中國醫藥大學 114 年 《生物學》

核心觀念

本題考查陸地生態系淨初級生產量（Net Primary Production, NPP）的定義，以及氣候因子對植物碳固定與呼吸作用的影響。

植物行光合作用所固定的總能量稱為總初級生產量（Gross Primary Production, GPP）；扣除植物自身呼吸作用所消耗的能量後，才是 NPP：

$$\mathrm{NPP}=\mathrm{GPP}-R$$

其中：

• $\mathrm{GPP}$：植物透過光合作用固定的總碳量。
• $R$：植物自營呼吸（autotrophic respiration）所消耗的碳量。
• $\mathrm{NPP}$：實際累積於植物生物量中的碳量，也是提供給草食動物與分解者利用的重要能量來源。

因此，能直接大幅改變光合作用、植物呼吸作用或植物水分狀態的環境因子，最容易造成 NPP 顯著變化。

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解題方法

逐一判斷各選項是否能直接且顯著改變 $\mathrm{GPP}$ 或植物呼吸作用 $R$。

其中，氣溫與降水量是影響植物生理活動的主要氣候因子：

• 氣溫會影響光合作用相關酵素的反應速率與植物呼吸速率。
• 降水量會直接影響土壤含水量、根部吸水、氣孔開閉與二氧化碳進入葉片的能力。
• 高溫伴隨乾旱會使植物氣孔關閉，降低 $\ce{CO2}$ 擴散與光合作用，並造成葉片萎凋、植被退化及火災風險上升。

因此，選項中以「氣溫顯著上升」同時伴隨「降水量顯著減少」者，對 NPP 的直接衝擊最大。

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選項分析

(A) 大氣 $\ce{CO2}$ 濃度增加，水分供應未明顯改變

二氧化碳是卡爾文循環（Calvin cycle）的原料。$\ce{CO2}$ 濃度升高時，理論上可提高羧化作用，增加 $\mathrm{GPP}$。在卡爾文循環中，Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶）催化：

$$\ce{RuBP + CO2 ->[Rubisco] 2\ 3-PGA}$$

因此，短期或特定植物中可能出現「二氧化碳施肥效應」（$\ce{CO2}$ fertilization effect）。

但在自然環境中，NPP 的提升通常受到下列因素限制：

• 氮、磷等礦物營養不足。
• 光照、溫度或其他環境因子成為限制因子。
• 植物長期適應後，光合作用增幅可能下降。
• $\ce{CO2}$ 濃度升高並未直接造成水分劇烈改變。

相較於氣溫上升與降水驟減所造成的熱逆境及乾旱壓力，單獨的 $\ce{CO2}$ 上升對真實陸地生態系 NPP 的直接影響通常較有限，故不是本題所問「最可能直接影響 NPP」的主因。

判定：錯誤。

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(B) 年均氣溫上升 $3\,^\circ\mathrm{C}$，伴隨降水量顯著減少

此選項同時包含升溫與乾旱，是最直接、最顯著影響 NPP 的組合。

高溫會影響光合作用與呼吸作用中的酵素活性。當溫度超過植物適 optimum 時，可能造成：

• 光合作用相關酵素活性下降。
• 光系統（photosystem）受熱傷害。
• 植物呼吸作用增加，使 $R$ 上升。
• 高溫加速水分蒸散，增加植物缺水壓力。

降水顯著減少則會造成土壤乾旱。植物缺水時，保衛細胞失去膨壓，導致氣孔關閉：

核心觀念

本題考查自然選擇依表型與適應度（fitness）關係所呈現的型態。

題幹中雄性甲蟲具有三種相對體型：

• 大型、有大型獨角：可用攻擊行為驅逐競爭者，繁殖成功率高。
• 中型：在攻擊與潛入策略上皆不具優勢，繁殖成功率低。
• 小型、無角：可避開衝突並潛入交配，繁殖成功率高。

因此，兩個極端表型受到有利選擇，而中間型受到不利選擇。其適應度關係可表示為：

$$W_{\text{大型}} > W_{\text{中型}}, \qquad W_{\text{小型}} > W_{\text{中型}}$$

這會使族群中的表型分布逐漸由單一中間峰，轉變為偏向兩端的雙峰分布。

此種「有利於兩個極端表型、不利於中間表型」的演化趨勢，就是分歧性天擇（Disruptive selection，也稱分裂性天擇）。

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解題方法

判斷天擇類型時，先比較不同表型的繁殖成功率：

1. 找出受到有利選擇的表型。
2. 找出受到不利選擇的表型。
3. 判斷適應度最高的是單側、中央，還是兩端。

本題的適應度分布如下：

雄性表型	繁殖策略	繁殖成功率
大型、有角	攻擊並驅逐競爭者	高
中型	兩種策略皆無優勢	低
小型、無角	避開衝突並潛入交配	高

適應度最高的是兩個極端，最低的是中間型，因此選擇方向不是單向移動，而是將族群推向兩端，故選 (C)。

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選項分析

(A) 方向性天擇（Directional selection）錯誤

方向性天擇會偏好某一個極端表型，使族群平均表型朝單一方向改變。例如環境長期偏好大型個體，族群平均體型便逐漸增大。

本題同時有利於大型與小型雄性，並非只偏好單一極端，因此不是方向性天擇。

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(B) 穩定性天擇（Stabilizing selection）錯誤

穩定性天擇偏好中間型，淘汰兩個極端型，使族群平均值大致維持不變，且表型變異縮小。

核心觀念

本題考查 $K$-選擇理論（$K$-selection theory） 與 $r$-選擇理論（$r$-selection theory）。

族群成長可用邏輯斯成長模型表示：

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$$

其中：

• $N$：目前族群數量
• $r$：內禀增長率，反映繁殖與族群增加的潛力
• $K$：環境容納量，表示環境在資源限制下可長期支持的最大族群量

當環境穩定、資源有限且種間競爭激烈時，族群數量通常接近環境容納量 $K$。此時自然選擇較有利於提高個體競爭能力與存活率的特徵，即 $K$-選擇。

典型的 $K$-選擇物種具有：

• 繁殖率低，每次產生的後代少
• 個體體型較大
• 性成熟晚
• 親代照顧時間長
• 幼體存活率高
• 壽命較長
• 族群數量相對穩定，接近 $K$

相對地，$r$-選擇物種適合資源不穩定或干擾頻繁的環境，特徵包括大量繁殖、快速成熟、親代照顧少、幼體死亡率高及壽命短。

解題方法

題幹提供三個重要線索：

1. 資源穩定
2. 競爭激烈
3. 熱帶雨林環境

這表示物種長期處於接近環境容納量 $K$ 的情況。判斷重點不是單看繁殖速度，而是觀察其生活史是否投入較多資源培育少量後代，以提升後代存活率與競爭能力。

因此，應優先選擇具有「少生、晚熟、長壽命、親代照顧久」特徵的物種。

選項分析

(A) 正確

每胎僅產下 $1$–$2$ 隻、哺育超過一年、約 $10$ 年才性成熟，且壽命可達數十年，完整符合 $K$-選擇物種的生活史特徵。

此類哺乳類將大量能量投入單一或少數後代，包括：

• 延長妊娠期或哺育期
• 提供長時間親代照顧
• 延後性成熟
• 提高幼體存活率
• 維持較長的成年期與繁殖期

核心觀念

本題考查「分解者在生態系物質循環與生產力維持中的功能」。

細菌與真菌等分解者會分泌胞外酵素，將落葉、枯枝及動物遺體中的複雜有機物分解，並進行「礦化作用（mineralization）」，把有機態元素轉變為植物可吸收的無機態養分，例如：

