慈濟大學 102 年 《生物學》

核心觀念

蛋白質體（proteome）是指在特定生物、細胞、組織或生理狀態下，實際表現出的全部蛋白質總合。它是由「蛋白質（protein）」與「整體（-ome）」組合而成的名詞。

蛋白質體不只包括由基因直接轉譯出的蛋白質，也可包含不同的蛋白質異構型、轉譯後修飾形式，以及因細胞種類與生理狀態不同而產生的表現差異。

基因體（genome）描述一個生物所具有的全部遺傳物質；蛋白質體（proteome）則描述這些遺傳資訊在特定條件下所表現出的全部蛋白質。由於不同組織表現的基因不同，同一個人的肝臟、肌肉與神經組織具有不同的蛋白質體。

解題方法

本題屬於名詞定義題，直接掌握字尾「-ome」代表「整體集合」即可。

「蛋白質體」的核心是「某個生物系統中所表現的全部蛋白質集合」，因此選項中最符合定義的是「某一組織所表現的全部蛋白質總合」。

本題不涉及蛋白質合成、變性或聚合反應，也沒有代謝途徑、酵素或計算步驟需要判斷。

選項分析

(A) 細胞中合成蛋白質的物體

錯誤。細胞中負責合成蛋白質的主要構造是核糖體（ribosome）。核糖體依據信使 RNA（messenger RNA, mRNA）的序列，利用轉移 RNA（transfer RNA, tRNA）攜帶的胺基酸進行翻譯（translation），形成多胜肽鏈。

選項描述的是「合成蛋白質的構造」，應指核糖體，不是蛋白質體。蛋白質體是全部蛋白質的集合，而不是製造蛋白質的細胞構造。

(B) 蛋白質變性凝結後的形狀

核心觀念

本題考查植物吸收硝酸根後的氮同化作用，以及各種生物分子是否含有氮元素。關鍵路徑為：

$$\ce{NO3^- ->[nitrate\ reductase] NO2^- ->[nitrite\ reductase] NH4^+}$$

其中：

• **硝酸還原酶（nitrate reductase）**將硝酸根還原為亞硝酸根。
• **亞硝酸還原酶（nitrite reductase）**再將亞硝酸根還原為銨離子。
• 銨離子經由 GS/GOGAT pathway（glutamine synthetase/glutamate synthase，麩醯胺合成酶／麩胺酸合成酶途徑）同化成含氮有機物。

GS 反應可表示為：

$$\ce{Glutamate + NH4+ + ATP -> Glutamine + ADP + Pi}$$

接著 GOGAT 將麩醯胺的醯胺基轉移給 $\alpha$-酮戊二酸，形成麩胺酸，供其他胺基酸及含氮化合物合成使用。

題目中的 $^{15}\mathrm{N}$ 是穩定同位素，嚴格而言並非放射性同位素；本題的「含有放射性」應理解為「含有由 $^{15}\mathrm{N}$ 標定而來的氮」。

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解題方法

逐一判斷各萃取成分是否含有氮，並且該氮是否能由硝酸根同化而來。

1. 硝酸根先轉變為銨離子。
2. 銨離子直接成為植物胺基酸合成的氮來源。
3. 胺基酸再作為其他含氮物質的原料，例如含氮磷脂質。
4. 不含氮的分子不會因加入 $^{15}\mathrm{N}$ 硝酸根而被標定。

因此，依照本題官方答案採用的考試判定，共有三類成分可含有標定氮。

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各成分分析

1. 蔗糖（sucrose）

蔗糖由葡萄糖與果糖組成，分子式為 $\ce{C12H22O11}$，只含碳、氫、氧，不含氮。

因此，$^{15}\mathrm{N}$ 不會被納入蔗糖分子中，不計入。

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2. ATP（adenosine triphosphate，腺苷三磷酸）

ATP 的腺苷部分由腺嘌呤（adenine）與核糖組成；腺嘌呤確實含有氮。因此從完整的生物化學觀點而言，ATP 是含氮化合物。

但本題依官方答案的判定，是以硝酸根氮在一天內經由「硝酸還原、銨離子同化、胺基酸合成」所形成的直接標定產物為主要考量。ATP 分子中的氮屬於原有的腺嘌呤氮，並非本題所強調的硝酸根氮直接進入的主要產物，因此考試作答時，ATP 不計入。

核心觀念

本題考查類固醇激素（steroid hormone）的細胞內訊息傳遞機轉。

睪固酮（testosterone）屬於脂溶性的類固醇激素，主要由膽固醇經由類固醇生成途徑合成。由於脂溶性高，睪固酮可穿過細胞膜，進入細胞質或細胞核，與雄性素受體（androgen receptor, AR）結合。

其主要作用流程為：

$$\text{Testosterone} \rightarrow \text{與 AR 結合} \rightarrow \text{受體構形改變與二聚化} \rightarrow \text{進入細胞核} \rightarrow \text{結合 ARE} \rightarrow \text{調控基因轉錄}$$

其中，ARE（androgen response element）為雄性素反應元件，位於特定標的基因的調控區域。睪固酮與 AR 結合後，受體複合體可與 DNA 上的 ARE 結合，並招募共活化因子（coactivators），調節轉錄作用，最後改變特定蛋白質的合成與細胞功能。

在部分組織中，睪固酮可先經由 5α-還原酶（5α-reductase）轉換為二氫睪固酮（dihydrotestosterone, DHT），再與 AR 結合；但本題所問為睪固酮的一般細胞內作用，核心仍是「與細胞內受體結合並調控基因表現」。

解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. 睪固酮是脂溶性的類固醇激素，可穿過細胞膜。
2. 類固醇激素的典型受體位於細胞內，作用結果通常是調控基因轉錄，而非直接開啟細胞膜上的離子通道。

因此，正確機轉應為：

$$\text{睪固酮}+\text{細胞內雄性素受體} \rightarrow \text{睪固酮－受體複合體} \rightarrow \text{細胞核內基因轉錄調控}$$

符合此機轉的是（A）。

選項分析

（A）先與受體蛋白結合，再進入細胞核活化特定基因——正確

睪固酮先穿過細胞膜，與細胞質或細胞核中的雄性素受體（AR）結合。受體在未結合配體時，常與熱休克蛋白（heat shock proteins, HSPs）形成複合體；睪固酮結合後，受體構形改變，解除部分伴護蛋白作用並形成具有 DNA 結合能力的受體複合體。

核心觀念

本題考查流感病毒與其他病毒的：

1. 遺傳物質種類：DNA 或 RNA
2. 流感病毒的基因體分節特性
3. 病毒抗原的種類與命名
4. 流感病毒基因重組與抗原變異
5. 病毒感染後致死率的判讀

流感病毒屬於 Orthomyxoviridae（正黏液病毒科），其基因體為負鏈單股 RNA，且分成 8 個 RNA 片段。病毒表面最重要的兩種醣蛋白為：

• Hemagglutinin，HA，血液凝集素：負責與宿主細胞表面的唾液酸受體結合，協助病毒進入細胞。
• Neuraminidase，NA，神經胺酶：切割細胞表面的唾液酸，協助新生成的病毒顆粒脫離宿主細胞並擴散。

流感病毒依 HA 與 NA 的種類命名，例如 H5N1 表示具有第 5 型 HA 與第 1 型 NA。

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解題方法

先逐項檢查三個判斷重點：

1. 病毒的遺傳物質是 DNA 還是 RNA。
2. 選項是否把不同病毒株的感染結果誤說成相同。
3. H1N1 的來源是否正確，以及流感病毒的分節基因與抗原數量是否正確。

其中 D 同時符合流感病毒的結構、基因體分節及抗原命名規則，因此為正確選項。

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選項分析

(A) SARS 病毒與 B 型肝炎病毒的遺傳物質皆為 DNA

錯誤。

SARS 的病原體為 SARS coronavirus（SARS 冠狀病毒），屬於冠狀病毒科，其遺傳物質為：

• 單股正鏈 RNA
• 基因體可直接作為 mRNA 使用
• 進入宿主細胞後，先由宿主核糖體進行蛋白質轉譯

因此 SARS 病毒不是 DNA 病毒。

B 型肝炎病毒則由 Hepatitis B virus（HBV，B 型肝炎病毒）引起，屬於 Hepadnaviridae（嗜肝 DNA 病毒科），其基因體為部分雙股 DNA。因此兩者的遺傳物質不同：

病毒	遺傳物質
SARS coronavirus	單股正鏈 RNA
HBV	部分雙股 DNA

所以「皆為 DNA」錯誤。

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(B) H5N1 與 H7N9 病毒感染禽類的致死率相同

錯誤。

H5N1 與 H7N9 是不同的流感病毒亞型，具有不同的 HA、NA 組合，也具有不同的宿主適應性、組織嗜性、致病機制與病毒毒力。

病毒感染後的致死率會受到多項因素影響，包括：

• 病毒株本身的毒力
• 宿主種類與年齡
• 宿主免疫狀態
• 感染途徑與感染劑量
• 是否引發全身性病毒血症
• 臨床診斷與治療條件

因此，不能因為兩者都是禽流感病毒，就推論感染禽類後的致死率相同。題目沒有提供實驗數據，也不能由病毒名稱直接推出相同致死率。

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核心觀念

本題考「體液免疫（humoral immunity）」與「細胞免疫（cell-mediated immunity）」的功能差異，以及不同病原體感染時的主要防禦方式。

• 抗體免疫／體液免疫：由 B 細胞分化形成漿細胞，製造抗體。主要作用包括中和毒素或病毒、凝集病原體、促進吞噬與活化補體，對細胞外病原體特別重要。
• 細胞免疫：主要由 T 細胞負責。細胞毒性 T 細胞（cytotoxic T cell, CD8⁺）可殺死被病毒感染的細胞；輔助型 T 細胞（helper T cell, CD4⁺）則可活化巨噬細胞與協助其他免疫細胞，對細胞內病原體與病毒感染尤其重要。

本題的判斷重點，是看病原體是否主要存在於宿主細胞內，以及疾病控制是否主要依賴 T 細胞清除感染細胞。

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解題方法

逐一判斷甲、乙、丙、丁：

1. 瘧疾的病原體為瘧原蟲（Plasmodium），會在肝細胞與紅血球內繁殖，主要防禦不能只依靠抗體。
2. 登革病毒感染細胞後，須由 T 細胞辨識並清除感染細胞，細胞免疫具有重要作用。
3. 帶狀疱疹是水痘—帶狀疱疹病毒（varicella-zoster virus, VZV）再活化，控制病毒再活化主要依賴細胞免疫。
4. A 型流行性感冒由 influenza A virus 引起，病毒在呼吸道上皮細胞內複製，須由細胞毒性 T 細胞清除感染細胞。

因此，依本題官方採用的分類，正確的是乙、丁，選 （B）。

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選項分析

甲、瘧疾：抗體免疫——錯誤

瘧疾由瘧原蟲感染引起，其生活史包含多個階段：

1. 蚊子叮咬後，孢子體（sporozoite）進入人體。
2. 孢子體進入肝細胞，形成裂殖體（schizont）。
3. 裂殖子（merozoite）釋放後感染紅血球。
4. 寄生蟲在紅血球內增殖，造成週期性紅血球破裂與發燒。

抗體確實可以辨識細胞外的孢子體、裂殖子與部分寄生蟲抗原，對阻止寄生蟲進入細胞具有作用；但是瘧原蟲具有細胞內寄生階段，且感染控制涉及受感染細胞的免疫反應。因此，依本題所採「主要免疫反應」的分類，不能將瘧疾直接歸為抗體免疫。

