖醛酸交替組成)構成 異質多醣(Heteropolysaccharide)。
選項分析
-
(A) Cellulose(纖維素)—— 錯誤
屬於植物細胞壁主要結構成分。其結構完全由 D-葡萄糖(D-glucose) 單體透過 ()線狀相連而成,水解後僅有一種產物,故為同質多醣。 -
(B) Chitin(幾丁質)—— 錯誤
節肢動物外骨骼與真菌細胞壁的結構成分。其結構完全由 -乙醯-D-葡萄糖胺(-acetyl-D-glucosamine, GlcNAc) 單體透過 聚合而成,水解後僅有一種單體產物,故為同質多醣。 -
(C) Glycogen(肝醣)—— 錯誤
動物體內儲存能量的多醣。骨架由 D-葡萄糖(D-glucose) 單體以 連接,並大約每隔 8~12 個葡萄糖殘基處產生
第 67 題2 分
Glycosaminoglycans consist of a linear chain of repeating disaccharides. Which of the following polysaccharide is not glycosaminoglycans?
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核心觀念
Glycosaminoglycans(GAGs,糖胺聚醣)是細胞外基質的重要多醣,基本特徵如下:
- 由線性、未分枝的重複二醣單位組成。
- 二醣通常包含:
- 一個胺基糖(amino sugar),如 glucosamine 或 galactosamine。
- 一個 uronic acid(醣醛酸),如 glucuronic acid 或 iduronic acid。
- 常帶有硫酸基,因此具有高度負電性,可吸引水分並與蛋白質交互作用。
典型 GAG 包括:
- Chondroitin sulfate(硫酸軟骨素)
- Keratan sulfate(硫酸角質素)
- Dermatan sulfate(硫酸皮膚素)
- Heparin(肝素)
- Hyaluronan(玻尿酸)
本題要求找出「不是 GAG」的物質。
解題方法
判斷重點是確認各選項是否具有 GAG 的基本結構:重複二醣、線性多醣、含胺基糖。
Sialic acid(唾液酸)主要指一群九碳酸性單醣,其中最常見的是 N-acetylneuraminic acid(Neu5Ac,N-乙醯神經胺酸)。它是細胞表面醣蛋白與醣脂質常見的末端單醣殘基,但本身不是由重複二醣組成的線性多醣,因此不屬於 GAG。
選項分析
(A) Chondroitin sulfate:錯誤選項
Chondroitin sulfate(硫酸軟骨素)是典型 GAG,由重複二醣組成:
- Glucuronic acid(葡萄糖醛酸)
- N-acetylgalactosamine sulfate(硫酸化 N-乙醯半乳糖胺)
其重複單位可概念化表示為:
它廣泛存在於軟骨、肌腱、韌帶及細胞外基質,具有支撐組織與吸收壓力的功能。因此屬於 GAG。
(B) Keratan sulfate:錯誤選項
Keratan sulfate(硫酸角質素)也是 GAG。其主要重複二醣由:
- Galactose(半乳糖)
- N-acetylglucosamine sulfate(硫酸化 N-乙醯葡萄糖胺)
組成:
Keratan sulfate 的特殊處在於:它通常不含 uronic acid,而是以 galactose 取代一般 GAG 中常見的醣醛酸。雖然如此,仍符合線性重複二醣多醣的分類,因此屬於 GAG。
(C) Dermatan sulfate:錯誤選項
Dermatan sulfate(硫酸皮膚素)是 GAG,主要由:
第 68 題2 分
Gluconeogenesis synthesizes glucose, while glycolysis catabolizes glucose. It is evident that gluconeogenesis and glycolysis must be controlled in reciprocal fashion. Which of the following enzymes for glycolysis are not used in the gluconeogenic pathway?
① Hexokinase
② Phosphofructokinase
③ Phosphoglycerate kinase
④ Triosephosphate isomerase
⑤ Pyruvate kinase
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核心觀念
本題考查「糖解作用(glycolysis)」與「糖質新生(gluconeogenesis)」如何以互相拮抗的方式調控,以及糖解作用中哪些步驟因為具有高度不可逆性,不能直接倒轉用於糖質新生。
糖解作用的三個主要不可逆反應如下:
- Hexokinase(己糖激酶)
糖質新生不能直接逆轉此反應,而是使用:
催化酵素為 glucose-6-phosphatase(葡萄糖-6-磷酸酶)。
- Phosphofructokinase-1, PFK-1(磷酸果糖激酶-1)
糖質新生使用 **fructose-1,6-bisphosphatase(果糖-1,6-二磷酸酶)**繞過此步驟:
- Pyruvate kinase(丙酮酸激酶)
糖解作用最後一步為:
糖質新生不能直接將此反應倒轉,而是分成兩步進行:
由 **pyruvate carboxylase(丙酮酸羧化酶)**催化,接著:
由 **phosphoenolpyruvate carboxykinase, PEPCK(磷酸烯醇丙酮酸羧激酶)**催化。
因此,糖質新生繞過糖解作用的三個不可逆步驟,使用的替代酵素為:
- Hexokinase → glucose-6-phosphatase
- PFK-1 → fructose-1,6-bisphosphatase
- Pyruvate kinase → pyruvate carboxylase + PEPCK
解題方法
逐一判斷各酵素所催化的糖解反應是否為不可逆反應。
糖解作用中,下列反應通常視為高度放能且不可逆:
- Hexokinase
- Phosphofructokinase-1
- Pyruvate kinase
這三個酵素的反應不能在糖質新生中直接使用,必須以繞道反應取代。
其餘酵素,例如 phosphoglycerate kinase 與 triosephosphate isomerase,所催化的反應具有可逆性,因此可由糖質新生沿相反方向使用。
所以不使用於糖質新生途徑的酵素為:
對應選項 (C)。
各酵素與反應分析
① Hexokinase:不使用
Hexokinase 催化葡萄糖磷酸化,生成 glucose-6-phosphate。此反應在細胞內具有高度不可逆性,糖質新生需改由 glucose-6-phosphatase 催化去磷酸化,因此 Hexokinase 不用於
第 69 題2 分
The potent allosteric activator for phosphofructokinase-1 in glycolysis is _______.
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核心觀念
本題考查糖解作用(glycolysis)的速率限制步驟,以及磷酸果糖激酶-1(phosphofructokinase-1, PFK-1)的變構調節。
PFK-1 催化糖解作用的第三步,將果糖-6-磷酸(fructose 6-phosphate, F6P)轉變為果糖-1,6-二磷酸(fructose 1,6-bisphosphate, F1,6BP),並消耗 ATP:
此反應具有以下特性:
- 為糖解作用的重要不可逆步驟。
- 是糖解作用的主要速率限制步驟。
- PFK-1 受到細胞能量狀態及激素訊息的變構調控。
- 果糖-2,6-二磷酸(fructose 2,6-bisphosphate, F2,6BP)是 PFK-1 最強的變構活化劑。
因此,官方答案為 (D)fructose 2,6-bisphosphate。
解題方法
判斷 PFK-1 的調節物,可從「細胞是否需要增加糖解作用」切入:
- ATP 充足時,代表能量供應足夠,PFK-1 受到抑制。
- AMP、ADP 增加時,代表能量不足,PFK-1 活性上升。
- F2,6BP 增加時,會強力活化 PFK-1,使糖解作用加速。
- citrate 增加時,通常代表粒線體內能量及碳源充足,會抑制 PFK-1。
F2,6BP 並非糖解作用的直接反應中間物,而是重要的調節訊號。它與 PFK-1 結合後,會提高 PFK-1 對 F6P 的親和力,降低 ATP 對 PFK-1 的抑制作用,使 F6P 更容易進入糖解作用。
F2,6BP 的濃度由雙功能酵素 PFK-2/FBPase-2 調控:
PFK-2 形成 F2,6BP;FBPase-2 則將 F2,6BP 水解為 F6P。F2,6BP 增加會活化 PFK-1,促進糖解作用;F2,6BP 減少則使 PFK-1 活性降低。
在肝臟中,胰島素通常促進 F2,6BP 形成,使糖解作用增加;升糖素則經由 cAMP、protein kinase A(PKA)改變 PFK-2/FBPase-2 的磷酸化狀態,使 F2,6BP 減少,抑制糖解作用並促進糖質新生。
選項分析
(A)fructose 1,6-bisphosphate
果糖-1,6-二磷酸是 PFK-1 催化反應的產物,也是後續 aldolase(醛縮酶)反應的受質:
第 70 題2 分
Which of the following compounds can prevent electron transfer from the Fe-S center to ubiquinone in oxidative phosphorylation process?