• 有機氮 $\rightarrow$ $\ce{NH4+}$
• $\ce{NH4+}$ 經硝化作用形成 $\ce{NO2-}$、$\ce{NO3-}$
• 有機磷 $\rightarrow$ $\ce{PO4^{3-}}$

植物利用水、$\ce{CO2}$ 與無機養分進行光合作用及生長：

$$6\ce{CO2}+6\ce{H2O} \rightarrow \ce{C6H12O6}+6\ce{O2}$$

其中氮、磷等礦物養分是合成胺基酸、蛋白質、核酸、葉綠素及 ATP 所必需的原料。分解者族群大幅減少後，養分由有機態回到土壤無機庫的速率下降，植物可利用的養分供應不足，長期會使植物初級生產量下降。

解題方法

判斷本題的關鍵，是將「分解者減少」直接連結到兩項功能：

1. 分解有機遺體與枯落物。
2. 釋放植物可利用的無機養分。

因此，長期影響的主要順序是：

$$\text{分解者減少} \rightarrow \text{分解與礦化作用減弱} \rightarrow \text{無機養分供應下降} \rightarrow \text{植物生長受限} \rightarrow \text{初級生產量下降}$$

「整體生產力影響最顯著」應優先選擇直接指出植物初級生產力下降，且明確說出無機養分供應受阻的選項。

選項分析

(A) 大氣 $\ce{CO2}$ 濃度下降，因碳釋放減少

分解者進行有機物分解及細胞呼吸時，會將有機碳轉變為 $\ce{CO2}$：

$$\text{有機物}+\ce{O2} \rightarrow \ce{CO2}+\ce{H2O}+\text{能量}$$

分解者減少，確實會使分解呼吸所釋放的 $\ce{CO2}$ 減少；然而，植物初級生產量也會因無機養分缺乏而下降，植物吸收 $\ce{CO2}$ 的量同步減少。因此不能直接判定大氣 $\ce{CO2}$ 濃度必然下降。

此外，本題詢問對「整體生產力」最顯著的影響，碳釋放減少並非最直接的生產力結果，故錯誤。

核心觀念

本題考查「生物多樣性—生態系功能」的關係，尤其是物種多樣性如何影響初級生產力（primary production）。

初級生產力是生產者利用光能或化學能，將無機物合成有機物的速率；在熱帶森林中，主要來自植物的光合作用：

$$6\ce{CO2}+6\ce{H2O} \xrightarrow{\text{光能、葉綠素}} \ce{C6H12O6}+6\ce{O2}$$

淨初級生產力（NPP）可表示為：

$$\mathrm{NPP}=\mathrm{GPP}-R$$

其中：

• $\mathrm{GPP}$：總初級生產力（gross primary production）
• $R$：生產者自身呼吸作用消耗的能量
• $\mathrm{NPP}$：淨初級生產力（net primary production）

物種多樣性提高時，不同植物可能在光照、土壤水分、氮、磷與空間位置等方面產生資源分化，使整體群落能更充分利用環境資源。這類機制稱為互補效應（complementarity effect）。

此外，高多樣性群落中也較容易包含具有高生產力的物種，稱為選擇效應（selection effect）。校方釋疑所提到「高多樣性時，較有可能出現某些高產能物種」，即涉及此概念。

解題方法

判斷本題的關鍵有兩步：

1. 找出能直接連結「物種多樣性增加」與「群落整體生產力提升」的選項。
2. 優先選擇描述群落層級機制的敘述，例如資源分工、物種互補、促進作用與資源循環。

在高多樣性森林中，不同物種可能具有不同的根系深度、葉片結構、需光程度與養分需求。例如：

• 高大樹種主要利用冠層光線；
• 林下植物利用較弱的散射光；
• 深根植物吸收深層水分與礦物質；
• 淺根植物利用表土養分；
• 部分植物可與菌根真菌形成互利關係，提高磷或氮的吸收。

因此，物種之間不是單純互相競爭，而是可能透過資源分化與促進作用，使群落對光能、水分與無機鹽的利用更完整。這會提高總碳固定量，進而提升初級生產力。

選項分析

(A) 不同植物利用不同類型的光合作用路徑，提高資源分配效率並提升總能量捕獲量

此敘述具有部分合理性，但不是本題最佳答案。

植物確實可能具有不同的光合作用型態，例如：

• $\ce{C3}$ 光合作用：多數森林植物採用，透過 Calvin cycle（卡爾文循環）固定 $\ce{CO2}$。
• $\ce{C4}$ 光合作用：先經由 PEP carboxylase（磷酸烯醇丙酮酸羧化酶）將 $\ce{CO2}$ 固定為四碳化合物，再於維管束鞘細胞進行 Calvin cycle。
• CAM 光合作用：夜間開啟氣孔固定 $\ce{CO2}$，以降低水分散失。

核心觀念

本題考「演化證據」中 vestigial structures（退化構造） 的定義。

退化構造是指：生物體內仍然保留、但在現代物種中已失去原有主要功能的構造。這些構造通常可追溯至具有共同祖先的祖先型態，反映演化過程中「祖先構造被保留，但功能逐漸減弱或消失」。

部分鯨魚的骨盆骨與後肢骨，原本與陸生祖先的行走功能有關；鯨魚適應水中生活後，後肢逐漸退化，現今僅殘留小型骨骼，且不再具有行走功能。因此屬於 vestigial structures（退化構造）。

解題方法

判斷本題的關鍵有兩點：

1. 題幹明確指出「無功能」。
2. 題幹指出該構造是「陸生祖先遺留下來的結構」。

「現代仍存在，但功能已喪失，且源自祖先構造」正是退化構造的典型描述。

鯨魚的演化過程中，祖先曾具有適合陸地行走的後肢；當鯨魚轉為水生生活後，後肢不再是主要運動構造，經長期自然選擇與形態演化而縮小，最後僅留下殘餘骨骼。這些骨骼即為退化構造。

選項分析

(A) Comparative embryology 證據：錯誤

Comparative embryology（比較胚胎學）是比較不同物種胚胎發育過程中的相似性。例如，脊椎動物胚胎早期可能具有相似的體節、咽弓或尾部構造，顯示彼此可能具有共同祖先。