乙、登革熱：細胞免疫——正確

核心觀念

本題考查人類免疫防禦系統中，以下四個概念的基本配對：

1. 主動免疫與被動免疫
2. 抗體的產生細胞
3. HIV 的主要標的免疫細胞
4. 吞噬作用與體液免疫、先天性免疫的區分

其中，輔助性 T 細胞（helper T cell）主要指 CD4⁺ T 細胞，是 HIV 的主要攻擊對象。

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解題方法

可採用「逐項核對免疫學功能」的方法：

• 疫苗是讓人體自行產生免疫記憶，屬於主動免疫。
• 抗體由活化的 B 細胞分化成漿細胞後分泌。
• HIV 主要感染帶有 CD4 受體的輔助性 T 細胞。
• 吞噬作用主要由巨噬細胞、嗜中性球等細胞執行，屬於細胞性防禦機制，不是 B 細胞所調控的體液免疫。

依此逐一判斷即可。

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選項分析

(A) 疫苗接種：被動免疫反應

錯誤。

疫苗通常含有失去致病力或致病性降低的病原體、病原體抗原，或經處理的毒素。接種後，人體的免疫系統會自行辨識抗原，啟動免疫反應，產生：

• 抗原特異性 B 細胞
• 抗體
• 記憶 B 細胞
• 部分情況下的記憶 T 細胞

由於免疫反應是由接種者自身產生，因此屬於人工主動免疫（artificial active immunity）。

被動免疫是直接接受外來抗體，例如：

• 注射抗蛇毒血清
• 注射免疫球蛋白
• 母體經胎盤傳給胎兒的 IgG
• 母乳中的 IgA

被動免疫通常作用迅速，但免疫記憶較弱或不存在。

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(B) 抗體：由巨噬細胞所分泌

錯誤。

抗體（antibody）又稱免疫球蛋白（immunoglobulin），主要由**漿細胞（plasma cell）**分泌。漿細胞是活化 B 細胞分化而來：

$$\text{B 細胞} \rightarrow \text{活化 B 細胞} \rightarrow \text{漿細胞} \rightarrow \text{分泌抗體}$$

巨噬細胞（macrophage）的主要功能包括：

• 吞噬病原體與細胞碎片
• 進行抗原處理
• 以 MHC II 呈現抗原給輔助性 T 細胞
• 分泌細胞激素，參與發炎反應

巨噬細胞可協助啟動免疫反應，但不是抗體的主要分泌細胞。

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(C) 輔助性 T 細胞：HIV 病毒主要攻擊之免疫細胞

正確。

HIV（human immunodeficiency virus，人類免疫缺乏病毒）主要感染帶有 CD4 受體的細胞，其中最重要的是：

• CD4⁺ 輔助性 T 細胞（helper T cell）
• 巨噬細胞
• 樹突細胞（dendritic cell）

在基礎生物學與考試分類中，HIV 的主要攻擊標的是CD4⁺ 輔助性 T 細胞。

HIV 感染 CD4⁺ T 細胞的大致過程如下：

核心觀念

本題考查抗癌藥物紫杉醇（taxol，又稱 paclitaxel）對細胞骨架與有絲分裂的作用。

紫杉醇主要作用於微管（microtubule），尤其是由微管蛋白（tubulin）組成的紡錘體。它會：

1. 促進微管聚合；
2. 穩定已形成的微管；
3. 抑制微管的正常去聚合與動態重組。

有絲分裂時，紡錘體必須持續進行「聚合—去聚合」的動態變化，才能正確附著染色體、排列染色體並將姊妹染色分體分離。紫杉醇使微管過度穩定，破壞紡錘體的正常動態，因此使細胞停滯於有絲分裂期，最後可能引發細胞凋亡。

解題方法

判斷抗癌藥物的作用位置即可解題：

• 作用於 DNA 複製或 DNA 結構者，通常造成 DNA 損傷；
• 作用於細胞週期調控者，須判斷停滯在哪一期；
• 作用於微管者，通常影響紡錘體與染色體分離；
• 作用於核苷酸代謝者，則會抑制 DNA 或 RNA 原料合成。

紫杉醇的經典關鍵字是「穩定微管、抑制微管去聚合、造成有絲分裂停滯」。因此最符合題意的是阻斷紡錘體的正常作用。

選項分析

(A) 它會造成 DNA 損害並導致細胞凋亡

錯誤。

紫杉醇的主要直接標的是微管，而不是 DNA。它先造成紡錘體功能異常與有絲分裂停滯，細胞因無法完成染色體分離而啟動細胞凋亡。

紫杉醇確實能導致細胞凋亡，但「造成 DNA 損害」不是其主要作用機轉。這個敘述將紫杉醇與直接損傷 DNA 的藥物混淆，例如烷化劑、部分拓撲異構酶抑制劑。

(B) 它會使正在分裂的細胞停留在 G1 時期

錯誤。

紫杉醇主要使細胞停滯於有絲分裂期，特別是中期至後期轉換受阻，屬於 $G_2/M$ 檢查點與有絲分裂階段的異常，不是 G1 期停滯。

在正常有絲分裂中：

核心觀念

本題考查癌細胞與正常細胞在「細胞週期調控」及「生長限制」上的差異，重點包括：

1. 細胞週期檢查點（cell-cycle checkpoints）
2. 附著依賴性（anchorage dependence）
3. 密度依賴的抑制（density-dependent inhibition）
4. 癌基因（oncogene）與腫瘤抑制基因（tumor suppressor gene）失調所造成的異常增殖

正常細胞通常需要附著於細胞外基質或培養皿表面才能生長與分裂，且細胞密度增加、彼此接觸時，會受到生長抑制。癌細胞則常失去這些生長限制，表現出持續分裂、可在懸浮狀態生長，以及不受細胞密度抑制等特性。

解題方法

逐一比對各選項是否符合癌細胞的典型特徵：

• 癌細胞不是固定停留在某一個細胞週期階段，而是常因檢查點失效而持續進行細胞週期。
• 癌細胞通常失去附著依賴性，而非具有附著依賴性。
• 癌細胞常缺乏密度依賴的抑制，因此即使細胞已經十分密集，仍會繼續增殖。

符合上述特徵者為 D。

選項分析

(A) 癌細胞的細胞週期停止於 S 時期

錯誤。

S 時期（S phase）是 DNA 複製階段。正常細胞若在 DNA 複製過程中發生損傷，可能透過細胞週期檢查點暫停，進行 DNA 修復，嚴重時則啟動細胞凋亡（apoptosis）。

癌細胞的主要問題並不是固定停留在 S 時期，而是細胞週期調控失常，常無法有效停止於檢查點，因而持續進行 DNA 複製與分裂。常見相關機制包括：

• p53 腫瘤抑制蛋白失效，使 DNA 損傷後無法有效啟動細胞週期停滯或凋亡。
• Rb（retinoblastoma protein） 調控失常，使細胞較容易由 G1 期進入 S 期。
• Cyclin 與 cyclin-dependent kinase（CDK）調控異常，造成細胞週期推進失控。

因此，癌細胞並非「停止於 S 時期」。

(B) 癌細胞的細胞週期通常停留於 M 時期

錯誤。

M 時期（M phase）包括有絲分裂（mitosis）及細胞質分裂（cytokinesis）。若細胞固定停留於 M 時期，代表有絲分裂無法完成，這不是癌細胞的典型共同特徵。

癌細胞通常是因細胞週期檢查點受損，使細胞能夠不斷通過 G1/S 檢查點及 G2/M 檢查點，持續進行分裂。部分癌細胞可能因紡錘體檢查點（spindle checkpoint）異常而產生染色體不分離、非整倍體（aneuploidy）等現象，但這表示分裂調控失常，不代表細胞週期通

核心觀念

本題考查細胞構造與其主要功能的配對，重點在於辨認：

• 紡錘絲與染色體分離
• 核仁與核醣體生成
• 粒線體與細胞呼吸
• 微管與肌肉收縮

判斷時應掌握各細胞構造的主要功能，而非只看其是否「間接參與」某種細胞活動。

解題方法

逐一核對每個構造的典型功能：

1. 細胞分裂時，紡錘絲是否負責移動染色體？
2. 核仁是否參與核醣體生成？
3. 粒線體是否為有氧細胞呼吸的主要場所？
4. 肌肉收縮的直接分子機制是否由微管完成？

其中，肌肉收縮的核心是肌動蛋白與肌球蛋白之間的滑動，不是微管的主要功能，因此可直接判定選項 D 錯誤。

選項分析

(A) 紡錘絲（spindle）：染色體分離——正確

紡錘絲主要由微管（microtubule）構成。細胞進行有絲分裂或減數分裂時，紡錘絲會與染色體的動粒（kinetochore）連接。

在後期（anaphase），紡錘絲微管縮短並產生牽引作用，使姊妹染色分體分離，分別移向細胞兩極。減數分裂第二次分裂時，也具有相同的染色分體分離機制。

因此，「紡錘絲—染色體分離」是正確配對。

(B) 核仁（nucleolus）：製造核醣體——正確

核仁位於細胞核內，主要功能是核醣體生成（ribosome biogenesis）。

核仁中的核仁組織區（nucleolar organizing region, NOR）含有核醣體 RNA 基因。RNA 聚合酶 I 會轉錄主要的核醣體 RNA 前驅物，經加工後形成部分核醣體 RNA；5S rRNA 則主要在核仁外由 RNA 聚合酶 III 轉錄，再運入核仁。

核仁也會將 rRNA 與由細胞質製造後輸入細胞核的核醣體蛋白組合，形成 $40S$ 小次單元與 $60S$ 大次單元，之後輸出至細胞質組成完整的 $80S$ 核醣體。

因此，雖然核仁嚴格而言主要製造的是核醣體次單元，而非直接產生可進行翻譯的完整核醣體，但在基礎生物學題目中，「核仁—製造核醣體」屬於正確配對。

(C) 粒線體（mitochondria）：細胞呼吸——正確

粒線體是有氧細胞呼吸的重要場所，主要包括：

核心觀念

本題考查細胞胞器的「膜結構」分類，重點是判斷胞器外圍具有一層膜或兩層膜。

具有雙層膜的胞器，其結構通常包括：

• 外膜（outer membrane）
• 膜間腔（intermembrane space）
• 內膜（inner membrane）

真核細胞中，典型的雙層膜胞器包括細胞核、粒線體與葉綠體。粒線體的雙層膜結構也支持其源自好氧細菌內共生的學說。

解題方法

逐一辨認各胞器的膜數量：

1. 判斷是否有外膜與內膜兩個獨立膜系統。
2. 若只有一層膜包圍胞器，即歸類為單層膜胞器。
3. 注意「胞器內部有許多膜」不等於「胞器本身具有雙層膜」。

其中，粒線體外圍由外膜與內膜共同包圍，內膜向內摺疊形成嵴（cristae），因此屬於雙層膜胞器。

選項分析

(A) 粒線體（mitochondrion）—正確

粒線體具有外膜與內膜：

• 外膜：包圍粒線體，含有孔蛋白（porin），對小分子具有相對較高通透性。
• 內膜：向內摺疊形成嵴，嵌有電子傳遞鏈複合體與 ATP 合成酶。
• 膜間腔：位於外膜與內膜之間，電子傳遞鏈運作時會累積大量 $\ce{H+}$。