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核心觀念
本題考查粒線體「電子傳遞鏈(electron transport chain, ETC)」各抑制劑與解偶聯劑的作用位置。
電子傳遞鏈主要位於粒線體內膜:
Complex I 又稱 NADH dehydrogenase 或 NADH:ubiquinone oxidoreductase,電子傳遞路徑為:
其中,Fe-S center(鐵硫中心)負責在蛋白質內傳遞電子,最末端的重要鐵硫中心通常稱為 N2。電子最後由 N2 傳給 ubiquinone(泛醌,簡稱 Q),使其還原成 ubiquinol(泛醇,簡稱 \ce{QH2}):
因此,能阻止 Complex I 中 Fe-S center 將電子傳給 ubiquinone 的化合物,就是 Rotenone。
解題方法
本題最有效的切入點是先辨認題幹所描述的步驟:
「從 Fe-S center 到 ubiquinone」
這是 Complex I 的電子傳遞步驟,不是 Complex III 或 Complex IV。
各主要抑制劑的作用位置可整理如下:
| 化合物 | 作用位置或作用方式 |
|---|---|
| Rotenone | 抑制 Complex I,使 Fe-S center 的電子無法傳給 ubiquinone |
| Cyanide | 抑制 Complex IV,使電子無法傳給氧 |
| 2,4-Dinitrophenol | 解偶聯劑,攜帶質子跨越內膜 |
| Oligomycin | 抑制 ATP synthase 的 \ce{F_O} 質子通道 |
| Valinomycin | \ce{K+} 離子載體,改變膜電位 |
題幹直接指向 Complex I 的 Q-binding site 附近,因此選擇 Rotenone。
選項分析
(A) Rotenone:正確
Rotenone(魚藤酮)是 Complex I 抑制劑,會阻斷電子由 Complex I 的末端 Fe-S center,特別是 N2 center,傳遞至 ubiquinone 的過程。
正常情況下:
加入 rotenone 後:
因此,NADH 所提供的電子無法順利進入 ubiquinone pool,Complex I 的電子流受阻,並連帶降低 Complex I 的質子泵作用,減少後續 ATP 合成。
本選項符合題幹所描述的作用步驟,故為正確答案。
(B) Cyanide:錯誤
Cyanide(氰化物)主要抑制 Complex IV,即 cytochrome c oxidase(細胞色素 c 氧化酶)。
Complex IV 的正常反應為:
第 71 題2 分
Which of the following fatty acids cannot be synthesized by human?
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核心觀念
本題考查人體脂肪酸的合成能力,以及去飽和酶(desaturase)所能引入雙鍵的位置。
脂肪酸標示法 代表:
- 共有 18 個碳
- 含有 2 個碳碳雙鍵
- 雙鍵位置由羧基端()開始編號,位於第 9、12 個碳之間
人體具有:
- 去飽和酶(stearoyl-CoA desaturase)
- 去飽和酶
- 去飽和酶
- 脂肪酸延長酶(elongase)
但缺乏:
- 去飽和酶
- 去飽和酶
因此,人體無法在已存在的 雙鍵之外,繼續於靠近甲基端的位置引入 雙鍵。這使得亞麻油酸(linoleate)成為必需脂肪酸(essential fatty acid)。
解題方法
判斷各選項是否能由人體脂肪酸合成途徑產生:
- 飽和脂肪酸可由脂肪酸新生合成或延長反應產生。
- 人體的 去飽和酶可在飽和脂肪酸的第 9 位引入雙鍵。
- 亞麻油酸需要在油酸的 雙鍵之外,再引入 雙鍵。
- 人體缺乏 去飽和酶,因此無法自行合成亞麻油酸。
- 花生四烯酸雖可由膳食取得,但人體也能由亞麻油酸經去飽和及延長反應合成。
關鍵反應如下:
選項分析
(A) Linoleate ——正確答案
亞麻油酸含有 與 兩個雙鍵。人體可利用 去飽和酶形成油酸的 雙鍵,但缺乏能在 位置引入雙鍵的 去飽和酶。
因此,人體無法由棕櫚酸或硬脂酸等脂肪酸自行合成亞麻油酸,必須由飲食攝取。
(B) Stearate ——錯誤
第 72 題2 分
Ketone bodies are overproduced in diabetes and during starvation. Which of the following metabolites is not an intermediate from two molecules of acetyl-CoA to acetone?
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核心觀念
本題考查肝臟酮體生成(ketogenesis)中,兩分子 acetyl-CoA 形成 acetone 的代謝途徑,以及各代謝物在路徑中的位置。
酮體主要包括:
- Acetoacetate(乙醯乙酸)
- -hydroxybutyrate(-羥基丁酸)
- Acetone(丙酮)
由 acetyl-CoA 生成 acetone 的主要路徑如下:
其中 HMG-CoA 是 -hydroxy--methylglutaryl-CoA 的縮寫。
解題方法
判斷每個選項是否位於「由兩分子 acetyl-CoA 生成 acetone」的路徑上:
- 先確認 acetyl-CoA 形成 acetoacetyl-CoA。
- 再經 HMG-CoA 生成 acetoacetate。
- Acetoacetate 脫去 形成 acetone。
- -hydroxybutyrate 是 acetoacetate 的還原產物,屬於另一條酮體分支,並非通往 acetone 的直接中間物。
關鍵反應如下:
Acetoacetate 也可在 -hydroxybutyrate dehydrogenase 作用下,利用 NADH 還原成 -hydroxybutyrate:
這條反應是酮體代謝中的分支,不是 acetoacetate 轉變為 acetone 的必要步驟。
選項分析
(A) Acetoacetyl-CoA:正確
Acetoacetyl-CoA 是酮體生成的早期中間物,由兩分子 acetyl-CoA 經 thiolase(硫解酶)催化形成:
因此它位於 acetyl-CoA 至 acetone 的上游路徑中。
第 73 題2 分
Which is not involved in fatty acid oxidation?