本題描述的是成體鯨魚保留無功能後肢骨，焦點在於「成體構造的功能退化」，不是比較不同物種的胚胎發育，因此不屬於比較胚胎學證據。

(B) Homologous structures 證據：不適合作為本題最佳答案

Homologous structures（同源構造）是指不同物種的構造源自共同祖先，即使現代功能不同，基本解剖構造仍可能具有相似性。例如：

• 人類的手臂
• 鯨魚的胸鰭
• 蝙蝠的翅膀

這些構造在四肢骨骼排列上具有共同基本模式，屬於同源構造。

核心觀念

本題考查「環境依賴的自然選擇」與「適應代價（fitness trade-off）」。

此突變具有兩種相反效果：

• 有利效果：增加個體抵抗病毒感染的能力。
• 不利效果：降低配子活動力，使帶有突變的個體繁殖成功率下降。

因此，此突變的適存度取決於環境中的病毒感染壓力。可用下式表示其概念：

$$\text{突變攜帶者的總適存度} = \text{抗病毒利益} - \text{繁殖代價}$$

當病毒感染率高時，抗病毒利益增加，可能超過配子活動力降低所造成的代價，突變受到正向天擇；當病毒感染率低時，抗病毒利益有限，繁殖代價反而占優勢，突變受到負向天擇。

本題並非在考代謝途徑、酵素反應或訊息傳遞，而是在判斷不同環境下基因型適存度的改變。

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解題方法

判斷重點有兩個：

1. 比較兩地區的病毒感染壓力。
2. 將突變頻率變化與突變的適應利益、繁殖代價連結。

地區 A 的病毒感染率長期偏高，且突變頻率由 $5\%$ 上升至 $30\%$：

$$5\% \rightarrow 12\% \rightarrow 20\% \rightarrow 26\% \rightarrow 30\%$$

這代表在地區 A 中，突變所提供的抗病毒利益足以抵銷，甚至超過配子活動力降低的繁殖代價，因此帶有突變的個體具有較高相對適存度，突變受到正向天擇而增加。

地區 B 的病毒感染率低且穩定，突變頻率大致維持在 $5\%$ 至 $7\%$：

$$5\% \rightarrow 6\% \rightarrow 7\% \rightarrow 6\% \rightarrow 5\%$$

在病毒壓力低的環境中，抗病毒功能的選擇利益較小，但配子活動力降低的代價仍然存在，因此突變受到負向天擇，頻率受到抑制。

所以，兩地區的選擇方向不同：

地區	病毒壓力	抗病毒利益	繁殖代價的相對影響	選擇方向
A	高	大	可被抵銷	正向天擇
B	低且穩定	小	占優勢	負向天擇

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選項分析

(A) 兩地區突變頻率的變化均由基因漂變主導，不受環境壓力的影響

錯誤。

基因漂變（genetic drift）是族群中等位基因頻率因隨機抽樣而發生的改變，通常在小族群中特別明顯，且不必然與性狀是否有利相關。

本題已明確指出：

• 地區 A 病毒感染率高；
• 突變具抗病毒功能；
• 地區 A 的突變頻率持續上升；
• 突變同時具有降低配子活動力的代價。

核心觀念

本題考的是「環境壓力下的天擇」與「平衡性天擇（balancing selection）」。

新型突變同時具有兩種相反效果：

1. 有利性狀：提高個體抵抗病毒的能力，使感染率高的環境中具有較高存活率。
2. 不利性狀：降低配子活動力，使受突變影響的個體繁殖成功率下降。

因此，該突變的適存度（fitness）不是單純增加或降低，而是取決於環境中的病毒感染壓力。可概念化表示為：

$$\text{總適存度} = \text{病毒抗性帶來的生存利益} - \text{配子活動力下降造成的繁殖成本}$$

在高病毒感染率地區，抗病毒利益較大，足以抵銷部分繁殖缺陷；在低感染率地區，抗病毒利益較小，配子活動力降低的缺點則較明顯。此種「同一突變在不同選汰因素下同時具有利與弊」的情形，容易形成適應性多型性，並由平衡性天擇維持族群中不同等位基因的共存。

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解題方法

應從兩個層面判斷：

一、比較兩地區的突變頻率變化

地區 A：

$$5\% \rightarrow 12\% \rightarrow 20\% \rightarrow 26\% \rightarrow 30\%$$

突變頻率在 20 年內明顯上升，表示在地區 A 中，該突變帶來的利益大於繁殖缺陷造成的損失。由於地區 A 的病毒感染率長期偏高，病毒抗性可提高個體存活與繁殖機會，因此抗性突變受到正向天擇。

地區 B：

$$5\% \rightarrow 6\% \rightarrow 7\% \rightarrow 6\% \rightarrow 5\%$$

依校方釋疑，地區 B 的變動可概括為：

$$+1\% \rightarrow +1\% \rightarrow -1\% \rightarrow -1\%$$

其特徵是小幅上升後又小幅下降，20 年前後的頻率皆為 $5\%$，整體沒有明顯增加或減少。這表示在低且穩定的感染壓力下，抗病毒優勢不強，繁殖缺陷會抵銷其生存優勢，使突變頻率大致維持在一定範圍內。

二、判斷整體演化機制

地區 A 的高感染壓力有利於抗性突變；地區 B 的低感染壓力則使繁殖缺陷較為突出。換言之，該突變在不同環境下受到方向相反的選汰作用：

• 病毒壓力高：抗性利益較大，突變頻率上升。
• 病毒壓力低：抗性利益有限，繁殖缺陷抑制其擴張。

此種有利與不利作用彼此拉鋸，使抗性基因不必固定為 $100\%$，也不會必然消失，而是在族群中維持一定程度的多型性，符合平衡性天擇。

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選項分析

(A) 突變在地區 A 提供顯著的病毒抗性，天擇強化其基因表現，儘管存在繁殖缺陷

此選項只能部分描述地區 A 的現象。

地區 A 的確具有高感染率，抗性突變可提供生存優勢，使其頻率由 $5\%$ 上升至 $30\%$。但「天擇強化其基因表現」的說法不精確。

核心觀念

本題考查「棲地破碎化（habitat fragmentation）」與「邊際效應（edge effect）」對生物多樣性的影響，以及生態保育策略的尺度與效果。

森林被道路、農地或都市開發切割後，會形成許多彼此隔離的森林區塊。森林區塊的邊緣通常具有：

• 光照較強、溫度變化較大
• 濕度下降、風速增加
• 植被結構改變
• 入侵種較容易進入
• 原生種棲地縮減
• 族群間遷移與交配機會減少

邊際效應會使森林內部環境縮小，並提高物種滅絕風險。破碎化也會造成族群隔離，使基因交流減少、近親交配增加，降低族群的遺傳多樣性與環境適應能力。

有效的長期保育策略，應同時處理：

1. 棲地之間的連通性
2. 物種遷移與再殖入
3. 族群間的基因交流
4. 破碎化造成的族群隔離

解題方法

判斷本題的關鍵，是比較各策略能否從「景觀尺度」處理森林破碎化問題。

生態廊道（wildlife corridor）能連結原本分離的森林區塊，使不同區塊間的族群恢復移動。其主要效果包括：

• 增加物種遷移機會
• 促進個體擴散與再殖入
• 增加基因交流
• 降低族群因隔離而滅絕的風險
• 提升後設族群（metapopulation）的穩定性

當某一森林區塊的族群數量下降時，廊道可使其他區塊的個體進入，形成「救援效應（rescue effect）」。因此，廊道不只改善局部邊緣環境，更直接處理破碎化造成的隔離問題。