細胞呼吸的氧化磷酸化主要發生於粒線體內膜。電子傳遞鏈中，複合體 I、III、IV 將 $\ce{H+}$ 從粒線體基質泵入膜間腔，建立電化學梯度；$\ce{H+}$ 經由 ATP 合成酶回流至基質，推動：

$$\ce{ADP + Pi -> ATP}$$

因此，粒線體明確具有雙層膜，符合官方答案。

(B) 高基氏體（Golgi apparatus）—錯誤

高基氏體由一系列扁平膜囊（cisternae）及其相關小泡組成，屬於單層膜胞器。

其主要功能包括：

• 修飾蛋白質與脂質
• 進行醣基化、硫酸化等反應
• 將物質分選並包裝至分泌小泡、溶酶體或細胞膜

核心觀念

本題考查幹細胞（stem cell）的三項核心特性：

1. 自我更新（self-renewal）：能長期分裂，維持幹細胞族群。
2. 分化潛能（potency）：可分化成一種或多種特定細胞。
3. 培養與誘導能力：幹細胞可由組織中分離，也可在體外培養；部分成熟細胞甚至能被重新誘導為多功幹細胞。

其中：

• **多功幹細胞（pluripotent stem cell）**可分化為三胚層的多種細胞，但不能單獨形成完整個體。
• **多能幹細胞（multipotent stem cell）**通常只能分化為某一組織或譜系中的多種細胞。
• **誘導多功幹細胞（induced pluripotent stem cell, iPSC）**是由已分化的體細胞重新程式化而來。

解題方法

逐一檢查各選項是否符合幹細胞的基本性質與現代幹細胞研究事實。選項中只有一項使用「僅可……不能……」的絕對敘述，這類說法必須特別注意；幹細胞能否在體外培養，是判斷本題的關鍵。

選項分析

(A) 可藉不對稱性細胞分裂自我更新產生新的幹細胞

正確。

幹細胞可進行不對稱性細胞分裂（asymmetric cell division），使一個子細胞保留幹細胞身分，繼續自我更新；另一個子細胞則成為前驅細胞（progenitor cell），進一步分化為成熟細胞。

可概念化表示為：

$$\text{幹細胞} \longrightarrow \begin{cases} \text{新的幹細胞}\\ \text{前驅細胞} \end{cases}$$

這種分裂方式能同時達成兩個目的：

• 維持幹細胞數量；
• 製造組織修復與更新所需的分化細胞。

部分幹細胞也能進行對稱性分裂，使兩個子細胞都成為幹細胞，以增加幹細胞數量。因此，選項所述符合幹細胞的自我更新機制。

(B) 皮膚纖維母細胞可誘發產生多功幹細胞

正確。

皮膚纖維母細胞（skin fibroblast）屬於已分化的體細胞，經由基因重新程式化，可以誘導成為誘導多功幹細胞（iPSC）。

經典的山中因子（Yamanaka factors）包括：

• Oct4
• Sox2
• Klf4
• c-Myc

核心觀念

本題考查植物組織培養的材料選擇，以及不同植物細胞的生理特性。

植物組織培養是將植物的細胞、組織或器官置於無菌培養基中，提供適當的水分、無機鹽、糖類、維生素與植物生長調節物質，使其持續分裂、去分化或再分化。其理論基礎是植物細胞具有全能性（totipotency），在適當條件下可重新形成完整植株。

常用的植物組織培養材料包括：

• 分生組織或生長點
• 花粉與小孢子
• 葉肉細胞及其原生質體
• 莖、根、芽等器官

判斷材料是否適合培養時，應注意其是否具有活性、是否保有細胞核與完整代謝系統，以及是否具有分裂或去分化能力。

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解題方法

逐一比較各選項的細胞特性：

1. 花粉可用於花粉培養，誘導形成單倍體植株。
2. 生長點細胞屬於分生組織細胞，分裂能力強，常用於快速繁殖及無病毒苗培育。
3. 篩管細胞成熟後失去細胞核，代謝能力高度依賴伴細胞，通常不適合單獨長期培養。
4. 葉肉細胞可經去分化形成癒傷組織，亦可先製成原生質體再進行培養。

因此，較不常用來培養的是成熟篩管細胞。

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選項分析

(A) 花粉

花粉是植物的雄性配子體，內含生殖細胞與營養細胞。花粉或小孢子培養可在特定培養條件下改變其正常發育途徑，使其形成單倍體胚或單倍體植株。

花粉培養的重要用途包括：

• 生產單倍體植株
• 經染色體加倍形成雙單倍體（double haploid）
• 加速植物育種及純系建立

因此，花粉是常見的植物組織培養材料，本選項錯誤。

(B) 生長點細胞

生長點屬於分生組織（meristem），細胞具有以下特性：

• 細胞分裂活性高
• 細胞尚未高度分化
• 細胞核與細胞器完整
• 容易在培養基中增殖及再分化

核心觀念

本題考查神經元動作電位（action potential）的離子通道變化與膜電位時序，重點是：

• 電壓閘控鈉離子通道（voltage-gated Na⁺ channel）先開啟。
• Na⁺ 快速流入細胞，使膜電位上升，產生去極化（depolarization）。
• 電壓閘控鉀離子通道（voltage-gated K⁺ channel）延遲開啟。
• K⁺ 流出細胞，使膜電位下降，產生再極化（repolarization）。

因此，四個事件的順序為：

$$(c) \rightarrow (a) \rightarrow (b) \rightarrow (d)$$

即 cabd。

解題方法

動作電位可依照膜電位變化分為以下階段：

1. 鈉離子通道打開（c）

當膜電位達到閾值（threshold）時，電壓閘控鈉離子通道迅速開啟。由於細胞外 Na⁺ 濃度高於細胞內，且細胞內相對帶負電，Na⁺ 會沿電化學梯度快速流入細胞。

2. 去極化（a）

Na⁺ 內流使膜內電位變得不那麼負，甚至短暫轉為正值，膜電位快速上升，此階段稱為去極化。

3. 鉀離子通道打開（b）

電壓閘控鉀離子通道的開啟速度比鈉離子通道慢，因此在去極化開始後延遲開啟。此時 Na⁺ 通道也逐漸失活。

4. 再極化（d）

K⁺ 通道開啟後，K⁺ 沿電化學梯度流出細胞，使膜內電位重新變得較負，膜電位下降，形成再極化。

完整時序為：

核心觀念

本題比較「精子形成過程中的減數分裂」與「皮膚細胞增生所進行的有絲分裂」。

精子形成（spermatogenesis）主要流程如下：

1. 精原細胞（spermatogonium）先以有絲分裂增生。
2. 初級精母細胞（primary spermatocyte）進行減數分裂第一次分裂。
3. 次級精母細胞（secondary spermatocyte）進行減數分裂第二次分裂。
4. 形成精細胞（spermatid），再經精子形成（spermiogenesis）發育為精子。

皮膚細胞的增生則主要進行有絲分裂（mitosis）。

兩者最重要的差異是：

• 有絲分裂：同源染色體不會配對，形成兩個遺傳上大致相同的子細胞。
• 減數分裂：第一次分裂前期會發生同源染色體配對，並可進行互換，最後使染色體數目減半。

解題方法

逐一判斷各選項所描述的事件是否只發生於減數分裂。

判斷重點是：

• DNA 複製與姐妹染色分體形成，發生在細胞進入分裂前的間期。
• 染色體濃縮是細胞分裂時的一般現象，有絲分裂與減數分裂皆有。
• 同源染色體配對是減數分裂第一次分裂前期的特殊事件，有絲分裂不會發生。

因此，只有「同源染色體配對」符合題目所問。

選項分析

(A) DNA 複製

錯誤。

細胞在進入有絲分裂或減數分裂前，通常都會先於間期的 S 期進行 DNA 複製。DNA 複製後，每條染色體由兩條相同的姐妹染色分體組成。

DNA 複製可概括表示為：

$$DNA \xrightarrow{\text{DNA polymerase}} 兩個相同的DNA分子$$

皮膚細胞進行有絲分裂前，必須先複製 DNA；精母細胞進行減數分裂前，也必須先複製 DNA。因此並非精子形成所專有。

(B) 染色體濃縮變短

錯誤。

核心觀念

本題考查被子植物的「雙重受精」（double fertilization）及胚、胚乳的染色體組成。

雙重受精包括兩個事件：

1. 一個精細胞與卵細胞融合，形成二倍體胚。
2. 另一個精細胞與中央細胞中的兩個極核融合，形成三倍體胚乳。

因此：

• 胚：$1$ 個精細胞 $+$ $1$ 個卵細胞
• 胚乳：$1$ 個精細胞 $+$ $2$ 個極核

題目設定：

• 雄性基因型為 $XX$，其精細胞只能帶有 $X$。
• 雌性基因型為 $XY$，卵細胞可能帶有 $X$ 或 $Y$。

本題採用的命題假設是：由同一個胚囊發育而來的卵細胞與兩個極核，具有相同的性染色體型態。

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解題方法

先分別討論卵細胞帶有 $X$ 或 $Y$ 的兩種情況。

情況一：卵細胞帶有 $X$

精細胞必定帶有 $X$。

胚的形成為：

$$X_{\text{精細胞}}+X_{\text{卵細胞}}\longrightarrow XX$$

同一胚囊中的兩個極核各帶有 $X$，因此胚乳形成為：

$$X_{\text{極核}}+X_{\text{極核}}+X_{\text{精細胞}} \longrightarrow XXX$$

所以此情況為：

• 胚：$XX$
• 胚乳：$XXX$

情況二：卵細胞帶有 $Y$

精細胞仍必定帶有 $X$。

胚的形成為：

$$X_{\text{精細胞}}+Y_{\text{卵細胞}}\longrightarrow XY$$

同一胚囊中的兩個極核各帶有 $Y$，因此胚乳形成為：

$$Y_{\text{極核}}+Y_{\text{極核}}+X_{\text{精細胞}} \longrightarrow XYY$$

所以此情況為：

• 胚：$XY$
• 胚乳：$XYY$

綜合兩種情況：

$$\text{胚 }XX,\ \text{胚乳 }XXX$$

或

$$\text{胚 }XY,\ \text{胚乳 }XYY$$

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選項分析

(A) 錯誤

選項寫成胚為 $X$ 或 $Y$，表示胚只有一套性染色體，屬於單倍體。

但胚是由精細胞與卵細胞融合形成的合子發育而來，應為二倍體。因此胚應為 $XX$ 或 $XY$，不可能只有 $X$ 或 $Y$。

此外，胚乳是由兩個極核與一個精細胞融合形成，應為三倍體，不會是選項所列的二倍體 $XX$ 或 $XY$。

(B) 正確

核心觀念

本題考查減數分裂中的染色體不分離（chromosome nondisjunction）及其與人類遺傳疾病的關係。

正常減數分裂時：

• 減數分裂第一階段：同源染色體（homologous chromosomes）分離。
• 減數分裂第二階段：姊妹染色分體（sister chromatids）分離。

