義守大學 110 年 《生物學》

核心觀念

本題考查基因突變對蛋白質翻譯的影響，核心在於：

1. 鹼基對取代（base-pair substitution）：一個鹼基對被另一個鹼基對取代。
2. 核苷酸缺失或插入（deletion/insertion）：DNA 序列少掉或增加核苷酸。
3. 閱讀框移位突變（frameshift mutation）：若插入或缺失的核苷酸數目不是 3 的倍數，會改變下游所有密碼子的分組方式。
4. 內含子（intron）：通常在成熟 mRNA 剪接時被移除，不直接決定蛋白質胺基酸序列。

mRNA 以 3 個核苷酸為一組密碼子（codon），核糖體依序讀取密碼子並合成多肽鏈。因此，靠近編碼序列起點處發生單一核苷酸插入，會使後方整段編碼序列發生閱讀框移位，通常對蛋白質結構與功能造成嚴重影響。

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解題方法

判斷各選項時，依序檢查三件事：

1. 突變發生在編碼區還是非編碼區？
2. 插入或缺失的核苷酸數目是否為 3 的倍數？
3. 突變位置是否靠近編碼序列起點？

單一核苷酸插入或缺失會使閱讀框改變：

正常序列：

$$\text{AUG｜AAA｜GGC｜CUU｜...}$$

若在起始密碼子下游插入一個核苷酸：

$$\text{AUG｜XAA｜AGG｜CCU｜...}$$

插入點之後的核苷酸分組全部改變，導致下游胺基酸序列大幅改變，並常在新的閱讀框中提早遇到終止密碼子（stop codon），形成截短且通常無功能的蛋白質。

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選項分析

(A) 鹼基對取代

鹼基對取代不會改變 DNA 序列的總長度，因此通常不會造成閱讀框移位。

其影響依密碼子改變情形而定：

• 同義突變（silent mutation）：密碼子改變，但仍編碼相同胺基酸。
• 錯義突變（missense mutation）：改變一個胺基酸。
• 無義突變（nonsense mutation）：形成提早終止密碼子，使多肽鏈提早終止。

因此，鹼基對取代確實可能造成傷害，但也可能沒有明顯影響，傷害性並非最具代表性。

(B) 靠近基因中間部位之三個核苷酸的缺失

三個核苷酸正好相當於一個密碼子，因此不會改變下游的閱讀框，屬於框內缺失（in-frame deletion）：

$$\text{AUG｜AAA｜GGC｜CUU｜...}$$

缺失一個密碼子後：

核心觀念

本題考查動物界的物種多樣性，以及「無脊椎動物」與「脊椎動物」的分類範圍。

• 無脊椎動物（invertebrates）：泛指沒有脊柱的動物，包括昆蟲、蜘蛛、甲殼類、軟體動物、環節動物、刺絲胞動物等。
• 脊椎動物（vertebrates）：具有脊柱，屬於脊索動物門（Chordata）脊椎動物亞門，包括魚類、兩棲類、爬蟲類、鳥類與哺乳類。
• 節肢動物（Arthropoda）：無脊椎動物中的一個動物門，包括昆蟲、蛛形綱、甲殼類與多足類。
• 昆蟲（Insecta）：節肢動物門中的一個綱，具有頭、胸、腹三部分，通常有三對足。

分類範圍可表示為：

$$\text{昆蟲} \subset \text{節肢動物} \subset \text{無脊椎動物}$$

因此，無脊椎動物所涵蓋的物種總數，必然包括節肢動物與昆蟲，且還包括許多其他類群。

解題方法

本題採用「比較分類範圍」的方法。先判斷各選項的包含關係：

1. 無脊椎動物是廣泛的集合。
2. 節肢動物是無脊椎動物中的一個門。
3. 昆蟲是節肢動物中的一個綱。
4. 脊椎動物則是另一大類動物，但物種數遠少於無脊椎動物。

已知動物界中，絕大多數物種屬於無脊椎動物；脊椎動物只占相對少數。因此本題依官方命題意旨，答案為無脊椎動物。

選項分析

(A) 無脊椎動物——正確

無脊椎動物包含的範圍最廣，涵蓋節肢動物、軟體動物、環節動物、棘皮動物、刺絲胞動物等多個類群。節肢動物及昆蟲的物種數雖然極多，但仍只是無脊椎動物的一部分。

因此，就整體物種數而言，無脊椎動物多於脊椎動物，選項 A 正確。

核心觀念

本題考查亨氏環（Loop of Henle）所建立的「腎髓質高滲透壓梯度」，以及此梯度如何促進集合管（collecting duct）再吸收水分，形成濃縮尿液。

亨氏環的主要機制如下：

• 粗上行支（thick ascending limb）：利用 $\ce{Na+}$-$\ce{K+}$-$\ce{2Cl-}$共同運輸器（NKCC2）將鹽類由管腔移入腎髓質間質；此段對水的通透性很低，因此被稱為「稀釋段」。
• 下行支（descending limb）：對水的通透性高，主要透過 aquaporin-1（AQP1）使水外流，但對鹽類通透性相對低。
• 反覆的逆流倍增作用（countercurrent multiplication）使腎髓質間質累積大量 $\ce{NaCl}$，形成由外髓質至內髓質逐漸升高的滲透壓梯度。
• 當抗利尿激素（ADH，vasopressin）存在時，集合管細胞膜上的 AQP2 增加，使集合管對水的通透性提高。腎髓質高滲透壓便能將集合管內的水吸回血液，使尿液濃縮。

因此，腎髓質高溶質濃度的主要助益，是讓水分能依滲透作用更有效率地從濾液中被再吸收。

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解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. 亨氏環將 $\ce{NaCl}$ 運送至腎髓質，建立高滲透壓環境。
2. 高滲透壓腎髓質會提高集合管與腎髓質間質之間的滲透壓差，使水分更容易離開管腔。

水分移動的方向取決於滲透壓：

$$\text{濾液} \rightarrow \text{高滲透壓腎髓質間質} \rightarrow \text{直小血管}$$

在 ADH 作用下，集合管水通透性增加，水便沿著滲透壓梯度被再吸收。這項機制可減少尿量、提高尿液滲透濃度，維持體內水分平衡。

所以正確答案是 (D)。

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選項分析

(A) 排泄最大量鹽分：錯誤

核心觀念

本題考查「脊髓反射（spinal reflex）」與「痛覺的意識形成」之間的先後關係。

碰觸熱鍋時，皮膚中的傷害感受器（nociceptor）被刺激，產生神經衝動。此訊號可沿著感覺神經元傳入脊髓，在脊髓內先完成屈肌反射，使手臂迅速收回；同一時間，部分訊號再向上傳至大腦，經大腦處理後形成「痛」的意識。

因此，動作反應可以在大腦產生明確痛覺之前完成。

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解題方法

判斷本題的關鍵是區分兩種不同層次的反應：

1. 脊髓反射：負責快速動作
2. 大腦皮質的感覺處理：產生有意識的疼痛感

其基本路徑如下：

$$\text{熱刺激} \rightarrow \text{傷害感受器} \rightarrow \text{感覺神經元} \rightarrow \text{脊髓背角} \rightarrow \text{中間神經元} \rightarrow \text{運動神經元} \rightarrow \text{肌肉收縮} \rightarrow \text{手部收回}$$

這條路徑稱為反射弧（reflex arc）。訊號在脊髓內經由中間神經元快速整合，不必等待大腦先完成疼痛知覺，便能啟動運動神經元，使屈肌收縮、伸肌受到抑制，手部迅速離開熱源。

另一部分感覺訊號則沿著上行的**脊髓丘腦束（spinothalamic tract）**傳往丘腦，再到達大腦體覺皮質（somatosensory cortex），形成有意識的痛覺。

所以，題幹所描述的「先收回手，再感覺疼痛」，是脊髓反射快於大腦痛覺知覺的結果。

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選項分析

(A) 他的邊緣系統瞬間阻斷疼痛，但最後還是傳送到腦部

錯誤。

邊緣系統（limbic system）主要參與情緒、動機、記憶與情緒性反應，例如恐懼與焦慮，並不是先阻斷疼痛、再讓疼痛傳至大腦的主要構造。

本題的先後順序是由「脊髓先完成反射動作」所造成，並非邊緣系統先暫時阻斷疼痛。疼痛訊號仍可上傳至丘腦與大腦體覺皮質，形成痛覺；邊緣系統頂多參與疼痛所引發的情緒感受，不是本題的核心機轉。

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(B) 他的反應是脊髓反射，發生於痛覺傳送到腦部之前

正確。

熱刺激引發的傷害訊號進入脊髓後，可先透過中間神經元啟動運動神經元，使手部收回。這個過程屬於脊髓反射，不需等到大腦先產生有意識的疼痛感。

核心觀念

本題考查單子葉植物（monocot）與真雙子葉植物（eudicot）的形態與解剖特徵比較。常用判斷依據包括：

特徵	單子葉植物	真雙子葉植物
種子中的子葉數量	1 枚	2 枚
根系	多為鬚根系（fibrous root system）	多為直根系（taproot system）
莖內維管束排列	多散生於基本組織中	多排列成環
植物大小	無固定差異	無固定差異

題目問「何者沒有幫助」，應找出不能穩定區分兩類植物的特徵。

解題方法

判斷植物分類特徵時，應優先選擇具有明確演化與形態差異的性狀，例如子葉數量、根系類型、莖內維管束排列。植物的外觀大小受到物種、年齡、光照、水分、土壤與生長環境影響，並非單子葉或真雙子葉植物所固定決定，因此不能作為可靠判斷依據。

故正確答案為植物的大小。

選項分析

(A) 種子中子葉的數量

有幫助，為正確的分類依據。

單子葉植物的胚具有一枚子葉；真雙子葉植物的胚具有兩枚子葉。這是被子植物早期分類時最重要的區分特徵之一。

因此：

• 單子葉植物：一枚子葉
• 真雙子葉植物：兩枚子葉

雖然觀察成熟植物時不一定能直接看到種子內部，但若能取得種子或觀察胚，子葉數量具有判別價值。

(B) 根系的形狀

有幫助，為錯誤選項。

單子葉植物通常形成鬚根系，主根壽命較短，之後由莖基部產生許多粗細相近的不定根。稻、玉米、百合等常見單子葉植物多具有此特徵。

核心觀念

食肉植物（carnivorous plants）雖能進行光合作用製造醣類，但通常生長在缺乏含氮礦物質的土壤中，例如酸性、沼澤或泥炭地。捕捉昆蟲後，植物以消化酵素分解昆蟲組織，吸收其中的含氮物質，補充土壤供應不足的氮。

氮是胺基酸、蛋白質、核酸及部分輔酶的重要元素。植物吸收含氮化合物後，經由氮同化作用形成胺基酸，再用於蛋白質合成。其中重要反應包括：

• 谷氨醯胺合成酶（glutamine synthetase, GS）將 $\ce{NH4+}$ 接到 glutamate 上，形成 glutamine。
• 谷氨酸合成酶（glutamate synthase, GOGAT）將 glutamine 的醯胺基轉移，形成更多 glutamate。
• 胺基酸再透過核糖體（ribosome）進行轉譯，合成蛋白質。

因此，本題的關鍵配對是「捕捉昆蟲補充氮」以及「氮用於製造蛋白質」。

解題方法

先判斷食肉植物捕捉昆蟲的主要功能。昆蟲含有大量蛋白質，蛋白質經由植物分泌的蛋白酶（protease），例如 pepsidase、trypsin-like protease，分解成胺基酸與小分子含氮物質。植物吸收這些物質後，可補充氮元素。

再判斷氮的主要用途：

$$\text{氮} \longrightarrow \text{胺基酸} \longrightarrow \text{蛋白質}$$

醣類主要由光合作用產生：

$$\ce{6CO2 + 6H2O ->[光能][葉綠素] C6H12O6 + 6O2}$$

光合作用所需的碳主要來自 $\ce{CO2}$，不是靠捕捉昆蟲取得。因此正確配對為：

$$\text{氮；製造蛋白質}$$

選項分析

(A) 水；因為它們生活在乾燥的土壤

核心觀念

本題考查「人類必須胺基酸」的定義與分類。

必須胺基酸（essential amino acids）是指人體無法自行合成，或合成速率不足以滿足生理需求，必須由食物攝取的胺基酸。成人通常包括：

• 甲硫胺酸（methionine）
• 離胺酸（lysine）
• 白胺酸（leucine）
• 異白胺酸（isoleucine）
• 苯丙胺酸（phenylalanine）
• 蘇胺酸（threonine）
• 色胺酸（tryptophan）
• 酥胺酸／纈胺酸（valine）
• 組胺酸（histidine）

其中甲硫胺酸是含硫的必須胺基酸。

解題方法

逐一判斷各選項是否能由人體代謝途徑自行合成：

1. 若人體沒有完整的合成途徑，須由飲食補充，屬於必須胺基酸。
2. 若能由其他代謝中間物合成，則屬於非必須胺基酸。
3. 若只在特定疾病、成長期或特殊生理狀況下需要額外補充，稱為條件性必須胺基酸。

本題中，甲硫胺酸無法由人體自行從一般代謝中間物合成，因此必須由食物攝取，選擇 A。

選項分析

(A) 甲硫胺酸（methionine）——正確

甲硫胺酸是人類必須胺基酸，特色是含有硫原子。人體無法自行合成甲硫胺酸的碳骨架與含硫結構，因此必須從飲食取得。

甲硫胺酸進入細胞後，可先轉化為 $S$-腺苷甲硫胺酸（$S$-adenosylmethionine, SAM），SAM 是重要的甲基供體，參與 DNA、蛋白質、脂質與神經傳導物質的甲基化反應。