所以本題以長期維持整體生物多樣性為目標時，應選擇能恢復區塊間連通性的策略。

選項分析

(A) 建立生態廊道連結破碎化森林區塊，強化物種遷移與基因交流，維持群落穩定性

正確。

生態廊道可作為森林區塊間的連接通道，使個體能在不同棲地間移動，增加族群間的基因交流，降低基因隔離與近親交配的程度。

對於後設族群而言，各森林區塊可視為不同的局部族群（local populations），廊道則提高局部族群間的遷移率。當某區塊族群局部滅絕時，其他區塊的個體可重新進入並建立族群，提升整體族群的持續性。

此策略具有景觀尺度的效果，能同時改善破碎化、族群隔離與基因交流不足等問題，因此最符合題目所要求的「長期維持生物多樣性」。

(B) 在邊際區域設置人工遮蔭或綠籬結構，降低光照與風速影響，減緩當地微氣候變化

部分有效，但不是最佳答案。

核心觀念

本題考查植物由水生環境向陸生環境演化時，苔蘚植物（bryophytes）與蕨類植物（ferns）仍保留的「受精需水」特徵。

苔蘚與蕨類皆屬於具有世代交替（alternation of generations）的植物：

• 孢子體（sporophyte）：進行減數分裂，產生單套染色體的孢子（spore）。
• 配子體（gametophyte）：由孢子發育而來，產生精子與卵。
• 精子必須由藏精器（antheridium）釋出，游過一層水膜，才能抵達藏卵器（archegonium）中的卵細胞完成受精。

蕨類精子通常具有多條鞭毛，苔蘚精子也具有鞭毛，能在水膜中游動。因此，雖然孢子可以藉由風力等方式散播，繁殖週期中的受精步驟仍依賴潮濕環境，這是其陸生適應受到限制的根本因素。

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解題方法

判斷此題的關鍵，是區分：

1. 孢子的散播：屬於繁殖體的移動與擴散。
2. 配子的結合：屬於有性生殖中的受精作用。

題幹指出苔蘚與蕨類「能經由孢子散播出去」，但仍「高度依賴潮濕環境」，因此限制並不在孢子能否散播，而在孢子萌發後形成配子體，進一步進行有性生殖時的受精作用。

受精流程可簡化表示為：

$$\text{孢子} \rightarrow \text{配子體} \rightarrow \text{精子、卵} \rightarrow \text{受精}$$

其中需要水介質的是：

$$\text{精子} \xrightarrow{\text{水膜、鞭毛游動}} \text{卵細胞}$$

故正確答案為 (D)。

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選項分析

(A) 配子體無法在乾燥環境中進行光合作用

錯誤。

苔蘚與蕨類的配子體通常能進行光合作用，具有葉綠體，可利用光能進行碳同化。乾燥環境會使細胞失水、氣孔運作與代謝活動受到抑制，但「無法進行光合作用」不是造成其高度依賴潮濕環境的根本演化因素。

本題的核心限制是有性生殖中的精子移動與受精，而不是配子體的光合作用能力。

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(B) 胞外酵素活性在乾燥條件下降低，影響孢子釋放效率

錯誤。

核心觀念

本題考查達爾文天擇理論（Darwinian natural selection）發生所需的基本條件。天擇不是個體為了適應環境而主動改變，而是族群中原本存在差異，且部分差異可以遺傳；在資源有限與生存競爭下，不同性狀造成個體生存與繁殖成功率不同，使有利性狀在世代間增加。

天擇發生的核心條件包括：

1. 族群中存在個體差異，且至少部分差異具有遺傳性。
2. 不同個體的生存與繁殖成功率不同，即具有差異適合度（differential fitness）。
3. 資源有限，個體間存在生存與繁殖競爭。
4. 有利性狀能透過遺傳傳給後代，因而在族群中逐代增加。

解題方法

逐一判斷各敘述是否符合天擇的必要條件：

• 只要敘述符合「可遺傳變異、差異性繁殖成功、生存競爭」即可列入。
• 若將變異說成由個體主動適應環境而產生，屬於拉馬克式用進廢退觀念，並非達爾文天擇。
• 若宣稱所有變異都有利，則不符合族群中變異具有中性、有害與有利等多種可能的事實。

因此正確敘述為①②④。

選項分析

① 族群中個體具有可遺傳的變異：正確

族群中的個體必須存在差異，例如體色、體型、抗病性或耐旱性不同，且這些差異至少部分能由遺傳物質傳給後代。

變異的來源包括：

• DNA 突變（mutation）
• 減數分裂時的互換（crossing over）
• 染色體獨立分配（independent assortment）
• 有性生殖造成的基因重組（genetic recombination）

若變異完全不能遺傳，即使某個個體具有有利性狀，也無法使該性狀在後代中累積，因此不會形成演化性的天擇結果。

② 某些性狀會影響個體的生存與繁殖成功：正確

天擇的直接對象是可觀察的性狀（phenotype），但演化結果表現在基因或等位基因頻率的改變。

核心觀念

本題考查「表觀遺傳學（epigenetics）」：在 DNA 鹼基序列不變 的情況下，藉由 DNA 甲基化、組蛋白修飾或非編碼 RNA 等機制，改變基因的轉錄活性，造成基因表現差異。

其中，DNA 甲基化主要發生於含有 CpG 的區域，尤其是基因啟動子（promoter）。DNA methyltransferase（DNMT，DNA 甲基轉移酶）可將甲基加至 cytosine，形成 5-methylcytosine：

$$\text{Cytosine} \xrightarrow{\text{DNMT}} \text{5-methylcytosine}$$

若啟動子區域甲基化程度提高，通常會造成：

1. 轉錄因子不易結合啟動子。
2. 甲基化辨識蛋白（如 methyl-CpG-binding proteins）被招募。
3. 組蛋白去乙醯酶（histone deacetylase, HDAC）等染色質抑制因子被招募。
4. 染色質緊密化，RNA polymerase II 不易啟動轉錄。
5. 相關基因表現量下降。

因此，即使兩組胎兒的 DNA 序列完全相同，營養環境仍可透過表觀遺傳修飾，改變免疫基因的表現。

解題方法

本題可依照題幹的三個關鍵線索判斷：

1. DNA 序列完全相同

表示差異不是由染色體結構改變或 DNA 鹼基序列突變直接造成，而是屬於「序列外的基因調控」。

2. 出生後出現基因表現差異

題目問的是基因是否被轉錄、轉錄量多少，屬於基因表現調控層次，而非基因本身結構改變。

3. 表現差異可遺傳至下一代

表觀遺傳標記若存在於生殖細胞或影響生殖細胞形成，便可能傳遞至後代。雖然哺乳類胚胎發育過程通常會進行大規模表觀遺傳重置，但部分印記區域、特定染色質狀態或生殖細胞相關標記仍可形成跨世代效應；就本題所給選項而言，這正是表觀遺傳機制的典型考法。