若同源染色體在減數分裂第一階段未正常分離，會形成染色體數目異常的配子：

• 一個配子含有 $n+1$ 條染色體
• 一個配子含有 $n-1$ 條染色體

若 $n+1$ 的配子與正常配子受精，合子染色體數目為：

$$2n+1$$

此種染色體數目異常稱為三染色體（trisomy）。在人類中，若第 21 號染色體發生三染色體，便形成唐氏症（Down syndrome）。

解題方法

判斷本題的關鍵，是區分：

1. 染色體數目異常：通常由減數分裂不分離造成。
2. 單一基因突變：通常造成血友病、色盲或黑尿症等遺傳疾病。

題目明確指出「同源染色體不分離」，因此應優先尋找染色體數目異常所造成的疾病。四個選項中，唐氏症是第 21 號染色體三染色體，典型成因即為減數分裂時的染色體不分離。

因此選擇 （B）唐氏症。

選項分析

（A）血友病

血友病（hemophilia）主要是凝血因子基因缺陷所造成，常見為 X 染色體聯鎖隱性遺傳（X-linked recessive inheritance）。

例如血友病 A 是第 VIII 凝血因子（factor VIII）基因異常，血友病 B 則與第 IX 凝血因子（factor IX）基因異常有關。其本質是特定基因的突變或缺失，不是整條同源染色體未分離所造成。

因此錯誤。

（B）唐氏症

核心觀念

本題考查兩個重點：

1. 異源多倍體（allopolyploid）的染色體數目計算。
2. 多倍體形成與同域種化（sympatric speciation）的關係。

作物 A 的體細胞染色體數為 $2n=14$，其配子染色體數為：

$$n_A=\frac{14}{2}=7$$

作物 B 的體細胞染色體數為 $2n=18$，其配子染色體數為：

$$n_B=\frac{18}{2}=9$$

兩者雜交後，形成含有 A、B 各一套染色體的異源二倍體，染色體數為：

$$7+9=16$$

此時雜種的染色體組可表示為 $AB$。由於 A、B 來自不同作物，兩套染色體通常無法在減數分裂時正常配對，雜種容易產生不育。

若雜種發生染色體加倍：

$$AB \longrightarrow AABB$$

染色體數也隨之加倍：

$$2(7+9)=32$$

形成的 $AABB$ 個體即為異源多倍體，亦可稱為異源四倍體（allotetraploid）。染色體加倍後，來自 A 的染色體可彼此配對，來自 B 的染色體也可彼此配對，因此減數分裂恢復正常，育性提高。

解題方法

先分別求出兩種作物的配子染色體數：

$$A:n=7,\qquad B:n=9$$

天然雜交時，A 與 B 的配子結合，先形成：

$$7+9=16$$

但題目已明確指出作物 C 是「異源多倍體」。異源多倍體不是單純的異源雜種，而是不同物種的染色體組合後，又經過染色體加倍。因此：

$$2n_C=2\times16=32$$

其形成過程可整理為：

$$A(7)\times B(9)\rightarrow AB(16)\rightarrow AABB(32)$$

核心觀念

本題考查「連鎖與互換（linkage and crossing over）」以及「試交（testcross）」。

若雙基因位於同一染色體上，則不一定遵循獨立分配。兩基因間的圖距以互換單位（map unit, m.u.）表示：

$$1\text{ 互換單位}=1\%\text{ 重組率}$$

題目給定 $A$ 與 $B$ 相距 $25$ 互換單位，因此重組率為：

$$r=25\%=0.25$$

非重組率為：

$$1-r=75\%$$

本題官方答案採用的立體排列為互相連鎖的親代型：

$$AB/ab$$

也就是 $A$ 與 $B$ 在同一條同源染色體上，$a$ 與 $b$ 在另一條同源染色體上。

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解題方法

試交是將異型合子與雙隱性個體交配：

$$AaBb\times aabb$$

由於 $aabb$ 只能產生 $ab$ 配子，因此子代表型完全反映異型合子所產生的配子種類與比例。

在 $AB/ab$ 排列下：

• 非重組配子：$AB$、$ab$
• 重組配子：$Ab$、$aB$

非重組配子總比例為 $75\%$，平均分配給兩種親代型配子：

$$AB=ab=\frac{75\%}{2}=37.5\%$$

重組配子總比例為 $25\%$，平均分配給兩種重組型配子：

$$Ab=aB=\frac{25\%}{2}=12.5\%$$

與 $ab$ 配子結合後，子代表型如下：

異型合子配子	試交親本配子	子代基因型	子代表型	比例
$AB$	$ab$	$AaBb$	$A-B-$	$37.5\%$
$ab$	$ab$	$aabb$	$aabb$	$37.5\%$
$Ab$	$ab$	$Aabb$	$A-bb$	$12.5\%$
$aB$	$ab$	$aaBb$	$aaB-$	$12.5\%$

因此表型比例為：

$$37.5:12.5:12.5:37.5$$

各項同除以 $12.5$：

$$3:1:1:3$$

所以選擇：

核心觀念

本題考查哈溫平衡（Hardy–Weinberg equilibrium）下的基因型頻率計算。

若某基因座有一對等位基因 $A$ 與 $a$：

• $p$：等位基因 $A$ 的頻率
• $q$：等位基因 $a$ 的頻率
• $p+q=1$

在哈溫平衡下，三種基因型頻率為：

$$AA=p^2$$ $$Aa=2pq$$ $$aa=q^2$$

題目指出有 $9\%$ 個體表現隱性性狀。若假設隱性性狀由隱性純合子 $aa$ 造成，則：

$$q^2=0.09$$

解題方法

先求隱性等位基因 $a$ 的頻率：

$$q=\sqrt{0.09}=0.3$$

因為 $p+q=1$：

$$p=1-0.3=0.7$$

異型合子為 $Aa$，其頻率為：

$$2pq=2(0.7)(0.3)=0.42$$

因此，異型合子的頻率為 $0.42$，選擇 (B)。

選項分析

• (A) 0.36：錯誤。
  $0.36$ 並非本題異型合子頻率。常見錯誤是將某個比例直接平方、混淆 $q^2$ 與 $2pq$，或未先由隱性表現型頻率求出 $q$。

核心觀念

白化症（albinism）屬於隱性體染色體遺傳疾病。設：

• $A$：正常色素基因
• $a$：白化症基因

由於白化症為隱性性狀，只有基因型為 $aa$ 時才會發病；表型正常者可能是 $AA$ 或 $Aa$。

題目指出一對表型正常的父母，已生下白化症男孩。患病男孩的基因型必為 $aa$，因此父母雙方都必須各提供一個 $a$ 基因。父母的基因型必定為：

$$Aa \times Aa$$

解題方法

兩位帶因者交配時，子代基因型比例為：

$$\begin{array}{c|cc} & A & a\\ \hline A & AA & Aa\\ a & Aa & aa \end{array}$$

因此：

• $AA$：$\frac{1}{4}$，正常且非帶因者
• $Aa$：$\frac{1}{2}$，正常但為帶因者
• $aa$：$\frac{1}{4}$，白化症

下一個小孩必須同時符合兩個條件：

1. 為女孩：機率為 $\frac{1}{2}$
2. 為白化症：機率為 $\frac{1}{4}$

體染色體遺傳與性別決定彼此獨立，因此：

$$P(\text{白化症女孩}) = P(\text{白化症})\times P(\text{女孩}) = \frac{1}{4}\times\frac{1}{2} = \frac{1}{8}$$

所以正確選項為 (D)。

選項分析

核心觀念

本題考查：

1. 孟德爾遺傳中的完全顯性與隱性
2. 常染色體隱性遺傳
3. 酵素缺乏造成的代謝疾病
4. 半合子劑量是否足以維持正常生理功能（haplosufficiency）

Tay-Sachs disease（TSD，泰－薩氏症）通常與 HEXA 基因突變有關。正常情況下，溶酶體中的 **hexosaminidase A（胺基己糖苷脂酶 A）**與 **GM2 activator protein（GM2 活化蛋白）**共同作用，水解神經細胞膜脂質中的 GM2 ganglioside：

$$\text{GM2 ganglioside}+\ce{H2O} \overset{\text{hexosaminidase A}}{\longrightarrow} \text{GM3 ganglioside}+\text{N-acetylgalactosamine}$$

當 HEXA 基因的兩個對偶基因皆為突變型，即基因型為 $aa$，功能性 hexosaminidase A 嚴重不足，GM2 ganglioside 便在神經細胞溶酶體內堆積，造成神經退化與 TSD 症狀。

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解題方法

題目已明確指出：

• TSD 患者基因型為 $aa$
• TSD 是常染色體隱性遺傳
• $A$ 為正常功能對偶基因
• $a$ 為突變、功能缺失對偶基因

因此基因型與表型可整理如下：

基因型	功能性 $A$ 對偶基因數量	表型
$AA$	2	正常
$Aa$	1	正常
$aa$	0	患病

關鍵在於：$Aa$ 個體雖然只有一個正常對偶基因，但其產生的功能性酵素量已足以維持 GM2 ganglioside 的正常分解。因此，$Aa$ 個體不會出現疾病表型。

這種情況稱為單倍體足夠性（haplosufficiency）：只要一份正常基因所產生的蛋白質量，就足以維持正常功能。

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選項分析

(A) 錯誤

此選項主張 $A$ 是一種轉位子（transposon），並且會轉位至 $a$ 對偶基因處，阻礙 $a$ 的轉錄。

轉位子是能在基因組中移動的 DNA 序列，並不是正常顯性對偶基因的同義詞。題目中的 $A$ 代表正常功能基因，不代表轉位子。

核心觀念

細菌屬於原核生物，通常以二分裂進行無性繁殖，沒有真核生物典型的細胞核、同源染色體配對與減數分裂機制。

細菌族群的遺傳變異主要來自：

1. 突變（mutation）：DNA 序列發生改變。
2. 水平基因轉移（horizontal gene transfer）：

• 轉形（transformation）
• 接合（conjugation）
• 轉導（transduction）

這些機制會使細菌獲得新的基因組合，例如抗生素抗性基因，增加族群的遺傳多樣性。

解題方法

判斷各選項是否能造成細菌 DNA 的改變或基因組合重新排列：

• 能直接改變細菌 DNA，或使細菌獲得外來 DNA：可造成遺傳變異。
• 需要真核生物同源染色體配對、交換與染色體數目減半的過程：不適用於一般細菌。

因此，減數分裂不是細菌產生遺傳變異的方式，選擇 D。

選項分析

(A) 轉形（transformation）—錯誤選項

轉形是細菌從環境中吸收游離的外源 DNA，並將其整合進自身染色體，或以其他形式存在於細胞內的過程。

例如，某細菌死亡後釋放 DNA，另一細菌吸收其中的基因片段。若外源 DNA 與細菌染色體具有同源區域，便可能透過**同源重組（homologous recombination）**整合進染色體，使子代細胞具有新的遺傳性狀。

因此，轉形能造成細菌族群的遺傳變異。

(B) 突變（mutation）—錯誤選項

突變是 DNA 核苷酸序列發生永久性改變的現象，可能由 DNA 複製錯誤、紫外線、化學誘變劑或其他因素引起。

突變的形式包括：

• 鹼基替換
• 插入
• 缺失
• 移碼突變

突變可能改變蛋白質的胺基酸序列、基因表現或細菌的生理特性。例如，抗生素標的蛋白發生突變，可能使細菌產生抗藥性。

因此，突變是細菌遺傳變異的重要來源。

(C) 接合生殖（conjugation）—錯誤選項

核心觀念

本題考查「草食動物與白蟻消化纖維素的機制」。

植物細胞壁的主要成分是纖維素（cellulose），由大量葡萄糖以 $\beta-1,4$ 糖苷鍵連接而成。其結構可表示為：

$$(\ce{C6H10O5})_n$$

人類自身缺乏能有效水解 $\beta-1,4$ 糖苷鍵的纖維素酶（cellulase），因此無法直接將纖維素分解成可吸收、可利用的葡萄糖。

纖維素的分解通常涉及下列酵素：

• 內切型纖維素酶（endoglucanase）：切斷纖維素鏈內部的 $\beta-1,4$ 糖苷鍵。
• 外切型纖維素酶（exoglucanase）：從纖維素鏈末端切出纖維二糖（cellobiose）。
• $\beta$-葡萄糖苷酶（$\beta$-glucosidase）：將纖維二糖分解成葡萄糖。