其代謝可概略表示為：

$$\text{Methionine} \rightarrow \text{SAM} \rightarrow \text{Homocysteine}$$

同半胱胺酸（homocysteine）可經由轉硫作用（transsulfuration）形成半胱胺酸（cysteine）：

$$\text{Homocysteine} \rightarrow \text{Cystathionine} \rightarrow \text{Cysteine}$$

關鍵酵素包括胱硫醚-$\beta$-合成酶（cystathionine $\beta$-synthase）與胱硫醚酶（cystathionase），並需要維生素 $\ce{B6}$ 輔酶參與。這條途徑是「甲硫胺酸代謝為半胱胺酸」，不是人體合成甲硫胺酸的途徑，因此不能改變甲硫胺酸屬於必須胺基酸的分類。

(B) 絲胺酸（serine）——錯誤

絲胺酸是非必須胺基酸，人體可以自行合成。

其主要合成途徑以糖解作用中間物 3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）為起點：

核心觀念

本題考查苯酮尿症（Phenylketonuria, PKU）的致病機轉與新生兒篩檢指標。

正常代謝中，苯丙胺酸（Phenylalanine, Phe）在苯丙胺酸羥化酶（Phenylalanine hydroxylase, PAH）作用下，利用四氫生物蝶呤（Tetrahydrobiopterin, $\ce{BH4}$）及氧氣，轉換為酪胺酸（Tyrosine, Tyr）：

$$\text{Phenylalanine} \xrightarrow[\ce{BH4},\ \ce{O2}]{\text{Phenylalanine hydroxylase}} \text{Tyrosine}$$

PKU 最常見的原因是 PAH 缺陷，導致苯丙胺酸無法正常轉換為酪胺酸，使血液中的苯丙胺酸濃度顯著升高。過多的苯丙胺酸會進一步轉換為苯丙酮酸（Phenylpyruvate）、苯乙酸（Phenylacetate）及苯乳酸（Phenyllactate）等異常代謝物，造成神經系統傷害與智能發展障礙。

因此，新生兒篩檢主要測量的是血中苯丙胺酸濃度。

解題方法

判斷本題可直接抓住 PKU 的核心異常：

1. PKU 的代謝阻斷點位於：

$\text{苯丙胺酸} \longrightarrow \text{酪胺酸}$

2. 由於 PAH 或其輔酶 $\ce{BH4}$ 相關途徑異常，反應受阻。
3. 反應物苯丙胺酸會在血液中累積。
4. 新生兒篩檢便以血中苯丙胺酸升高作為重要指標。

現代篩檢常利用串聯質譜儀（Tandem mass spectrometry, MS/MS）分析乾血片中的胺基酸濃度；傳統 Guthrie test 則是利用細菌生長抑制測試間接偵測苯丙胺酸升高。

選項分析

(A) 酪胺酸

錯誤。酪胺酸是苯丙胺酸經 PAH 催化後的產物：

核心觀念

本題考查高大植物體內的水分運輸，核心是「蒸散－凝聚張力學說（cohesion-tension theory）」。

根部吸收的水分主要經由木質部（xylem）的導管與管胞，以「整體流動（bulk flow）」方式由下往上運輸。主要機制包括：

1. 蒸散作用（transpiration）：葉片氣孔散失水分，使葉肉細胞水勢下降，形成向上的負壓或張力。
2. 水分子間的凝聚力（cohesion）：水分子之間以氫鍵相互吸引，使木質部中的水柱能維持連續。
3. 水分子與木質部細胞壁間的附著力（adhesion）：水分子可附著於管胞或導管細胞壁，協助水柱抵抗重力並減少水柱中斷。
4. 根部至木質部的局部水分移動：細胞間可有擴散、滲透與水勢差所造成的水分移動，但這不是百公尺長距離運輸的主要形式。

植物中的水勢可概念化表示為：

$$\Psi_w=\Psi_s+\Psi_p$$

其中 $\Psi_w$ 為水勢、$\Psi_s$ 為溶質勢、$\Psi_p$ 為壓力勢。水分通常沿著水勢由高處移向低處；蒸散使葉片水勢降低，形成根—莖—葉的水勢梯度。

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解題方法

判斷各選項對「根部到高大樹梢」水分長距離運輸的貢獻程度：

• 能維持連續水柱、抵抗重力者，屬於重要因素。
• 能造成整條木質部水柱張力者，屬於主要驅動力。
• 只在細胞尺度進行、速度慢且無法有效負責百公尺長距離運輸者，貢獻最小。

因此，細胞間的擴散作用雖然存在，但對高大植物的長距離水分運輸貢獻最小，答案為 (C)。

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選項分析

(A) 水分子間之凝聚力（cohesion）

正確。水分子具有極性，分子間可形成氫鍵，因此具有凝聚力。木質部中的水分子彼此相連，形成連續水柱。當葉片因蒸散產生負壓時，這個張力便能沿著連續水柱傳至根部，拉動下方水分上升。

若缺乏凝聚力，木質部水柱容易因重力或氣泡而中斷，蒸散所產生的拉力便無法有效傳遞至根部。因此凝聚力是水分上升的重要基礎。

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(B) 水分子與管胞間之聚合力（adhesion）

概念上正確，但題幹中文「聚合力」較適合稱為「附著力」。Adhesion 是水分子與木質部管胞、導管細胞壁之間的吸引作用。

附著力可使水分附著於細胞壁，協助水柱抵抗重力，並透過毛細作用促進水分在細小管道中的上升。它也能幫助水柱維持於木質部內，降低水柱脫離細胞壁的傾向。

核心觀念

本題考查肉毒桿菌毒素（Botulinum toxin）對神經肌肉接點（neuromuscular junction）的作用，以及運動神經元所釋放的主要神經傳導物質。

正常情況下，運動神經元動作電位抵達軸突末梢後，會使電壓依賴型鈣離子通道開啟，$\ce{Ca^{2+}}$ 流入突觸前膜，促使含有神經傳導物質的突觸小泡與細胞膜融合，進行胞吐作用（exocytosis）。

神經肌肉接點的訊息傳遞流程如下：

$$\text{動作電位} \rightarrow \ce{Ca^{2+}} \text{ 流入} \rightarrow \text{突觸小泡融合} \rightarrow \text{釋放乙醯膽鹼} \rightarrow \text{肌肉收縮}$$

運動神經元釋放的神經傳導物質為乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）。ACh 擴散至肌膜後，與終板上的菸鹼型乙醯膽鹼受體（nicotinic acetylcholine receptor, nAChR）結合，引起終板電位，進一步產生肌膜動作電位，促使肌漿網釋放 $\ce{Ca^{2+}}$，啟動肌肉收縮。

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解題方法

直接依照「運動神經元—骨骼肌」的神經傳遞特異性判斷：

1. 肉毒桿菌毒素作用於運動神經元的軸突末梢。
2. 它破壞突觸小泡胞吐所需的 SNARE 蛋白複合體。
3. 突觸小泡無法與突觸前膜融合。
4. 乙醯膽鹼無法有效釋放至突觸間隙。
5. 肌肉缺乏足夠的刺激，無法正常收縮，造成弛緩性麻痺（flaccid paralysis）。

因此，題目所問的神經傳導物質是乙醯膽鹼。

肉毒桿菌毒素的關鍵作用位置是「突觸前端的神經傳導物質釋放步驟」，並非直接破壞肌肉中的肌動蛋白（actin）或肌球蛋白（myosin）。

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作用機轉

肉毒桿菌毒素進入運動神經元軸突末梢後，其毒性蛋白酶作用於 SNARE 蛋白。SNARE 複合體包括：

• synaptobrevin／VAMP：位於突觸小泡膜
• syntaxin：位於突觸前膜
• SNAP-25：位於突觸前膜

不同血清型的肉毒桿菌毒素會切割不同的 SNARE 蛋白，例如：

• A 型、E 型：主要切割 SNAP-25
• B 型：主要切割 synaptobrevin／VAMP
• C 型：可作用於 syntaxin 等蛋白

SNARE 蛋白被切割後，突觸小泡無法完成膜融合，因此即使動作電位抵達軸突末梢，也不能有效釋放 ACh。結果是：

核心觀念

本題考查抗憂鬱症藥物百憂解（Prozac，學名 fluoxetine）對中樞神經系統突觸傳遞的作用機制。

血清素（serotonin，5-hydroxytryptamine，5-HT）神經元的基本傳遞流程如下：

1. 突觸前神經元產生動作電位。
2. 電壓依賴型鈣離子通道開啟，$\ce{Ca^{2+}}$ 流入突觸前膜。
3. 含有血清素的突觸小泡與細胞膜融合，釋放血清素至突觸間隙。
4. 血清素與突觸後膜上的血清素受體結合，產生訊息傳遞。
5. 多餘的血清素主要由突觸前神經元上的血清素轉運蛋白（serotonin transporter, SERT）回收，這個過程稱為回收（reuptake）。

百憂解屬於選擇性血清素回收抑制劑（selective serotonin reuptake inhibitor, SSRI），主要抑制 SERT，使血清素不易被回收到突觸前神經元，因而延長血清素在突觸間隙中的作用時間。

解題方法

題幹問的是 Prozac 在「突觸傳遞過程中的主要作用機制」。判斷重點是辨認 Prozac 所屬的藥物類別：

$$\text{Prozac（fluoxetine）} \longrightarrow \text{SSRI} \longrightarrow \text{抑制 SERT} \longrightarrow \text{抑制 serotonin reuptake}$$

因此，百憂解不是直接促進血清素釋放，而是阻止血清素被突觸前神經元回收，使突觸間隙中的血清素濃度與作用時間增加。

血清素本身的合成路徑為：

$$\text{Tryptophan（色胺酸）} \xrightarrow{\text{tryptophan hydroxylase}} \text{5-Hydroxytryptophan（5-羥色胺酸）} \xrightarrow{\text{aromatic L-amino acid decarboxylase, AADC}} \text{Serotonin（血清素）}$$

核心觀念

本題考查生物間的交互作用，重點是判斷「松露—松樹」屬於哪一種關係。

松露（truffle）是真菌的子實體，其地下菌絲會與松樹根部形成菌根（mycorrhiza），常見類型為外生菌根（ectomycorrhiza）。雙方互利如下：

• 真菌菌絲深入土壤，增加根部有效吸收面積，協助松樹吸收水分與礦物質，尤其是含氮、磷的無機養分。
• 松樹進行光合作用，製造醣類，將部分有機養分提供給真菌生長。
• 雙方均能獲得利益，因此屬於互利共生（mutualism）。

其中，松樹提供的醣類主要來自光合作用產物，例如蔗糖；真菌則透過廣布於土壤中的菌絲吸收水分與無機鹽。

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解題方法

先將題幹關係整理成兩個判斷條件：

1. 是否為真菌或微生物與植物根部的密切關係？
2. 雙方是否都獲得利益？

松露與松樹的關係是：

$$\text{真菌提供水分與礦物質}+\text{植物提供有機養分} \Rightarrow \text{互利共生}$$

因此，應選擇同樣具有「微生物與植物形成互利關係」特徵的選項。

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選項分析

(A)「跳蚤」與「田鼠」：寄生

跳蚤生活在田鼠體表，以吸食田鼠血液為生。跳蚤獲得食物與棲所，田鼠則受到叮咬、失血及病原傳播等傷害。

這是寄生關係，可表示為：

$$(+,-)$$

與松露—松樹的互利共生不同，因此錯誤。

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(B)「小花蔓澤蘭」與「榕樹」：競爭與遮蔽

小花蔓澤蘭（Mikania micrantha）是生長迅速的藤本植物，會攀爬並覆蓋其他植物。當它覆蓋榕樹時，會遮蔽葉片、降低榕樹接受光照的程度，並與榕樹競爭水分、礦物質及生長空間。

小花蔓澤蘭本身獲得生長空間與光照優勢，但榕樹受到抑制，主要屬於競爭或一方受益、一方受害的關係，並非雙方互利。

因此錯誤。

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(C)「牛樟芝」與「牛樟」：通常不是題幹所指的菌根互利

牛樟芝（Antrodia cinnamomea）主要生長於牛樟（Cinnamomum kanehirai）的樹幹、腐朽木材或受傷部位，並非像松露一樣包覆活植物的根部，形成典型菌根。

核心觀念

本題考查白血球的分類，以及「單核球—巨噬細胞」分化關係。

巨噬細胞（macrophage）屬於先天免疫系統中的吞噬細胞，主要存在於組織中，能執行：

• 吞噬病原體、死亡細胞與細胞碎片
• 分泌細胞激素，參與發炎反應
• 進行抗原呈現，活化適應性免疫反應

在傳統免疫學分類中，巨噬細胞的血液中先驅細胞為單核細胞（monocyte）。單核細胞由骨髓中的造血幹細胞經髓系分化產生，進入血液後循環；當受到發炎訊號或組織損傷刺激時，可穿出血管進入組織，分化為巨噬細胞。

其基本關係為：

$$\text{造血幹細胞} \rightarrow \text{髓系祖細胞} \rightarrow \text{單核細胞} \rightarrow \text{巨噬細胞}$$

解題方法

判斷本題的關鍵，是找出「能在組織中分化為吞噬細胞」的血液細胞。

單核細胞屬於髓系白血球，進入組織後可分化為巨噬細胞。此分化過程受到多種生長因子與細胞激素調控，其中巨噬細胞集落刺激因子（macrophage colony-stimulating factor, M-CSF；又稱 CSF-1）是重要的分化與存活訊號。