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核心觀念
本題考查脂肪酸的 -氧化(-oxidation)反應,以及每一輪循環所需的酵素與反應順序。
脂肪酸先形成 fatty acyl-CoA,接著反覆進行四個步驟:
- 第一次氧化:Acyl-CoA dehydrogenase
- 水合反應:Enoyl-CoA hydratase
- 第二次氧化:-Hydroxyacyl-CoA dehydrogenase
- 硫解反應:Acyl-CoA acetyltransferase,也稱 thiolase
典型反應順序如下:
本題官方答案為 C,關鍵在於選項寫的是 Acyl-CoA hydratase,而標準酵素名稱應為 Enoyl-CoA hydratase,不是 Acyl-CoA hydratase。
解題方法
判斷本題可直接將各選項與 -氧化四步驟逐一比對:
| -氧化步驟 | 反應 | 酵素 |
|---|---|---|
| 第一步 | 脫氫形成 trans--enoyl-CoA | Acyl-CoA dehydrogenase |
| 第二步 | 加水形成 -hydroxyacyl-CoA | Enoyl-CoA hydratase |
| 第三步 | 脫氫形成 -ketoacyl-CoA | -Hydroxyacyl-CoA dehydrogenase |
| 第四步 | 硫解並釋出 acetyl-CoA | Acyl-CoA acetyltransferase(thiolase) |
因此,若選項名稱完全依照標準命名判斷,C 的 Acyl-CoA hydratase 並不是脂肪酸 -氧化中正確的酵素名稱;正確名稱是 Enoyl-CoA hydratase。
選項分析
(A) Starts from carboxylate end
正確。
脂肪酸先在羧酸端形成 fatty acyl-CoA,-氧化也是從羧基端開始編號與反應。羧基相鄰的碳為 -carbon,再下一個碳為 -carbon,因此連續作用於 -carbon,才稱為 -氧化。
第四步硫解時,切斷的是 與 碳之間的鍵,從羧酸端釋出一分子 acetyl-CoA。
(B) Acyl-CoA dehydrogenase
錯誤選項。
Acyl-CoA dehydrogenase 是 -氧化的第一個酵素,催化 fatty acyl-CoA 的 、 碳間形成雙鍵:
第 74 題2 分
Which is the potent inhibitor of carnitine acyltransferase I?
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核心觀念
本題測驗脂肪酸代謝的調節機轉(Regulation of Fatty Acid Metabolism),特別是脂肪酸進入粒線體進行 -氧化(-oxidation)的關鍵管制點。
- 肉鹼穿梭系統(Carnitine Shuttle):
長鏈脂肪醯基-(Long-chain fatty acyl-)無法直接穿過粒線體內膜。必須透過粒線體外膜的**肉鹼醯基轉移酶 I(Carnitine acyltransferase I, CAT I,亦稱 CPT I)**催化,將醯基(Acyl group)由 轉移至肉鹼(Carnitine)形成脂肪醯肉鹼(Fatty acyl-carnitine),才能藉由肉鹼/醯肉鹼轉位酶(Carnitine-acylcarnitine translocase, CACT)進入粒線體基質。 - 代謝互斥與互相調節(Reciprocal Regulation):
飽食狀態下(高胰島素、高受質濃度),細胞活化脂肪酸新生作用(Lipogenesis)。其第一步速率決定反應是由乙醯- 羧化酶(Acetyl- carboxylase, ACC)將 羧化生成丙二醯-()。生成的 會強效變構抑制(Allosteric inhibition),阻斷長鏈脂肪酸進入粒線體基質,防止一邊合成脂肪酸、一邊進行 -氧化的無效循環(Futile cycle)。
解題方法
- 題目切入點:尋找「誰是 Carnitine acyltransferase I(CAT I / CPT I)的強力抑制物(potent inhibitor)」。
- 邏輯推導:
- 是控制脂肪酸進入粒線體基質進行 -氧化的守門人(Gatekeeper)。
- 當細胞處於能量充足、合成脂肪酸的狀態時,合成途徑的第一個活性中間產物即為 。
- 具專一的別構抑制位點於 上,抑制常數()極低,是生理上最強效的抑制分子。因此答案選 (C)。
選項分析
- (A) Carnitine(肉鹼):
錯誤。 是 催化反應的正向受質(Substrate),與脂肪醯基-
第 75 題2 分
Flippases are enzymes that flip _______.
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核心觀念
本題測驗細胞生物學與生物化學中生物膜結構與脂質不對稱性(Membrane Asymmetry)的維持機轉。
- 磷脂質的運動方式:
- 側向擴散(Lateral diffusion):磷脂質在同一層單分子層(leaflet)內移動,速度極快,屬於非能量消耗的自發性過程。
- 橫向翻轉(Transverse diffusion / Flip-flop):磷脂質親水性的極性頭部(polar head group)必須穿越疏水性的脂質雙層核心(hydrophobic core),熱力學能障極高,因此自發性翻轉極為罕見且緩慢(半衰期常長達數天)。
- 脂質轉運蛋白(Lipid Translocators):
為了維持或破壞膜的脂質不對稱性,細胞利用專門的跨膜酵素催化橫向翻轉(Flip-flop),主要包含三大類:
- Flippase(翻轉酶,如 P4-type ATPase):利用水解 的能量,將特定的磷脂質(尤其是磷脂醯乙醇胺 Phosphatidylethanolamine, PE 與磷脂醯絲胺酸 Phosphatidylserine, PS)由外層(outer leaflet)運向胞質層(cytosolic leaflet / inner leaflet)。
- Floppase(外翻酶,如 ABC transporter):利用 水解,將磷脂質由胞質層(inner leaflet)向外運至外層(outer leaflet)。
- Scramblase(雜亂酶/雙向轉位酶):通常受 活化、不直接依賴 水解,沿著濃度梯度雙向隨機轉移磷脂質,使兩層膜的脂質分佈趨於對稱(例如在細胞凋亡 Apoptosis 時使 PS 暴露至外側)。
廣義而言,「Flippases」泛指所有能協助磷脂質跨越脂雙層進行橫向翻轉(flip-flop)的酵素家族;狹義則特指將外層脂質往內移的轉運蛋白。無論廣義或狹義,其受質皆為磷脂質(phospholipids)。
解題方法
從字根與生化定義直接切入:
- 字首「flip」源自橫向翻轉(flip-flop movement),加上酵素字尾「-ase」,專指催化生物膜單分子層之間脂質分子轉位的酵素。
- 辨析各選項之受質與轉運/轉換類型:
- 生物膜脂質雙層的翻轉受質為 Phospholipids。
第 76 題2 分
Degradation of amino acids can produce the precursors that are used to synthesize glucose or convert to ketone bodies. Which of the following amino acids can convert into precursors for the synthesis of glucose?
① Leucine
② Lysine
③ Cysteine
④ Asparagine
⑤ Methionine
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核心觀念
本題測驗的核心為「胺基酸的異生性(glucogenic)與生酮性(ketogenic)分類」及其碳骨架代謝終產物。
在人體胺基酸異化作用(amino acid catabolism)中,20 種標準胺基酸分解後的碳骨架會匯入 7 種主要的代謝中間產物:
- 生酮性中間產物(Ketogenic intermediates):
- 乙醯輔酶 A()
- 乙醯乙醯輔酶 A()
- 凡僅能分解為這兩者的胺基酸稱為純生酮性胺基酸(Purely ketogenic amino acids),因其碳骨架無法淨轉換為葡萄糖,僅能合成酮體(ketone bodies)或脂肪酸。
- 生糖性中間產物(Glucogenic intermediates):
- 丙酮酸()
- -酮戊二酸()
- 琥珀醯輔酶 A()
- 延胡索酸()
- 草醯乙酸()
- 凡代謝產物包含上述五種分子者稱為生糖性胺基酸(Glucogenic amino acids),可經由檸檬酸循環(TCA cycle)與糖質新生途徑(Gluconeogenesis)淨合成葡萄糖。
解題方法
本題要求選出「可轉化為合成葡萄糖之前驅物(precursors for the synthesis of glucose)」的胺基酸,即尋找具備**生糖性(glucogenic)**的胺基酸。
解題切入點:
- 先排除純生酮性胺基酸:
標準 20 種胺基酸中,只有 2 種純生酮性胺基酸(Purely ketogenic),即白胺酸(Leucine)與離胺酸(Lysine)。這兩種胺基酸代謝後完全無法提供糖質新生所需的中間產物。 - 判定剩餘胺基酸的代謝終產物:
其餘 18 種胺基酸皆具有生糖能力(部分為「純生糖性」,部分為「兼具生糖與生酮性」)。因此凡包含 Leucine(①)或 Lysine(②)的選項均不能單獨歸為純生糖前驅物;只要將含 ① 與 ② 的組合剃除,即可快速定位答案。
選項分析
各胺基酸之代謝途徑與分類
-
① Leucine(白胺酸)—— 不可轉化為葡萄糖
-
代謝分類:純生酮性(Purely ketogenic)。
-
代謝路徑:Leucine 經由轉氨作用生成 -酮異己酸(),再經分支鏈 -酮酸去氫酶複合體(BCKDC)氧化去羧,經過一系列反應最終裂解產生 與乙醯乙酸()。這兩種產物皆為生酮性前驅物,無法淨合成葡萄糖。
-
② Lysine(離胺酸)—— 不可轉化為葡萄糖
-
代謝分類:純生酮性(Purely ketogenic)。
-
代謝路徑:Lysine 的主要代謝路徑為酵母氨酸途徑(saccharopine pathway),經多步酵素催化最終轉化為 ,無法提供碳骨架進入糖質新生途徑。
-
③ Cysteine(半胱胺酸)—— 可轉化為葡萄糖(生糖性)
-
代謝分類:生糖性(Glucogenic)。
第 77 題2 分
A deficiency of branched chain -keto acid dehydrogenase complex causes the defect in metabolism of amino acids. The accumulation of -keto acid in urine leads to maple syrup urine disease. Which of the following amino acids are metabolized by -keto acid dehydrogenase complex?