牛與白蟻主要是依靠消化道內的共生微生物完成這項工作，而非依靠自身動物細胞製造完整的纖維素分解系統。

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解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. 題目問的是「草」中的哪一種物質難以分解。
2. 判斷牛與白蟻能消化該物質的原因，是動物自身具備相關酵素，還是依靠共生微生物。

草的主要營養物質包括澱粉、糖類、蛋白質與纖維素。其中，纖維素是植物細胞壁的重要成分，也是草中大量存在、但人類難以消化的多醣。

牛的瘤胃內含有大量共生微生物，包括細菌、原生生物與真菌。這些微生物能分泌纖維素酶，將纖維素分解並發酵成揮發性脂肪酸（volatile fatty acids, VFAs），例如乙酸（acetate）、丙酸（propionate）與丁酸（butyrate）。牛吸收這些物質，作為重要能量來源。

白蟻的後腸也含有能分解纖維素的共生微生物。這些微生物協助白蟻分解木材、枯枝與其他含纖維素的植物材料。

因此，正確的因果關係是：

$$\text{共生微生物產生纖維素酶} \rightarrow \text{纖維素分解} \rightarrow \text{發酵產物被宿主利用}$$

所以答案為 (C)。

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選項分析

(A) 因為牛和白蟻自己可以合成分解纖維素的酵素，但人沒有

錯誤。

核心觀念

本題考查各類消化酵素的「最適作用 pH」，也就是酵素活性最高的酸鹼環境。酵素的活性中心具有特定電荷與立體結構，pH 改變會影響：

• 活性中心胺基酸的帶電狀態
• 酵素與受質的結合
• 催化反應的效率
• 蛋白質的空間構形

因此，不同消化道部位的酵素，會適應該部位的酸鹼環境。

主要消化反應包括：

• 澱粉酶（amylase）水解澱粉中的 $\alpha$-1,4 糖苷鍵
• 胃蛋白酶（pepsin）水解蛋白質中的胜肽鍵
• 核酸酶（nuclease）水解 DNA 或 RNA 的磷酸二酯鍵
• 脂肪酶（lipase）水解三酸甘油酯的酯鍵

三酸甘油酯的水解可表示為：

$$\text{Triacylglycerol} + 3\ce{H2O} \rightarrow \text{Glycerol} + 3\text{Fatty acids}$$

解題方法

判斷本題可依照消化酵素的主要作用部位與其適應的 pH：

酵素	主要作用環境	適合的酸鹼性
唾液澱粉酶、胰澱粉酶	口腔、十二指腸	中性至微鹼性
胃蛋白酶	胃	強酸性
胰核酸酶	小腸	鹼性
胰脂肪酶	小腸	鹼性

逐一比對後，只有「分解酯質的酵素喜歡在酸性的環境作用」與主要消化生理不符，因此選 D。

選項分析

(A) 澱粉酶喜歡在微鹼性的環境作用——正確

澱粉酶包括唾液澱粉酶（salivary amylase）與胰澱粉酶（pancreatic amylase）。

唾液澱粉酶在口腔接近中性的環境中開始作用，進入胃後會因胃酸降低 pH 而逐漸失活。胰澱粉酶則在十二指腸中作用，胰液含有碳酸氫根，使腸腔維持中性至微鹼性，適合胰澱粉酶催化澱粉水解。

澱粉先被分解成較短的糊精與麥芽糖，後續再由麥芽糖酶等刷狀緣酵素分解成葡萄糖。因此，本選項所述的微鹼性環境符合主要腸道澱粉消化作用。

(B) 胃蛋白酶喜歡在酸性的環境作用——正確

胃蛋白酶原（pepsinogen）由胃主細胞分泌，進入胃腔後受到胃酸作用，部分轉變為具有活性的胃蛋白酶：

核心觀念

本題考查「大量營養素」與「微量營養素」的功能差異。

• 碳水化合物屬於大量營養素，主要功能是提供能量。每克碳水化合物氧化約產生 4 kcal，必須攝取相對大量。
• 維他命屬於有機微量營養素，通常不直接提供能量，也不作為細胞的主要結構材料。
• 許多維他命，特別是水溶性 B 群，會轉變成酵素所需的輔酶或輔基，參與能量代謝、胺基酸代謝及核苷酸合成。因此只需少量即可協助大量反應進行。

酵素本身通常是蛋白質，負責降低反應的活化能；輔酶則是協助酵素完成催化反應的非蛋白質有機分子。維他命常是輔酶的前驅物，並非反應的主要消耗物，所以需求量遠低於碳水化合物。

解題方法

判斷本題可先問兩件事：

1. 這個物質是否直接作為主要能量來源？
2. 這個物質是否以少量形式協助大量酵素反應？

碳水化合物會經過糖解作用、丙酮酸氧化及檸檬酸循環，最後透過電子傳遞鏈產生 ATP。以糖解作用為例：

$$\text{葡萄糖} \rightarrow 2\text{丙酮酸} + 2\text{ATP} + 2\text{NADH}$$

其中 NADH 的形成需要維他命 B3（niacin，菸鹼酸）衍生的 NAD⁺ 參與；丙酮酸進入檸檬酸循環前，則需丙酮酸去氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex）及其多種輔因子，包括維他命 B1 衍生的 TPP、B2 衍生的 FAD、B3 衍生的 NAD⁺ 與 B5 衍生的 CoA。

因此，維他命是在代謝反應中「協助酵素完成特定步驟」，碳水化合物則是被大量分解、作為能量與碳骨架的主要來源。符合這項敘述的是 C。

選項分析

(A) 維他命可以很有效率地當作能量來源

錯誤。維他命不是主要能量營養素，通常不會像葡萄糖一樣被大量氧化以產生 ATP。

碳水化合物經糖解作用形成丙酮酸，再轉成乙醯輔酶 A（acetyl-CoA），進入檸檬酸循環並產生 NADH、FADH₂，最後經電子傳遞鏈製造 ATP。維他命主要是協助這些反應的進行，而不是被當作大量燃料。

(B) 維他命可以很有效率地當作荷爾蒙

錯誤。少數維他命或其衍生物具有類似荷爾蒙的作用，例如：

核心觀念

本題考查酵素抑制作用中「非競爭型抑制」（noncompetitive inhibition）的結合位置與作用結果。

非競爭型抑制劑通常不直接占據酵素的活性部位（active site），而是結合於活性部位以外的調節位置，稱為異位部位（allosteric site）。抑制劑結合後會改變酵素的三維構形，使活性部位的形狀或催化能力受到影響，導致酵素催化反應速率下降。

其基本概念可表示為：

$$E + I \rightleftharpoons EI$$ $$ES + I \rightleftharpoons ESI$$

其中 $E$ 為游離酵素、$S$ 為受質、$I$ 為抑制劑。非競爭型抑制劑能與游離酵素及酵素－受質複合體結合，降低有效酵素的催化能力。

在經典的純非競爭型抑制中：

$$V_{\max} \downarrow,\qquad K_m \text{ 不變}$$

原因是抑制劑降低可正常催化反應的酵素比例，但不直接與受質競爭活性部位。

解題方法

判斷本題可拆成兩個問題：

1. 抑制劑是否直接結合活性部位？
2. 結合後是改變酵素構形，還是促進酵素活性？

非競爭型抑制劑的關鍵特徵是：

• 結合於活性部位以外的異位部位；
• 改變酵素構形；
• 使酵素活性降低，而非促進酵素活性。

因此，正確描述為「不會直接結合到酵素的活化區，會改變酵素的構形」，即選項（C）。

選項分析

（A）會直接結合到酵素的活化區，會改變酵素的構形

錯誤。

非競爭型抑制劑並非直接結合活性部位，而是結合於活性部位以外的異位部位。選項後半段「會改變酵素的構形」符合非競爭型抑制的機轉，但前半段結合位置錯誤，因此整體不正確。

直接結合活性部位並阻止受質結合，是競爭型抑制（competitive inhibition）的典型特徵。

核心觀念

本題考查葡萄糖分解各階段的功能，以及「脫羧反應（decarboxylation）」與二氧化碳產生的關係。

葡萄糖完全好氧代謝可分為：

1. 醣解作用（glycolysis）
2. 丙酮酸氧化與乙醯輔酶 A 生成（pyruvate oxidation）
3. 檸檬酸循環（citric acid cycle；TCA cycle）
4. 電子傳遞鏈與氧化磷酸化（electron transport chain and oxidative phosphorylation）

其中，只有含有脫羧步驟的反應會直接產生 $\ce{CO2}$。

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解題方法

以「每 1 分子葡萄糖產生多少 $\ce{CO2}$」比較各選項：

• 醣解作用：$0$ 個
• 檸檬酸循環：$4$ 個
• 電子傳遞鏈：$0$ 個
• 乳酸發酵：$0$ 個

檸檬酸循環每一輪處理 1 個乙醯輔酶 A，產生 2 個 $\ce{CO2}$。1 分子葡萄糖經醣解作用產生 2 分子丙酮酸，接著形成 2 分子乙醯輔酶 A，因此進入檸檬酸循環 2 輪：

$$2\ \text{輪} \times 2\ \ce{CO2}/\text{輪} =4\ \ce{CO2}$$

所以在四個選項中，產生 $\ce{CO2}$ 最多的是檸檬酸循環。

---

檸檬酸循環中產生 $\ce{CO2}$ 的步驟

乙醯輔酶 A 先與草醯乙酸（oxaloacetate）結合形成檸檬酸（citrate），之後依序經過下列中間物：

$$\text{citrate} \rightarrow \text{isocitrate} \rightarrow \alpha\text{-ketoglutarate} \rightarrow \text{succinyl-CoA} \rightarrow \text{succinate} \rightarrow \text{fumarate} \rightarrow \text{malate} \rightarrow \text{oxaloacetate}$$

產生 $\ce{CO2}$ 的兩個反應如下：

1. 異檸檬酸脫氫酶（isocitrate dehydrogenase）

$$\text{isocitrate} \rightarrow \alpha\text{-ketoglutarate} +\ce{CO2} +\ce{NADH}$$

2. $\alpha$-酮戊二酸脫氫酶複合體（$\alpha$-ketoglutarate dehydrogenase complex）

$$\alpha\text{-ketoglutarate} \rightarrow \text{succinyl-CoA} +\ce{CO2} +\ce{NADH}$$

因此，每一分子乙醯輔酶 A 經過一輪檸檬酸循環會產生 2 分子 $\ce{CO2}$；每一分子葡萄糖產生 2 分子乙醯輔酶 A，總共產生 4 分子 $\ce{CO2}$。