因此，只要辨認出選項中哪一個是巨噬細胞的直接血液先驅細胞，即可判定答案為單核細胞。

選項分析

(A) 單核細胞（monocyte）—正確

單核細胞是循環於血液中的大型白血球，細胞核通常呈腎形或馬蹄形，細胞質中含有少量顆粒。

當單核細胞受到趨化因子吸引，穿越血管內皮進入組織後，可分化為巨噬細胞。巨噬細胞的吞噬能力、溶酶體系統與抗原呈現能力均比血液中的單核細胞更成熟。

因此，單核細胞是巨噬細胞的先驅細胞，為本題正確答案。

(B) B 細胞（B cell）—錯誤

B 細胞屬於淋巴系白血球，主要功能是進行體液免疫。受到抗原刺激並獲得適當輔助訊號後，B 細胞可分化為：

$$\text{B 細胞} \rightarrow \text{漿細胞（plasma cell）}$$

核心觀念

本題考查動物細胞的細胞連結（cell junctions），以及腸道上皮細胞如何形成選擇性屏障。

人類腸道內襯為單層柱狀上皮，其細胞彼此緊密排列。細胞間隙若未被封閉，腸腔內的水分、離子與其他物質便可能經由細胞間隙進入體內，此路徑稱為旁細胞途徑（paracellular pathway）。

緊密型連結（tight junction）位於上皮細胞頂端側的細胞膜附近，利用跨膜蛋白與鄰近細胞連接，封閉細胞之間的細胞間隙，限制物質通過旁細胞途徑。因此，腸道內襯細胞之間不易發生液體滲漏的主要原因，就是細胞間具有緊密型連結。

緊密型連結常涉及以下蛋白：

• Claudin：形成選擇性屏障，調節離子與小分子的通透性。
• Occludin：參與連結結構的穩定。
• ZO proteins：連接緊密型連結蛋白與肌動蛋白細胞骨架。

解題方法

判斷本題的關鍵在於題幹描述的是「防止液體從細胞之間漏出」。因此應先確認題目問的是哪一種細胞連結具有「封閉細胞間隙、阻止旁細胞運輸」的功能。

各類連結的功能可整理如下：

細胞連結	主要功能
緊密型連結（tight junction）	封閉細胞間隙，形成上皮屏障
隙型連結（gap junction）	細胞間直接傳遞離子與小分子
黏著型連結、橋粒	增強細胞間的機械連接
細胞外基質（extracellular matrix）	提供支撐、黏附與組織結構
原生質絲（plasmodesmata）	植物細胞間的物質與訊息通道

題幹的功能描述直接對應「緊密型連結」，因此選擇 C。

選項分析

(A) 細胞藉由隙型連結（gap junction）結合在一起

錯誤。

隙型連結是動物細胞之間的細胞通訊結構，由相鄰細胞膜上的 connexin（連接蛋白）組成通道，使離子與小分子直接由一個細胞通往另一個細胞。

隙型連結的重點是「傳遞訊息與物質」，不是封閉細胞間隙。若將其視為防止腸道液體滲漏的主要結構，便混淆了細胞通訊與上皮屏障的功能。

核心觀念

本題考查「恐懼情緒記憶」的神經生理學，以及大腦邊緣系統與自律神經反應的分工。

杏仁核（amygdala）是大腦處理恐懼、威脅、焦慮等情緒的重要中樞，也參與恐懼制約（fear conditioning）。當個體曾經歷「蛇咬傷」這種痛苦事件後，蛇的視覺刺激會與危險、疼痛及恐懼建立聯結。多年後再次看到毒蛇時，杏仁核可迅速啟動恐懼反應，使下視丘及腦幹產生自律神經反應，表現為：

• 心跳加快
• 出汗、冒冷汗
• 呼吸加速
• 肌肉緊張
• 腎上腺素與去甲腎上腺素作用增強

因此，題目所稱的「情緒記憶」依考試標準對應杏仁核。

解題方法

判斷本題可分成兩步：

第一步，辨認刺激與反應的性質。

題幹中的關鍵不是單純「記得曾經發生過什麼」，而是多年後看到毒蛇，立即出現心跳加速與冒冷汗。這代表：

$$\text{蛇的視覺刺激} \rightarrow \text{恐懼情緒} \rightarrow \text{自律神經反應}$$

第二步，找出負責恐懼情緒聯結的腦部構造。

杏仁核接收感覺資訊，特別是與威脅相關的刺激，並透過下視丘及腦幹啟動自律神經反應。其基本路徑可概括為：

$$\text{毒蛇視覺訊息} \rightarrow \text{杏仁核} \rightarrow \text{下視丘} \rightarrow \text{交感神經系統} \rightarrow \text{心跳加快、出汗}$$

在較慢且較精細的壓力反應中，下視丘也可分泌促腎上腺皮質激素釋放激素（corticotropin-releasing hormone, CRH），促使腦下垂體前葉分泌促腎上腺皮質激素（adrenocorticotropic hormone, ACTH），再刺激腎上腺皮質分泌皮質醇（cortisol）：

$$\text{下視丘 CRH} \rightarrow \text{腦下垂體前葉 ACTH} \rightarrow \text{腎上腺皮質 cortisol}$$

但本題問的是「情緒記憶」主要儲存或處理的部位，而非引發心跳與出汗的下游反應中樞，所以選杏仁核。

選項分析

(A) 視交叉上核（suprachiasmatic nucleus, SCN）錯誤

視交叉上核位於下視丘，是人體主要的生理時鐘中樞，接收視網膜傳入的光線資訊，調控晝夜節律，例如：

核心觀念

本題考查兩類細胞骨架在有絲分裂中的分工：

• 微管（microtubule）：由微管蛋白（tubulin）組成，負責紡錘絲、染色體移動及紡錘體結構變化。
• 肌動蛋白（actin）：與肌球蛋白（myosin）形成收縮性肌動蛋白—肌球蛋白環（actomyosin contractile ring），負責分裂溝形成與胞質分裂。

動物細胞進行胞質分裂時，細胞赤道區的細胞膜下方會聚集肌動蛋白絲與肌球蛋白 II。肌球蛋白沿著肌動蛋白絲滑動，使收縮環逐漸縮小，細胞膜向內凹陷，形成分裂溝（cleavage furrow），最後將一個細胞分成兩個子細胞。

因此，抑制 actin 功能最直接受到影響的步驟，是分裂溝形成及胞質分裂。

解題方法

判斷本題的關鍵，是將各選項所描述的有絲分裂事件，對應到主要參與的細胞骨架：

1. 紡錘絲形成：主要依靠微管。
2. 紡錘體附著於著絲點：主要依靠著絲點微管。
3. 後期紡錘體伸長：主要依靠微管滑動與微管動力學。
4. 分裂溝形成與胞質分裂：主要依靠 actin 與 myosin II 的收縮環。

藥物 W 抑制 actin，因此最嚴重干擾第 4 項。

選項分析

(A) 紡錘絲的形成

錯誤。

紡錘絲主要由微管蛋白 tubulin 聚合形成，來源包括中心體（ centrosome）及其微管成核作用。紡錘絲可分為：

• 動粒微管（kinetochore microtubules）
• 極間微管（interpolar microtubules）
• 星狀微管（astral microtubules）

actin 並不是形成有絲分裂紡錘絲的主要結構蛋白。因此，抑制 actin 不會最主要地阻礙紡錘絲形成。

(B) 紡錘體附著於著絲點（kinetochore）

錯誤。

染色體與紡錘體的連接，主要是由動粒微管與染色體著絲點上的 kinetochore 蛋白複合體完成。微管的正端會與 kinetochore 結合，使染色體能排列於赤道板，並在後期將姊妹染色單體拉向兩極。

此過程的核心是：

$$\text{tubulin 微管} \longleftrightarrow \text{kinetochore 蛋白複合體}$$

而不是 actin 與 kinetochore 的結合。因此，抑制 actin 對此步驟的直接影響較小。

(C) 細胞在後期的伸長

錯誤。

有絲分裂後期可分為兩種主要動力：

核心觀念

本題考查真核生物 mRNA 的「穩定性（mRNA stability）」與「半衰期（half-life）」調控。

特定 mRNA 在細胞質中的存留時間，主要由其分子上的調控序列與結構決定，尤其是：

• $5'$ 端的 5' cap（5' 帽）
• $3'$ 端 poly(A) tail（多聚腺苷酸尾）
• $3'$ 非翻譯區（$3'$ untranslated region, $3'$ UTR）中的核苷酸序列
• 會辨識這些序列的 RNA-binding proteins（RNA 結合蛋白）與 microRNA（微小 RNA）

$3'$ UTR 可包含影響 mRNA 降解速度的調控元件，例如 AU-rich element（ARE，富含 AU 的序列）以及 microRNA 結合位點。這些序列可促進或抑制去腺苷化、去帽與 RNA 降解，因此決定特定 mRNA 的存留時間。

依 Campbell Biology 第 11 版第 18.2 節第 376 頁的說明，$3'$ 非翻譯區的核苷酸序列會影響 mRNA 在真核細胞中的存留時間。

解題方法

判斷關鍵在於辨認題幹所問的是「特定 mRNA 的穩定性調控訊號」：

1. 先找出選項中是否有 mRNA 上的調控序列。
2. 再判斷該結構是否直接參與 mRNA 的降解或保護。
3. $3'$ UTR 是許多穩定性調控序列的所在位置，因此可直接決定 mRNA 的半衰期。

真核 mRNA 的典型降解流程可概括為：

$$\text{去腺苷化} \rightarrow \text{去帽} \rightarrow \text{5'至3'降解}$$

去腺苷化通常由 deadenylase（去腺苷化酶）移除 poly(A) tail；接著由 decapping enzyme（去帽酶）移除 5' cap，最後由 XRN exonuclease（XRN 外切核酸酶）進行 $5'\rightarrow 3'$ 降解。另一條路徑則可由 exosome complex（外切體複合體）進行 $3'\rightarrow 5'$ 降解。

$3'$ UTR 的核苷酸序列可透過 RNA 結合蛋白或 microRNA 調節上述步驟，因此是本題所要找的決定因素。

選項分析

(A) $5'$ 帽的長度

錯誤。

5' cap 是位於 mRNA $5'$ 端的修飾結構，典型形式為 7-methylguanosine cap（$m^7G$ cap），其主要功能包括：

• 協助 mRNA 輸出至細胞質
• 促進核糖體辨識與翻譯起始
• 保護 mRNA 免於 $5'$ 端核酸外切酶降解

核心觀念

本題考查根瘤農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）的腫瘤誘發質體（Ti plasmid, tumor-inducing plasmid）在植物基因工程中的應用。

根瘤農桿菌能感染雙子葉植物，主要依靠 Ti plasmid 上的基因：

• T-DNA（transfer DNA）：可被轉移至植物細胞，並整合進植物染色體。
• vir genes（virulence genes，毒性基因）：負責切割、加工及轉移 T-DNA。
• T-DNA 進入植物細胞核後，可整合至植物染色體，使外來基因在植物中表現。

基因工程會利用這套天然的 DNA 轉移系統，將目的基因置入 T-DNA 區域，再藉由根瘤農桿菌將目的基因導入植物細胞。因此正確答案為將有興趣的基因插入植物染色體。

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解題方法

判斷本題的關鍵是辨認「根瘤農桿菌的高活性質體」所指的功能。

根瘤農桿菌天然感染植物時，會透過 Ti plasmid 將 T-DNA 送入植物細胞。基因工程中，研究者會：

1. 將目的基因置入 T-DNA 區域。
2. 利用 A. tumefaciens 的 vir genes 進行 T-DNA 的切割與轉移。
3. 使目的基因進入植物細胞。
4. 使外來 DNA 整合至植物染色體。
5. 經由篩選得到帶有目的基因的轉殖植物。

因此，本題所描述的功能是：

$$\text{Ti plasmid} \longrightarrow \text{T-DNA轉移} \longrightarrow \text{植物染色體中的外來基因插入}$$

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選項分析

(A) 在動物染色體上定位特定基因

錯誤。

在動物染色體上定位特定基因，常使用：

• FISH（fluorescence in situ hybridization，螢光原位雜交）
• DNA 標記與連鎖分析
• PCR 與定序
• 染色體定位分析

FISH 是利用帶有螢光標記的核酸探針，與染色體上互補的 DNA 序列進行雜交，以觀察特定基因的位置。這不是 Ti plasmid 的主要功能。

根瘤農桿菌的天然宿主與主要應用對象是植物，不是用來進行動物染色體基因定位。

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(B) 檢測並修正 DNA 複製中的錯誤

錯誤。

DNA 複製錯誤的檢測與修正，屬於 DNA 修復系統，主要包括：

• DNA polymerase 的 proofreading（校對）
• Mismatch repair（錯配修復）
• Base excision repair（鹼基切除修復）

核心觀念

本題考查真核生物基因組中的「可動遺傳因子」（mobile genetic elements），重點在於辨認其移動時所使用的中間物。

若 DNA 片段先被轉錄成 RNA，再經由反轉錄形成 DNA，最後插入基因組中的另一位置，此類可移動 DNA 稱為反轉錄轉座子（retrotransposons）。

其基本機轉為：

$$\text{DNA} \xrightarrow{\text{轉錄}} \text{RNA} \xrightarrow{\text{反轉錄酶}} \text{DNA} \xrightarrow{\text{插入}} \text{基因組新位置}$$