① Methionine
② Leucine
③ Isoleucine
④ Valine
⑤ Alanine
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核心觀念
本題測驗支鏈胺基酸(Branched-chain amino acids, BCAAs)的分解代謝途徑以及相關遺傳代謝疾病——**楓糖尿症(Maple Syrup Urine Disease, MSUD)**的酵素缺陷機制。
支鏈胺基酸包括白胺酸(Leucine)、**異白胺酸(Isoleucine)與纈胺酸(Valine)**三種。它們在骨骼肌等肝外組織進行異化代謝的前兩步反應為共用路徑:
- 轉胺作用(Transamination):由支鏈胺基酸轉胺酶(Branched-chain aminotransferase)催化,將胺基轉給 -酮戊二酸(-ketoglutarate),生成各自對應的支鏈 -酮酸(branched-chain -keto acids, BCKAs)。
- 氧化去羧作用(Oxidative decarboxylation):由位於粒線體內膜的**支鏈 -酮酸去氫酶複合體(Branched-chain -keto acid dehydrogenase complex, BCKDH complex)**催化,將支鏈 -酮酸氧化去羧並接上輔酶 A(),轉化為對應的醯基輔酶 A(Acyl-)。
當 BCKDH 複合體缺乏或功能缺失時,反應卡在第二步,導致其上游的支鏈 -酮酸(及其前驅物 BCAAs)大量堆積在血液並排至尿液中,使尿液散發出甜焦糖或楓糖般的特殊氣味,即為典型的楓糖尿症(MSUD)。
解題方法
- 鎖定關鍵代謝酵素與受質族群:
題幹明確提及「branched chain -keto acid dehydrogenase complex」與「maple syrup urine disease(MSUD)」。 - 辨認支鏈胺基酸(BCAAs):
BCKDH 複合體專司受質為支鏈 -酮酸,該等酮酸由體內僅有的三種支鏈胺基酸代謝而來:
- 纈胺酸(Valine, Val)
- 白胺酸(Leucine, Leu)
- 異白胺酸(Isoleucine, Ile)
- 比對題目編號:
- ② Leucine(白胺酸)
- ③ Isoleucine(異白胺酸)
- ④ Valine(纈胺酸)
故由該酵素複合物代謝的胺基酸為 ②③④,對應選項 (C)。
選項分析
- ① Methionine(甲硫胺酸/蛋胺酸):錯誤。
Methionine 屬於含硫必需胺基酸(非支鏈胺基酸)。其降解是經由 -腺苷甲硫胺酸(-adenosylmethionine, SAM)轉甲基化生成高半胱胺酸(Homocysteine),再轉硫或進入甲基丙二醯輔酶 A(Methylmalonyl-)途徑轉為琥珀醯輔酶 A(Succinyl-),不經過 BCKDH 複合體的催化。 - ② Leucine(白胺酸):正確。
第 78 題2 分
Defect in metabolism of phenylalanine causes phenylketonuria and alkaptonuria. Which of the following statements are correct?
① A person with phenylketonuria will convert phenylalanine to phenylpyruvate.
② A person suffering from phenylketonuria on consumption of food containing high phenylalanine may lead to the accumulation of tyrosine.
③ A person with phenylketonuria is advised not to consume aspartame.
④ Alkaptonuria is due to defect in phenylalanine hydroxylase.
⑤ A person suffering from phenylketonuria on consumption of food containing high phenylalanine may lead to the accumulation of acetoacetyl-CoA.
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核心觀念
本題測驗芳香族胺基酸——苯丙胺酸(Phenylalanine, Phe) 與 酪胺酸(Tyrosine, Tyr) 之分解代謝途徑(Catabolic pathway)及其相關的先天性代謝缺陷疾病(Inborn errors of metabolism):
- 苯丙酮尿症(Phenylketonuria, PKU):
- 正常情況下,苯丙胺酸由苯丙胺酸羥化酶(Phenylalanine hydroxylase, PAH) 催化轉化為酪胺酸,輔因子為四氫生物蝶呤(Tetrahydrobiopterin, )。
- 當 PAH 缺陷(典型 PKU)或 合成/再生障礙(非典型 PKU)時,苯丙胺酸無法轉變為酪胺酸,導致體內苯丙胺酸堆積,而酪胺酸濃度下降(酪胺酸成為 PKU 患者的必需胺基酸)。
- 堆積的苯丙胺酸經由次要代謝途徑(副反應),由轉胺酶(Transaminase) 轉化為苯丙酮酸(Phenylpyruvate),進一步還原或氧化為苯乳酸(Phenyllactate)與苯乙酸(Phenylacetate),隨尿液排出。
- 阿卡普頓尿症 / 黑尿症(Alkaptonuria):
- 苯丙胺酸與酪胺酸的下游代謝產物尿黑酸(Homogentisate),需要尿黑酸 1,2-雙加氧酶(Homogentisate 1,2-dioxygenase, HGD) 催化開環氧化為 4-順丁烯二醯乙醯乙酸(4-Maleylacetoacetate)。
- HGD 缺陷導致尿黑酸堆積,尿液接觸空氣氧化後變黑,且會在結締組織沈積造成褐黃病(Ochronosis)與關節炎。
- 阿斯巴甜(Aspartame)的組成:
- 人工甘味劑阿斯巴甜為天門冬胺酸-苯丙胺酸甲酯(L-Aspartyl-L-phenylalanine methyl ester)。攝入後在腸道會水解釋出游離苯丙胺酸,故 PKU 患者必須嚴格禁食。
- 終產物代謝:
- 苯丙胺酸與酪胺酸為兼具生醣與生酮(Glucogenic and ketogenic)特性的胺基酸,正常降解途徑的最終產物為反丁烯二酸(Fumarate,進入 TCA cycle 生醣)與乙醯乙酸(Acetoacetate,生酮,轉化為乙醯乙醯輔酶 A,Acetoacetyl-CoA)。PKU 阻斷在最上游的第一步,下游產物皆無法正常生成。
解題方法
由代謝路徑的「受質阻斷(Blockage of substrate)」與「產物缺乏(Deficiency of downstream products)」原則進行判斷:
- 檢視 PKU 的酵素阻斷點(PAH):阻斷位於 ,故高苯丙胺酸飲食會造成上游受質 及其副產物(Phenylpyruvate 等)累積,而下游產物(、Acetoacetyl-CoA、Fumarate)則減少或無法生成。
- 檢視 Alkaptonuria 的缺陷酵素:缺陷為 Homogentisate 1,2-dioxygenase,而非 PAH。
第 79 題2 分
The de novo purine nucleotide synthesis relies upon the conversion of _______ to _______ as a primary source of one carbon unit.