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選項分析

(A) 醣解作用（glycolysis）錯誤

醣解作用是在細胞質中將 1 分子葡萄糖分解成 2 分子丙酮酸，共經過十個主要反應。其主要結果為：

核心觀念

本題考查紅血球中血紅素（hemoglobin, Hb）對氧氣與二氧化碳運輸的角色，重點包括：

1. 氧氣與血紅素的可逆結合。
2. 二氧化碳在血液中的三種運輸形式。
3. 紅血球內碳酸酐酶（carbonic anhydrase）的催化作用。
4. 運動時組織氧需求增加，造成血紅素釋放氧氣。

氧氣與血紅素的反應為：

$$\ce{Hb + O2 <=> HbO2}$$

氧氣的分壓或濃度越高，通常越有利於形成氧合血紅素（oxyhemoglobin, $\ce{HbO2}$）；氧氣分壓降低時，血紅素則釋放氧氣。

二氧化碳主要以三種形式運輸：

• 約 7–10% 溶解於血漿。
• 約 20–30% 與血紅素的胺基結合，形成氨基甲醯血紅素（carbaminohemoglobin, $\ce{HbCO2}$）。
• 約 60–70% 轉變成碳酸氫根離子（$\ce{HCO3^-}$）運輸。

在紅血球內，碳酸酐酶催化下進行：

$$\ce{CO2 + H2O <=> H2CO3 <=> H+ + HCO3^-}$$

其中大部分 $\ce{HCO3^-}$ 會離開紅血球進入血漿，並以碳酸氫根離子的形式運輸。

解題方法

逐一判斷甲至戊的敘述，再找出同時正確的兩項：

• 甲判斷氧氣分壓是否影響 Hb 結合氧氣。
• 乙、丁判斷二氧化碳的「主要運輸形式」。
• 丙判斷血液中是否存在催化 $\ce{CO2}$ 與水反應的酵素。
• 戊判斷運動時肌肉組織中的氧氣利用與血紅素卸氧情形。

正確敘述為甲、丙，因此選擇 B。

選項分析

甲、氧的濃度會影響氧與血紅素的結合。——正確

氧氣分壓會影響氧氣與血紅素的結合程度。肺泡中的氧氣分壓較高，有利於形成 $\ce{HbO2}$；周邊組織中的氧氣分壓較低，則促進血紅素釋放氧氣。

此外，組織中的二氧化碳增加、$\ce{H+}$ 濃度增加、溫度升高，會使血紅素對氧氣的親和力下降，稱為波耳效應（Bohr effect），有利於組織取得氧氣。

乙、大部分的二氧化碳是在紅血球中與血紅素結合而被運輸。——錯誤

核心觀念

PCR（polymerase chain reaction，聚合酶連鎖反應）每一循環包含三個階段：

1. 分股（denaturation）：以高溫破壞 DNA 雙股間的氫鍵，使雙股 DNA 分離，通常約 $90\sim95^\circ\mathrm{C}$。
2. 引子黏合（annealing）：降溫使短股 DNA 引子（primer）與模板上的互補序列配對，通常約 $50\sim65^\circ\mathrm{C}$，實際溫度依引子的熔解溫度（$T_m$）決定。
3. DNA 合成（extension／elongation）：DNA 聚合酶由引子的 $3'$ 端開始延伸新股。經典 PCR 使用的 Taq DNA polymerase 最適溫度約為 $72^\circ\mathrm{C}$。

因此，三階段的溫度變化應呈現：

$$\text{高溫分股} \rightarrow \text{中低溫引子黏合} \rightarrow \text{約 }72^\circ\mathrm{C}\text{ 延伸}$$

解題方法

依序判斷三個溫度是否符合 PCR 的典型條件：

• 第一階段必須是最高溫，用來使 DNA 雙股分離。
• 第二階段必須降至中低溫，使引子與模板互補配對。
• 第三階段回升至 DNA 聚合酶的適溫，通常為 $72^\circ\mathrm{C}$。

選項 (B) 的順序為：

$$90^\circ\mathrm{C} \rightarrow 55^\circ\mathrm{C} \rightarrow 70^\circ\mathrm{C}$$

分別符合分股、引子黏合及 DNA 合成。$70^\circ\mathrm{C}$ 雖略低於常見的 $72^\circ\mathrm{C}$，仍屬 DNA 聚合酶進行延伸反應的合理溫度範圍，因此選 B。

選項分析

(A) $70^\circ\mathrm{C}$、$90^\circ\mathrm{C}$、$80^\circ\mathrm{C}$：錯誤

核心觀念

本題考查真核生物染色體末端複製難題（End-replication problem）與**端粒酶（Telomerase）**的分子結構、酵素活性及生理功能。

1. 端粒酶的本質與結構：端粒酶是一種特殊的核糖核蛋白複合體（Ribonucleoprotein, RNP），主要由具催化功能的蛋白質次單元 TERT（Telomerase Reverse Transcriptase）與一段短的 RNA 模版次單元 TERC（Telomerase RNA Component）所組成。
2. 酵素催化活性定義：

• 端粒酶以自身內含的 RNA 作為模版，在染色體 DNA 的 $3'$ 突出端（$3'\text{-overhang}$）合成重複的端粒 DNA 序列（人類為 $\text{5'-TTAGGG-3'}$），此反應依賴 RNA 模版合成 DNA，因此其本質為以 RNA 為模版的 DNA 聚合酶（RNA-dependent DNA polymerase），即反轉錄酶（Reverse transcriptase）。
• 分子生物學中若未特別說明而單稱「DNA 聚合酶（DNA polymerase）」，在標準分類與語境下通常特指以 DNA 為模版的 DNA 聚合酶（DNA-dependent DNA polymerase, DdDp）。端粒酶並不具備讀取 DNA 模版合成互補 DNA 股的能力，因此不屬於典型的 DNA 聚合酶。

3. 細胞表現特異性：端粒酶活性在生殖細胞（Germ cells）、胚胎幹細胞（Stem cells）及多數癌細胞中高度表現；在大多數已分化的成熟體細胞（Somatic cells）中活性受到抑制或幾乎測不到。

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解題方法

透過比對端粒酶的組成、催化機轉及細胞學特徵逐一檢驗選項：

1. 確認端粒酶的核心成分為 RNA（TERC）與蛋白質（TERT）。
2. 確認其延長 DNA $3'$ 端的生化步驟：將自身 RNA 模版與突出端配對後，依 RNA 序列逆向轉錄合成 DNA（屬於反轉錄酶），而非直接以對向 DNA 為模版合成 DNA（非一般 DNA 聚合酶）。
3. 檢視其在體細胞與幹細胞中的活性分佈，進而選出描述錯誤的選項。

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選項分析

• (A) 具有反轉錄酶的活性：敘述正確。
  端粒酶的催化蛋白次單元為 TERT（Telomerase Reverse Transcriptase），能以自身攜帶

核心觀念

本題測驗分子生物學中核酸合成的核心酵素特性：**DNA 聚合酶（DNA Polymerase）**與 **RNA 聚合酶（RNA Polymerase）**在基質（substrate）、受質專一性、引子需求性（primer requirement）及合成方向等方面的對比。

兩種聚合酶催化的生化反應共通點與差異點如下：

1. 共通性（催化機轉與方向性）：

• 兩者均利用新生鏈 $3'\text{-OH}$ 對進入的核苷三磷酸之 $\alpha$-磷酸根（$\alpha\text{-phosphate}$）進行親核性攻擊（nucleophilic attack），形成磷酸二酯鍵（phosphodiester bond），並釋出焦磷酸（$\ce{PP_i}$）。
• 延伸方向皆嚴格遵循由 $5'$ 往 $3'$（$5' \to 3'$）方向合成。

2. 差異性（基質受質與引子需求）：

• DNA 聚合酶：以去氧核糖核苷三磷酸（dNTPs：dATP, dGTP, dCTP, dTTP）為受質原料，產物為 DNA。無法由零開始合成（de novo synthesis），催化反應必須依賴既有核酸鏈提供自由的 $3'\text{-OH}$ 基團作為引子（primer）。
• RNA 聚合酶：以核糖核苷三磷酸（NTPs：ATP, GTP, CTP, UTP）為受質原料，產物為 RNA。具有**從頭合成（de novo synthesis）**能力，不需引子即可直接在特定啟動子（promoter）處辨識模板並起始轉錄。

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解題方法

比對題幹與各選項敘述，針對兩種酵素的基質原料、合成產物、合成方向性以及是否具有從頭合成能力（引子需求）進行正誤判斷。

核心觀念

本題考查不同選殖載體（cloning vector）的 DNA 插入容量。載體容量主要受以下因素限制：

1. 載體本身的複製與維持機制。
2. 外源 DNA 插入後，載體是否仍能穩定複製。
3. 若為噬菌體，還受病毒 DNA 包裝大小限制。
4. 大片段 DNA 是否容易重組、刪除或造成宿主負擔。

一般選殖載體的容量可概略比較如下：

選殖載體	常見可攜帶外源 DNA 大小
質體（plasmid）	約數 kb 至 10 kb 左右
噬菌體（以 λ phage 為例）	約 10–20 kb
噬質體（cosmid）	約 35–45 kb
細菌人工染色體（BAC）	約 100–300 kb

因此，在本題四個選項中，能攜帶最大嵌入 DNA 片段的是細菌人工染色體。

解題方法

判斷此題的關鍵，是比較各種載體的「外源 DNA 插入容量」，而不是只看載體名稱中是否含有「人工」或「噬菌體」。

由小到大可記為：

$$\text{質體} < \text{噬菌體} < \text{噬質體} \ll \text{BAC}$$

BAC 是以細菌的 F factor（fertility factor，性因子）複製系統為基礎所建立的人工染色體。F factor 具有低拷貝數、穩定複製與分配大型 DNA 的特性，因此能攜帶約 $100$–$300$ kb 的外源 DNA，遠大於一般質體、噬菌體與噬質體。

選項分析

(A) 質體（plasmid）錯誤

質體是存在於細菌染色體外、能自主複製的小型環狀 DNA 分子。常見質體載體具有：

• 複製起點（origin of replication, ori）
• 抗生素抗性基因
• 多重選殖位點（multiple cloning site, MCS）

質體操作方便、轉形效率高，適合攜帶小型至中型 DNA 片段。然而，當插入片段過大時，常會出現：

• 載體複製效率降低
• 質體在細菌中不穩定
• 外源片段被刪除或重組
• 對宿主細胞造成較大代謝負擔

一般質體通常適合攜帶數 kb 至約 $10$ kb 左右的外源 DNA，因此不是本題最佳答案。

(B) 噬菌體（bacteriophage）錯誤

噬菌體是感染細菌的病毒。以常見的 λ 噬菌體載體為例，外源 DNA 必須被包裝進噬菌體外殼，而噬菌體的頭部具有特定的 DNA 包裝容量限制。

核心觀念

本題考查 tRNA 的補密碼子（anticodon）與 mRNA 密碼子（codon）的互補配對及方向性。

• mRNA 的密碼子以 $5' \to 3'$ 方向書寫。

• tRNA 的補密碼子與 mRNA 密碼子以反平行方向配對。

• 配對規則為：

• $\mathrm{A}$ 與 $\mathrm{U}$

• $\mathrm{G}$ 與 $\mathrm{C}$

題目給出的 tRNA 補密碼子為：

$$3'-\mathrm{UAC}-5'$$

因此，與它互補且反向平行的 mRNA 密碼子為：

$$5'-\mathrm{AUG}-3'$$

查閱遺傳密碼表，$\mathrm{AUG}$ 編碼甲硫胺酸（methionine, Met），也是蛋白質合成常見的起始密碼子。

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解題方法

依照「補密碼子 → 密碼子 → 胺基酸」的順序判斷：

$$3'-\mathrm{UAC}-5' \quad \longleftrightarrow \quad 5'-\mathrm{AUG}-3'$$

其中：

• tRNA 的 $\mathrm{U}$ 對 mRNA 的 $\mathrm{A}$
• tRNA 的 $\mathrm{A}$ 對 mRNA 的 $\mathrm{U}$
• tRNA 的 $\mathrm{C}$ 對 mRNA 的 $\mathrm{G}$