因此，題幹中的關鍵字是「RNA 中間體」與「從基因組一個位點移動到另一個位點」。

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解題方法

判斷轉座相關名詞時，先依「移動所使用的中間物」分類：

1. 使用 RNA 中間體，再由反轉錄酶合成 DNA：
   → 反轉錄轉座子（retrotransposons）

2. 直接以 DNA 形式移動，不經 RNA：
   → DNA transposons，常稱為 DNA 型轉座子

本題明確指出移動過程經過 RNA，因此選擇 (D) 反轉錄轉座子。

反轉錄轉座子通常採取「複製—貼上」（copy-and-paste）模式：原本位置的序列保留，同時產生新的 DNA 副本並插入另一基因組位置，因此可造成基因組大小增加。真核生物中的 LINE（long interspersed nuclear elements）、SINE（short interspersed nuclear elements）及部分具有 LTR（long terminal repeat）的轉座元件，都屬於反轉錄轉座相關類型。

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選項分析

(A) 質體（plasmid）

錯誤。

質體是存在於染色體之外的、自主複製 DNA 分子，常見於細菌，也可見於部分真核生物。質體通常具有自己的複製起點，能在細胞內獨立複製，並可攜帶抗生素抗性基因等遺傳資訊。

質體的核心特徵是「染色體外、自主複製」，不是藉由 RNA 中間體在真核基因組不同位置間移動，因此不是本題答案。

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(B) 轉座子（transposons）

就廣義而言，轉座子是能在基因組不同位置間移動的 DNA 片段，因此此選項具有部分相關性；但以本題的精確定義而言，並非最佳答案。

傳統上，轉座子可分為：

• DNA 型轉座子（DNA transposons）：直接以 DNA 作為移動形式，通常不經 RNA 中間體，常採「剪下—貼上」（cut-and-paste）機制。

核心觀念

本題考查「基因體大小（genome size）」與「基因數量（gene number）」不一定成正比的原因。

• DNA 數量：指細胞內基因體 DNA 的總量。

• 基因數量：指具有遺傳功能、可產生功能性 RNA 或蛋白質的基因數目。

• 非編碼 DNA（non-coding DNA）：不直接編碼蛋白質胺基酸序列的 DNA，包括：

• 基因間區域（intergenic regions）

• 內含子（introns）

• 調控序列（regulatory sequences）

• 重複序列（repetitive DNA）

• 轉位子相關序列

• 部分假基因（pseudogenes）

人類基因體含有大量非編碼 DNA，因此即使人類 DNA 總量遠多於大腸桿菌，基因數量卻沒有按相同比例增加。

解題方法

比較兩者的「DNA 總量」與「基因數量」即可判斷：

• 人類單套基因體約有 $3.2 \times 10^9$ 個鹼基對。
• 大腸桿菌基因體約有 $4.6 \times 10^6$ 個鹼基對。

因此，人類基因體約為大腸桿菌的數百至近千倍。

但是：

• 人類約有 $2$ 萬個蛋白質編碼基因。
• 大腸桿菌約有 $4{,}000$ 至 $5{,}000$ 個基因。

基因數量大約只有數倍差異，顯示人類多出的 DNA 主要不是用來增加基因數目，而是由大量非編碼 DNA 所構成。

因此，最符合題意的是 人類細胞有更多的非編碼 DNA。

選項分析

(A) 人類細胞的大多數基因都被關閉了

錯誤。

基因是否被表現，屬於**基因表現調控（gene expression regulation）**問題；基因關閉只表示該基因在特定細胞、時間或條件下沒有被轉錄或翻譯，並不會使 DNA 從基因體中消失。

人類細胞中雖然確實有許多基因在特定細胞類型中未表現，但這不能解釋「DNA 總量遠大於基因數量」的現象。

本題比較的是基因體中 DNA 的組成，而非基因目前是否開啟。

核心觀念

本題考查「生殖隔離（reproductive isolation）」及其分類。

生殖隔離可分為：

1. 前合子屏障（prezygotic barrier）
   發生在受精作用前，阻止不同物種完成交配或形成合子。常見類型包括：

• 生態隔離（habitat isolation）
• 時間隔離（temporal isolation）
• 行為隔離（behavioral isolation）
• 機械隔離（mechanical isolation）
• 配子隔離（gametic isolation）

2. 合子後屏障（postzygotic barrier）
   已經形成合子或雜種後，造成雜種死亡、無法繁殖或後代適存度降低。常見類型包括：

• 雜種無法存活（hybrid inviability）
• 雜種不育（hybrid sterility）
• 雜種分解（hybrid breakdown）

本題的關鍵在於：三種青蛙利用不同的「叫聲」辨認同種個體。叫聲屬於求偶與交配前的行為訊號，因此是行為隔離，且發生在受精前，所以是前合子屏障。

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解題方法

判斷本題可依序問兩個問題：

第一步：隔離發生在受精前還是受精後？

青蛙因為叫聲不同而辨認配偶，先在求偶階段避免與其他物種交配。此時尚未發生受精，也尚未形成合子，因此屬於：

$$\text{前合子屏障（prezygotic barrier）}$$

第二步：造成隔離的因素是什麼？

造成青蛙彼此辨認的因素是叫聲。叫聲是交配行為中的溝通訊號，屬於物種特有的求偶行為，因此稱為：

$$\text{行為隔離（behavioral isolation）}$$

所以完整答案為：

$$\text{前合子屏障}+\text{行為隔離}$$

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選項分析

核心觀念

本題考查利用形態學與分子生物學證據，判定不同物種親緣關係的方法。

判斷演化親緣關係時，最有價值的證據是能反映「共同祖先」的特徵，包括：

• 同源結構（homologous structures）：不同物種具有共同祖先來源的構造，即使現今功能不同，仍可用來推論共同演化歷史。
• DNA 鹼基序列比較：親緣關係越近，通常 DNA 序列相似度越高。
• 蛋白質胺基酸序列比較：蛋白質序列由基因所決定，序列相似度可反映基因與物種間的演化關係。
• 類似結構（analogous structures）：功能相似但演化來源不同，通常由趨同演化（convergent evolution）產生，較不能反映共同祖先關係。

解題方法

判斷各選項是否能有效推論物種親緣關係，關鍵在於：

1. 該特徵是否源自共同祖先？
2. 該特徵是否容易受到相似環境或相似生活方式的獨立適應影響？
3. 該特徵是否能直接比較遺傳物質或其產物的相似程度？

若某構造只是因功能需求相似而分別演化，即使外形或功能相近，也不代表兩物種具有較近的共同祖先。因此，類似結構在確定物種親緣關係時最沒有用。

選項分析

(A) DNA 鹼基序列的比較

DNA 鹼基序列直接反映遺傳物質的相似程度。若兩物種的同源基因序列高度相似，通常表示其共同祖先較近；若序列差異較大，則表示分化時間較早。

因此，DNA 序列比較是分子系統分類學（molecular systematics）的重要方法，可用於建立親緣關係樹。

本選項錯誤，因為 DNA 序列比較對判定物種關係相當有用。

(B) 類似結構（analogous structures）

類似結構是指不同物種具有相似功能，但構造來源與演化起源不同。例如：

• 鳥的翅與昆蟲的翅都能飛行，但兩者並非源自同一種翅部共同祖先。
• 鯊魚的流線型體型與海豚的流線型體型都適合游泳，但鯊魚是魚類，海豚是哺乳類，流線型體型主要是對水中環境的獨立適應。

核心觀念

本題考查軟體動物門（Mollusca）各綱的循環系統與生殖特徵。

軟體動物大多具有開放式循環系統（open circulatory system），血淋巴由心臟輸出後，流入體腔或血竇，直接與組織細胞交換物質。頭足類（Cephalopoda）則演化出高度特化的封閉式循環系統（closed circulatory system），血液始終在血管中流動，因此能以較高效率運送氧氣與養分，符合其活躍游泳與掠食的生活方式。

頭足類具有三個心臟：

• 一個體心臟（systemic heart）：將含氧血液送至全身。
• 兩個鰓心臟（branchial hearts）：分別將缺氧血液送往兩側鰓部進行氣體交換。

因此，頭足類是軟體動物中唯一具有封閉循環系統的類群。

解題方法

題幹問「頭足類是唯一具有哪種特性的軟體動物」，關鍵在於辨認頭足類相對於其他軟體動物的特殊生理構造。

判斷步驟如下：

1. 先確認選項描述的是軟體動物的共同特徵，還是頭足類的特殊特徵。
2. 生殖方式與有無分段並非頭足類獨有。
3. 頭足類的循環系統高度特化，具有血管完整的封閉循環。
4. 因此正確答案為封閉循環系統。

選項分析

(A) 身體分段

錯誤。

身體分段（segmentation）是環節動物（Annelida）的典型特徵，例如蚯蚓具有許多體節。軟體動物通常具有柔軟、未分節的身體，基本構造可分為足（foot）、內臟團（visceral mass）與外套膜（mantle）。

核心觀念

本題考查「古人類（hominins）與其他猿類的演化區分特徵」。

古人類通常指人族（tribe Hominini）成員，包括現代人類（Homo sapiens）及其人類祖先。人類演化史中最早且最具代表性的適應特徵，是由四足移動逐漸轉為經常性的雙足行走（bipedalism）。

雙足行走涉及一系列骨骼與肌肉適應，例如：

• 骨盆變短而寬，利於支撐軀幹。
• 股骨向內傾斜，使膝關節位於身體重心下方。
• 脊柱形成適合直立的彎曲。
• 足部足弓發達，大拇趾與其他趾排列方向一致。
• 枕骨大孔位置較偏向頭顱底部中央，使頭部能平衡於直立脊柱上。

因此，雙足行走是區分古人類與其他猿類的核心形態及行為特徵。

解題方法

判斷本題的關鍵，是找出「人類演化支系最早出現，且能作為人族鑑別依據」的特徵。

工具使用與火的使用屬於文化或技術行為，並非所有古人類一開始就具備，也有其他靈長類能使用簡單工具。沒有尾巴則是猿類共同特徵，不能區分人族與其他猿類。

相較之下，古人類最重要的演化適應，是長期、習慣性以雙足行走。因此應選擇 （D）雙足行走。

選項分析

（A）工具的使用：錯誤

工具使用並非古人類獨有。黑猩猩（chimpanzee）可使用樹枝取食白蟻，也能使用石頭敲開堅果；紅毛猩猩（orangutan）及部分猴類亦具有不同程度的工具使用能力。

此外，工具製作與使用雖是人類演化的重要能力，但並不是判定早期古人類的唯一或最早特徵。某些早期人族在雙足行走已相當明顯時，工具文化仍十分簡單。

（B）火的使用：錯誤

核心觀念

本題考查海鳥的水鹽平衡（osmoregulation），以及鳥類特有的**鹽腺（salt gland）**排鹽機制。

信天翁等海鳥會攝取海水及含鹽食物。海水的鹽分濃度高於鳥類體液，若只依靠腎臟排出鹽分，排鹽時需要消耗大量水分，仍可能造成脫水。因此，海鳥主要利用位於眼睛上方、鼻腔附近的鹽腺，將血液中的多餘 $\ce{NaCl}$ 主動分泌出去。

鹽腺細胞的主要機轉如下：

1. 基底側膜的 $\ce{Na^+/K^+-ATPase}$ 消耗 ATP，建立鈉離子梯度。
2. $\ce{Na^+}$、$\ce{K^+}$、$\ce{Cl^-}$ 經由 $\ce{Na^+-K^+-2Cl^-}$ 共輸送體（NKCC）進入腺細胞。
3. $\ce{Cl^-}$ 經頂端膜離開細胞進入分泌小管。
4. $\ce{Na^+}$ 隨後經細胞間隙進入小管，形成高濃度的氯化鈉分泌液。
5. 分泌液經鼻孔排出體外，常可見海鳥由鼻孔排出鹽水。

因此，鹽腺能在不大量消耗體內水分的情況下排除過多鹽分。

解題方法

判斷本題的關鍵是比較各選項所描述的排鹽器官與排鹽方式。

海鳥生活在高鹽環境中，必須將多餘鹽分移出血液。鳥類的腎臟雖然可以排出部分鹽分，但其濃縮尿能力有限，無法單獨有效處理大量海鹽。因此，具有特殊鹽腺是海鳥適應海洋生活的重要特徵。

選項 D 直接描述「將血液中多餘的鹽分輸送到特殊排泄腺中的分泌小管」，符合鹽腺的生理功能與細胞運輸機制。

選項分析

(A) 錯誤

信天翁並非在沒有淡水時長期不喝水。海鳥可以直接飲用海水，並透過鹽腺排除多餘鹽分。

牠們也會從食物及代謝反應中取得部分水分，但「只有獲得陸地或雨水淡水時才喝水」不符合海鳥的實際適應方式。若必須等待淡水，便難以長期生活在海洋環境中。

核心觀念

本題考查胚胎發育時，消化管不同構造的胚胎層來源。

胚胎三胚層的基本來源如下：

• 外胚層（ectoderm）：表皮、神經系統等。
• 中胚層（mesoderm）：結締組織、肌肉、血管、骨骼等。
• 內胚層（endoderm）：消化管與呼吸管的上皮內襯，以及相關腺體的上皮組織。

依 Campbell Biology 第 11 版第 47.2 節所述，消化管內壁的胚胎起源為內胚層。

解題方法

判斷關鍵在「內壁」一詞。消化管由內向外可概分為：

1. 黏膜上皮（epithelium）：主要負責吸收、分泌與屏障功能。
2. 結締組織層：提供支持。
3. 平滑肌層：產生蠕動。
4. 外膜或漿膜：包覆並固定消化管。

其中，消化管腔面直接接觸食物的上皮內襯，由原始胚胎的內胚層形成。因此本題所問的「消化管內壁」應選內胚層。

需要區分的是，消化管整體管壁並非全部來自同一胚層：

• 內胚層形成消化管內襯上皮及相關腺體上皮。
• 中胚層形成消化管的結締組織、平滑肌、血管與外層構造。
• 腸神經系統的神經元與膠細胞主要源自神經嵴細胞，而神經嵴屬於外胚層來源。