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核心觀念
本題測驗的核心觀念為嘌呤核苷酸從頭合成途徑(De novo purine nucleotide synthesis)的一碳單位(One-carbon unit)來源及其代謝機轉:
- 嘌呤環原子來源:在嘌呤環(Purine ring)的 9 個原子骨架中:
- 來自天門冬胺酸(Aspartate)。
- 與 來自四氫葉酸攜帶的一碳單位,形式為 -甲醯四氫葉酸(-formyl-THF)。
- 與 來自麩醯胺酸(Glutamine)的醯胺基(Amide nitrogen)。
- 、 與 整體來自甘胺酸(Glycine)。
- 來自呼吸產生的二氧化碳(,實質為重碳酸根 )。
- 一碳單位的主要生理來源:人體內四氫葉酸(Tetrahydrofolate, THF)攜帶一碳基團的主要來源是絲胺酸(Serine)。由粒線體或細胞質中的**絲胺酸羥甲基轉移酶(Serine hydroxymethyltransferase, SHMT)**催化,以磷酸吡哆醛(PLP)為輔酶,將絲胺酸的 -碳轉移給 THF 生成甘胺酸(Glycine)與 -亞甲基四氫葉酸(-methylene-THF):
接著 -methylene-THF 經由氧化反應轉化為 -formyl-THF,提供嘌呤從頭合成途徑中 GAR 轉甲醯酶(GAR transformylase)與 AICAR 轉甲醯酶(AICAR transformylase)所需的甲醯基(Formyl group,即 與 )。
解題方法
- 鎖定關鍵字:
題目要求找出「de novo purine synthesis」中提供「primary source of one carbon unit(一碳單位主要來源)」的物質對轉換(conversion of _______ to _______)。 - 追蹤生化反應路徑:
- 嘌呤合成需要一碳供體(One-carbon donor)-formyl-THF 來提供 與 。
- 細胞內 THF 獲取一碳單位的最主要代謝入口,即為**絲胺酸(Serine)轉化為甘胺酸(Glycine)**的反應(由 SHMT 催化)。
- 此外,產生的甘胺酸本身亦直接併入嘌呤環(提供 ),或是進一步經由甘胺酸分裂系統(Glycine cleavage system, GCS)再釋出一分子一碳單位。
第 80 題2 分
Which of the following statements for thermal denaturation of DNA are false?
① The absorption of ultraviolet at 260 nm increases.
② The DNA helical structure unwinds.
③ The covalent N-glycosidic bond between the base and the deoxyribose breaks.
④ The melting temperature of DNA with 60% A+T content is lower than that with 20% G+C content.
⑤ The double-helical DNA becomes single-stranded DNA at melting temperature.
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核心觀念
本題考查 DNA thermal denaturation(熱變性)的結構變化、紫外光吸收特性,以及 melting temperature(熔解溫度,)的定義。
DNA 熱變性主要涉及:
- 兩股 DNA 之間的氫鍵被破壞。
- 鹼基堆疊作用減弱。
- DNA 雙股螺旋解旋,形成兩條單股 DNA。
- DNA 的共價骨架,包括磷酸二酯鍵與鹼基—去氧核糖之間的 N-glycosidic bond,並不會因一般熱變性而斷裂。
- 鹼基由規則堆疊狀態轉為較暴露狀態,使 的紫外光吸收增加,此現象稱為 hyperchromic effect(增色效應)。
解題方法
逐一判斷每個敘述是否為「熱變性」的正確描述:
- 紫外光吸收是否增加?
- 雙股螺旋是否解旋?
- 是否涉及共價 N-glycosidic bond 的斷裂?
- 比較 A+T 含量與 G+C 含量對 的影響。
- 是否代表全部 DNA 都變成單股?
其中第 4、5 項是本題的主要陷阱。
各敘述分析
① The absorption of ultraviolet at 260 nm increases.
正確。
天然雙股 DNA 中,鹼基彼此堆疊且部分埋藏,對 紫外光的吸收較低。熱變性後,雙股 DNA 解離成單股 DNA,鹼基堆疊程度降低、暴露程度增加,因此 的吸收值上升。
此現象稱為 hyperchromic effect(增色效應)。
因此,① 是正確敘述,不應列入「false」的選項。
② The DNA helical structure unwinds.
正確。
DNA 熱變性時,維持雙股結構的氫鍵與鹼基堆疊作用被破壞,雙股螺旋結構會解旋,兩條 DNA 股逐漸分離。
此過程通常不涉及 DNA 共價骨架的破壞,因此屬於結構層次的可逆性變化,而不是化學分解反應。
因此,② 是正確敘述。
③ The covalent N-glycosidic bond between the base and the deoxyribose breaks.
錯誤。
DNA 鹼基與去氧核糖之間以共價的 -glycosidic bond(N-醣苷鍵)連接。熱變性主要破壞的是兩條 DNA 股之間的非共價作用力,尤其是:
- 鹼基互補配對之間的氫鍵
- 鹼基堆疊作用
並不會使鹼基與去氧核糖之間的 N-glycosidic bond 斷裂,也不會使磷酸二酯骨架分解。
N-glycosidic bond 的斷裂屬於 DNA 化學降解,例如強酸、強鹼或特定酵素作用下的反應,不是一般 thermal denaturation 的本質。
因此,③ 是錯誤敘述。
第 81 題2 分
Which of the following enzymes does not require a template?
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核心觀念
本題考查「模板依賴性(template dependence)」:酵素合成核酸時,是否必須以既有的核酸序列作為模板,依鹼基互補配對決定新生核酸的序列。
常見核酸聚合酵素如下:
- DNA polymerase:以 DNA 為模板,合成 DNA。
- RNA polymerase:以 DNA 為模板,合成 RNA。
- Reverse transcriptase(反轉錄酶):以 RNA 或 DNA 為模板,合成 DNA。
- Telomerase(端粒酶):以自身攜帶的 RNA 為模板,延長染色體端粒。
- Polyadenylate polymerase(多聚腺苷酸聚合酶):不依賴模板,直接在 RNA 的 端加入多個腺苷酸(A)。
因此,關鍵判斷是:該酵素是否需要依據模板上的鹼基序列來決定新生核酸的排列。
解題方法
逐一檢查各酵素的反應:
- 若酵素以模板核酸上的序列進行互補配對,屬於模板依賴性聚合。
- 若酵素只是將特定核苷酸連續加到既有核酸的末端,加入順序不由模板決定,則不需要模板。
Polyadenylate polymerase 催化的反應可概念化表示為:
酵素持續使用 ATP,在 RNA 的 端加入腺苷酸,形成 poly(A) tail(多聚腺苷酸尾)。加入的核苷酸全為 A,並非按照模板上的鹼基逐一互補配對,因此不需要模板。
選項分析
(A) RNA polymerase II
RNA polymerase II(RNA 聚合酶 II)負責真核生物 mRNA、部分 snRNA 及其他 RNA 的轉錄。它以 DNA 的其中一股作為模板,依據互補配對合成 RNA。
例如 DNA 模板股上的鹼基序列會決定新生 RNA 的序列;反應過程中使用 ATP、GTP、CTP、UTP 作為原料。因此 RNA polymerase II 需要模板。
此選項錯誤。
(B) DNA polymerase
DNA polymerase(DNA 聚合酶)以既有 DNA 股為模板,依據 Watson–Crick 鹼基配對合成互補 DNA 股:
- A 與 T 配對
- G 與 C 配對
DNA polymerase 也需要一段已有的 primer(引子)提供 端,才能進行延伸。其催化反應可表示為:
新加入的脫氧核苷酸種類由 DNA 模板決定,因此 DNA polymerase 需要模板。
此選項錯誤。
(C) Polyadenylate polymerase
Polyadenylate polymerase,又稱 poly(A) polymerase,負責在真核 mRNA 前體經 3' 端切割後,於其 端加入 poly(A) tail。
第 82 題2 分
Which is not a true statement about reverse transcriptase?