所以該 tRNA 所辨認的 mRNA 密碼子是 $\mathrm{AUG}$，其攜帶的胺基酸為 Met。

在細胞中，tRNA 並不是自行辨認胺基酸，而是由特定的胺醯-tRNA 合成酶（aminoacyl-tRNA synthetase）將正確的胺基酸接到 tRNA 上。核糖體翻譯時，則由補密碼子與 mRNA 密碼子的配對，確認胺基酸加入蛋白質的位置。

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選項分析

• （A）Met：正確

補密碼子 $3'-\mathrm{UAC}-5'$ 對應 mRNA 密碼子 $5'-\mathrm{AUG}-3'$。

核心觀念

本題考查大腸桿菌乳糖操縱組（lac operon）的基因調控機制，包括：

• 調節基因（regulatory gene）
• 啟動子（promoter）
• 操作子（operator）
• 抑制子（repressor）
• 結構基因 lacZ、lacY、lacA
• 乳糖誘導與負調控

乳糖操縱組的主要結構如下：

$$lacI \;-\; promoter \;-\; operator \;-\; lacZ \;-\; lacY \;-\; lacA$$

其中：

• $lacI$：調節基因，編碼乳糖操縱組的抑制蛋白（Lac repressor）。
• promoter：RNA 聚合酶（RNA polymerase）結合的位置。
• operator：抑制蛋白結合的位置。
• $lacZ$：編碼 $\beta$-半乳糖苷酶（$\beta$-galactosidase）。
• $lacY$：編碼半乳糖苷通透酶（galactoside permease）。
• $lacA$：編碼硫代半乳糖苷轉乙醯酶（thiogalactoside transacetylase）。

乳糖操縱組的三個結構基因會先被轉錄成同一條多順反子 mRNA（polycistronic mRNA），但之後分別轉譯成三種不同的蛋白質。

解題方法

判斷本題可依序檢查三個關鍵問題：

1. 調節基因是否持續表現？
2. 三個結構基因是如何轉錄與轉譯？
3. 誘導物與抑制子究竟結合在哪個位置？

在沒有乳糖時，$lacI$ 基因仍會表現並製造 Lac 抑制蛋白。Lac 抑制蛋白會結合操作子，使 RNA 聚合酶無法順利進行結構基因的轉錄。

在有乳糖時，乳糖進入細胞，部分乳糖會轉變為異乳糖（allolactose）。異乳糖是主要的真正誘導物，會與 Lac 抑制蛋白結合，使抑制蛋白構形改變，降低其對操作子的親和力。抑制蛋白離開操作子後，$lacZYA$ 才能被轉錄。

因此，$lacI$ 的表現與乳糖是否存在無關，符合選項（A）。

選項分析

（A）調節基因不管有無乳糖存在均會表現

正確。

$lacI$ 是調節基因，負責製造 Lac 抑制蛋白。它具有自己的啟動子，通常會持續進行低量、基本程度的表現，使細胞中隨時有少量抑制蛋白存在。

有無乳糖主要影響的是 Lac 抑制蛋白是否結合操作子，而不是 $lacI$ 是否表現：

• 無乳糖：$lacI$ 表現，產生的抑制蛋白可結合操作子，阻止 $lacZYA$ 轉錄。

核心觀念

本題考查原核生物 DNA 複製時，**primase（引發酶）**的功能。

DNA polymerase（DNA 聚合酶）只能將新的去氧核苷酸接到既有核酸鏈的 3′-OH 端，不能從完全沒有核酸鏈的起點直接開始合成。因此，DNA 複製開始時必須先製造一小段 RNA primer（RNA 引子），提供可供 DNA polymerase 延伸的 3′-OH 端。

在原核生物中，主要的 primase 是 DnaG protein（DnaG 引發酶），其功能是利用核糖核苷三磷酸（rNTP）合成 RNA primer。

解題方法

判斷 primase 的名稱與功能即可：

• primer 是「引子」；
• primase 是「製造引子的酶」；
• 其製造的引子是 RNA，而不是 DNA。

DNA 複製流程可簡化為：

$$\text{DnaG primase 合成 RNA primer} \rightarrow \text{DNA polymerase 延伸 DNA}$$

在 leading strand（前導股）上，通常只需在複製起始時合成一個 RNA primer；在 lagging strand（後隨股）上，則需反覆合成 RNA primer，以啟動各個 Okazaki fragments（岡崎片段）的合成。

因此，primase 的直接功能是：

$$\text{合成 RNA primer}$$

選項分析

(A) 分解 RNA primer

錯誤。primase 的工作是合成 RNA primer，不是將其分解。

RNA primer 完成引發作用後，會由其他因子移除。在原核生物中，主要涉及：

• RNase H：分解 RNA-DNA hybrid 中的 RNA；
• DNA polymerase I：利用其 $5' \rightarrow 3'$ exonuclease 活性移除 RNA primer，並填補留下的缺口；
• DNA ligase：將相鄰 DNA 片段間的缺口封閉。

核心觀念

本題考查「RNA 是否具有酵素催化功能」以及各類核酸酶與核酸相關酵素的名稱。

1982 年，Tomas Cech（湯瑪斯・切赫）及其同事研究纖毛蟲 Tetrahymena thermophila 的核糖體 RNA 前驅物，發現其中部分 RNA 片段能在沒有蛋白質酵素參與下，催化自身的剪接反應。具有酵素催化能力的 RNA 稱為 ribozyme（核酶）。

因此兩個空格依序為：

• 核酸種類：RNA
• 具催化能力的名稱：ribozyme

解題方法

先抓題幹中的關鍵訊息：

1. 題目描述的是「核酸片段具有生物酶催化的特性」。
2. 能發揮催化作用的核酸，不是 DNA，而是特殊的 RNA。
3. 這類具有酵素功能的 RNA 稱為 ribozyme。

Cech 的經典研究對象是四膜蟲核糖體 RNA 前驅物中的 group I intron（第一類內含子）。這段 RNA 可進行 self-splicing（自我剪接），將內含子移除並連接兩側的外顯子。

其基本反應包含轉酯作用：

1. 外來鳥嘌呤核苷或鳥嘌呤核苷酸的 $3'$-OH 攻擊 RNA 的磷酸二酯鍵。
2. 內含子與前段外顯子分離。
3. RNA 內部另一個 $2'$-OH 參與第二次轉酯作用。
4. 兩個外顯子彼此連接，內含子被釋放。

這些步驟由 RNA 分子本身提供催化功能，因此該 RNA 屬於 ribozyme。

選項分析

(A) DNA：helicase 錯誤

Helicase（解旋酶）是蛋白質酵素，主要利用 ATP 水解所提供的能量，破壞 DNA 或 RNA 兩股之間的氫鍵，使核酸雙股結構分離，供 DNA 複製或 RNA 轉錄使用。

核心觀念

本題考查「基因體（genome）」的組成與真核、原核生物基因體的比較，重點包括：

• DNA 鹼基組成與 Chargaff 定律
• 真核生物基因體中的重複性序列
• 基因密度（gene density）
• 基因體大小與基因數目的關係，即著名的 C-value paradox（C 值矛盾）

基因體是生物個體所含的完整遺傳物質。對細胞核中的真核生物而言，基因體不僅包括蛋白質編碼基因，也包括內含子、基因間區域、調控序列、重複性 DNA 及其他非編碼序列。

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解題方法

逐項檢查各選項是否符合基因體的基本特徵：

1. DNA 四種鹼基是否在所有生物中比例相同。
2. 真核基因體是否含有大量重複序列。
3. 真核與原核生物何者具有較高的基因密度。
4. 基因體大小是否能直接代表基因數目。

其中只要掌握「真核生物基因體含有大量非編碼與重複性序列」，即可判定正確答案為 B。

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選項分析

(A) 各種生物個體之基因體 DNA 中四種鹼基比例相同

錯誤。

DNA 的基本鹼基為 adenine（腺嘌呤，A）、thymine（胸腺嘧啶，T）、guanine（鳥嘌呤，G）與 cytosine（胞嘧啶，C）。

雙股 DNA 遵守 Chargaff 定律：

$$A=T,\qquad G=C$$

因此，DNA 中 A 與 T 的比例相等，G 與 C 的比例相等；但這不代表所有生物的四種鹼基比例完全相同。

不同物種的 DNA 具有不同的 GC 含量。例如某些細菌的基因體 GC 比例很高，另一些生物則較低。若以 GC 含量表示：

$$\text{GC含量}=\frac{G+C}{A+T+G+C}\times 100\%$$

不同生物的 GC 含量可有明顯差異，因此「各種生物個體」的四種鹼基比例並不相同。

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(B) 真核生物之基因體 DNA 含有許多重複性序列

正確。

真核生物的基因體通常含有大量重複性 DNA（repetitive DNA），包括：

• 高度重複序列（highly repetitive DNA）：例如衛星 DNA（satellite DNA），常位於著絲點（centromere）與端粒（telomere）附近。
• 中度重複序列（moderately repetitive DNA）：例如轉位因子（transposable elements）及其衍生序列。

核心觀念

本題考查「基因數目少於蛋白質種類」的原因。人體約有 25,000～30,000 個具編碼功能的基因，但蛋白質種類可超過 10 萬，主要是因為同一個基因的初級轉錄產物，可以經過不同方式加工、編輯與修飾，產生多種不同蛋白質。

可增加蛋白質多樣性的機制包括：

1. 選擇性剪接（alternative RNA splicing）
2. RNA 編輯（RNA editing）
3. 蛋白質轉譯後修飾（post-translational modification）

本題中，乙、丙、丁均屬於能增加蛋白質種類的機制。

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解題方法

逐一判斷甲至戊是否能使「一個基因產生多種不同蛋白質」。

• 若只是影響翻譯效率或密碼子辨識，未改變蛋白質胺基酸序列，不能直接增加蛋白質種類。
• 若能改變成熟 mRNA 的組成、核苷酸序列，或改變蛋白質的結構與功能，則可增加蛋白質多樣性。
• 假基因通常缺乏正常表現功能，不能作為一般性解釋。