選項分析

(A) 中胚層：錯誤

核心觀念

本題考查哺乳動物早期胚胎發育，以及囊胚（blastocyst）植入子宮內膜時，各胚胎構造的功能。

囊胚主要由以下構造組成：

• 滋養層（trophoblast）：位於囊胚外圍，負責與子宮內膜接觸，參與囊胚植入，並形成部分胎盤組織。
• 內細胞團（inner cell mass, embryoblast）：位於囊胚一側，日後形成胚胎本體。
• 囊胚腔（blastocoel）：囊胚內部的液體腔室。

植入時，滋養層會與子宮內膜接觸，並分化為：

1. 細胞滋養層（cytotrophoblast）：內層，細胞界線明顯，具有分裂增生能力。
2. 合胞體滋養層（syncytiotrophoblast）：外層，多核且無明顯細胞界線，能侵入子宮內膜，促進囊胚埋入，並分泌人類絨毛膜性腺激素（human chorionic gonadotropin, $\mathrm{hCG}$）。

因此，直接有助於囊胚植入子宮壁的構造是滋養層。

解題方法

判斷本題可先掌握「胚胎構造的來源與功能」：

• 位於外圍、負責與母體子宮內膜接觸及侵入者，屬於滋養層。
• 位於內部、主要形成胚胎本體者，屬於內細胞團及其後續構造。
• 形成胚外膜的構造，主要負責胚胎保護與支持，不是植入的主要執行者。

囊胚植入的關鍵步驟可概括為：

$$\text{囊胚孵化} \rightarrow \text{滋養層黏附子宮內膜} \rightarrow \text{合胞體滋養層侵入內膜} \rightarrow \text{囊胚埋入}$$

所以答案選擇滋養層。

選項分析

(A) 滋養層（trophoblast）—正確

滋養層位於囊胚外層，是囊胚首先接觸子宮內膜的構造。其外層合胞體滋養層具有侵入性，可侵入子宮內膜上皮及基質，協助囊胚固定與植入。

核心觀念

本題考查「記憶形成與腦部功能定位」，尤其是海馬體（hippocampus）在新記憶形成中的作用。

記憶障礙可依時間分為：

• 逆行性失憶（retrograde amnesia）：無法回憶受傷前已發生的事件。
• 順行性失憶（anterograde amnesia）：受傷後無法形成或儲存新的長期記憶。

題幹指出患者：

1. 無法記憶車禍本身及事故後的事件；
2. 能清楚回憶事故前發生的事件。

這表示患者既有的長期記憶大致保留，但受傷後的新記憶形成受到破壞，符合順行性失憶的特徵。

海馬體位於大腦顳葉內側，是將短期記憶轉換、鞏固為長期陳述性記憶的重要結構，特別涉及事件記憶與情節記憶。海馬體受損時，患者常能正常交談、保有部分既有記憶，卻難以把新經驗建立成穩定的長期記憶。

解題方法

本題採用「記憶時間點＋腦區功能」的判斷法：

$$\text{事故前記憶保留}+\text{事故後記憶缺失} \Rightarrow \text{新記憶形成障礙}$$

新記憶的形成與鞏固主要依賴海馬體。海馬體可視為新事件記憶進入長期儲存系統的重要中繼站；長期記憶經鞏固後，內容則廣泛分布於大腦皮層。

因此，本題最符合海馬體受損，答案為 (A)。

選項分析

(A) 海馬體（hippocampus）—正確

海馬體負責新記憶的形成與鞏固，尤其是：

• 情節記憶（episodic memory）
• 陳述性記憶（declarative memory）
• 空間記憶（spatial memory）

海馬體受損會造成順行性失憶，患者難以將事故後的新經驗轉換成長期記憶。事故前已鞏固的記憶通常相對保留，因此與題幹描述一致。

(B) 大腦皮層—錯誤

核心觀念

本題考的是「心室肌細胞（ventricular contractile myocyte）的動作電位（action potential）持續時間」。

與神經元、骨骼肌細胞相比，心室肌細胞的動作電位具有明顯的平台期（plateau phase），因此持續時間較長，約為 $200\sim300\ \mathrm{msec}$。本題官方答案採用典型值約 $200\ \mathrm{msec}$。

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心室肌細胞動作電位的主要階段

心室肌細胞的膜電位變化可分為第 $0$ 至第 $4$ 期：

• 第 4 期：靜止膜電位
  約為 $-90\ \mathrm{mV}$，主要由 inward rectifier potassium current（內向整流鉀電流，$I_{K1}$）維持。

• 第 0 期：快速去極化
  電壓依賴性鈉離子通道快速開啟，產生大量 $\ce{Na+}$ 內流，使膜電位迅速上升。

• 第 1 期：初始再極化
  鈉離子通道失活，並伴隨 transient outward potassium current（短暫外向鉀電流，$I_{to}$），造成短暫下降。

• 第 2 期：平台期
  L-type calcium channel（L 型鈣離子通道）開啟，造成 $\ce{Ca^{2+}}$ 內流；同時 delayed rectifier potassium current（延遲整流鉀電流，$I_{Kr}$、$I_{Ks}$）使 $\ce{K+}$ 外流。兩者在一段時間內大致平衡，使膜電位維持在接近水平的平台。

進入細胞的 $\ce{Ca^{2+}}$ 會誘發 sarcoplasmic reticulum（肌漿網）釋放更多 $\ce{Ca^{2+}}$，此機制稱為 calcium-induced calcium release（鈣誘發鈣釋放），進而啟動肌肉收縮。

• 第 3 期：再極化
  鈣離子通道逐漸失活，鉀離子外流增強，膜電位回到靜止值。

平台期延長了整個動作電位，也使心室肌細胞的有效不應期（effective refractory period）明顯延長，可避免心肌發生持續性強直收縮，確保心臟能夠完成收縮與舒張交替。

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解題方法

核心觀念

本題考查乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）在不同神經與器官的作用，關鍵在於：

1. 乙醯膽鹼作用於何種受體：

• 尼古丁型受體（nicotinic receptor）：配體門控陽離子通道，常造成去極化。
• 毒蕈鹼型受體（muscarinic receptor）：G 蛋白偶聯受體，依亞型產生不同作用。

2. 副交感神經通常以乙醯膽鹼為神經傳導物質。
3. 乙醯膽鹼對心臟、骨骼肌與眼睛的作用不同。

副交感神經作用於心臟時，主要是迷走神經末端釋放 ACh，活化心臟的 M2 型毒蕈鹼受體（M2 muscarinic receptor），使心跳變慢。因此本題錯誤敘述為 (A)。

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解題方法

逐一判斷乙醯膽鹼作用的器官、受體與細胞反應：

• 心臟：ACh 活化 M2 受體，降低心跳速率。
• 神經肌肉接點：ACh 活化尼古丁型受體，使終板去極化。
• 虹膜括約肌：ACh 活化 M3 受體，使瞳孔縮小。
• 竇房結：ACh 活化 M2 受體，增加鉀離子外流，使膜電位降低並抑制自發放電。

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選項分析

(A) 迷走神經末端釋放乙醯膽鹼，會使得心跳變快。

錯誤。

迷走神經（vagus nerve）屬於副交感神經，其節後神經末端釋放 ACh。ACh 作用於心臟竇房結細胞的 M2 受體。M2 受體與 $\mathrm{G_i}$ 蛋白偶聯，活化後會：

1. 抑制腺苷酸環化酶（adenylyl cyclase）。
2. 降低細胞內環磷酸腺苷（cAMP）。
3. 減少由 cAMP 調控的鈣離子通道活性。
4. 活化 G 蛋白調控的鉀離子通道，使 $\mathrm{K^+}$ 外流。
5. 造成膜電位超極化，降低竇房結細胞的自發去極化速率。

因此，迷走神經釋放 ACh 的結果是心跳變慢，不是心跳變快。

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(B) 運動神經元的軸突末端釋放的乙醯膽鹼，會引起運動末端終板產生去極化的現象。

正確。

骨骼肌的神經肌肉接點（neuromuscular junction）中，運動神經元軸突末端釋放 ACh。ACh 結合肌肉細胞膜上的 尼古丁型乙醯膽鹼受體（Nm receptor）。

Nm 受體是配體門控陽離子通道，開啟後主要造成：

• $\mathrm{Na^+}$ 流入肌肉細胞；
• 少量 $\mathrm{K^+}$ 流出細胞；
• 細胞膜淨去極化，形成終板電位（end-plate potential）。

核心觀念

本題考查心臟週期中的血量定義，以及心臟噴出率（ejection fraction, EF）的公式。

• 舒張末期容積（end-diastolic volume, EDV）：心室舒張結束、即將收縮前，心室內的血量。
• 收縮末期容積（end-systolic volume, ESV）：心室收縮結束後，仍殘留在心室內的血量。
• 每搏輸出量（stroke volume, SV）：一次心室收縮所射出的血量。

因此：

$$SV=EDV-ESV$$

噴出率是「每搏輸出量占舒張末期容積的比例」，故：

$$EF=\frac{SV}{EDV}$$

代入 $SV=EDV-ESV$：

$$EF=\frac{EDV-ESV}{EDV}$$

所以正確答案為 (B)。

解題方法

直接依照定義分成兩步：

第一步，計算心室實際射出的血量：

$$\text{射出血量}=\text{收縮前血量}-\text{收縮後殘留血量}$$ $$SV=EDV-ESV$$

第二步，將每搏輸出量除以收縮前的總血量 EDV：

$$EF=\frac{SV}{EDV} =\frac{EDV-ESV}{EDV}$$

EF 通常以小數或百分比表示。例如若 $EDV=120\ \text{mL}$、$ESV=50\ \text{mL}$：

$$EF=\frac{120-50}{120} =\frac{70}{120} \approx 0.583$$

即約為 $58.3\%$。

選項分析

核心觀念

本題考查自主神經系統（autonomic nervous system, ANS）不同神經纖維的神經傳導物質。

判斷重點如下：

神經纖維	主要釋放物質	作用位置
節前交感神經纖維	乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）	交感神經節
節前副交感神經纖維	ACh	副交感神經節
節後副交感神經纖維	ACh	靶器官
節後交感神經纖維	正腎上腺素（norepinephrine, NE）	多數靶器官
$\alpha$-運動神經元	ACh	骨骼肌神經肌肉接點

心臟的節後交感神經纖維會釋放 NE，作用於心肌細胞上的 $\beta_1$-腎上腺素受體，使心跳速率與收縮力增加。

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解題方法

本題可依照「神經纖維類型」判斷其主要神經傳導物質：

1. 看到「節前」神經纖維，無論交感或副交感，主要都判定為釋放 ACh。
2. 看到「節後副交感」神經纖維，判定為釋放 ACh。
3. 看到「節後交感」神經纖維，通常判定為釋放 NE。
4. 看到「$\alpha$-運動神經元」，其神經肌肉接點釋放 ACh。

因此，選項中符合「釋放 NE」的是心臟的節後交感神經纖維。

NE 的合成途徑可表示為：

$$\text{Tyrosine} \xrightarrow{\text{tyrosine hydroxylase}} \text{L-DOPA} \xrightarrow{\text{DOPA decarboxylase}} \text{Dopamine} \xrightarrow{\text{dopamine }\beta\text{-hydroxylase}} \text{Norepinephrine}$$

其中，dopamine $\beta$-hydroxylase 位於突觸小泡內，將 dopamine 轉換為 NE。神經衝動抵達軸突末梢後，鈣離子內流促使含 NE 的突觸小泡胞吐，NE 釋放至突觸間隙，接著作用於腎上腺素受體。

核心觀念

本題考查 $\beta$-腎上腺素受體（$\beta$-adrenergic receptor）所介導的細胞訊息傳遞，以及其在不同組織的生理作用。

$\beta$-腎上腺素受體屬於 G protein-coupled receptor, GPCR（G 蛋白偶聯受體）。受體受到 epinephrine（腎上腺素）或 norepinephrine（正腎上腺素）刺激後，主要活化刺激型 G 蛋白 $G_s$，其訊息傳遞路徑如下：

$$\beta\text{-adrenergic receptor} \rightarrow G_s \rightarrow \text{adenylyl cyclase（腺苷酸環化酶）} \rightarrow \text{cAMP 上升} \rightarrow \text{protein kinase A, PKA（蛋白激酶 A）活化}$$

其中，adenylyl cyclase 催化 ATP 生成 cyclic AMP：

$$\ce{ATP ->[adenylyl\ cyclase] cAMP + PP_i}$$

因此，$\beta$-受體受到刺激時，最直接且最具代表性的結果是細胞內 cyclic AMP（cAMP）濃度上升。

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解題方法

解題時先抓住 $\beta$-受體的共同機轉：

1. $\beta$-受體活化 $G_s$。
2. $G_s$ 活化 adenylyl cyclase。
3. adenylyl cyclase 使 cAMP 濃度上升。
4. cAMP 活化 PKA，進一步改變心肌、竇房結細胞及平滑肌細胞的功能。

再依組織判斷生理效應：

• 心臟主要涉及 $\beta_1$ 受體：心跳加快、收縮力增強。
• 竇房結涉及 $\beta_1$ 受體：起搏速率加快。
• 氣管平滑肌主要涉及 $\beta_2$ 受體：平滑肌鬆弛、氣道擴張。