因此，最符合題意的是「表觀遺傳修飾導致基因啟動子甲基化程度改變」。

選項分析

(A) 染色體易位造成基因調控異常

染色體易位（chromosomal translocation）是染色體片段移至另一條染色體的位置，會改變基因所在位置或造成基因融合，例如某些癌症中的融合基因。

此機制涉及染色體結構或基因排列改變，通常可在 DNA 或染色體核型上觀察到，與題幹「DNA 序列完全相同」的條件不符。因此錯誤。

核心觀念

本題考查族群遺傳學中的「基因流（gene flow）」與遷移造成的等位基因頻率改變。

若原族群占新族群比例為 $1-m$，移入族群比例為 $m$，則遷移後某等位基因的頻率為兩個族群該等位基因頻率的加權平均：

$$q'=(1-m)q_{\text{島嶼}}+mq_{\text{大陸}}$$

其中：

• $q_{\text{島嶼}}=0.8$：島上原有族群的 $a$ 等位基因頻率
• $q_{\text{大陸}}=0.2$：大陸移入人口的 $a$ 等位基因頻率
• $m=0.10$：移入人口占新族群的 $10\%$

Hardy–Weinberg 平衡主要用於由等位基因頻率推算基因型比例；本題直接詢問遷移後的等位基因頻率，因此不需要先計算 $AA$、$Aa$、$aa$ 的比例。

解題方法

島上原有居民占新族群的：

$$1-m=1-0.10=0.90$$

遷移後，島上原居民所貢獻的 $a$ 等位基因頻率為：

$$0.90\times 0.80=0.72$$

大陸移入人口所貢獻的 $a$ 等位基因頻率為：

$$0.10\times 0.20=0.02$$

因此，新族群中 $a$ 等位基因的頻率為：

$$q'=0.72+0.02=0.74$$

也可直接寫成：

$$q'=0.90(0.80)+0.10(0.20)=0.74$$

所以遷移後 $a$ 的頻率最接近 $0.74$。

遷移方向也可用來快速判斷：移入族群的 $a$ 頻率為 $0.2$，低於島上原本的 $0.8$，因此遷移後頻率必然下降；而且新頻率應介於 $0.2$ 與 $0.8$ 之間。$0.74$ 符合此條件。

選項分析

核心觀念

本題考查：

1. 遷移（gene flow）造成等位基因頻率改變
2. Hardy–Weinberg 平衡
3. 隱性遺傳病患者比例為隱性純合子頻率 $q^2$

令：

• $A$：健康顯性等位基因，頻率 $p$
• $a$：隱性遺傳病等位基因，頻率 $q$

在 Hardy–Weinberg 平衡下：

$$p+q=1$$ $$p^2+2pq+q^2=1$$

其中：

• $p^2$：$AA$
• $2pq$：$Aa$
• $q^2$：$aa$

因為疾病是隱性遺傳，只有 $aa$ 個體發病，因此患者比例為 $q^2$。

解題方法

第一步：計算遷移後的等位基因 $a$ 頻率

遷移後族群由兩部分組成：

• 原島上族群占 $90\%$
• 大陸移入族群占 $10\%$

因此，遷移後 $a$ 的頻率為加權平均：

$$q'=(0.90)(0.80)+(0.10)(0.20)$$ $$q'=0.72+0.02=0.74$$

所以遷移事件後：

$$q'=0.74$$

相對地，$A$ 的頻率為：

$$p'=1-q'=1-0.74=0.26$$

第二步：利用 Hardy–Weinberg 平衡計算隱性患者比例

題目指出新族群會迅速達成 Hardy–Weinberg 平衡，因此患者比例為：

$$q'^2=(0.74)^2$$ $$q'^2=0.5476$$

換算成百分比：

$$0.5476\times 100\%=54.76\%\approx54.8\%$$

題目所稱第 $2$ 代，在沒有進一步遷移、突變、選擇、遺傳漂變或非隨機交配的條件下，等位基因頻率維持不變，因此第 $2$ 代的預期患者比例仍為約 $54.8\%$。

選項分析

(A) 約 $49.0\%$

此數值來自：

核心觀念

本題考查細胞膜的被動運輸與膜蛋白功能。

細胞膜中央為疏水性的磷脂雙層，物質能否直接通過，主要取決於：

1. 分子的大小
2. 是否帶電
3. 是否具有極性或脂溶性

被動運輸不需要 ATP，物質沿著濃度梯度或電化學梯度移動，主要包括：

• 簡單擴散（simple diffusion）：物質直接穿過磷脂雙層。
• 易化擴散（facilitated diffusion）：物質需藉由通道蛋白或載體蛋白通過膜，但仍不消耗 ATP。

帶電離子無法直接穿越膜中央的疏水區，因此通常需要離子通道或其他膜蛋白協助。

解題方法

題幹給出三項關鍵條件：

• 物質沿濃度梯度移動
• 不需耗能
• 需要特定膜蛋白協助

因此，該運輸方式屬於易化擴散。接著判斷各選項是否因具有電荷、極性或體積較大，而不能直接穿過磷脂雙層。

其中，$\ce{Na+}$ 帶有正電荷，無法直接溶入膜內的疏水區，必須透過選擇性離子通道等膜蛋白，沿著電化學梯度移動。這正符合題幹所描述的運輸方式。

選項分析

(A) 氧氣（$\ce{O2}$）錯誤

$\ce{O2}$ 為小型、非極性分子，具有脂溶性，可以直接溶入磷脂雙層並進行簡單擴散，不需要膜蛋白協助。

(B) 鈉離子（$\ce{Na+}$）正確

$\ce{Na+}$ 帶有正電荷，具有高度親水性，無法直接穿過細胞膜中央的疏水性脂質區。

若膜外與膜內存在適當的濃度差及膜電位差，$\ce{Na+}$ 可經由鈉離子通道等膜蛋白，沿電化學梯度通過細胞膜。

核心觀念

本題考查被子植物維管束中木質部（xylem）與韌皮部（phloem）的細胞構造、細胞活性，以及物質運輸機制。

組織	主要細胞	細胞狀態與功能	主要運輸機制
木質部	導管（vessel element）、管胞（tracheid）	成熟時多已死亡，形成中空導水管道；細胞壁常木質化	依靠蒸散拉力、內聚力與水勢梯度進行水分與無機鹽的被動運輸
韌皮部	篩管（sieve-tube element）、伴細胞（companion cell）	篩管成熟時缺乏細胞核，仍為活細胞；伴細胞具完整細胞器與細胞核	伴細胞參與蔗糖裝載，篩管以壓力流（pressure-flow）運輸有機養分

蔗糖由葉肉細胞製造後，通常經由伴細胞協助進入篩管。主動裝載常涉及質子幫浦（$\ce{H+}$-ATPase）建立質子電化學梯度，再由蔗糖－質子同向運輸蛋白（sucrose-$\ce{H+}$ symporter）將蔗糖送入篩管。篩管內蔗糖濃度升高後，水分由木質部進入，使篩管膨壓增加，最後形成由源（source）至庫（sink）的壓力流。