因此應選出乙、丙、丁。

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各機制分析

甲、wobble 現象：錯誤

遺傳密碼以三個核苷酸為一組，稱為三聯體密碼子（triplet codon）。mRNA 上的密碼子與 tRNA 上的補密碼子（anticodon）進行鹼基配對。

在密碼子第三個鹼基與補密碼子第一個鹼基的配對位置，配對規則較為寬鬆，稱為 wobble。例如某些 tRNA 可以辨識多個不同但意義相同的密碼子。

wobble 的主要功能是：

• 使少數種類的 tRNA 能辨識較多種密碼子；
• 提高翻譯系統的效率；
• 解釋遺傳密碼具有簡併性（degeneracy）。

但是，wobble 不會改變 mRNA 的核苷酸序列，也不會使同一基因產生不同的胺基酸序列。因此它不能直接解釋蛋白質種類多於基因數目的現象。

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乙、選擇性剪接：正確

真核生物基因通常先轉錄形成初級 RNA 轉錄產物（primary transcript 或 pre-mRNA），其中包含：

• 外顯子（exon）
• 內含子（intron）

在 RNA 剪接過程中，剪接體（spliceosome）會移除內含子，並將外顯子接合成成熟 mRNA。

若同一個 pre-mRNA 的外顯子以不同組合接合，就形成不同成熟 mRNA，進而翻譯出不同蛋白質。例如：

$$\text{同一基因} \rightarrow \text{多種成熟 mRNA} \rightarrow \text{多種蛋白質}$$

因此，選擇性剪接是增加蛋白質種類的重要機制。

嚴格而言，剪接主要發生在「轉錄後的 RNA 加工階段」，並非 RNA 聚合酶進行轉錄的核心步驟；但本題將其概括列入基因轉錄產物的處理過程，乙仍應判定為正確。

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丙、RNA 編輯：正確

RNA 編輯（RNA editing）是指 RNA 轉錄產物形成後，其部分核苷酸被加入、刪除或改變，使成熟 RNA 的序列與原始 DNA 模板所直接轉錄出的序列不同。

常見形式包括：

• 核苷酸的替換；
• 核苷酸的插入；
• 核苷酸的刪除。

RNA 編輯可能改變：

核心觀念

本題考查植物的「泌液作用」（guttation）及其與蒸散作用、根壓的差異。

泌液作用是指植物根部吸收的水分，在木質部內形成正壓，最後由葉片邊緣或尖端的水孔（hydathode）以液態水滴形式排出。常見於：

• 土壤水分充足時
• 夜間或清晨
• 空氣濕度高、蒸散作用弱時
• 植物仍持續吸水，造成根壓升高時

根壓的形成與根部細胞主動將無機鹽離子輸入木質部有關。木質部溶液溶質濃度升高後，水分因滲透作用進入木質部，產生由下而上的正壓。

泌液作用與蒸散作用的主要差異如下：

比較項目	泌液作用	蒸散作用
水的狀態	液態水滴	水蒸氣
主要出口	水孔 hydathodes	氣孔 stomata
主要動力	根壓	蒸散拉力、葉水勢降低
常見時間	夜間、清晨	白天較強

解題方法

判斷本題的關鍵，是先確認三件事：

1. 泌液作用排出的是液態水，不是水蒸氣。
2. 泌液作用的出口是水孔，不是一般氣孔。
3. 泌液作用常發生於蒸散作用弱、根壓較明顯的情況。

因此，只要選項把泌液作用與白天強烈蒸散、氣孔、水蒸氣混為一談，即可判定錯誤。

選項分析

(A) 土壤水分充足時，根壓是葉片出現泌液作用主要的原動力

正確。

當土壤水分充足，根部可持續吸收水分；根部細胞也會將無機鹽離子輸入木質部，使木質部溶液的溶質濃度升高。水分因滲透作用進入木質部，形成根壓。

在夜間、清晨或高濕度環境中，蒸散作用弱，木質部中的正壓不易被蒸散拉力抵消，水便可由葉片水孔排出，形成泌液。因此，根壓是泌液作用的重要原動力。

(B) 泌液作用是植物根部吸收的水經由導管或假導管向上運送到葉片後，水由氣孔以液態滲出葉表

錯誤。

此選項前半段大致正確：根部吸收的水可經由木質部的導管（vessel elements）或假導管、管胞（tracheids）向上運送。

核心觀念

本題考查植物氣孔的開閉機制，以及保衛細胞（guard cells）中離子、水分與液胞（vacuole）的角色。

氣孔開閉主要取決於保衛細胞的膨壓（$turgor$）：

• 保衛細胞吸收溶質，水分進入，膨壓增加，氣孔張開。
• 保衛細胞排出溶質，水分離開，膨壓降低，氣孔關閉。

水勢關係式為：

$$\Psi_w=\Psi_s+\Psi_p$$

其中：

• $\Psi_w$：水勢（water potential）
• $\Psi_s$：溶質勢（solute potential），溶質增加時會變得更負
• $\Psi_p$：壓力勢（pressure potential），與膨壓相關

解題方法

判斷各選項時，掌握三個要點：

1. 氣孔不一定在日照時開啟，植物種類與代謝型態會影響開閉時間。
2. 保衛細胞吸收鉀離子時，通常會使溶質勢降低，促使水分進入，而不是增加水勢。
3. 鉀離子主要儲存在保衛細胞的液胞中，液胞內的溶質濃度與水分狀態直接影響保衛細胞膨壓。

氣孔開啟的典型機制如下：

$$\text{光照} \rightarrow \text{H}^{+}\text{-ATPase 活化} \rightarrow \text{H}^{+}\text{排出} \rightarrow \text{膜電位超極化} \rightarrow \text{K}^{+}\text{進入}$$

同時，保衛細胞會累積陰離子，例如 $\ce{Cl^-}$、$\ce{NO3^-}$，以及由澱粉代謝形成的蘋果酸根（malate）。這些溶質進入液胞後，使溶質勢降低，水分經滲透作用進入：

$$\Psi_s\downarrow \Rightarrow \Psi_w\downarrow \Rightarrow \text{水分進入保衛細胞} \Rightarrow \Psi_p\uparrow \Rightarrow \text{氣孔張開}$$

氣孔關閉時則大致相反。在脫落酸（abscisic acid, ABA）等訊號作用下，陰離子通道開啟，接著促進 $\ce{K^+}$ 外流，水分隨之離開，保衛細胞膨壓下降，氣孔關閉。

選項分析

(A) 植物氣孔都在有日照狀況下打開，無日照則氣孔關閉

錯誤。

許多植物的氣孔在白天開啟、夜間關閉，以吸收 $\ce{CO2}$ 並進行光合作用，但並非所有植物都遵循此模式。

例如景天酸代謝植物（CAM plants）通常在夜間開啟氣孔，吸收 $\ce{CO2}$，形成有機酸並儲存；白天則關閉氣孔，以減少水分散失。因此「都」在日照時開啟的說法過於絕對。

此外，氣孔開閉還會受到水分狀態、溫度、二氧化碳濃度、ABA 濃度與光照強度等因素影響。

(B) 保衛細胞經擴散作用吸收鉀離子以增加水勢，促使氣孔張開

錯誤。

此敘述有兩個問題。

核心觀念

本題考查仙人掌所進行的 景天酸代謝（Crassulacean acid metabolism, CAM），以及有機酸含量的日夜變化。

CAM 植物為了減少白天水分散失，通常：

• 夜間氣孔開啟，吸收二氧化碳並合成蘋果酸（malic acid），儲存於液泡中。
• 白天氣孔關閉，將蘋果酸分解，釋放二氧化碳供 Calvin cycle（卡爾文循環）進行光合作用。

蘋果酸累積越多，細胞液酸性越強，研磨濾液的 pH 越低。因此，判斷 pH 的關鍵是比較一天中蘋果酸的累積量。

解題方法

夜間的主要反應如下：

首先，二氧化碳經由 carbonic anhydrase（碳酸酐酶）轉換成碳酸氫根：

$$\ce{CO2 + H2O <=> HCO3^- + H^+}$$

接著，PEP carboxylase（PEP 羧化酶）催化磷酸烯醇丙酮酸（PEP）與碳酸氫根反應，形成草醯乙酸（oxaloacetate, OAA）：

$$\ce{PEP + HCO3^- -> OAA + Pi}$$

OAA 再經由 malate dehydrogenase（蘋果酸去氫酶）還原成蘋果酸：

$$\ce{OAA + NAD(P)H + H+ -> malate + NAD(P)+}$$

蘋果酸在夜間逐漸累積於液泡中，使葉片內部酸度增加、pH 降低。

白天則進行相反方向的變化：蘋果酸經由 NADP-malic enzyme（NADP-蘋果酸酶）等酵素脫羧，釋放二氧化碳與丙酮酸：

$$\ce{malate -> pyruvate + CO2}$$

核心觀念

本題考查 C4 植物與 CAM 植物的二氧化碳固定方式、Rubisco 的作用，以及卡爾文循環（Calvin cycle）。

一般 C3 植物中，光合作用吸收的 $\ce{CO2}$ 直接由 Rubisco（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）固定，反應物為 RuBP（ribulose-1,5-bisphosphate），形成不穩定的六碳中間物，隨即分解為兩分子 3-PGA（3-phosphoglycerate）。

C4 植物與 CAM 植物則先以 **PEP carboxylase（磷酸烯醇丙酮酸羧化酶）**固定 $\ce{CO2}$：

$$\ce{PEP + CO2 ->[PEP\ carboxylase] Oxaloacetate}$$

產生的 oxaloacetate（草醯乙酸）可轉變為 malate（蘋果酸）或其他四碳有機酸。因此，這兩類植物的共同特徵是：

Rubisco 不是第一次固定無機碳的酵素；最初的固碳由 PEP carboxylase 完成。

之後，C4 植物與 CAM 植物仍須利用 Rubisco 進行卡爾文循環，將 $\ce{CO2}$ 轉換成醣類。

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解題方法

判斷本題可掌握兩個關鍵：

1. 先找出最初固定 $\ce{CO2}$ 的酵素。

• C3 植物：Rubisco。
• C4 植物：PEP carboxylase。
• CAM 植物：PEP carboxylase。

2. 確認 C4 與 CAM 是否仍需要卡爾文循環。

• 兩者雖先以 PEP carboxylase 固碳，仍會將四碳化合物釋放出的 $\ce{CO2}$ 交給 Rubisco。
• Rubisco 接著在卡爾文循環中合成 G3P（glyceraldehyde-3-phosphate），再由相關反應形成蔗糖、澱粉等醣類。

C4 與 CAM 的差異在於固碳與卡爾文循環的安排方式：

• C4 植物：空間分工

• 葉肉細胞先以 PEP carboxylase 固碳。

• 四碳化合物運送至維管束鞘細胞。

• 維管束鞘細胞釋放 $\ce{CO2}$，再由 Rubisco 進入卡爾文循環。

• CAM 植物：時間分工

• 夜間氣孔開啟，以 PEP carboxylase 固定 $\ce{CO2}$，形成 malate 並儲存於液泡。

• 白天氣孔關閉，malate 脫羧釋放 $\ce{CO2}$。

• Rubisco 利用這些 $\ce{CO2}$ 進行卡爾文循環。

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選項分析

(A) 兩者都僅用到光系統 I（photosystem I）

錯誤。

C4 植物與 CAM 植物進行正常的非循環光反應時，均可使用 光系統 II（Photosystem II, PSII）與光系統 I（Photosystem I, PSI）。

光系統 II 進行水的光解，產生電子、質子與氧氣：

$$\ce{2H2O ->[light] 4H+ + 4e- + O2}$$

電子經過電子傳遞鏈後，建立質子梯度並合成 ATP；接著電子進入光系統 I，最終將 $\ce{NADP+}$ 還原為 NADPH。

ATP 與 NADPH 供卡爾文循環使用。因此，C4 與 CAM 植物並非「僅用到」PSI。

補充而言，某些情況下植物可進行 PSI 的循環電子流，以額外製造 ATP，但這不代表其光合作用只使用 PSI。

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(B) 這兩類植物都不是用 Rubisco 當作固碳的第一個酵素

正確。