所以只有敘述 cAMP 上升的選項正確。

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選項分析

(A) 在心臟細胞會使細胞內 cyclic AMP 濃度上升

正確。

心臟細胞中的 $\beta_1$-腎上腺素受體受到刺激後，活化 $G_s$。$G_s$ 進一步活化 adenylyl cyclase，使 ATP 轉變為 cAMP，導致細胞內 cAMP 濃度上升。

cAMP 活化 PKA 後，會磷酸化多種蛋白，例如：

• L-type calcium channel（L 型鈣離子通道）：增加鈣離子內流。
• Ryanodine receptor, RyR（蘭尼定受體）：促進 sarcoplasmic reticulum（肌漿網）釋放 $\ce{Ca^{2+}}$。
• Phospholamban（受磷蛋白）：促進 SERCA 回收鈣離子，改善舒張速度。

這些作用共同造成心肌收縮力增強。因此本選項正確。

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(B) 在心臟細胞會使其收縮力變弱

錯誤。

核心觀念

派爾斑（Peyer’s patch）是位於小腸，尤其是迴腸（ileum）黏膜與黏膜下層的淋巴組織，屬於腸道相關淋巴組織（gut-associated lymphoid tissue, GALT），也是黏膜免疫系統的重要構造。

其主要功能包括：

• 監測腸腔內的抗原與微生物。
• 透過特殊的微皺褶細胞（microfold cell, M cell）攝取腸腔抗原。
• 將抗原交給樹突細胞（dendritic cell）及其他免疫細胞處理。
• 活化 $B$ 細胞、$T$ 細胞，促進腸道免疫反應，並與免疫球蛋白 $A$（IgA）的產生有關。

因此，本題的判斷重點是：派爾斑屬於免疫組織，不是消化酵素分泌或蛋白質分解的主要場所。

解題方法

逐項判斷各敘述是否符合派爾斑的組織構造與功能：

1. 是否屬於腸道黏膜免疫系統？
2. 是否含有淋巴濾泡？
3. 是否含有能攝取腸腔抗原的 M 細胞？
4. 是否負責腸道蛋白質的分解？

前三項皆是派爾斑的免疫學特徵；蛋白質分解則屬於消化系統的功能，因此可直接判定 D 為錯誤敘述。

選項分析

(A) 它是屬於腸黏膜免疫系統的重要組成部分

正確。

派爾斑屬於腸道相關淋巴組織（GALT），是黏膜免疫系統（mucosal immune system）的重要構成。腸道必須面對大量食物抗原、腸道菌相與病原體，因此在腸壁設置淋巴組織以進行抗原監測與免疫反應。

派爾斑可見於腸道黏膜與黏膜下層，內含多種免疫細胞，包括：

• $B$ 淋巴球（B lymphocyte）
• $T$ 淋巴球（T lymphocyte）
• 樹突細胞（dendritic cell）
• 巨噬細胞（macrophage）

其免疫功能包括抗原辨識、淋巴球活化與腸道 IgA 免疫反應，因此 A 正確。

(B) 它含有淋巴濾泡（lymphoid follicle）

正確。

派爾斑是由多個淋巴濾泡聚集形成的淋巴組織。淋巴濾泡主要富含 $B$ 細胞；當受到抗原刺激時，可形成具有生發中心（germinal center）的次級淋巴濾泡。

在生發中心內，$B$ 細胞會進行：

• 增殖
• 體細胞突變（somatic hypermutation）
• 親和力成熟（affinity maturation）
• 抗體類別轉換（class switching）

核心觀念

本題考查血鈣恆定的主要內分泌調節者。當血中鈣離子濃度下降時，副甲狀腺分泌副甲狀腺素（parathyroid hormone, PTH），其整體作用是提高血中 $\ce{Ca^{2+}}$ 濃度，恢復鈣離子恆定。

PTH 的主要作用包括：

1. 作用於腎臟

• 增加遠曲小管對 $\ce{Ca^{2+}}$ 的再吸收，減少尿鈣流失。
• 抑制近曲小管的磷酸鹽再吸收，使尿中磷酸鹽排出增加。
• 刺激腎臟 $\ce{1\alpha}$-hydroxylase，將 25-hydroxyvitamin D 轉變為活性維生素 D，即 calcitriol（骨化三醇）。

2. 作用於腸道

• PTH 並非主要直接作用於腸上皮細胞，而是透過增加 calcitriol，使小腸吸收 $\ce{Ca^{2+}}$ 的能力提高。

3. 作用於骨骼

• PTH 主要作用於成骨細胞（osteoblasts），促使其增加 RANKL 表現。
• RANKL 刺激破骨細胞（osteoclasts）分化與活化，增加骨吸收，使骨中的 $\ce{Ca^{2+}}$ 釋放至血液。

因此，PTH 能透過「腎臟保留鈣、增加活性維生素 D、促進骨吸收」提升血中鈣離子濃度。

解題方法

題目問的是「主要作用會使血中鈣離子濃度上升」的荷爾蒙，可直接從各選項的主要生理功能判斷：

• 調節血鈣的代表性荷爾蒙是 PTH。
• PTH 的作用結果為血鈣上升、血磷下降。
• 與 PTH 相反，降鈣素（calcitonin）主要降低血鈣，但本題未列出。

因此選擇副甲狀腺素。

選項分析

(A) 皮質醇（cortisol）錯誤

皮質醇是腎上腺皮質分泌的糖皮質激素，主要功能包括：

• 促進糖質新生，維持血糖。
• 抑制免疫與發炎反應。
• 促進蛋白質分解。
• 長期過量會抑制成骨作用，降低小腸鈣吸收，增加腎臟鈣排出，並提高骨質疏鬆風險。

因此，皮質醇的主要作用不是升高血中鈣離子；長期高濃度反而可能造成鈣平衡下降。

(B) 腎上腺素（epinephrine or adrenalin）錯誤

腎上腺素是腎上腺髓質分泌的兒茶酚胺，主要作用於 $\alpha$-adrenergic receptors 與 $\beta$-adrenergic receptors，功能包括：

• 增加心跳速率與心肌收縮力。
• 促進支氣管舒張。
• 促進肝醣分解與脂肪分解。
• 協助身體應付急性壓力，即「戰或逃反應」。

核心觀念

本題考查「膽固醇是類固醇激素（steroid hormones）的共同前驅物」以及各激素的化學分類。

膽固醇在腎上腺皮質、性腺等組織中，經由類固醇生成作用（steroidogenesis）轉換為多種激素。第一個關鍵步驟位於粒線體內：

$$\text{Cholesterol} \xrightarrow[\text{P450scc}]{\text{CYP11A1}} \text{Pregnenolone（孕烯醇酮）}$$

此反應由膽固醇側鏈切割酵素（cholesterol desmolase，CYP11A1）催化，接著再形成醛固酮、皮質醇、雄性激素與雌性激素等類固醇激素。

解題方法

判斷選項的最快方法，是先辨認各物質的化學類型：

• 類固醇激素：由膽固醇衍生。
• 蛋白質／胜肽激素：由胺基酸經轉錄、轉譯形成。
• 胺基酸衍生激素：由酪胺酸等胺基酸修飾形成。

醛固酮屬於腎上腺皮質製造的類固醇激素，因此可由膽固醇生成。其主要生成路徑如下：

$$\text{Cholesterol} \xrightarrow{\text{CYP11A1}} \text{Pregnenolone} \xrightarrow{\text{3}\beta\text{-HSD}} \text{Progesterone（黃體酮）}$$ $$\text{Progesterone} \xrightarrow{\text{CYP21A2}} \text{11-Deoxycorticosterone（11-去氧皮質酮，DOC）}$$ $$\text{DOC} \xrightarrow{\text{CYP11B1}} \text{Corticosterone（皮質酮）} \xrightarrow{\text{CYP11B2}} \text{Aldosterone（醛固酮）}$$

其中 CYP11B2 稱為醛固酮合成酵素（aldosterone synthase），可進一步催化：

$$\text{Corticosterone} \rightarrow \text{18-Hydroxycorticosterone} \rightarrow \text{Aldosterone}$$

醛固酮主要由腎上腺皮質球狀帶（zona glomerulosa）分泌，主要受腎素—血管張力素—醛固酮系統（RAAS）及血鉀濃度調控，作用是促進腎臟遠曲小管與集合管保留鈉離子、排出鉀離子與氫離子。

選項分析

(A) 醛固酮（aldosterone）—正確

核心觀念

本題考查「邊緣系統（limbic system）」與「情緒、動機及內臟反應」的神經生理功能。

邊緣系統包括杏仁核（amygdala）、海馬迴（hippocampus）、扣帶迴（cingulate gyrus）等結構，主要參與：

• 情緒反應，例如恐懼、憤怒與愉悅
• 動機與獎賞行為
• 情緒記憶
• 與情緒相關的自主神經反應

下視丘（hypothalamus）則負責整合神經與內分泌功能，調控體溫、飢餓、口渴、性行為、壓力反應及自律神經活動。因此，邊緣系統產生的情緒與動機訊息，需與下視丘共同作用，才能轉化為具體的生理反應與行為。

例如，恐懼情緒可由杏仁核參與辨識與評估，再經由下視丘啟動交感神經反應，使心跳加快、血壓上升，形成「戰或逃反應」（fight-or-flight response）。

解題方法

判斷本題的關鍵，是找出能把「情緒與動機」轉換成「生理狀態與行為反應」的腦部區域。

可依下列方式切入：

1. 邊緣系統負責情緒、記憶、獎賞與動機。
2. 下視丘負責維持體內恆定，並調控自律神經系統與內分泌系統。
3. 飢餓、口渴、性行為、攻擊與逃避等動機行為，同時涉及情緒評估與生理調節。
4. 因此，控制情緒與動機時，邊緣系統主要與下視丘協同工作。

選項分析

(A) 橋腦（pons）

橋腦屬於腦幹的一部分，主要功能包括：

• 傳遞大腦與小腦之間的訊息
• 參與呼吸節律調節
• 參與睡眠與覺醒
• 協助臉部感覺及運動功能

橋腦可間接影響警覺性與生理狀態，但並非控制情緒與動機的主要整合區域，因此不是本題答案。

(B) 視丘（thalamus）

視丘是重要的感覺訊息中繼站，除嗅覺外，多數感覺訊息會先經視丘，再傳至大腦皮質。視丘也參與：

• 感覺訊息傳遞
• 運動迴路調節
• 覺醒與注意力
• 部分邊緣系統相關迴路

視丘的前核（anterior nucleus）確實與邊緣系統及情緒記憶迴路有關，例如 Papez circuit（Papez 迴路）。但若題目問「邊緣系統主要與何種區域一起工作控制情緒與動機」，最典型、最直接的搭配是下視丘，而非視丘。

(C) 下視丘（hypothalamus）

核心觀念

本題考查各種感覺訊息進入大腦後，是否必須先經過「視丘（thalamus）」轉接，再傳至大腦皮質。

除嗅覺外，多數感覺系統的共同模式為：

$$\text{感覺受器} \rightarrow \text{周邊神經} \rightarrow \text{視丘特定核團} \rightarrow \text{大腦皮質}$$

嗅覺則具有特殊性。嗅覺受器神經元的軸突進入嗅球（olfactory bulb），經嗅束（olfactory tract）直接投射至初級嗅覺皮質，包括梨狀皮質（piriform cortex）、杏仁核（amygdala）及內嗅皮質（entorhinal cortex），初始傳遞不必先經視丘。

因此，本題答案為嗅覺。

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解題方法

判斷切入點是辨認各感覺系統的「視丘中繼核」。

• 聽覺：經內側膝狀體（medial geniculate nucleus, MGN）
• 視覺：經外側膝狀體（lateral geniculate nucleus, LGN）
• 體性感覺，如觸覺：經腹後外側核（ventral posterolateral nucleus, VPL）
• 嗅覺：初級嗅覺訊息可由嗅球直接投射至初級嗅覺皮質，不需先經視丘

因此四個選項中，只有嗅覺符合「不需要經由視丘轉接」的敘述。

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嗅覺傳導路徑

嗅覺受器位於鼻腔上方的嗅上皮（olfactory epithelium）。其嗅覺受器神經元接受氣味分子刺激後，將訊息依序傳遞：

$$\text{嗅覺受器} \rightarrow \text{嗅神經（CN I）} \rightarrow \text{嗅球} \rightarrow \text{嗅束} \rightarrow \text{初級嗅覺皮質}$$

在嗅球中，嗅覺受器神經元軸突會與僧帽細胞（mitral cell）及簇狀細胞（tufted cell）形成突觸。僧帽細胞與簇狀細胞的軸突構成嗅束，將訊息傳至初級嗅覺皮質。

此路徑的關鍵在於：

$$\text{嗅球} \rightarrow \text{初級嗅覺皮質}$$

中間沒有以視丘作為必要的第一級轉接站。

嗅覺與情緒及記憶的關聯特別強，原因是嗅覺路徑可直接連結杏仁核與海馬相關的內嗅皮質，這也是氣味容易引發情緒與往事記憶的重要神經基礎。

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選項分析

(A) 聽覺：錯誤

聽覺訊息的主要傳導路徑為：

核心觀念

本題考慢性腎衰竭造成的三項典型變化：

1. 腎臟製造紅血球生成素（erythropoietin, EPO）的能力下降，導致貧血。
2. 腎臟排磷與活化維生素 D 的能力下降，造成低鈣刺激副甲狀腺素（parathyroid hormone, PTH）升高，形成次發性副甲狀腺機能亢進。
3. 腎絲球過濾率（glomerular filtration rate, GFR）下降，使肌酸酐排除減少、血中濃度升高。

因此，慢性腎衰竭時血鈣通常降低或維持在正常偏低範圍，不是「大幅度升高」。

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解題方法

掌握慢性腎衰竭的三條生理路徑即可判斷：

1. 腎臟與紅血球生成

腎臟近腎小管周圍的間質細胞會製造 EPO。腎功能長期受損時，EPO 生成量下降，使骨髓紅血球生成減少，造成貧血。

2. 腎臟、磷與鈣恆定

正常腎臟會排出磷酸根。慢性腎衰竭時，磷排泄減少：

$$\text{腎衰竭} \rightarrow \text{血磷升高} \rightarrow \text{游離鈣下降} \rightarrow \text{PTH 分泌增加}$$