解題方法

判斷本題可依序檢查三件事：

1. 該細胞是否為活細胞，是否能進行主動運輸。
2. 該組織的細胞壁是否木質化。
3. 該運輸是否屬於主動運輸，或是由水勢、蒸散與壓力差造成的被動流動。

木質部主要負責水分運輸，導管與管胞成熟後通常死亡；韌皮部則由活的篩管與伴細胞共同構成。依此即可判斷 C 最符合韌皮部的構造與蔗糖運輸關係。

選項分析

(A) 木質部中的導管與管胞均需伴細胞協助進行主動運輸

錯誤。

導管與管胞是木質部的輸水細胞，成熟時通常已死亡，細胞內容物消失，留下中空的細胞腔。它們不具有進行主動運輸所需的完整細胞膜、細胞質與代謝系統，也不與伴細胞形成韌皮部式的運輸單位。

此外，伴細胞是韌皮部的特化細胞，主要與篩管相鄰，而不是木質部導管或管胞的伴隨細胞。木質部水分上升主要依靠：

• 蒸散作用造成的負壓或蒸散拉力；
• 水分子間的內聚力（cohesion）；
• 水分子與木質部管壁間的附著力（adhesion）；
• 根、莖、葉之間的水勢梯度。

因此，木質部的長距離輸水不是靠伴細胞進行主動運輸。

(B) 韌皮部細胞壁富含木質素，以防止長距離輸送過程中管壁坍塌

錯誤。

木質素（lignin）主要存在於木質部的導管、管胞及纖維細胞，使細胞壁增厚並提供機械支持，抵抗負壓下的管壁坍塌。

韌皮部的篩管細胞壁主要由纖維素（cellulose）與其他多醣構成，通常不以大量木質素加固。篩管需要保持活性與一定的可塑性，以便進行有機養分運輸。韌皮部內的運輸通常受正壓推動，而非木質部那種由負壓拉動的輸水形式。

(C) 韌皮部中篩管與伴細胞以胞間連絲連結，共同參與蔗糖主動運輸

正確，亦為本題官方答案。

核心觀念

本題考查無氧糖解作用、乳酸發酵，以及氧氣存在時的「巴斯德效應（Pasteur effect）」。

糖解作用在細胞質中進行，將葡萄糖分解為丙酮酸：

$$\ce{Glucose ->[glycolysis] 2 Pyruvate}$$

每 1 分子葡萄糖淨產生：

• $2$ 分子 ATP
• $2$ 分子 NADH
• $2$ 分子丙酮酸（pyruvate）

在缺氧時，電子傳遞鏈無法有效將 NADH 氧化為 NAD$^+$，因此丙酮酸經由乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase, LDH）還原成乳酸，使 NADH 再生為 NAD$^+$：

$$\ce{Pyruvate + NADH + H+ <=>[LDH] Lactate + NAD+}$$

再生的 NAD$^+$ 可供糖解作用中的甘油醛-3-磷酸脫氫酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase）持續使用，使糖解作用得以進行。

有氧時，丙酮酸則可進入粒線體，先經丙酮酸脫氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex, PDC）轉化為乙醯輔酶 A：

$$\ce{Pyruvate ->[PDC] Acetyl-CoA + CO2 + NADH}$$

乙醯輔酶 A 進入檸檬酸循環（citric acid cycle, TCA cycle），產生大量 NADH 與 FADH$_2$，再由電子傳遞鏈（electron transport chain）利用氧氣作為最終電子受體，進行氧化磷酸化並大量生成 ATP。

解題方法

比較條件 A 與條件 C：

條件	氧氣濃度	糖解速率	乳酸濃度
A	$0\%$	$200$ nMol/min	$10$ mM
C	$10\%$	$100$ nMol/min	$2$ mM

條件 C 具有氧氣，且同時出現兩項變化：

1. 糖解速率由 $200$ 降至 $100$ nMol/min。
2. 乳酸濃度由 $10$ 降至 $2$ mM。

氧氣使電子傳遞鏈及氧化磷酸化恢復，細胞可透過粒線體代謝丙酮酸，產生較多 ATP。ATP 增加後會透過回饋抑制降低糖解作用，尤其影響糖解作用的速率限制酵素磷酸果糖激酶-1（phosphofructokinase-1, PFK-1）。

因此，丙酮酸較少被 LDH 還原成乳酸，而較傾向：

$$\ce{Pyruvate -> Acetyl-CoA -> TCA cycle -> ETC}$$

核心觀念

本題考查無氧狀態下糖解作用與乳酸發酵的關係，以及酸鹼值對相關酵素活性的影響。

糖解作用在細胞質中進行，葡萄糖經由一連串反應形成丙酮酸（pyruvate）：

$$\ce{Glucose -> 2 Pyruvate + 2 ATP + 2 NADH}$$

在缺氧時，電子傳遞鏈無法有效再生 $\ce{NAD+}$，因此丙酮酸可經由乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase, LDH）轉變為乳酸：

$$\ce{Pyruvate + NADH + H+ <=> Lactate + NAD+}$$

此反應再生 $\ce{NAD+}$，使糖解作用中的 glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase 反應能繼續進行，細胞因而維持少量 ATP 產生。

乳酸濃度取決於乳酸的生成與移除，不能只看糖解速率。低 pH 值可影響 LDH 的活性與丙酮酸的代謝方向；依本題命題設定，偏酸環境使丙酮酸較傾向還原為乳酸。

解題方法

先比較條件 A 與 B：

條件	pH	糖解速率	乳酸濃度
A	7.4	200 nMol/min	10 mM
B	6.5	150 nMol/min	15 mM

A、B 的 $\ce{O2}$ 濃度都為 $0\%$，主要差異是 pH。

若乳酸增加是由「糖解作用加快」所造成，則 B 的糖解速率應高於 A；但實際上：

$$150<200$$

B 的糖解速率反而較低，因此乳酸濃度較高不能歸因於糖解加速。

合理解釋是：雖然 B 產生的丙酮酸總量較少，但在較低 pH 下，LDH 促進丙酮酸還原為乳酸的比例提高，因此乳酸累積量增加。這正是選項 D 的敘述。

選項分析

(A) 低 pH 值增加糖解作用的速率，導致乳酸累積增加

核心觀念

本題考查 $C_4$ 植物與 CAM 植物如何利用「空間分隔」或「時間分隔」提高葉綠體內的 $\ce{CO2}$ 濃度，降低光呼吸（photorespiration）的影響。

光呼吸的起點是 RuBisCO（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶）誤將 $\ce{O2}$ 接到 RuBP 上：

$$\text{RuBP}+\ce{O2} \rightarrow \text{3-PGA}+\text{2-phosphoglycolate}$$

這會消耗能量，且無法像正常卡爾文循環一樣有效產生糖。因此，$C_4$ 與 CAM 植物先利用 PEP carboxylase（PEP 羧化酶）固定 $\ce{CO2}$，形成四碳化合物，再將 $\ce{CO2}$ 濃縮到 RuBisCO 附近。