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核心觀念
本題考查逆轉錄酶(reverse transcriptase, RT)的三種主要功能:
- RNA-dependent DNA polymerase activity:以 RNA 為模板合成互補 DNA。
- DNA-dependent DNA polymerase activity:以 DNA 為模板合成互補 DNA。
- RNase H activity:降解 RNA–DNA hybrid 中的 RNA 股。
DNA 合成皆遵循核苷酸鏈延長方向:
逆轉錄酶通常缺乏 exonuclease activity,因此缺乏一般 DNA polymerase 常見的校對功能。
解題方法
逐一檢查各選項是否符合逆轉錄酶的結構與酵素活性:
- 合成 DNA 的方向是否正確?
- 是否能以 RNA 或 DNA 作為模板?
- 是否能降解 RNA–DNA 雜合雙股中的 RNA?
- 是否具有 exonuclease 校對活性?
其中,題目詢問的是「not a true statement」,因此找出逆轉錄酶不具備的功能即可。
選項分析
(A) The direction of polynucleotide synthesis is .
正確。
逆轉錄酶與其他 DNA polymerase 相同,都是將新的去氧核苷酸接到正在延長之 DNA 鏈的 端,因此新生 DNA 鏈的合成方向為:
模板則以 方向被讀取。
(B) It has exonuclease activity.
錯誤,為本題答案。
exonuclease activity 是許多具校對功能的 DNA polymerase 所具有的活性,可移除新合成 DNA 鏈 端的錯誤核苷酸,以提高複製準確度。
逆轉錄酶通常沒有此項校對活性,因此不能有效地進行 exonucleolytic proofreading。這也是逆轉錄病毒突變率通常較高的重要原因之一。
校方釋疑公告指出:
exonuclease 是 reverse transcriptase 沒有的。
因此本選項不是逆轉錄酶的正確描述。
(C) It synthesizes DNA complementary to an RNA template.
正確。
這是逆轉錄酶最具代表性的功能。酵素以 RNA 作為模板,依互補鹼基配對原則合成 DNA:
第 83 題2 分
Many proteins are involved in DNA replication of E. coli. Which of the following pairs of protein and function are correct?
① DNA gyrase, unwinding DNA
② DnaA, helicase
③ DNA polymerase I, excises RNA primer and fills in with DNA
④ DNA polymerase II holoenzyme, exonuclease
⑤ DNA polymerase III holoenzyme, elongation (DNA synthesis)
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核心觀念
本題考查 E. coli DNA 複製相關蛋白質的功能,包括:
- 起始複製:DnaA
- 解開 DNA 與解除超螺旋張力:DNA gyrase、helicase
- RNA primer 移除與 DNA 補填:DNA polymerase I
- DNA 鏈延長:DNA polymerase III holoenzyme
- 校對與修補:DNA polymerase II
DNA 複製時,DNA polymerase 必須使用現有的 作為起點,依 方向合成 DNA。Lagging strand 會形成 Okazaki fragments,之後需移除 RNA primer、補上 DNA 並封合缺口。
解題方法
逐一判斷五個敘述,再將正確編號與選項比對:
- DNA gyrase:依校方釋疑,列為正確。
- DnaA:不是 helicase,錯誤。
- DNA polymerase I:可移除 RNA primer 並補上 DNA,正確。
- DNA polymerase II holoenzyme:不是 exonuclease,錯誤。
- DNA polymerase III holoenzyme:負責主要的 DNA 鏈延長,正確。
因此正確敘述為 ①③⑤,選擇 (D)。
各蛋白質與功能
① DNA gyrase:unwinding DNA,正確
DNA gyrase 是細菌特有的 type II DNA topoisomerase,可暫時切開 DNA 雙股,讓另一段 DNA 通過後再重新接合,藉此降低複製叉前方累積的 torsional strain(扭轉張力),並維持適當的負超螺旋狀態。
校方釋疑明確指出:
gyrase(DNA topoisomerase II)relieves torsional strain,維持原答案 by unwinding DNA。
因此本題依命題單位的定義,將 DNA gyrase 的功能視為「unwinding DNA」,敘述①判定為正確。
需注意的是,嚴格分工下,直接沿複製叉分離 DNA 雙股的是 DnaB helicase;DNA gyrase 主要是解除 DNA 前方的超螺旋與扭轉張力。題目將 gyrase 的功能概括為 unwinding DNA,依校方公告仍採正確。
② DnaA:helicase,錯誤
DnaA 是 DNA replication 的 initiator protein(起始蛋白),不是 helicase。
DnaA 會辨認並結合細菌染色體的 oriC(origin of replication),使鄰近的 AT-rich region 局部解鏈,接著協助載入 DnaB helicase。
主要順序為:
真正負責以 ATP 為能量沿 DNA 移動、分離 DNA 雙股的是 DnaB helicase。因此②錯誤。
③ DNA polymerase I:excises RNA primer and fills in with DNA,正確
DNA polymerase I 具有三種重要活性:
- DNA polymerase activity
- exonuclease activity:校對
- exonuclease activity:移除 RNA primer 或受損 DNA
在 lagging strand 上,DNA polymerase I 以其 exonuclease 活性,從前方移除 RNA primer;同時以 polymerase 活性,在後方補入 DNA。這種一邊移除、一邊補填的作用稱為 nick translation。
反應概念如下:
第 84 題2 分
Which DNA repair system is likely to be used in repairing DNA with an uracil residue?
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核心觀念
本題測驗分子生物學與生物化學中 DNA 修復機制(DNA repair systems) 的分類與受質專一性,特別是 鹼基去胺作用(deamination) 的修復途徑。
- 尿嘧啶(Uracil)在 DNA 中的來源:
- 最常見的機制為胞嘧啶(cytosine, )自發性水解去胺(spontaneous deamination),轉化為尿嘧啶(),形成非配對的 錯誤配對。
- 另一途徑為 DNA 複製時 DNA 聚合酶錯誤將 當成 摻入(incorporation)。
- 鹼基切除修復(Base-Excision Repair, BER)的標準機轉:
- 第一步(辨識與切除鹼基):由專一性的 尿嘧啶-DNA 醣苷酶(Uracil-DNA glycosylase, UNG) 水解 -糖苷鍵(-glycosidic bond),釋放出自由的尿嘧啶鹼基,在 DNA 骨架上留下一個無鹼基位點(AP site,即 apurinic/apyrimidinic site)。
- 第二步(切開骨架):AP 核酸內切酶(AP endonuclease) 切開 AP 位點 端磷酸二酯鍵,再由 AP 裂解酶(AP lyase)或核酸外切酶清除殘基。
- 第三步(填補與接合):DNA 聚合酶(細菌為 DNA Polymerase I;真核生物多為 DNA Polymerase )合成正確核苷酸補齊缺口,最後由 DNA 連接酶(DNA ligase) 封合缺口(nick)。
解題方法
- 審題抓關鍵字:題目關鍵受質為「uracil residue in DNA」。
- 比對修復酵素與路徑:
- 酵素教科書(如 Lehninger Principles of Biochemistry)中,介紹「鹼基切除修復(Base-Excision Repair, BER)」最具代表性的原型範例就是 Uracil-DNA glycosylase 處理去胺產生的尿嘧啶。
- DNA 中異常的單一非天然/經修飾鹼基(如 8-oxoG、hypoxanthine、uracil)且未造成顯著雙螺旋扭曲者,必定優先啟動 BER。
選項分析
-
(A) Base-excision repair(鹼基切除修復):正確。
BER 專門負責修復由氧化、烷基化、去胺等造成的單一非大體積鹼基損傷(non-bulky lesions)。DNA 中的尿嘧啶會被專一性的尿嘧啶-DNA 醣苷酶(UNG)辨識並切除,啟動典型的 BER 途徑。 -
(B) Mismatch repair(錯誤配對修復,MMR):錯誤。
第 85 題2 分
Aptamers are _______.