此外，腎臟中的 $1\alpha$-hydroxylase（$1\alpha$-羥化酶，主要由 CYP27B1 編碼）活性降低，使維生素 D 活化受阻：

$$\text{25-hydroxyvitamin D} \xrightarrow[\text{腎臟}]{1\alpha\text{-hydroxylase}} \text{1,25-dihydroxyvitamin D（calcitriol）}$$

Calcitriol（骨化三醇）減少後，腸道吸收鈣與磷的能力下降，進一步促進 PTH 分泌。

PTH 上升可增加腎小管鈣再吸收，並促進骨骼鈣釋出；但在慢性腎衰竭中，腎臟排磷及活化維生素 D 的缺陷持續存在，因此血鈣不會呈現大幅升高，常見結果是低鈣血症、正常低值血鈣與腎性骨病變。

3. 肌酸酐與 GFR

肌酸酐（creatinine）主要由肌肉中 creatine phosphate 自發生成，進入血液後主要經腎絲球過濾排出。當 GFR 下降時，肌酸酐清除率下降，血中肌酸酐濃度升高。

可用下列關係理解：

核心觀念

本題考查肺循環與體循環的血管特性，重點包括：

1. 肺動脈運送的血液含氧量。
2. 肺動脈壓力升高對右心室的影響。
3. 肺動脈血壓的測量方法。
4. 正常肺動脈壓的數值。

肺動脈由右心室發出，經肺部進行氣體交換後，血液再由肺靜脈回到左心房。肺循環屬於低壓、低阻力循環，正常肺動脈壓約為：

• 收縮壓：約 $25\ \mathrm{mmHg}$
• 舒張壓：約 $8\ \mathrm{mmHg}$
• 平均肺動脈壓：約 $15\ \mathrm{mmHg}$

解題方法

先依照肺動脈的三項基本特徵判斷：

• 肺動脈雖然是「動脈」，但其功能是將血液由心臟送往肺部，因此運送的是尚未經肺部換氣的缺氧血。
• 肺動脈壓力升高會增加右心室射血時所需克服的後負荷，使右心室心肌逐漸肥厚。
• 肺動脈位於胸腔深部，無法使用一般壓脈帶在上臂壓迫血管並以 Korotkoff sounds 測量。
• 正常肺動脈收縮壓約為 $25\ \mathrm{mmHg}$。

因此，錯誤敘述為「肺動脈血壓可以使用壓脈帶配置的血壓計來測定」。

選項分析

(A) 該動脈內含未帶氧血

此敘述正確。

一般判斷動脈與靜脈，是依據血液流動方向：

• 動脈：血液由心臟流出。
• 靜脈：血液回到心臟。

肺動脈由右心室流向肺部，此時血液尚未在肺泡進行氣體交換，因此氧分壓低、二氧化碳分壓相對較高，屬於未帶氧血。

肺循環中的特殊配對為：

• 肺動脈：運送未帶氧血。
• 肺靜脈：運送帶氧血。

因此，不能單純以「動脈一定含氧血、靜脈一定含二氧化碳」判斷。

(B) 該動脈的血壓上升，會使得右心室產生肥厚

此敘述正確。

肺動脈血壓升高代表肺循環阻力增加，右心室必須產生更高壓力，才能將血液送入肺動脈。此種心室射血時所需克服的阻力稱為後負荷（afterload）。

長期肺動脈高壓會造成：

$$\text{肺動脈阻力上升} \rightarrow \text{右心室後負荷增加} \rightarrow \text{右心室心肌代償性肥厚}$$

其主要機轉可用 Laplace law 理解。心室壁張力與腔內壓力及半徑有關，心室內壓升高時，心肌需要增加壁厚以降低單位面積所承受的壁張力。因此右心室會發生心肌肥厚。

核心觀念

胞膜小窩（caveolae）是細胞膜上的小型、瓶狀或燒瓶狀內陷結構，直徑約 $50$–$100\ \text{nm}$。其主要特徵包括：

• 富含膽固醇（cholesterol）與鞘脂（sphingolipids）。
• 含有洞穴蛋白（caveolin，尤其是 caveolin-1）及 cavin 蛋白。
• 位於細胞膜內側的細胞質面，形成膜的局部內陷。
• 參與胞吞作用（endocytosis）、機械力感受、膽固醇運輸及細胞訊息傳遞。

因此，題目問胞膜小窩「的結構是指什麼」，關鍵在於辨認其「富含特定脂質的細胞膜內陷」。

解題方法

先抓住 caveolae 的字義與形態：

1. Caveolae 是細胞膜上的特殊區域，不是單獨存在的磷脂質分子。
2. 其外觀是細胞膜向細胞質側形成的瓶狀內陷。
3. 其膜組成富含膽固醇、鞘脂，形成相對有序且穩定的膜微區。
4. 符合「富含膽固醇的細胞膜內陷結構」者，即為正確答案。

選項分析

(A) 富含膽固醇的細胞膜內陷結構——正確

胞膜小窩是細胞膜向內凹陷形成的特殊膜結構，且富含膽固醇與鞘脂。膽固醇可與膜脂質共同增加局部膜區的有序性，洞穴蛋白則協助維持其彎曲與小窩形態。

因此，(A) 同時描述了胞膜小窩的兩項核心特徵：

• 「富含膽固醇」：符合其脂質組成。
• 「細胞膜內陷結構」：符合其形態。

(B) 細胞膜上磷脂質的成分之一——錯誤

胞膜小窩不是磷脂質的種類，也不是細胞膜中的單一化學成分。磷脂質如磷脂醯膽鹼（phosphatidylcholine, PC）、磷脂醯乙醇胺（phosphatidylethanolamine, PE）及

核心觀念

本題考查「組蛋白乙醯化（histone acetylation）」如何影響染色質結構與基因轉錄。

真核細胞 DNA 會纏繞在組蛋白（histone）形成核小體（nucleosome）。組蛋白中的離胺酸（lysine, Lys）帶有正電荷，能與帶負電的 DNA 磷酸骨架產生靜電作用，使染色質維持較緊密的結構。

組蛋白乙醯化主要發生在組蛋白尾端的 Lys 殘基，由組蛋白乙醯轉移酶（histone acetyltransferase, HAT）催化，反應可表示為：

$$\text{Lys-NH}_3^+ + \text{acetyl-CoA} \longrightarrow \text{Lys-NHCOCH}_3 + \text{CoA}$$

乙醯化會中和 Lys 的正電荷，減弱組蛋白與 DNA 之間的靜電吸引，使染色質較為鬆散，增加轉錄因子與 RNA 聚合酶（RNA polymerase）接近 DNA 啟動子（promoter）的機會，因此通常促進目標基因的轉錄。

相反地，組蛋白去乙醯化酶（histone deacetylase, HDAC）移除乙醯基，使 Lys 恢復正電荷，增強組蛋白與 DNA 的結合，染色質較緊密，通常抑制基因轉錄。

解題方法

判斷本題可依照下列因果鏈：

$$\text{組蛋白乙醯化} \rightarrow \text{Lys 正電荷降低} \rightarrow \text{組蛋白-DNA 靜電吸引減弱} \rightarrow \text{染色質鬆散} \rightarrow \text{轉錄因子與 RNA 聚合酶較易接近} \rightarrow \text{基因轉錄增加}$$

因此，符合此機轉的選項是增加目標基因轉錄的 (C)。

選項分析

(A) 增加染色質的凝縮作用（chromatin condensation）

錯誤。組蛋白乙醯化會中和 Lys 的正電荷，減弱組蛋白與 DNA 之間的作用，使染色質較鬆散，通常降低染色質凝縮程度。

染色質凝縮通常與組蛋白去乙醯化、DNA 甲基化，以及抑制性組蛋白修飾有關。

核心觀念

本題考查「紫外線造成的 DNA 損傷」及其與遺傳性 DNA 修復缺陷、皮膚癌的關係。

紫外線，尤其是 UV-B，會使 DNA 同一股上相鄰的嘧啶鹼基形成共價鍵，最常見的是相鄰胸腺嘧啶形成：

• 環丁烷嘧啶二聚體（cyclobutane pyrimidine dimer, CPD）
• $6$-$4$ 光產物（$6$-$4$ photoproduct）

考題中的「胸腺嘧啶二聚體（thymidine dimers）」即指此類紫外線造成的嘧啶二聚體損傷。

這類損傷會使 DNA 螺旋結構變形，阻礙 DNA polymerase（DNA 聚合酶）複製及 RNA polymerase（RNA 聚合酶）轉錄。正常細胞主要利用核苷酸切除修復（nucleotide excision repair, NER）移除受損片段。

若 NER 系統缺陷，例如 xeroderma pigmentosum（色素性乾皮症，XP），患者會出現：

• 對紫外線及光線高度敏感
• 日光曝露部位反覆形成皮膚病灶
• 多重皮膚癌
• DNA 損傷累積及突變率上升

因此，本題的臨床表現直接指向紫外線造成的胸腺嘧啶二聚體。

解題方法

本題應先從「症狀組合」判斷損傷來源，再對應 DNA 修復機制。

「光線敏感」代表病因與紫外線有關；「多重皮膚癌」則表示紫外線造成的 DNA 損傷無法被有效修復，導致突變逐漸累積。

判斷流程如下：

$$\text{紫外線} \longrightarrow \text{相鄰嘧啶形成二聚體} \longrightarrow \text{DNA 複製與轉錄受阻} \longrightarrow \text{突變累積} \longrightarrow \text{皮膚癌}$$

正常的 NER 機制大致包括：

1. 損傷辨識：由 XPC 等蛋白辨認 DNA 螺旋扭曲。
2. 局部解旋：TFIIH 複合體中的 XPB、XPD 參與打開 DNA。
3. 損傷片段切除：XPF–ERCC1 與 XPG 進行兩側切割。
4. 缺口填補：DNA polymerase 依照正常股模板合成新 DNA。
5. 缺口封合：DNA ligase（DNA 連接酶）封閉磷酸二酯鍵缺口。

當上述修復能力不足時，胸腺嘧啶二聚體會長期存在，造成複製錯誤及癌基因、抑癌基因的突變。

選項分析

(A) 脫氨基胞嘧啶（deaminated cytosines）

胞嘧啶（cytosine, C）可發生自發性脫氨基反應，生成尿嘧啶（uracil, U）：

$$\text{Cytosine} + \ce{H2O} \longrightarrow \text{Uracil} + \ce{NH3}$$

若未修復，尿嘧啶會與腺嘌呤配對，造成 $C:G \rightarrow T:A$ 的鹼基替換。

此類損傷主要由鹼基切除修復（base excision repair, BER）處理。Uracil-DNA glycosylase（尿嘧啶-DNA 糖苷酶）先切除尿嘧啶，形成無鹼基位點，再由 AP endonuclease、DNA polymerase 及 DNA ligase 完成修復。

核心觀念

本題考查：

1. mRNA 密碼子與胺基酸的對應關係
2. 終止密碼子（stop codon）與翻譯終止
3. 點突變造成的延長型突變（stop-loss mutation）
4. 由蛋白質長度差異反推突變位置

翻譯過程中，核糖體沿著 mRNA 讀取密碼子。當讀到終止密碼子 $\mathrm{UAA}$、$\mathrm{UAG}$ 或 $\mathrm{UGA}$ 時，不會接上胺基酸，而是由釋放因子促使新生多胜肽鏈釋放，翻譯終止。

若終止密碼子突變成可編碼胺基酸的密碼子，核糖體便會繼續向下游讀取，直到遇到下一個終止密碼子，因此形成比正常蛋白質更長的異常蛋白質。

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解題方法

正常 $\beta$-globin 長度為 $141$ 個胺基酸，異常蛋白質長度為 $172$ 個胺基酸，因此增加：

$$172-141=31$$

表示正常翻譯終止的位置失去終止功能，核糖體多翻譯了下游的 $31$ 個胺基酸。

因此，應尋找「原本是終止密碼子，突變後變成胺基酸密碼子」的選項：

$$\text{終止密碼子}\rightarrow\text{胺基酸密碼子}$$

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選項分析

(A) $\mathrm{UAA}\rightarrow\mathrm{CAA}$：正確

$\mathrm{UAA}$ 是終止密碼子；$\mathrm{CAA}$ 編碼麩醯胺（glutamine, Gln）。

突變後：

$$\mathrm{UAA}\rightarrow\mathrm{CAA}$$

原本核糖體讀到 $\mathrm{UAA}$ 時會停止翻譯；突變為 $\mathrm{CAA}$ 後，核糖體會將其視為麩醯胺密碼子，繼續翻譯下游 mRNA。直到遇到下一個終止密碼子，才會停止。

因此，蛋白質會由正常的 $141$ 個胺基酸延長至 $172$ 個胺基酸，符合題意。這種突變稱為終止密碼子喪失突變（stop-loss mutation）或非終止突變（non-stop mutation）。

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(B) $\mathrm{UAA}\rightarrow\mathrm{UAG}$：錯誤