PEP carboxylase 的反應為：

$$\text{PEP}+\ce{CO2} \rightarrow \text{oxaloacetate}$$

oxaloacetate 可進一步轉變為 malate（蘋果酸）或 aspartate（天門冬胺酸）。

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解題方法

判斷本題的關鍵是辨認兩種植物的 $\ce{CO2}$ 固定與卡爾文循環之間，是採用：

• $C_4$ 植物：不同細胞類型的空間分隔。
• CAM 植物：同一細胞內不同時間的時間分隔。

$C_4$ 植物：空間分隔

$C_4$ 植物通常在葉肉細胞（mesophyll cell）先進行：

$$\ce{CO2} \xrightarrow{\text{PEP carboxylase}} \text{oxaloacetate} \rightarrow \text{malate}$$

接著，malate 被運送至維管束鞘細胞（bundle-sheath cell），在此脫羧釋放高濃度 $\ce{CO2}$：

$$\text{malate} \rightarrow \text{pyruvate}+\ce{CO2}$$

釋放出的 $\ce{CO2}$ 再由維管束鞘細胞中的 RuBisCO 進入卡爾文循環。

因此，$C_4$ 植物是以「葉肉細胞固定 $\ce{CO2}$、維管束鞘細胞進行卡爾文循環」的方式，形成空間分隔。

CAM 植物：時間分隔

CAM 植物在夜間開啟氣孔，利用 PEP carboxylase 固定 $\ce{CO2}$：

$$\ce{CO2} \xrightarrow{\text{PEP carboxylase}} \text{oxaloacetate} \rightarrow \text{malate}$$

malate 以蘋果酸形式儲存在液泡中。

白天氣孔關閉，以減少蒸散作用；此時蘋果酸從液泡移出並脫羧，釋放 $\ce{CO2}$，再由 RuBisCO 進行卡爾文循環。

核心觀念

本題考查連鎖基因、重組率與測交（testcross）的判定。

• 基因 $A$ 與基因 $B$ 位於同一條染色體上，遺傳距離為 $10\,\mathrm{cM}$。
• 在距離不太大的情況下，遺傳距離可近似視為重組率：

$$10\,\mathrm{cM}\approx 10\% \text{ 重組率}$$

• 個體基因型為 $Ab/aB$，表示兩基因呈「互斥相」（repulsion phase）排列。
• 與隱性純合子 $ab/ab$ 測交時，後代的基因型與表現型可直接反映測交個體所產生的配子種類。

解題方法

測交個體為：

$$\frac{Ab}{aB}$$

其中：

• 非重組配子：$Ab$、$aB$
• 重組配子：$AB$、$ab$

因為重組率為 $10\%$，所以重組配子的總比例為：

$$P(AB)+P(ab)=10\%$$

兩種重組配子通常等量產生，因此：

$$P(AB)=P(ab)=5\%$$

與 $ab/ab$ 交配時，另一親本只能提供 $ab$ 配子：

測交個體配子	測交親本配子	後代基因型	對應表現型
$Ab$	$ab$	$Aabb$	$A-$、$bb$
$aB$	$ab$	$aaBb$	$aa$、$B-$
$AB$	$ab$	$AaBb$	$A-$、$B-$
$ab$	$ab$	$aabb$	$aa$、$bb$

其中 $AB$ 與 $ab$ 是重組配子，因此其後代所呈現的重組外表型合計為：

$$5\%+5\%=10\%$$

核心觀念

本題考查「天擇造成等位基因頻率改變」的計算。已知三種基因型的相對適合度：

• $AA$：$w_{AA}=1.0$
• $Aa$：$w_{Aa}=0.9$
• $aa$：$w_{aa}=0.6$

初始等位基因頻率為 $p=0.7$，因此：

$$q=1-p=0.3$$

假設族群符合 Hardy–Weinberg equilibrium（哈代–溫伯格平衡），初始基因型頻率為：

$$f(AA)=p^2=0.49$$ $$f(Aa)=2pq=2(0.7)(0.3)=0.42$$ $$f(aa)=q^2=0.09$$

適合度越高，對下一代基因庫的貢獻越大。

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解題方法

先計算族群的平均適合度：

$$\bar{w} =p^2w_{AA}+2pqw_{Aa}+q^2w_{aa}$$

代入數值：

$$\bar{w} =(0.49)(1.0)+(0.42)(0.9)+(0.09)(0.6)$$ $$\bar{w}=0.49+0.378+0.054=0.922$$

接著計算天擇後的 $A$ 等位基因頻率。

$AA$ 個體攜帶兩個 $A$，$Aa$ 個體攜帶一個 $A$，因此：

$$p' =\frac{p^2w_{AA}+pqw_{Aa}}{\bar{w}}$$

其中 $pq=0.7\times 0.3=0.21$，所以：

$$p' =\frac{(0.49)(1.0)+(0.21)(0.9)}{0.922}$$ $$p' =\frac{0.49+0.189}{0.922} =\frac{0.679}{0.922} \approx 0.7364$$

因此，下一代中 $A$ 等位基因頻率約為：

$$p'\approx 0.735$$

選擇 (B)。

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以族群數量驗算

若族群共有 $1000$ 隻鳥，初始基因型數量為：

• $AA=0.49(1000)=490$ 隻
• $Aa=0.42(1000)=420$ 隻
• $aa=0.09(1000)=90$ 隻

天擇後的相對貢獻為：

• $AA：490(1.0)=490$
• $Aa：420(0.9)=378$
• $aa：90(0.6)=54$

核心觀念

本題考查孟德爾單基因遺傳的 $3:1$ 分離比，以及卡方檢定（$\chi^2$ test）的判讀。

若 F1 為異型合子 $Yy$，且黃色種子 $Y$ 為顯性、綠色種子 $y$ 為隱性，則 F1 自交：

$$Yy \times Yy$$

基因型比例為：

$$1YY:2Yy:1yy$$

由於 $YY$ 與 $Yy$ 均表現黃色，因此外表型比例為：

$$3\text{ 黃色}:1\text{ 綠色}$$

卡方檢定用來判斷「觀察值與理論預期值的差異」是否大到足以拒絕孟德爾遺傳模型。公式為：

$$\chi^2=\sum \frac{(O-E)^2}{E}$$

其中：

• $O$：觀察值（observed value）
• $E$：預期值（expected value）

---

解題方法與計算

總種子數為 $800$ 顆，依照 $3:1$ 理論比例，預期值為：

黃色：

$$E_{\text{黃}}=800\times \frac{3}{4}=600$$

綠色：

$$E_{\text{綠}}=800\times \frac{1}{4}=200$$

觀察值與預期值如下：

外表型	觀察值 $O$	預期值 $E$
黃色	$621$	$600$
綠色	$179$	$200$

因此：

$$\chi^2 = \frac{(621-600)^2}{600} + \frac{(179-200)^2}{200}$$ $$= \frac{21^2}{600}+\frac{(-21)^2}{200}$$ $$= \frac{441}{600}+\frac{441}{200} = 0.735+2.205 = 2.94$$