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核心觀念
本題測驗分子生物學與生物化學中**適體(Aptamers)**的定義與生化特性。
- 適體(Aptamers):通常為人工合成的短鏈單股寡核苷酸(單股 RNA 或 ssDNA,長度約 20~80 個核苷酸),能摺疊成高度特異的三級立體結構,並以極高的親和力( 達到皮莫耳 至奈莫耳 等級)與專一性結合目標分子(Target molecules,如蛋白質、小分子化合物、金屬離子、甚至是完整細胞)。
- 篩選技術:適體主要透過體外指數富集配體系統演化技術(SELEX, Systematic Evolution of Ligands by Exponential Enrichment)從龐大的隨機序列庫(Random sequence library)中篩選並放大產生。因為具有類似抗體的高專一性與高親和力,適體常被稱為「化學抗體(Chemical antibodies)」。
解題方法
切入點在於精準掌握生化名詞中各種特定功能性 RNA/DNA 結構的定義:
- 分析題幹關鍵字 Aptamers:其字源來自拉丁文 aptus(適合、結合)與希臘文 meros(部分),本質為「專門篩選用來結合特定分子的寡核苷酸(RNA 或 DNA)」。
- 對照各選項描述的生物分子結構,逐一比對 miRNA/siRNA、轉座子(Transposon)、引子(Primer)、端粒(Telomere)的生化定義,迅速鎖定符合「經篩選而能緊密結合特定目標的小分子 RNA」之選項。
選項分析
- (A) 錯誤:此描述為 microRNA(miRNA) 或 siRNA 的生成產物,而非 Aptamer。
- 在真核細胞中,具有髮夾結構的預前體 RNA(pre-miRNA hairpin)會被核酸內切酶(Endonuclease)Dicer 切割,產生約 21~25 個鹼基對的雙股 RNA 片段(miRNA duplex),隨後解旋並組裝至 RNA 誘導靜默複合物(RISC)中發揮基因靜默作用。
第 86 題2 分
Which of the following modification elucidates the inhibitory effect of diphtheria toxin on the function of eukaryotic translation factor eEF2?
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核心觀念
本題測驗「細菌毒素對真核細胞轉譯作用(Translation)之抑制機轉」以及「蛋白質轉譯後修飾(Post-translational modification, PTM)」。
- 白喉毒素(Diphtheria toxin)之結構與毒性機轉:
- 白喉棒狀桿菌(Corynebacterium diphtheriae)分泌的白喉毒素屬於 外毒素(A-B toxin)。其中 B 次單元負責與宿主細胞膜受體結合並促使毒素經胞吞作用(Endocytosis)進入細胞;A 次單元則具有酵素活性。
- A 次單元催化 反應:利用細胞內的 作為受質,將其中的 轉移至真核生物延長因子 2(eukaryotic Elongation Factor 2, eEF2)分子上一個經過修飾的特殊組胺酸殘基——白喉醯胺(diphthamide) 上,同時釋出菸鹼醯胺(Nicotinamide):
- 生化後果:
- 經 ADP-核糖基化修飾後的 eEF2 會喪失其結合與水解 GTP 的功能,無法催化核糖體在 mRNA 上的移位作用(Translocation,即胜肽基-tRNA 由 A-site 移至 P-site 的過程),導致宿主細胞的蛋白質合成徹底停擺,最終引發細胞凋亡與壞死。
- 綠膿桿菌(Pseudomonas aeruginosa)分泌的外毒素 A(Exotoxin A)亦具有完全相同的抑制機轉。
解題方法
題目詢問「哪一種蛋白質修飾(modification)闡明了白喉毒素(diphtheria toxin)對真核延長因子 eEF2 功能的抑制效果」。
- 切入點:直接辨識細菌毒素常見的作用型態。在生物化學中,白喉毒素(Diphtheria toxin)、綠膿桿菌外毒素 A(Exotoxin A)、霍亂毒素(Cholera toxin)以及百日咳毒素(Pertussis toxin)皆屬於催化 ADP-核糖基化(ADP-ribosylation) 的酵素型外毒素。
- 其中作用於 蛋白質轉譯機器(eEF2) 者即為白喉毒素與綠膿桿菌外毒素 A,故該修飾形式為 ADP-ribosylation。
選項分析
- (A) Phosphorylation(磷酸化):錯誤。
- 真核細胞中轉譯作用的調控常藉由磷酸化進行(例如 eIF2 在細胞壓力下被 eIF2 激酶磷酸化而抑制轉譯起始;
第 87 題2 分
Elongation factor Tu (EF-Tu):
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核心觀念
本題考查原核生物翻譯延長期中,延長因子 Tu(elongation factor Tu, EF-Tu)的功能,以及它與其他翻譯因子的分工。
EF-Tu 是細菌中的 GTP 結合蛋白,主要以 EF-Tu–GTP 形式與胺醯-tRNA(aminoacyl-tRNA)結合,將其運送至核糖體的 A site(aminoacyl site)。只有當胺醯-tRNA 的 anticodon 與 mRNA 上的 codon 正確配對後,EF-Tu 才會促進 GTP 水解並離開核糖體,使胺醯-tRNA 完成定位。
整體機轉可概括為:
接著複合體進入核糖體 A site,經過 codon–anticodon 配對確認後:
EF-Tu 轉變為 EF-Tu–GDP 並離開核糖體。之後由 EF-Ts(elongation factor Ts)促進 GDP 與 GTP 的交換,使 EF-Tu 恢復為可再利用的 EF-Tu–GTP。
解題方法
判斷本題的關鍵,是將各選項描述的功能與不同翻譯因子配對:
- EF-Tu:攜帶胺醯-tRNA 進入 A site。
- EF-Ts:促進 EF-Tu 上 GDP 與 GTP 的交換。
- EF-G:利用 GTP 水解推動核糖體轉位(translocation)。
- IF2:攜帶 initiator tRNA 參與翻譯起始。
- IF1、IF3:參與起始階段的核糖體組裝與 tRNA、mRNA 定位。
因此,只要找出「在 GTP 存在下結合 aminoacyl-tRNA」的敘述,即可判定正確答案。
選項分析
(A) binds GTP promoting translocation of ribosomes along mRNA
錯誤。
EF-Tu 確實會結合 GTP,但它的主要功能是攜帶 aminoacyl-tRNA 進入核糖體 A site,並非直接促進核糖體沿 mRNA 轉位。
核糖體轉位由 EF-G(elongation factor G)負責。肽鍵形成後,EF-G–GTP 結合核糖體,GTP 水解所釋放的能量促使 peptidyl-tRNA 與 deacylated tRNA 移動,讓核糖體沿 mRNA 前進一個 codon。
因此,選項將 EF-Tu 的功能與 EF-G 的功能混淆。
(B) displaces GDP from the elongation complex
錯誤。
促進 GDP 離開 EF-Tu、並使 GTP 重新結合的蛋白質是 EF-Ts,而不是 EF-Tu。
反應可表示為:
接著游離的 EF-Tu 再結合 GTP:
所以,EF-Tu 是 GTPase 循環中的受調控蛋白;真正負責 GDP–GTP 交換的是 EF-Ts。
第 88 題2 分
Selenocysteine (Sec) and pyrrolysine (Pyl) are recognized as 21st and 22nd amino acids, respectively. tRNA and tRNA have anticodon pairing with _______ and _______, respectively.