$\mathrm{UAA}$ 與 $\mathrm{UAG}$ 都是終止密碼子：

核心觀念

本題考查「內分泌激素的化學性質」與「受器所在位置」的關係。

脂溶性激素可穿過細胞膜，進入細胞內與細胞質或細胞核內的受器結合，形成激素—受器複合體，再調控基因轉錄。典型代表包括：

• 類固醇激素：雌激素、黃體素、睪固酮、皮質醇、醛固酮
• 甲狀腺激素：$\ce{T3}$、$\ce{T4}$

水溶性激素無法直接穿過脂質雙層，受器位於細胞膜表面，透過第二訊息傳遞系統發揮作用。典型代表包括：

• 胜肽與蛋白質激素
• 多數胺基酸衍生物，例如腎上腺素

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解題方法

題幹指出激素具有「細胞內受器」，且通常位於細胞核內。判斷步驟如下：

1. 細胞內受器通常代表該激素具有脂溶性。
2. 脂溶性激素可穿過細胞膜。
3. 進入細胞後，與細胞質或細胞核內的受器結合。
4. 激素—受器複合體會與 DNA 上的特定調控序列結合，改變基因轉錄。

四個選項中，雌激素屬於類固醇激素，具有四環類固醇骨架，脂溶性高，因此符合細胞內受器的特徵。

雌激素與 estrogen receptor, ER（雌激素受器）結合後，複合體可結合 DNA 上的 estrogen response element, ERE（雌激素反應元件），招募轉錄調控蛋白，進而改變目標基因的轉錄。

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選項分析

(A) 促腎上腺皮質激素 ACTH：錯誤

ACTH 是由 39 個胺基酸組成的胜肽激素，屬於水溶性激素，無法自由穿過細胞膜。

其受器為 melanocortin 2 receptor, MC2R（黑色素皮質素受器第 2 型），位於腎上腺皮質細胞的細胞膜上。ACTH 結合 MC2R 後，主要啟動：

$$\text{ACTH} \rightarrow \text{MC2R} \rightarrow G_s \rightarrow \text{adenylyl cyclase} \rightarrow \text{cAMP} \rightarrow \text{PKA}$$

PKA 促進膽固醇運輸與類固醇生成，例如活化 steroidogenic acute regulatory protein, StAR（類固醇生成急性調節蛋白），使腎上腺皮質增加皮質醇合成。

因此，ACTH 的受器位於細胞膜，不是細胞核內。

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(B) 雌激素 estrogen：正確

雌激素是由膽固醇衍生而來的類固醇激素，具有脂溶性，可穿過細胞膜。

其主要受器為 estrogen receptor, ER，包括 ERα 與 ERβ。雌激素進入細胞後，與細胞內 ER 結合，形成激素—受器複合體，接著與 DNA 上的 ERE 結合，調控基因轉錄。

基本機制可表示為：

$$\text{雌激素} \rightarrow \text{穿過細胞膜} \rightarrow \text{細胞內 ER} \rightarrow \text{結合 ERE} \rightarrow \text{調控基因轉錄}$$

核心觀念

衰老細胞（senescent cell）是指仍然存活，但細胞週期發生長期且通常不可逆停滯的細胞。其主要特徵包括：

• 無法再進入有效的細胞分裂週期；
• 仍具有代謝活性；
• 常出現細胞體積增大、扁平化；
• 可分泌多種發炎性細胞激素、趨化因子與蛋白酶，合稱衰老相關分泌表型（senescence-associated secretory phenotype, SASP）。

細胞衰老常由下列壓力誘發：

1. 端粒縮短或端粒功能失常：複製型衰老（replicative senescence）。
2. DNA 損傷、氧化壓力、致癌基因活化。
3. 粒線體功能異常或其他細胞壓力。

以 DNA 損傷為例，細胞會啟動 DNA damage response，活化 $p53$–$p21$ 路徑及 $p16^{INK4a}$–$Rb$ 路徑，抑制 cyclin-dependent kinases（CDKs），使細胞停留在細胞週期的 $G_1$ 期或其他階段，無法繼續進行 DNA 複製與有絲分裂。

解題方法

本題直接考「細胞衰老」的定義。判斷重點是：

衰老細胞不是已經死亡的細胞，而是仍存活、仍有代謝活動，但細胞週期進入不可逆停滯的細胞。

因此，只要選項描述「不可逆的細胞週期停滯」，即符合 senescent cell 的核心定義。

選項分析

(A) 進行細胞凋亡（apoptosis）而不是分裂的細胞

錯誤。

細胞凋亡是受調控的細胞死亡程序，會出現細胞皺縮、染色質凝集、DNA 片段化及 apoptotic bodies 等現象。細胞衰老則是細胞仍然存活，但停止增殖，兩者是不同的細胞命運。

衰老細胞可因長期累積損傷而持續存在；細胞凋亡則是細胞被清除。因此，「不進行分裂」不等於「正在進行細胞凋亡」。

(B) 細胞週期處於不可逆停滯狀態的細胞

正確。

這是細胞衰老最重要的定義。衰老細胞通常停滯於細胞週期中的 $G_1$ 期，也可停滯於其他階段，且在正常條件下無法藉由移除暫時性刺激而恢復增殖能力。

其分子基礎包括：

核心觀念

本題考查物種形成（speciation）與適應性輻射（adaptive radiation）的概念。

適應性輻射是指：

單一祖先物種，在不同環境或生態棲位中，經由自然選擇與族群分化，演化形成許多不同物種。

其典型特徵包括：

1. 具有共同的祖先物種。
2. 後代族群分化成多個支系。
3. 不同支系適應不同的環境、食物資源或生態棲位。
4. 長期累積遺傳差異後，形成多種不同物種。

夏威夷各島嶼上的果蠅具有「超過 500 種」的高度多樣性，且顯然源自單一祖先物種，正符合適應性輻射的基本定義。

校方釋疑所引用的觀念為：
“During adaptive radiation, many new species evolve from a single ancestral species.”
也就是「在適應性輻射過程中，許多新物種由單一祖先物種演化而來」。

解題方法

抓住題幹中的兩個關鍵訊息：

• 「500 多種果蠅」：表示由一個祖先物種產生大量物種。
• 「都是單一祖先物種傳下來的後代」：表示具有共同祖先，並發生多支系分化。

因此，題目描述的是：

$$\text{單一祖先物種} \longrightarrow \text{多個分化族群} \longrightarrow \text{許多新物種}$$

這種由一個祖先物種快速分化出多種後代的演化模式，即為適應性輻射。

選項分析

(A) 時間隔離（temporal isolation）

時間隔離屬於合子前隔離機制（prezygotic isolation）。

它是指不同族群的繁殖時間不同，例如：

• 一個族群在春季繁殖，另一個族群在夏季繁殖。
• 一種蛙在夜間鳴叫交配，另一種蛙在白天繁殖。
• 植物的開花期不同。

由於繁殖時間錯開，個體即使生活在同一地區，也不容易交配產生後代。

題幹沒有提到果蠅的繁殖季節或交配時間不同，重點也不是繁殖時間，而是「單一祖先物種形成大量新物種」，因此不是時間隔離。

(B) 適應性輻射（adaptive radiation）

適應性輻射是由共同祖先快速分化出許多物種，並分別適應不同環境或生態棲位。

夏威夷群島提供了許多彼此隔離且環境各異的島嶼。祖先果蠅族群進入不同島嶼或利用不同資源後，受到不同的自然選擇壓力，族群間逐漸累積遺傳差異，最終形成大量果蠅物種。

核心觀念

本題考查組織液形成與水腫的 Starling forces（史塔林力）平衡。微血管內外水分移動主要受下列力量影響：

• $P_c$：微血管靜水壓，促進水分由血管濾出。
• $P_i$：組織液靜水壓，通常抵抗水分濾出。
• $\pi_c$：血漿膠體滲透壓，主要由 albumin（白蛋白）造成，將水分拉回血管。
• $\pi_i$：組織液膠體滲透壓，促進水分進入組織間隙。
• $K_f$：微血管過濾係數，與血管表面積及通透性有關。
• $\sigma$：蛋白質反射係數，代表微血管阻擋血漿蛋白質的能力。

Starling 方程式可表示為：

$$J_v=K_f\left[(P_c-P_i)-\sigma(\pi_c-\pi_i)\right]$$

當水分過度由微血管流入組織間隙，且淋巴系統無法有效回收時，就會形成 tissue edema（組織水腫）。

解題方法

逐一判斷各選項是否會：

1. 增加微血管內的靜水壓；
2. 增加微血管通透性或過濾係數；
3. 增加組織液中的蛋白質與膠體滲透壓；
4. 阻礙淋巴液回流；
5. 降低血漿膠體滲透壓。

能使水分淨流入組織間隙的狀態會造成水腫；能增強血管留住水分能力的狀態則不會造成水腫。

選項分析

(A) 血漿蛋白質濃度增加

血漿蛋白質，尤其是 albumin（白蛋白）增加，會使血漿膠體滲透壓 $\pi_c$ 上升。根據 Starling 方程式，$(\pi_c-\pi_i)$ 增大，血漿對水分的回吸與 удерж留能力增強，使水分較不易濾出至組織間隙。

因此，血漿蛋白質濃度增加通常會減少組織液形成，不會造成水腫。

核心觀念

本題考查 Gell 與 Coombs 四型過敏反應（hypersensitivity）的分類。

錯誤血型輸血時，受血者血漿中的抗體會辨認供血者紅血球表面的血型抗原，形成抗原—抗體反應，進而造成紅血球凝集與溶血。由於攻擊標的是「細胞表面抗原」，並由抗體與補體造成細胞破壞，因此屬於第二型過敏反應（Type II hypersensitivity，細胞毒殺型）。

解題方法

判斷四型過敏反應時，可先看三個重點：

1. 主要免疫媒介是抗體還是 T 細胞。
2. 反應標的是細胞表面抗原、可溶性抗原，還是組織中的抗原。
3. 細胞是否因抗體、補體或吞噬作用而被破壞。

錯誤血型輸血的典型機轉如下：

$$\text{供血者紅血球抗原} + \text{受血者抗體} \rightarrow \text{抗原—抗體複合體}$$

以 ABO 血型為例：

• A 型紅血球帶有 A 抗原，B 型受血者血漿含有 anti-A 抗體。
• 若將 A 型血輸給 B 型受血者，受血者的 anti-A 會結合供血者紅血球上的 A 抗原。
• 抗體結合後可引發紅血球凝集，並活化補體。
• 補體形成膜攻擊複合體（membrane attack complex, MAC），造成紅血球膜破裂與血管內溶血。

主要參與抗體通常是 ABO 不相容輸血中的 IgM；IgM 能有效活化補體。Rh 不相容反應則多與 IgG 有關，常見於再次暴露後，並可造成紅血球被脾臟巨噬細胞清除的血管外溶血。

這些反應均符合第二型過敏反應的定義：抗體針對細胞或細胞外基質上的固定抗原，引起細胞破壞、吞噬或功能改變。

選項分析

(A) 第一型過敏反應：錯誤

第一型過敏反應（Type I hypersensitivity）由 IgE 介導。過敏原先使個體產生 IgE，IgE 結合肥大細胞與嗜鹼性球；再次接觸過敏原時，會造成肥大細胞去顆粒，釋放 histamine（組織胺）、leukotrienes（白三烯）等介質。

典型例子包括：

• 過敏性鼻炎
• 氣喘
• 蕁麻疹
• 過敏性休克

錯誤血型輸血的主要抗體是 anti-A、anti-B 等血型抗體，並非 IgE，因此不是第一型。

(B) 第二型過敏反應：正確

核心觀念

本題考的是組織相容性複合體（major histocompatibility complex, MHC）在抗原呈現與 T 細胞辨識中的作用。

MHC 分子本身不是單獨辨識抗原，而是：

1. 以胜肽結合槽結合抗原胜肽；
2. 將「MHC 分子—抗原胜肽複合體」呈現在細胞表面；
3. 由 T 細胞受器（T cell receptor, TCR）專一性辨識此複合體。

因此，T 細胞辨識的對象不是游離抗原，也不是單獨的 MHC，而是「特定 MHC 分子與其所呈現抗原胜肽共同形成的複合體」。這種現象稱為 MHC restriction（MHC 限制性）。

MHC I 通常呈現細胞內來源的抗原胜肽給 CD8⁺ cytotoxic T cell；MHC II 則通常呈現細胞外來源的抗原胜肽給 CD4⁺ helper T cell。

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解題方法

題幹問「MHC antigen 具專一性辨識能力，其目的為何」，關鍵在於判斷 MHC 所參與的免疫辨識對象。

抗原呈現流程可簡化為：

$$\text{抗原蛋白} \rightarrow \text{抗原胜肽} \rightarrow \text{與 MHC 結合} \rightarrow \text{MHC\text{－}抗原胜肽複合體} \rightarrow \text{TCR 辨識}$$

所以，MHC 的專一性辨識功能，主要是為了使 T 細胞透過 TCR 辨識正確的 MHC—抗原胜肽複合體，啟動後續免疫反應。

依校方釋疑公告，MHC I 蛋白質可被細胞上的 inhibitory receptor 辨識；同時，MHC 分子也會與抗原結合，形成可供受器辨識的複合體。就本題選項而言，最適當的辨識對象是 TCR。

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選項分析

(A) 辨認白血球：錯誤

白血球是細胞總稱，包含 T 細胞、B 細胞、自然殺手細胞（natural killer cell, NK cell）等。MHC 的主要功能不是辨認「白血球」這個廣泛分類，而是呈現抗原胜肽，供特定免疫受器辨識。

此外，MHC 分子廣泛表現於有核細胞或抗原呈現細胞表面，並非專門用來辨認所有白血球。

(B) 辨認 T 細胞受器（T cell receptor, TCR）：正確

MHC—抗原胜肽複合體會被 T 細胞表面的 TCR 專一性辨識。TCR 同時接觸：

• MHC 分子的部分結構；
• 位於 MHC 結合槽中的抗原胜肽。

因此，TCR 辨識的是特定的「MHC—抗原胜肽複合體」，而不是只辨識 MHC 或只辨識游離抗原。