本題有兩類外表型，且未從資料中額外估計遺傳參數，因此自由度為：

$$df=\text{類別數}-1=2-1=1$$

在 $\alpha=0.05$、$df=1$ 時，臨界值為 $3.84$。

比較結果：

$$\chi^2_{\text{計算}}=2.94<3.84$$

因此，差異未達統計顯著，不能拒絕虛無假設。虛無假設可表述為：觀察到的黃色與綠色種子數，與孟德爾預期的 $3:1$ 比例沒有顯著差異。

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選項分析

核心觀念

本題考查植物水分運輸的「水勢梯度」、蒸散拉力與根壓。

植物水分移動的基本原則是：水由水勢較高處流向水勢較低處，也就是由數值較不負的位置，移向數值較負的位置。水勢可表示為：

$$\Psi_w=\Psi_s+\Psi_p$$

其中 $\Psi_s$ 為溶質勢，$\Psi_p$ 為壓力勢。植物體內水分運輸主要受下列機制影響：

• 白天：蒸散拉力（transpiration pull）
  葉片蒸散使葉肉細胞水勢降低，產生由根部經木質部至葉部的水勢梯度。水分子間的凝聚力與水分子和木質部管壁間的附著力，使水柱能持續向上運輸，此即 cohesion-tension theory（凝聚力—張力學說）。

• 夜間：根壓（root pressure）較為重要
  氣孔關閉、蒸散降低後，根部仍可藉由主動運輸累積無機離子，使木質部溶液溶質勢降低，水分由土壤進入根部木質部，形成正的壓力勢，產生根壓。當蒸散很低時，根壓可能使水分由葉緣的水孔（hydathode）排出，形成泌液（guttation）。

解題方法

先比較各部位的水勢數值，再依「水由高水勢流向低水勢」判斷水分方向。

白天水勢如下：

$$\text{根部皮層 }(-0.5) \rightarrow \text{根部中柱 }(-0.6) \rightarrow \text{莖部 }(-0.8) \rightarrow \text{葉部 }(-1.2)$$

水勢由根部至葉部逐漸降低，表示水分具有由根部經莖部移向葉部的趨勢。葉部水勢最低，正是蒸散作用造成的拉力所反映出的結果。

夜間水勢如下：

• 根部皮層：$-0.2$ MPa
• 莖部：$-0.3$ MPa
• 葉部：$-0.4$ MPa
• 根部中柱：$-0.4$ MPa

夜間蒸散極低，水分運輸不再主要由蒸散拉力驅動，而與根壓及木質部壓力增加有關。泌液現象正是低蒸散環境下，根部吸水與根壓作用的表現。

選項分析

(A) 白天根部之中柱水勢最低，有利於水從葉部逆流至根部儲存

錯誤。

核心觀念

本題考查植物體內水分運輸、水勢（water potential, $\Psi_w$）、根壓（root pressure）與泌液作用（guttation）的關係。

植物水分移動的基本方向，是由水勢較高處（數值較不負）移向水勢較低處（數值較負）：

$$\text{水勢較高} \longrightarrow \text{水勢較低}$$

植物水勢可表示為：

$$\Psi_w=\Psi_s+\Psi_p+\Psi_g+\Psi_m$$

其中：

• $\Psi_s$：溶質勢（solute potential），溶質增加時數值更負。
• $\Psi_p$：壓力勢（pressure potential），木質部內若形成正壓，會促進水分向上移動。
• $\Psi_g$：重力勢。
• $\Psi_m$：基質勢。

泌液通常發生於夜間或清晨，氣孔關閉、蒸散作用很弱時。根部持續吸收礦物離子，使木質部溶液濃度上升、水勢降低，水分因滲透作用進入木質部，造成木質部正壓，即根壓。根壓可將水分推送至葉片，並經由葉緣的水孔（hydathode）排出水珠。

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解題方法

先比較夜間各部位的水勢：

部位	夜間水勢
根部皮層	$-0.2$ MPa
莖部	$-0.3$ MPa
根部中柱	$-0.4$ MPa
葉部	$-0.4$ MPa

夜間水勢由根部皮層的 $-0.2$ MPa 降至莖部的 $-0.3$ MPa，表示根部仍具有吸水與輸送水分的條件。此時氣孔大多關閉，蒸散拉力顯著降低，水分向上的主要推動力由白天的蒸散拉力，轉變為根壓。

泌液與蒸馏水珠不同：

• 泌液：植物內部根壓造成水分由水孔排出，常含有無機鹽。
• 露水：空氣中的水蒸氣在葉面凝結，不是植物主動排水。

因此，夜間氣孔關閉、蒸散很低，又觀察到葉緣水珠，最符合「根壓將水分推向葉片，再由水孔排出」的機轉。

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選項分析

核心觀念

本題考查「氮循環（nitrogen cycle）」以及植物吸收、同化無機氮的方式。

食物鏈中的氮流向可概括為：

$$\text{土壤無機氮} \rightarrow \text{植物蛋白質} \rightarrow \text{草食者與肉食者蛋白質}$$

消費者無法直接利用大氣中的氮氣，主要透過攝食生產者或其他消費者，取得蛋白質、核酸等含氮有機物。因此，食物鏈中消費者氮源的直接來源，確實可追溯至生產者所合成的蛋白質。

生產者則主要從土壤吸收無機氮，常見形式包括銨態氮 $\ce{NH4+}$ 與硝酸態氮 $\ce{NO3-}$。依本題官方命題設定，生產者最重要的氮源為硝酸態氮，因此答案為 (B)。

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解題方法

判斷本題可沿著「土壤氮 → 植物吸收 → 植物合成胺基酸與蛋白質」的路徑作答。

土壤中的含氮有機物經分解後，先形成銨態氮：

$$\text{有機氮} \xrightarrow{\text{分解作用}} \ce{NH4+}$$

接著，硝化細菌（nitrifying bacteria）進行硝化作用，將銨態氮氧化為亞硝酸態氮，再氧化為硝酸態氮：

$$\ce{NH4+ -> NO2- -> NO3-}$$

其中：

• $\ce{NH4+}$ 氧化為 $\ce{NO2-}$，主要涉及 ammonia-oxidizing bacteria 或 archaea。
• $\ce{NO2-}$ 氧化為 $\ce{NO3-}$，主要涉及 nitrite-oxidizing bacteria。

植物吸收 $\ce{NO3-}$ 後，必須先將其還原為可同化的銨態氮：

$$\ce{NO3- -> NO2- -> NH4+}$$

關鍵酵素為：

1. 硝酸還原酶（nitrate reductase, NR）

$\ce{NO3- -> NO2-}$

2. 亞硝酸還原酶（nitrite reductase, NiR）

$\ce{NO2- -> NH4+}$

產生的 $\ce{NH4+}$ 再透過 GS/GOGAT pathway 同化為胺基酸：

• 麩胺醯胺合成酶（glutamine synthetase, GS）

$\ce{Glutamate + NH4+ + ATP -> Glutamine}$

• 麩胺酸合成酶（glutamate synthase, GOGAT）

$\ce{Glutamine + 2-oxoglutarate -> 2 Glutamate}$

這些胺基酸再經由轉胺作用等反應，合成植物蛋白質，最後成為消費者的氮源。