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核心觀念
本題考查特殊胺基酸的遺傳密碼重新指定(genetic code recoding):
- **Selenocysteine(Sec,硒半胱胺酸)**是第 21 種胺基酸,利用原本的終止密碼子 UGA 插入。
- **Pyrrolysine(Pyl,吡咯離胺酸)**是第 22 種胺基酸,利用原本的終止密碼子 UAG 插入。
因此:
- 可辨認密碼子 UGA。
- 可辨認密碼子 UAG。
解題方法
先掌握三個終止密碼子:
Sec 與 Pyl 都是特殊的「重新編碼胺基酸」:
- Sec 對應 UGA
UGA 通常是終止密碼子,但在具有特殊訊號時,核糖體會將 UGA 重新解讀為 Sec。
在真核生物與古菌中,通常需要:
- SECIS(selenocysteine insertion sequence,硒半胱胺酸插入序列)
- SBP2(SECIS-binding protein 2)
- eEFSec(專一性延長因子)
在細菌中則常由 SelB 協助將 Sec-tRNA 帶至核糖體。
- Pyl 對應 UAG
UAG 通常也是終止密碼子,但在含有 pyrrolysine 的生物中,可由專一性的 辨認並插入 Pyl。其形成需要:
- :編碼
- :編碼 pyrrolysyl-tRNA synthetase(吡咯離胺酸-tRNA 合成酶)
所以題目兩個空格依序為:
第 89 題2 分
Which step about regulation of gene expression by insulin is not correct?
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本題考查 insulin(胰島素)透過 receptor tyrosine kinase(受體型酪胺酸激酶)啟動 Ras–Raf–MEK–MAPK 訊息傳遞途徑,進而調控基因表現的機制。
主要流程如下:
Insulin 結合 insulin receptor
→ receptor 自體磷酸化
→ IRS-1(insulin receptor substrate-1)被磷酸化
→ Grb2–Sos 複合體活化 Ras
→ Ras-GTP 活化 Raf-1
→ Raf-1 磷酸化 MEK
→ MEK 磷酸化 MAPK/ERK
→ 調控細胞核內轉錄因子與基因表現。
本題的關鍵在於辨認各蛋白質所使用的結構域,以及「結合」與「磷酸化」的差別。
解題方法
依序檢查每個選項是否符合 Ras–Raf–MEK–MAPK 路徑:
- Insulin receptor 是否為 receptor tyrosine kinase?
- IRS-1 是被誰磷酸化?Grb2 使用哪一種結構域?
- Sos 如何促進 Ras 活化?
- Ras-GTP 是否活化 Raf-1?
- Raf-1、MEK、MAPK 的磷酸化順序是否正確?
其中只要出現結構域功能錯置,或將磷酸化誤寫成結合,即可判定為錯誤選項。
選項分析
(A) Insulin receptor binds insulin and undergoes autophosphorylation.
正確。
Insulin receptor(胰島素受體)屬於 receptor tyrosine kinase。Insulin 結合受體的 extracellular domain 後,會促使受體構形改變,使其 intracellular tyrosine kinase domain 活化。
受體彼此在細胞內側的 Tyr residues(酪胺酸殘基)上進行 trans-autophosphorylation(反式自體磷酸化),增加受體的激酶活性,並形成後續訊息蛋白質的 docking sites(停靠位點)。
因此,insulin 結合受體並引發自體磷酸化的敘述正確。
(B) Insulin receptor binds IRS-1 on its Tyr residues. SH3 domain of Grb2 binds to phosphorylated Tyr of IRS-1.
錯誤,為本題答案。
此選項包含兩個關鍵錯誤:
第一,insulin receptor 並不是「在 IRS-1 的 Tyr residues 上結合」。正確機制是:
- 活化的 insulin receptor phosphorylates IRS-1(磷酸化 IRS-1)。
- 被磷酸化的是 IRS-1 上的 Tyr residues。
- IRS-1 上的 phosphorylated Tyr residues 接著作為訊息蛋白質的結合位點。
也就是說,受體對 IRS-1 的主要作用是磷酸化,而非在其 Tyr residues 上進行所謂的結合。
第二,Grb2 結合 IRS-1 磷酸化 Tyr 的結構域是 SH2 domain,不是 SH3 domain。
Grb2 的結構域排列為:
其功能分工為:
- SH2 domain:辨認並結合 phosphorylated Tyr(磷酸化酪胺酸)。
- SH3 domains:辨認並結合 proline-rich sequence(富含脯胺酸序列),例如 Sos 上的 proline-rich region。
因此,正確描述應為:
IRS-1 被 insulin receptor 磷酸化;Grb2 的 SH2 domain 結合 IRS-1 上的 phosphotyrosine,而 Grb2 的 SH3 domain 再結合 Sos。
第 90 題2 分
Which description about -adrenergic pathway (a G-protein coupling receptor; GPCR) is not correct?
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核心觀念
本題測驗後醫考生必備的經典細胞訊息傳遞途徑——-腎上腺素受體(-adrenergic receptor)路徑與 G 蛋白偶聯受體(G-protein coupled receptor, GPCR)的活化機轉(出處參見 Lehninger Principles of Biochemistry 或 Campbell Biology 訊息傳遞章節)。
異源三聚體 G 蛋白(heterotrimeric G protein)由三個次單元構成:、、。其活化與下游訊息傳導的關鍵步驟如下:
- 配體結合:腎上腺素(epinephrine)與細胞膜上的七次穿膜受體(7-transmembrane receptor, GPCR)結合。
- 受體構形改變與鳥苷酸交換:活化的 GPCR 充當鳥苷酸交換因子(GEF, guanine nucleotide exchange factor),促使 次單元釋放鍵結的 GDP,並結合高濃度的 GTP。
- 次單元解離與效應子活化:結合 GTP 的 與 複合體解離,在質膜內側側向擴散移動至腺苷酸環化酶(adenylyl cyclase, AC)並將其活化。
- 第二傳訊者生成:活性腺苷酸環化酶催化 ATP 環化生成環磷酸腺苷(cAMP)。
- 下游激酶活化:cAMP 結合至蛋白激酶 A(protein kinase A, PKA)的調節次單元(R),釋出具催化活性(C)的次單元,進而使下游目標蛋白磷酸化,誘發細胞生理反應。
解題方法
本題切入點在於精確區分**「異源三聚體 G 蛋白各次單元( 與 )在訊息傳遞中的具體角色」。
題目詢問「何者不正確**(not correct)」,需檢視哪個選項混淆了次單元名稱或路徑步驟。選項 (D) 指稱由「」去活化 adenylyl cyclase,此敘述明顯與標準機轉不符(實為 次單元),故選 (D)。
選項分析
- (A) 正確。
-腎上腺素受體屬於典型的 G 蛋白偶聯受體(GPCR)超家族,其蛋白質結構特徵為具有 7 個疏水性的跨膜 -螺旋(7-transmembrane -helices),故為 7-transmembrane protein。